Příroda ve čtvrtohorách
Michal Horsák & Jan Roleček
UBZ PřF MU, Brno
V. přednáška – obsah, literatura
Glaciální refugia rostlin a živočichů: jižní vs. severní kryptická
 refugium – místo umožňující přežití nepříznivých podmínek; zdroj populací
pro šíření po zlepšení podmínek
 stanoviště, které hostí populace druhů nebo určitá společenstva, které se
jinde v krajině nemohou vyskytovat
 paleorefugia vs. neorefugia / relikt vs. výsadek (z pohledu druhu)
(Nekola 1999)
Refugium – historie, pojetí
 Darlington (1957): (i) geografický a (ii) fylogenetický relikt
– (i) pozůstatek dřívějšího mnohem většího rozšíření
– (ii) pozůstatek dříve mnohem více diverzifikované skupiny
 relikty přežívají v (paleo)refugiích – místech, kde zůstaly podmínky, které
byly dříve typické pro rozsáhlé plochy v okolí
 typicky hovoříme o glaciálních/klimatických reliktech
(Rubus chamaemorus – nejjižnější výskyty v Krkonoších a Nowotarské
kotlině)
 velmi těžké je rozlišit relikty od
výsadků = spontánních
kolonizací nových stanovišť
(mořské „relikty“ v jezerech
– vidlonožec jezerní /Mysis relicta/)
Relikty – definice, typy
ostružiník moruška (Rubus chamaemorus)
roste hojně v subarktických oblastech
severní polokoule, jižní izolované výskyty na
reliktních rašeliništích jsou hodnoceny jako
pozůstatky z rozšíření v glaciálu
 jižní expanze arktických druhů v chladných výkyvech
 severní expanze temperátních druhů v teplých výkyvech
– zřetelné v Severní Americe
– v Evropě komplexní problém: horské bariéry, rozpad souše na jihu do
tří poloostrovů (Pyrenejský, Apeninský, Balkánský)
 „refugiální teorie“ – tradiční model populačních pulsů
(contraction-expansion model)
– šíření temperátních druhů na sever v interglaciálech
– poloostrovní refugia s omezeným tokem genů
 nové fosilní doklady a analýzy DNA současných a fosilních
populací – složitější vývoj
 šíření listnatých dřevin na sever
z jižních refugií
(Stewart & Lister 2001)
Quercus – dub
Ulmus – jilm
Tilia – lípa
Acer – javor
Změny areálů během glaciálního cyklu – tradiční představy
Fraxinus – jasan
Fagus – buk
Carpinus – habr
 (A) – frontální šíření
 (B) – z výsadkových populací (efekt zakladatele)
 (C) – nezávislé šíření z více refugií
Základní modely šíření dřevin
- všechny modely možné souběžně
- pro naše území se zdá být nejdůležitější třetí typ
 Reid‘s paradox
– Clement Reid (1899) – doklad výskytu dubu v severní Anglii v době
římské okupace (ca počátek letopočtu)
– neodpovídá známé rychlosti šíření (ca 1000 km za 8000 let) asi
náhodné dálkové šíření (leptokurtic dispersal)
 koncepce skrytých refugií – malá refugia temperátních druhů severně od
předpokládaných oblastí vhodných stanovišť na jihu – cryptic northern
refugia (Stewart & Lister 2001) nebo extra-mediterranean (Schmitt & Varga 2008)
 dnes důkazy paleontologické i fylogeografické pro mnoho skupin (dřeviny,
měkkýši, obratlovci)
 skrytá severní refugia – pouze pokud zde druhy přežívaly poslední glaciální
maximum (LGM)
Reidovo dilema a skrytá refugia
 2000: první doklady (Willis et al. 2000),
přežívání stromů během LGM ve sprašové
zóně střední Evropy (Maďarsko)
– tradiční interpretace palynologických
nálezů: dálkový transport nebo
kontaminace ze starších vrstev
LGM
(Stewart & Lister 2001)
 glaciální pro temperátní druhy
(červeně):
 interglaciální pro chladnomilné druhy
(modře):
 interglaciální pro druhy kontinentálního
klimatu ( ):
Obecná klasifikace evropských refugií (s příklady druhů)
1.) jižní refugia
2.) skrytá severní
3.) polární refugia
4.) "skrytá" jižní
5.) kontinentální refugia
6.) "skrytá" v oceánické
oblasti
1.) duby, bělozubka, čolci, medvěd
2.) ostřice prstnatá, norník rudý
3.) polární liška, lumíci
4.) bříza zakrslá, vrkoč severní
5.) zrnovka sprašová, pišťuchy
6.) rakytník řešetlákovitý, skřípinka
(Stewart et al. 2010)
velmi schématická mapa pozice šesti
možných typů refugií v Evropě: plnou
barvou jsou trvalá refugia (trvající min.
