Příroda ve čtvrtohorách Michal Horsák & Jan Roleček UBZ PřF MU, Brno IV. přednáška - obsah, literatura Příroda posledního glaciálního maxima v Evropě a její moderní analogie ivĽchal HoEsík, Milan Chytrý uicmaihopsak Kde dnes znamená včera Jihosibiřské refugium doby ledové i iti inilofi* Pro pochopeni souiasie pflrady mi klUo- vý vysním pociini piiody ploaocennkh Krajiny zamrzlé v čase I. Jižní Sibiř - současná analogie střední Evropy v době ledové ny nsbĽ pylověxio typu, který ovšem čas- odlisně" druhy. iPrůtílěmy tim zdaleka ne-kůněi. Při lekůristrukCLčhspůlělia'mena to. í-ís-íůkůlůgLckě riiľíJíj- dľ^h-u bíhíriihis-tůiiř -rfiaíŕí nem-ínily a Eňalest ekulugie recentm'ťh druhů b£ín£ aplikujeme na ÍOítfnipopuläOa. V poslední cbbí se v£äk ůtjůVí^V dúkasy, staňůviítůVíaSiby dru- hů ii lohly mini «foal- ti. Tito piediti-va je živena touhou oojas iasnych spol-ečenstv-aibi a j-en sl-eäí pro ně lelily biil .úhly při přec] v^Ľuaňiňŕ evelučľuV mi-ěny. PesledťW p^d^tstn^p^hl-imůpalíc^^c/íi^tiú^- i SOlľJÍii £ iäiCiiíífľL iílt-ärjäläíll rtlivyrni f-Ľsilniriú vzerky i^ane £ velmi tenkých vrstev. LíJiůu -sdrSěet dluuhj rasový ý vŕnilŕaly. \s velmi pravd&t ä d5ŕí lc^lit^. j lépcuzeíupiiirio ic vp*il*iriiiiůtfi Tl-adičiii píistup JcŕákciiitnjJ^ vy\c-jä Jaa- iůsdnrfiů zäznamii pĽslŕytuJe miiĽístvŕ nmahradit-sLciy^iiiiifĽĽr^i. Ja v^k da-b^š stálg xiä p^xu^tL ru^nä interpretační ůilťali V pi™i Tade je fíiíilnŕ 2ä£Tiarn sí-1-ektivni. savisl^ re vlastriĽsteťristariíivift. Iľt-ŕíá Mmcšři-újV SLScJľiuiírŕ ■úrčit-ŕhc typu fialii. Tak napr. pra ±athavárii ídhiariŕlŕ míJckííů ]e nutní ^statek väpniJcu. £a-tĹTilca ;pi-j iä.líiiväíii pj-l-jvilió iiij-iäiilú |íľ"ú vhĺidriejii pudmáľenä a ípŕ^e tyi-elá stanoviítí. filtr vhc-dnyili sedmentaí-n^:h pudmíň-ŕlí ŕ^m tal: ňrijĚř 5v?dííf^l rramďě reality velrai ziieilil. híattizi &e iiVätäfiiä pctikďů ílí-li-'ľĽ'ú dii-liu. J.tiji lůieShl^ piůeTůf ±a d^rvii ímšují k-ílilijsdiíĽtliTOítí.Jiik typickí tyla prŕ 'úičiti.'ú iťlďit 3 dĹť'ú ^pcl^čeii£tva. J.tijl řa]íůii£trú ujeme p-idlíis;tov3lfchfa£jÍL? Mejde jen c-^nämminLCJ-ädny^li podrui-i-uJimii-iLiiädLii-u Jxíiiťij-iď-:i ili-úľľu? Tú jíuii jťdriy zniniJia íitáŕelŕ. kterě si niůíí-iTLš iliít, biírij^lv-Ět£iLii-jba£iijd-Ě|2 dc-brat j-í -^ídic-dtiě c-dpo"^di. 5ťlelťtLvitaieprt.jevijje inauicvrd jedriů-tlivýcli druhů. Ríiřm dnihy niajinlzn™ ů±hůprůet£i±l>ai:5r^píi dsrvy^h fůoliisč-mi±t^udrľiŕnldch.íapí. aSkäi se íachů- f alynolojů™ iiiiji niiicto lůítlinnýcli dn:h"u. tteií se ve fasilnMi pylavyťh í^-znamecli na^liä^eji jsn vdmi^dJca.nel^ •rfbec.jaksjí m-bäiír, [iatiť, ůbr. E[ a velká rast druhů e.pyle.vany"di hniy£.ei c-btiäe. ^elíterä iVilií určit blíže n el do Rjůu riěbo phpadn^dcúrčiťi dluhově: /Uě^paí piii-ilďtVíi-äii-iaäviiä ■jťilOťi čw-rtctcrlie interuiatäci hli tciick-ili-i Vývoje priredy zpie^nit studieriL ^euč^^uě pi^íody Ĺď:o^^ych uzemi, jejic^žpiííudtii pĽdnnxiky a dmtmvä sldad&a jsuu Ľbdo-bůu (analůgn} situaci srámfch í.fesilriířt ±3insň.í.Wí1ůda sůučaínjch analů^ii kůrirMJe r&ttůha" £ půpsari^ch tkreslerí päle^rekoriďrukcinä^kíädé foiilnilio iäitiäiTĽú Její ii-ij-piiiiou ■ijlii.aiu je, že rnůí-eme £kuurŕLatÍrajin"ú]at-Ľť-eleka vnŕ vleehuy typy společenstev be2 oliledu n a^po d ranily nutně pro jejiclifvsili^d. Píedstavú vrdľiílrie důty ledí.ví nS:d-i v pcdtriri ZSpadiiiii i-ji?a1 riďvii^ji loajina ťijiäjii:; kutbiiy^a Altaji.SiĽhe dne.kůthxiy. kde spadn: v pruriL^m 2EDmnisrážek rečne* píďust^ převátrř íiKha step. ale v niv&h řiček stekaiŕĽiŕb sůkeJniťli heď rostou snilkovc-rii-idrirově lesy. P.