Malakozoologické okénko
metody sběru terénních dat a několik případových studií
 diverzita v ČR a SR
 metody terénního průzkumu
 specifika konzervace
 ekologické nároky suchozemských plžů
 případové studie
Úvod do terén. zool. bezobr.
Michal Horsák, UBZ PřF MU
Diverzita měkkýšů v ČR a SR
21336 35
ČR SR
284
Porovnání počtu druhů měkkýšů České a Slovenské republiky (Horsák et al. 2013,
aktualizováno)
 ČR: 249 druhů
- 221 plžů: 50 vodních a 171 suchozemských
- 28 mlžů
 SR: 248 druhů
- 219 plžů: 51 vodních a 168 suchozemských
- 29 mlžů
 dělení druhů do deseti základních ekologických skupin (Ložek 1964,
Lisický 1991)
 klasifikace současné malakofauny ČR (249 druhů), vodní druhy (10. skupina)
rozděleny podle převažujícího výskytu v tekoucích nebo stojatých vodách
Počet druhů
Ekologické skupiny
vodní
suchozemské
10.
9.
8.
7.
6.
5.
4.
3.
2.
1.
Ekologická klasifikace našich měkkýšů
 druhová bohatost suchozemských plžů
Počet druhů a historie výzkumu
171 35 0001800
 více než 150letá tradice výzkumu měkkýšů u nás
 dr. Vojen Ložek - náš nejvýznamnější badatel,
zakladatel moderní
kvartérní malakozoologie
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
 ruční sběr
• pomůcky: kovové hrabátko, měkká pinzeta, epruvety,
plátěné pytlíčky
• provedení: vytýčení plochy, prozkoumání všech typů
mikrostanovišť, standardizace na čas (1-2 hodiny)
 odběr půdní hrabanky
• pomůcky: kovové hrabátko či lopatka, igelitka, rámeček
• provedení: vytýčení plochy, odběr veškerého materiálu do
hloubky ca 5 cm, (oddělení hrubší frakce prosetím), uložení
do igelitového pytle/tašky
• zpracování: usušení, prosetí, vyplavení, usušení, vytřídění
 doplňkové/specifické
• smýkadlo, mokrý prosev vegetace mokřadů a vlhkého
listového opadu
Metody terénního průzkumu – vodní biotopy
 ruční sběr
• pomůcky: kovové síto, ruční síť na rámu, měkká pinzeta,
epruvety, plátěné pytlíčky
• provedení: prozkoumání všech typů mikrostanovišť,
prohlížení vegetace, kamenů, dřev, promývaní vegetace a
sedimentů sítem/sítí, standardizace na čas/úsilí
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
 optimalizace úsilí
• Cameron & Pokryszko (2005): jedinců 10x více než druhů
a ne méně než 200 kusů
• verifikace pomocí rarefaction
jedinci
druhy
rody
Stagnicola
(Anisus)
Gyraulus
Aegopinella
(Oxychilus)
Lehmannia
Deroceras
(Arion)
(Trochulus)
(suchomilky)
Determinace, kde se bez pitvy neobejdeme
rody v závorkách – pitva nutná méně často
znaky
poměr praeputia a phallotheky penisu, řez prostatou
počet klků prostaty
znaky na penisu, poměr proximální a distální části
poměr proximální a distální části penisu, napojení
zatahovače penisu
znaky na penisu, tvar, délka flagella
znaky na penisu, tvar, délka flagella
tvar penisu a dráždícího tělesa, délka slepého střeva
celkový tvar, poměr penisu a oviduktu, tvar bursy
celkový tvar, počet glandula mucosae
celkový tvar, utváření a počet šípových vaků
Základní anatomie ulitnatého plže
1 - hlava s horním párem tykadel nesoucích na konci jednoduché oči a dolním párem
čichových tykadel, 2 - svalnatá noha, 3 - ulita kryjící útrobní vak s orgány, cs - cévní
soustava, hp - hepatopankreas, ns - nervová soustava, l - ledvina, pd - plíce, ps pohlavní
soustava, ts - trávicí soustava, uo - ústní otvor
Základní anatomie nahého plže
C - vole, GA – bílková žláza, GH – obojetná žláza, H - hepatopankreas, I - střevo, OM –
horní tykadlo, P - penis, PH - hltan, R – rektální část střeva, RP – zatahovač penisu, S –
slinné žlázy, SPOV - spermoviduct, (Wiktor 2000)
obecně je nutné před fixací plže utopit – relaxovat jeho tkáně,
jinak dojde ke křečovitému scvrknutí a následné jsou tkáně tuhé,
křehké a lámavé (po delší době mohou macerovat a hnít)
doba topení trvá okolo 1 dne, záleží na množství a teplotě vody
(jde o obsah kyslíku), utopeného plže poznáme zpravidla tak, že se
ve vodě bezvládně vznáší
u naháčů možné zjednodušení a urychlení:
- usmrcení ve vodě sycené CO2 (perlivá voda - udušení
během několika minut)
- po 15 min. převedení do ca 70% etanolu
plovatky je možné usmrtit vařící vodou a pak převést do lihu
suchozemské plže, hlavně menší doporučuji topit (je třeba hlídat
- tělo rychle přehnije!)