jeden glaciální cyklus), světlou pak
krátkodobá (pouze během ústupu druhu)
rozsah kontinentálního
zalednění během LGM
 přežívání chladnomilných arktických druhů během interglaciálů
 v horách se nemusí jednat o plošně malá refugia (ne všechny skrytá refugia
jsou mikrorefugia)
 izolované populace v horských systémech jižně
od dnešního souvislého areálu (tzv. glaciální relikty)
nebo mikroklimaticky specifická místa (např.
rašeliniště, podchlazené droliny)
vrásenka pomezní
(Discus ruderatus)
dryádka osmiplátečná
(Dryas octopetala)
bříza zakrslá
(Betula nana)
pětiproužník laponský
(Helophorus lapponicus)
vrkoč Geyerův
(Vertigo geyeri)
vrkoč severní
(Vertigo modesta)
„Skrytá“ jižní refugia – glaciální relikty
 Rull (2008): koncept mikrorefugií a klasifikace do tří typů:
nunataky (smrk) Fagus grandiflora Fagus sylvatica
Skrytá glaciální refugia – mikrorefugia?
vzdálená rozptýlená okrajová
"makrorefugium" –
kontinuální výskyt
 tři typy glaciálních refugií horských systémů:
- nunataky (např. strmé jižně orientované štíty)
- obvodová (po okraji horského systému)
- nížinná (v navazujících nížinách; např. vlnice
ladní a vřetenuška horská v Alpách)
(Holderegger & Thiel-Egenter 2008)
Horské systémy a jejich refugia
ledovce velkých údolí
nezaledněné nížiny
dolní hranice trvalé
sněhové pokrývky
 fosilní nálezy náhodné, jen u skupin s fosilním záznamem
 fylogeografické studie – vyšší genetická variabilita v refugiích
ruducha Palmaria palmata
(Provan & Bennett 2008)
barvy značí rozdílné
haplotypy
Detekce skrytých refugií - I
v glaciálu Lamanšský průliv
suchý, Hurdova sníženina
hloubka až 172 m – slané jezero
– glaciální mořské refugium
 pomocí DNA izolované z fosilií (ancient DNA) – studium genetické diverzity
vymřelých i současných linií
 uchování DNA až 100 000 let, záleží na klimatu
 případ aljašských populací medvěda hnědého
- populace vymřela mezi 35-21 tis. lety BP
- poté rekolonizace, ale z jiných populací
– překvapivě ne z jihu, ale z Beringie
(viz Barnes et al. 2002)
 Beringie – refugium pro severoamerické druhy
– v době LGM pevninský most bez ledu,
– srovnání rozšíření rostlin (švédský botanik
Eric Hultén)
– 1999: první fylogeografické doklady
 vysoká Arktida (Mackenzie Mts. v Albertě)
– kanadské refugium
Detekce skrytých refugií - II
 unikátní haplotyp (hap A – modrá kolečka) smrku ztepilého v atlantické části
Skandinávie; zbývající část Evropy má typ B (červená kolečka); šipky
ukazují scénář postgalciálního šíření těchto haplotypů
 fosliní DNA smrku nalezena v jezerních sedimentech dvou lokalit v zóně
souvislého zalednění (A – ostrov Andøya, T – okolí Trøndelag)
Detekce skrytých refugií - III
(Parduci et al. 2012)
 přežití stromů i živočichů v místech mikroklimaticky příznivých podmínek
během LGM, rozptýlených v malých hustotách
 temperátní savci v jeskyních v hlubokých údolích vápencových masivů
(např. norník rudý v Ardenách v Belgii)
 jižní svahy středních poloh karpatských pohoří (Ložek 2006), např.