ůiiň5í :na íl:cJť^:h hcffský:h sva;i:h kotliify jsou hojně lesy iiiiodiii-šiíi ~ "ů Irf. Qiytrf 926 *<«■*».liHMtO I n>T/Mwviini NEKLIDNÉ CASY Přtr Pokorný Poslední glaciální maximum (LGM) - proč nás zajímá? ■ poslední vynulování = "startovní čára" pro mnoho druhů ■ severně od Berlína téměř bod „nula", jižněji možná existence refugií pro mnohé druhy ■ ca 26,5-18 tis. let BP - maximální rozsah i | ledovců § i 0 2 », _ *- x -5 4, O B * e o -io o.*° 120,000 80.000 40.000 0 I Years Before Present (Petit et al. 1999) (Hofreiter & Stewart 2009) -30--32--34--36--38-^0--42--AA ■ ^^^^ \ Holocene 1111 lil 11111111 j -r-w 1 ijiiiii 1 II II ' ' | ' ' ' ' | 1 ill II 140 126 112 98 84 70 56 42 28 14 0 [ka cal BP] ■ změna teploty během posledního glaciálu, čísly jsou vyznačeny interstadiály ■ y-osa neukazuje reálné teploty, ale změnu poměru izotopů kyslíku; odvozeno z vrtů Grónským ledovcem Rozmístění vegetačních typů během LGM vegetační mapa světa při posledním vrcholném zalednění 1^ 1 - ledovce (trvalý led) ■■ . jezero, volná voda ■ - tajga ' 4 - monzunový/suchý les 5 - horská mozaika ^ - horský tropický les [~7~| - světlý boreální les . polární a alpská poušť - savana m - sušší temperátní les/křoviny H - stepo-tundra 12 - subalpínská parková krajina 13 - temperátní poušť 14 - temperátní polopušť 15 - temperátní stepní trávník 16 - tropická extrémní poušť ^ - tropický trávník 18 - tropický deštný les 19 - tropická polopoušť 20 - tropické kraviny až lesy 21 - tropické lesy 22 - tundra 25 - alpínská tundra 26 - širokolistý temper, les '27 . suchá step S3E - leso-step (Ray & Adams 2001, upraveno) Glaciální prostředí - střední Evropa nížiny (do 400 m n. m.) - chladné, suché a bazické prostředí - sprašová step - heterogenní vegetace na malé škále - stepo-tundra - v závislosti na vlhkosti (malý rozdíl má velký vliv - hraniční hodnoty) - step - suché klima (teplé i chladné), tundra - vlhké a chladné - hodně dokladů malakozoologických a vertebratologických, relativně málo palynologických . „ , (Ložek1973) - spise homogenní vegetace - dominuje borovice a modřín, smrk vzácně - doklady palynologické (rašelinné sedimenty) Pylová analýza profilu Švarcenberk pro vegetaci je typické míšení tundrových a stepních druhů regionální vs. lokální? Začátek holocénu 11 600 cal yr BP 14 700 cal yr BP Chladné klimatické oscilace koncem LGM (Pokorný 2002) 20 40 60 80 |00h h h h h h ! Salix (vrba) Betula nana (bříza zakrslá) Pylová analýza profilu Švarcenberk Začátek holocénu 11 600 cal yr BP 14 700 cal yr BP Chladné klimatické oscilace koncem LGM (Pokorný 2002) Helianthemum - devaterník Chenopodiaceael merlíkovité » Thalictrum žluťucha Artemisia pelyněk Step a tundra ve vrcholném glaciálu - severní Maďarsko ■ pylový diagram Nagymohos: směs druhů tajgy, tundry a stepi (Magyari et al. 2014) Glaciální malakocenózy sprašové stepi I specifická směs druhů, které dnes obývají naprosto rozdílná stanoviště: 1. stepní (dnes často xerofilní) druhy 2. euryvalentní (dnes některé i ruderální) 3. horské, chladnomilné druhy (některé dnes boreomontánní) -lelicopsis striata Pupilla triplicata Pupilla sterrii Perpolita hammonis Glaciální malakocenózy sprašové stepi II ad. 3) chladnomilné druhy sprašové stepi a) pŕežily v Evropé: Vertigo parcedentata, Columella columella, Glaciální savci sprašové stepi střední Evropy vysoká diverzita - pravděpodobně