Fixace před pitvou
Variabilita penisů v r. Deroceras
D. laeve
D. sturanyi
D. reticulatum
D. turcicum
D. praecox
D. rodnae D. agreste
D. invadens
Pohlavní znaky v r. Arion
A. circumscriptus
znaky v tomto rodě jsou ve vzájemném poměru oviduktu (ov) a
epiphalu (e), utváření atria (a) a semenné schránky (bc), a také
napojení zatahovače penisu (mr/m), někdy také vnitřní struktury
epiphalu (se)
A. alpinus
A. distinctus, vnitřní
struktura epiphalu
Hlavní ekologické faktory
 obsah vápníku – pozitivní vliv, množství studií:
- velkoškálové, společenstva: např. Wäreborn 1969, 1970, 1976; Waldén
1981; Millar & Waite 2002; Martin & Sommer 2004a, Horsák & Hájek
2003; Horsák 2006; Horsák & Cernohorsky 2008
- maloškálové, společenstva: Nekola & Smith 1999; Juřičková et al. 2008
(review studií, hlavně vliv vápníku)
- druhy: Horsák et al. 2007 (více druhů); Horsák et al. 2011 (P. alpicola);
Schenková et al. 2012 (V. geyeri)
 vlhkost – pozitivní vliv, studií méně:
- společenstva: Wäreborn 1969; Martin & Sommer 2004a, b; Gleich &
Gilbert 1976; Getz & Uetz 1994; Dvořáková & Horsák 2012; Chiba 2007
- druhy: Schenková et al. 2012 (V. geyeri), Tattersfield & McInnes 2003 (V.
moulinsiana), málo suchomilných druhů
 zachovalost / historická kontinuita – pozitivní vliv, málo: např.
Horsák et al. 2007, Horsák et al. 2012
 vlastnosti substrátu – relativně málo studií: Hermida et al. 1995;
Nekola 2003
pH půdy
(středně vlhké lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
Vliv vápníku
 pozitivní vliv na abundance i počet druhů, málo nebo
chybí acidofilní druhy
(Martin & Sommer, 2004)
 úzká vazba pouze na vápníkem chudých stanovištích
(limitující faktor)
Fe > 20 mg/l
P < 0,001
Mann-Whitney test
(Horsák & Hájek, 2003)
Vliv vápníku
(Horsák & Hájek, nepubl. data)
 pokles druhů s vysokou bazicitou (další limitující faktory)
(Horsák 2006)
Vliv vápníku
měkkýši
cévnaté r.
mechy
3 4 5 6 7 8 9
Ln Vodivosti vody (ms.cm-1
)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
Ln(Počtudruhů+1)
Pupilla alpicola
pH půdy
(suché lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
Vliv vlhkosti
 pozitivní vazba, v temperátu málo suchomilných druhů
(nenáročné na další faktory prostředí)
Vliv vlhkosti
 vazba na stabilní zamokření
u bažinných druhů
(Schenková et al. 2012)
Vertigo geyeri
(Tattersfield & McInnes 2003)
Měkkýši jako modelová skupina
• dobrá znalost autekologie – jasně definované hlavní
ekologické faktory, společné pro většinu druhů
1. obsah dostupného vápníku
2. vlhkost
3. zachovalost stanoviště
• relativně nízká mobilita a těsná vazba na stanoviště
(např. dospělci závornatky Bulgarica cana urazili za den
od 10-150 cm, za měsíc max. 20 m, M. Marzec, 2006)
 nízká mobilita, aktivní pohyb omezený (vazba
na stanoviště)
- Achatina fulica: 1,5 (dospělci) až 8,3 m
(juvenilové) za den (Tomiyama & Nakane 1993)
- Cepaea nemoralis a Arianta arbustorum:
50-100 cm za den, 5-20 m za rok (viz Baur &
Baur 1993)
- Punctum pygmaeum: cca 5 cm za 12 hodin
(Baur & Baur 1988)
- Chondrina clienta: 88-264 cm za rok (Baur &
Baur 1995)
 rychlost souvisí s velikostí těla (drobní – velmi
neefektivní)
 běžný „homeing“, ale spíše na úrovni druhu
(disperze nižší)
Rychlost aktivního šíření - rekordy
cm
20
2,5
0,1
0,6
Limacus flavus
 hydrochorně (plovoucí dřeva či
ostrůvky, porézní horniny)
 anemochorně (na listech, tornáda)