skalnice lepá a norník rudý
 zásadní pro šíření populací v klimaticky příznivých obdobích, pro některé
druhy mnohem důležitější než šíření z jižních refugií
Význam skrytých severních refugií během glaciálu
Jablůnka (Jankovská 2003)
45 tis. let BP
Šafárka (Jankovská et al.
2002)
52-16 tis. let BP
Larix, Pinus cembra,
P. sylvestris,
Betula pendula t., B. nana,
Picea, Alnus
Bulhary (Rybníčková & Rybníček 1991) 26 tis. let BP
Larix, Pinus cembra, P. sylvestris,
Betula pendula t., B. nana, Picea, Alnus, Juniperus
Artemisia, Chenopodiaceae
Bátorliget
Kis Mohos
Sárrétt
(Willis et al. 2000)
17-10 tis. let BP
Pinus, Betula pendula t.,
Picea, Abies, Juniperus,
Artemisia
Švarcenberk (Pokorný 2002) 16-11 tis. let BP
Pinus sylvestris, Betula pendula t., B. nana,
Juniperus, Artemisia, Helianthemum, Chenopodiaceae
Glaciální a pozdně glaciální pylové profily ve střední Evropě
 první doklady zjištěny u nás;
nálezy dnes doloženy a ověřeny i
na základě uhlíků
(Willis & van Andel 2004)
Fosilní dřevo z posledního glaciálu (uhlíky)
 dálkový přenos pylových zrn je možný, nálezy uhlíků jsou jasným důkazem
 na periferii karpatských pohoří pás smíšených i listnatých lesů, na jižních
svazích (Jankovská & Pokorný 2008, Juřičková et al. 2014)
 přežívání interglaciálních společenstev, doklady pro:
- stromy – buk lesní (Fagus sylvatica)
- měkkýši – trojlaločka pyskatá (Helicodonta obvoluta) /vlevo/,
zuboústka trojzubá (Isognomostoma isognomostomos) a další
- plazi – zmije obecná (Vipera berus), ještěrka obecná (Lacerta agilis)
- obojživelníci – čolci, skokan ostronosý (Rana arvalis) /uprostřed/
- savci – norník rudý (Clethrionomys glareolus), hraboš mokřadní
(Microtus agrestis) /vpravo/, hraboš polní (Microtus arvalis), jelen
evropský (Cervus elephus), medvěd brtník (Ursus arctos)
Existence karpatského refugia interglaciálních druhů
Okraje areálů kontinentálních druhů v Evropě – postglaciální šíření
 koncentrace areálových ostrůvků poddruhů mnoha druhů s kontinentálním
rozšířením (šedě šrafované ovály)
 výrazné nahloučení okrajů areálů sibiřských druhů (tečkovaná čára) se
shoduje s hranicí většiny těchto
areálových ostrůvků
- procentuální zastoupení sibiřských druhů
klesá od SV k JZ (čárkované čáry) –
postglaciální kolonizace z východu
nebo přežívání v Evropských refugiích
(Schmitt & Varga 2008)
předpokládané rozšíření okáče rosičkového
(Erebia medusa) během LGM a šíření v
postglaciálu (šipky); typický kontinentální druh
Postglaciální šíření teplomilných druhů v Evropě – dnešní pohled
 tradiční představa tří základní oblasti glaciálních refugií pro evropské
interglaciální druhy a jejich postglaciální šíření:
mediteránní, arkto-alpínský a sibiřsko-mandžuský
glaciální refugia a postglaciální šíření buku lesního, norníka rudého a jasoně dymnivkového
(barvy odpovídají různým skupinám příbuzných haplotypů)
(Schmitt & Varga 2008)
realita mnohem komplexnější – pro mnoho druhů
významná skrytá severní refugia, šíření z více míst
Tatry
Refugia a postglaciální šíření – komplexní případ zmije
 zmije obecná (Vipera berus) – několik dlouhodobých refugií
- tři hlavní refugia, možná dokonce před-pleistocenního stáří
- dvě reliktní linie přežily v refugiích na jižním okraji Alp (červeně) a