dána heterogenitou a mozaikovitostí glaciální krajiny (především v suché sprašové zóně nížin) 1. vymřelá megafauna - již v pleistocénu: mamut srstnatý (Mammuthus primigenius), nosorožec srstnatý (Coelodonta antiquitatis), hyena jeskynní (Crocuta crocuta spelaea), lev jeskynní (Panthera led), medvěd jeskynní (Ursus spelaeuš) - až v holocénu: bizon pravěký (Bison priscus), veledaněk (Megaloceros giganteuš) 2. menší v Evropě vymřelé druhy - na konci pleistocénu: lumík velký (Dicrostonyx torquatus), lumík sibiřský (Lemmus sibiricus) (wikipedia) 3. přežily ve stepích východní Evropy a/nebo Asie: sajga tatarská (Saiga tatarica), pišťucha stepní (Ochotona pusilla), frček větší (Allactaga major), křečík šedý (Cricetulus migratorius), pestruška písečná (Lagurus lagurus), svišť bobak (Marmota bobak), dhoul sibiřský (Cuon alpinuš) 4. přežily i na severu Evropy: liška polární (Vulpes lagopus), zajíc bělák (Lepus timidus), sob polární (Rangifer tarandus), rosomák (Gulo gulo), hraboš úzkolebý (Microtus gregalis) Glaciální savci sprašové stepi - obrázky druhů Unikátní poloha a příroda našeho území během LGM sevřená severským a alpským ledovcem = významný biokoridor mezi východem a západem přesuny vegetace a fauny během klimatických změn: studený sever x teplý jih a oceánický západ x kontinentální východ = vysoká pestrost naší přírody - významnější migrace z jih<^^^Ri^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^ než z jihozápadu (hlavně v teplých obdobích) sence reliktnosti- suchorypka rýhovaná (Helicopsis striataj vylezlá na chvojníku dvouklasém (Ephedra distachyaj v NPR Čenkovská step Paleorekonstrukce - možné problémy a řešení ■ fosilní materiál © záznam prostředí, které nás zajímá © fosilní záznam je selektivní © determinace určitých taxonů (zejména pyl) © časo-prostorová směs gvv V 4 ■ moderní analogie © řešení omezení fosilního záznamu © jak přesná je současná analogie © shodná autekologie? (Horsák & Chytrý 2010a, b) Glaciální prostředí - tradiční paleoekologické představy poslední glaciální maximum - kde hledat analogii? západní Evropa pokryta tundrou - proto časté hledání analogie v Arktidě: shoda v několika chladnomilných druzích (polární liška, lumík, ostroústka válcovitá) lurain Rozmístění spraší a příbuzných hornin v Evropě Map of loess distribution in Europe scale 1: 2 500 000 National boundaries Streams Loess. > 5 m Loess. < 2 m Sandy Loess Loess denvates Loess and loess derivates in fragmentary distribution Alluvial loess Aoeiian sands Loess thickness not differentiated Mo. ví. Loess distribution (facies) B Loess, > 5 m Loess. < 2 m Sandy Loess B Loess denvates Loess and loess derivates in fragmentary distribution Alluvial loess Aoeiian sands Loess thickness not differentiated 100 200 300 400 500 Miles Fir*, J.; Haase G. Ä Ruske, R (1977); Bemerkungen zur Lößkarte von Europa 1.2.5 Mio. In PGM 77 (2), 81-94 scientific content: Günter Haase Ralf Ruske Dagmar Haase in coop, with: Manfred Altermann layout Dagmar Haase, K -D Jager Knstm Magnucki t Julius Fink Jana Kappler t Marlon Pecsi Amalie Sandau Současné rozšíření stepi a tundry v Evropě Arktida jako analogie: © rozdílná elevace, chod teplot © vlhko - chybí step © kyselé substráty tundra lesostep step (Bohn & Neuhäusl 2000-2003) Kontinentální refugium ■ kontinentální interglaciální refugium glaciálních společenstev - kombinace stepních a tundrových druhů severu Současné areály stepních druhů glaciální stepi ■ jižní Sibiř je na stejné rovnoběžce jako střední Evropa: shodná sluneční elevace a insolace, extrémní kontinentalita ■ na jižní Sibiř zasahuje mnoho stepních druhů, které v Evropě představují relikty chladné pelyňkové stepi (kozince, ^B^HHH jahodník trávnice, sápa atd.) Areály vůdčích glaciálních stromů ■ klimatická refugia ve středoevropských velehorách, chybí v sev.