 exozoochorně (ptáci, savci,
obojživelníci, vodní hmyz)
Možnosti pasivního šíření
Balea sarsii (= B. heydeni)
(Gittenberger et al. 2006)
“Pride Comes Before the Fall”
Marcus Gheeraert (1597)
 když plži prochází žaludkem (Wada et al. 2012)
Možnosti pasivního šíření
plži Tornatellides boeningi v exkrementechZosterops japonicus (kruhoočko japonské)
Hypsipetes amaurotis (bulbulčík japonský)
 s velikostí těla roste endemismus a biogeografický signál, malé
druhy mají velké areály – hlavní jsou „niche-base processes“,
fyziologická tolerance chladu
Biogeografické důsledky pasivního šíření
> 5 mm
< 5 mm
 DCA společenstev lesních plžů
Polska, zvlášť pro velké a malé
druhy (symboly jsou označeny
jednotlivé regiony)
(Cameron et al. 2010)
 velké areály drobných druhů – holoarktické universum
Biogeografické důsledky pasivního šíření
Vertigo arthuri Vertigo arthuri Vertigo arthuri
arthuri hubrichti paradoxa
Vertigo nylanderi Vertigo hannai Vertigo concinnula
tyto ulity jsou menší než 2,3 mm
(Nekola 2011, in litt.)
Biogeografické důsledky pasivního nešíření
 v jihovýchodní USA téměř každý plž s ulitou nad 1 cm je
endemitem jednoho horského pohoří
Velikost těla suchozemských plžů
 univerzální bimodalita – ekologicky a biogeograficky dvě velmi
rozdílné skupiny plžů
střední Evropa
sestavil J.C. Nekola, 2011
 transport s člověkem (Dörge et al.
1999 – review, Aubry et al. 2006)
 Cornu aspersum a Helix lucorum
v Praze (Juřičková & Kapounek 2009,
Peltanová et al. in prep.)
Novodobé možnosti pasivního šíření
http://www.maniacworld.com/man-snail-on-abbey-road.html
Cornu aspersum
Helix lucorum
Zoologické dny, 7.-8. 2. 2013, Brno
Michal Horsák
Ústav botaniky a zoologie, MU, Brno
Za měkkýši do Jakutska
(nejezděte)
„babička Lena “, šířka ca 10 km
 Jakusko, rep. Sakha, Республика Саха (Якутия)
 rozloha: 3,083,523 km2 (největší federativní stát na světě)
Geografická pozice, klima, zkoumané území
 hlavní město Jakutsk (nevětší město
světa na permafrostu), 270 tis. lidí
 ø červen: +20 °C, ø leden: -39 °C
45 lesních lok.
34 nelesních
 velmi malá, homogenita na velkých prostorových škálách
Stanovištní heterogenita: nelesní stanoviště
 velmi malá, homogenita na velkých prostorových škálách
Stanovištní heterogenita: lesní stanoviště
 permafrost a termokras: alasy, pinga, bajdžarachy a opilý les
Stanovištní heterogenita: specifika
 velmi málo dat z arktických a velmi chladných oblastí
 suchozemským plžům obecně chybí specif. kryoprotektivní
látky, počet druhů do chladných oblastí klesá
 klimatická hypotéza latitudinálního gradientu diverzity
"Background", hypotézy a cíle
 celkem 11 ulitnatých a dva nazí plži
 pouze 4 druhy hojněji, v hemiboreálních lesích
Výsledky
 průměrně 1,4 druhu na lokalitu, max. 8
 většina nelesních ploch bez plžů, většina lesních s výskytem
 výskyt plžů na nelesních plochách pozitivně korelovat s
množstvím nadzemní biomasy vegetace
 na lesních plochách počet druhů rostl s množstvím vápníku
Vertigo
ronnebyensis
Vertigo
alpestris
Euconulus
fulvus
Vallonia
kamtchatica
Proč tak málo druhů?
Vertigo
ronnebyensis
Proč do Jakutska?
Proč do Jakutska?
Něco pro entomology
Děkuji za pozornost!
Cicindela coerulea nitida
Nová témata 2015
 Fylogenetické a fylogeografické studie
holarktických suchozemských plžů: sumarizace
a struktura poznatků
 Vliv výšky hladiny pozemní vody na diverzitu
suchozemských plžů