západo-balkánských pohoří (modře), možná dokonce celý pleistocén
- pro šíření v postglaciálu důležitá skrytá temperátní refugia mimo
mediteránní oblast: Francie, sever Alp, dvě v Karpatech (černě)
(Schmitt & Varga 2008)
současné rozšíření zmije obecné
Postglaciální šíření z východosibiřských refugií – co dnes víme
 tradiční představa šíření sibiřských kontinentálních prvků do Evropy
- nepotvrzena pro nelesní druhy temperátu – přežívaly v izolovaných
refugiích mimo mediteránní oblast (extra-mediteránní)
- tento typ postglaciálního šíření možný pouze u mobilních druhů
boreálních a temperátních lesů jako například:
současné rozšíření lumíka lesního
strakapoud velký
(Dendrocopos major)
poletuška slovanská
(Pteromys volans)
lumík lesní
(Myopus schisticolor)
 vyšší genetická diverzita těchto druhů ve
východní části areálu
 migrují populace při zhoršení podmínek do refugií, nebo tyto populace mimo
refugia vymírají?
 dokladů málo – případová studie na polární lišce (Vulpes lagopus)
- analýza aDNA prokázala vymírání jižních populací
po oteplení na konci glaciálu (Dalén et al. 2007)
 spíše extinkce než migrace byla primární hybnou silou
změn areálů rozšíření (ohrožení pro arktické druhy)
Migrace do refugií a význam pro speciaci
 speciace je rychlá ve skrytých refugiích – rychlá adaptivní divergence
- možná extinkce predátorů a parazitů
- změna realizované niky a selektivní tlak
 možnost divergence spíše pro temperátní druhy (hypotéza evoluce polárního
medvěda a polární lišky z ancestrálních populací ve skrytých severních refugiích
během glaciálu)
- tato refugia delší dobu – jeden klimatický cyklus by většinou nestačil na
speciaci, (více izolovaná, různá refugia – různé podmínky)
- vlivem vymíraní populací promíchaných po expanzi byl skutečný čas pro
divergenci delší – „absence of habitat tracking“ – expandující populace
se nevracely do refugií
Postglaciální šíření teplomilných druhů – závěrečné shrnutí
 tradiční představa redukce areálů teplomilných druhů pouze do jižních nebo
kontinentálních refugií je vyvrácena (mnohé fosilní a genetické doklady)
 pro přežívaní v chladných obdobích a následné postglaciální šíření byla
zcela zásadní drobná, tzv. kryptické refugia severně od mediteránní oblasti
 jednalo se často o velmi malá území meso- nebo mikroklimaticky příznivá v
extra- nebo i intra-zonálních oblastech uvnitř periglaciální zóny
- tato refugia se většinou nacházela na okraji nebo v uvnitř několika
horských celků Alp a Karpat
 hrála pak zásadní roli v postglaciální kolonizaci oblastí severně od nich
 postglaciální šíření se často neodehrávalo stejnou měrou ze všech
takových refugií; mnohá byla zdrojem speciace a vzniku samostatných linií
(variet, poddruhů, někdy i druhů), které se nešířily
- většinou se v takových případech jedná o významné geografické prvky vysoké
ochranářské hodnoty
 možná relativně rychlá expanze z těchto severních refugií i během
interstadiálů – křížení a dopady na genetickou strukturu těchto populace
tradičně vnímaný kontrastní severo-jižní posun během glaciálního cyklu
se u většinu druhů nekonal – měnila se frekvence výskytu uvnitř areálu
Jak mohla vypadat sprašová zóna střední Evropy
během LGM?