-záp. Evropě Gradient kontinentality oceánické vs. kontinentální druhy kontinentální interglaciální refugium - expanze stepních druhů v nížinách během glaciálu - velké plochy stepo-tundry, činnost větru, relativně sucho druhy typické pro sprašovou zónu glaciálů nacházejí dnes refugium ve středoasijských pohořích: kontinentální klima, chlad ve vyšších polohách typické kombinace chladnomilných tundrových a stepních druhů: mnoho glaciálních reliktů, které dnes jinde v Eurasii nežijí (např. zajícům příbuzné pišťuchy, viz obr.) vyjma megafauny zde přežila typická savčí fauna evropského glaciálu fauna suchozemských plžů téměř zcela totožná se druhy spraší jfc vegetace odpovídá pylovým spektrům (i ™ analýzám uhlíků) z evropského glaciálu; pylové diagramy z Altaje ukazují pouze kvantitativní změny vegetace během posledního glaciálního cyklu (opačný poměr dřevin a stepních druhů) Ochotona pusilla - současné rozšíření Jihosibiřská pohoří - chladné kontinentální klima Vývoj vegetace Altaje a Čech od LGM po současnost fosilní pylová data z Altaje (př. kontinentálního refugia glaciálních druhů) indikují jen kvantitativní (ne kvalitativní) změnu druhového složení na přechodu mezi pleistocénem a holocénem n pro (i e holocén pleistocén 60» 600 400 300 200 100 ™j" )00 200 jo0 700 600 600 schématický průřez zaniklým jezerem Švarcenberk (Třeboňsko) Švarcenberk CZ (Pokorný 2002) Tashkol, Altaj (Blyakharchuk et al. 2004) Stepo-tundra v pohoří Altaj - krajina vrcholného glaciálu Evropy Altaj, údolí Boľšoj Akturu, 2200 m nm. (M. Chýfŕjo Moderní analogie naší glaciální malakofauny - výpovědní hodnota 6 (A-F) ze 7 vůdčích a indikačních druhů glaciálních evropských spraší nalezeno v horských oblastech jižní Sibiře (zde příklady z Altaje); V. genesiije typický až pro pozdní glaciál Columella columella 1 mm Vallonia tenuilabris Pupilla loessica Ložek, 1954 1 mm D Pupilla loessica Vertigo parcedentata Vertigo pseudo-substriata Vertigo genesii Pupilla alpicola (Horsák et al. 2010) Současné rozšíření indikačních druhů evropských spraší Fosilní a současné fauny savců ze všech regionů Eurasie, nejméně druhů pleistocenních savců vymřelo v altajsko-sajanské oblasti a v Kazachstánu m rmwv iri 111 r _ "S "rö .£S 5 5 5 = >- .2 — Cl. OJ Q. O (TJ re Megaloceros giganteus (Wikipedia) total spp mega spp mini spp (Pavelková Řičánková et al. 2013, in prep.) Výskyt těchto glaciálních druhů na Altaji Ml Á relativně vlhko a teplo Number of relict species ® none □ 1 □ 2 3-6 ^ sucho a chladno potenciálně analogie krajiny posledního glaciálního maxima: - Kurajská step - Čujská step - plošina Ukok <8> lokality bez glaciálních plžů □ -■ lokality s 1-6 glaciálními plži (Horsák et al. in prep.) Vegetační kryt Altaje Interpretace satelitních snímků (MODIS) stepotundra (Hais et al., in prep.) Biotopy vrcholně glaciálních plžů na Altaji ekologie současných populací indikačních druhů evropských spraší ukazuje na výskyt stromů - větší počet těchto druhů vždy v řídkých lesích tajga s modřínem a břízou zakrslou hemiboreální les s modřínem bazické slatiniště se smrkem nelesní bazické