Altaj, Kurajská step (M. Chytrý)
Literatura
Barnes I., Matheus P., Shapiro B., Jensen D. & Cooper A. (2002): Dynamics of Pleistocene
population extinctions in Beringian brown bears. Science, 295: 2267–2270.
Dalén L., Nyström V., Valdiosera C., Germonpré M., Sablin M., Turner E., Angerbjörn A., Arsuaga J.
L. & Götherström A. (2007): Ancient DNA reveals lack of postglacial habitat tracking in the Arctic
fox. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 104: 6726–6729.
Holderegger R. & Thiel-Egenter C. (2008): A discussion of different types of glacial refugia used in
mountain biogeography and phylogeography. Journal of Biogeography, 37: 1450–1462.
Jankovská V. (2003): Vegetační poměry Slovenska a Českých zemí v posledním glaciálu jako
přírodní prostředí člověka a fauny. Ve službách archeologie IV (ed. by V. Hašek, R. Nekuda a J.
Unger), pp. 186–201. Muzejní a vlastivědná společnost v Brně, Brno.
Jankovská V., Chromý P. & Nižnianská M. (2002): Šafárka – first palaeobotanical data on
vegetation and landscape character of Upper Pleistocene inWest Carpathians (North East
Slovakia). Acta Palaeobotanica, 42: 29–52.
Jankovská V. & Pokorný P. (2008): Forest vegetation of the last full-glacial period in the Western
Carpathians (Slovakia and Czech Republic). Preslia, 80: 307–324.
Juřičková, L., Horáčková J. & Ložek V. (2014): Direct evidence of central European forest refugia
during the last glacial period based on mollusc fossils. Quaternary Research, 82: 222–228.
Ložek V. (2006): Last Glacial paleoenvironments of the West Carpathians in the light of fossil
malacofauna. Sborník geologických Věd, Anthropozoikum, 26: 73–84.
Nekola J.C. (1999): Paleorefugia and neorefugia: the influence of colonization history on community
pattern and process. Ecology, 80: 2459–2473.
Parduci L. et al. (2012): Glacial survival of boreal trees in northern Scandinavia. Science, 335:
1083–1086.
Literatura
Pokorný P. (2002): A high-resolution record of Late-Glacial and Early-Holocene climatic and
environmental change in the Czech Republic. Quaternary International, 91: 101–122.
Provan J. & Bennett K.D. (2008): Phylogeographic insights into cryptic glacial refugia. Trends in
Ecology and Evolution, 23: 564–571.
Rull V. (2008): Microrefugia. Journal of Biogeography, 36: 481–484.
Rybníčková E. & Rybníček K. (1991): The environment of the Pavlovian: palaeoecological results
from Bulhary, South Moravia. In: Kovar-Eder J. (ed.), Palaeovegetational development in
Europe, Proc. Pan-European Palaeobotanical Conference 1991, p. 73–79, Museum of Natural
History, Wien.
Schmitt T. & Varga Z. (2012): Extra-Mediterranean refugia: The rule and not the exception?
Frontiers in Zoology, 9: 22, doi:10.1186/1742-9994-9-22.
Stewart J.R. & Lister A.M. (2001): Cryptic northern refugia and the origins of the modern biota.
Trends in Ecology and Evolution, 16: 608–613.
Stewart J.R., Lister A.M., Barnes I. & Dalén L. (2010): Refugia revisited: individualistic responses of
species in space and time. Proceedings of the Royal Society B, 277: 661–671.
Willis K. J., Rudner E. & Sümegi P. (2000): The full-glacial forests of central and south-eastern
Europe. Quaternary Research, 53: 203–213.
Willis K. J. & van Andel T. H. (2004): Trees or no trees? The environments of central and eastern
Europe during the Last Glaciation. Quaternary Science Reviews, 23: 2369–2387.