slatiniště Biotopy s absencí plžů na Altaji současná vegetace odpovídá pylovému záznamu glaciálu střední Evropy, přesto bez plžů (nejen glaciálních) - takto extrémní u nás glaciál asi nebyl o CM LO LO Glaciální plži ve stepotundře jižního Altaje ■ Glaciální druhy □ Ostatní druhy □ Žádní měkkýši siati n^fceľov^undna^Stepotu^ Indikační hodnota těchto glaciálních druhů pro paleorekostrukce Klasifikační strom leden<-17°C červenec < 11 °C stinná místa (les, údolí) keře > 5 % roční srážky < 290 mm X glaciální plži plži ano, ale žádné glaciální druhy 1 žádní plži žádní plži plži ano, ale žádné glaciální druhy 1 mm il 1 mm • li □ lokality bez glaciálních plžů ■ lokality s glaciálními plži R u V s s i a Kazakhstan 0 50 100 km 1 i i i i I_I Mongolia China Indikační hodnota glaciálních druhů pro rekostrukce paleoteploty o ú CD CC 1 L_ CD Q. o5 oo ■4—" ^— CC c CC CC CD O CN i CN CM □□□n Klimatické proměnné Průměrná lednová teplota (°C) Průměrná červencová teplota (°C) Průměrná roční teplota (°C)_ Roční srážky (mm) Letní srážky (mm) Zimní srážky (mm) 'upilla loessica Columella coumella Vertigo genesii Pupilla alpicola P. turcmenica Vertigo parcedentata Vallonia tenuilabris Vertigo pseudosubstriata (Horsák et al. in prep.) Literatura Bohn U. & Neuhäusl R. (eds) (2000-2003): Karte der natürlichen Vegetation Europas. Bundesamt für Naturschutz, Bonn. BlyakharchukT.A., Wright H.E., Borodavko P.S., van der Knaap W.O. & Ammann B. (2004): Late Glacial and Holocene vegetational changes on the Ulagan highmountain plateau, Altai Mountains, southern Siberia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 209: 259-279. Hilbig W., Knapp H.D. (1983): Vegetationsmosaik und Florenelemente an der Wald-Steppen-Grenze im Chentej-Gebirge (Mongolei), Flora: 1-89. Hofreiter M. & Stewart J. (2009): Ecological change, range fluctuations and population dynamics during the Pleistocene. Current Biology, 19: R584-R594. Chytrý, M., Pavelková-Řičánková V. & Horsák, M. & (2010): Kde dnes znamená včera, Jihosibiřské refugium doby ledové. Vesmír, 89: 2-6. Horsák, M. & Chytrý, M. (2010a) Krajiny zamrzlé v čase I. Jižní Sibiř - současná analogie střední Evropy v době ledové. Živa, 58: 118-120. Horsák, M. & Chytrý, M. (2010b) Krajiny zamrzlé v čase II. Jižní Ural - současná analogie střední Evropy ve starém a středním holocénu. Živa, 58: 166-168. Horsák M., Chytrý M., Pokryszko B.M., Danihelka J., Ermakov N., Hájek M., Hájková R, Kintrová K., Kočí M., Kubešová S., Lustyk R, Otýpková Z., Pelánková B. & Valachovič M. (2010): Habitats of relict terrestrial snails in southern Siberia: lessons for the reconstruction of palaeoenvironments of full-glacial Europe. Journal of Biogeography, 37: 1450-1462. Ložek V. (1973): Příroda ve čtvrtohorách. Academia, Praha, 372 pp. Meusel H., Jäger E.J., Weinert E. & Rauschert S. (1965-1992): Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora l-lll. Gustav Fischer Verlag, Jena. Literatur Pokorný P. (2002): A high-resolution record of Late-Glacial and Early-Holocene climatic and environmental change in the Czech Republic. Quaternary International, 91: 101-122. Prován J. & Bennett K.D. (2008): Phylogeographic insights into cryptic glacial refugia. Trends in Ecology and Evolution, 23: 564-571. Ray N. & Adams Ü.M. (2001): A GIS-based Vegetation Map of the World at the Last Glacial Maximum (25,000-15,000 BP). Internet Archaeology 11, (http://intarch.ac.uk/journal/issue11/rayadams_toc.html)