výběrovka 15 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část VI. Karbon-perm Rostislav Brzobohatý KARBON (358 - 296 Ma) – PERM (296 - 251 Ma) FinverseFanerozoik aPenn KARBON -kolise kontinentů -hercynská orogeneze -variská horstva -Evropa a S. Amerika na rovníku -j. polokoule = zalednění aPerm PERM -Pangaea -vyvrásnění Uralu -geokratické období -aridní klima Blakey (1999) 306.jpg (127699 bytes) Tropické dešťové pralesy ve střední Pangei, uhelné bažiny na rovníku, pouště s evapority, ledovce na Gondwaně O295_zonef.jpg (71350 bytes) uhlí bauxit evapority vápnité krusty Svrchní karbon -tektonika -klima (viz i další obr.) permian Kiehl (2005) Povrchové teploty v permu v Největší zalednění v historii fanerozoika v v Poslední zalednění před pleistocénním v Gondwanský ledovec se rozkládal na Antarktidě a J. Africe v v Maximum - 2X tak rozlehlý než dnešní Antarktický ledovec v v Dwyka souvrství v Africe: - 600 metrů mocné tility - podložní horniny nesou znaky - grooves, rýhy a ohlazy - indikují směry pohybu ledovců v v v v žádná evidence o zalednění na severní polokouli Permokarbonské zalednění Hluboké rýhy po sunutí gondwanského ledovce, Oorlogskloof, South Africa Doklady o permokarbonském zalednění + 600m mocné tillity 1) Uhelný vápenec (Kohlenkalk) – vápnité řasy, krinoidi, foraminifery, brachipodi, bryozoa a koráli Typické facie hornin v karbonu 2) Kulmská facie – karbonský flyš, střídání drob, slepenců a břidlic (viz Drahanská vrchovina) 3) Uhelné facie – uhelné pánve limnické (sladkovodní, rosicko- oslavanská pánev) a paralické (střídání mořského a sladkovodního režimu), cyklotémy (ostravsko-karvínská pánev). Moderní analog představují bažiny na Floridě a v Louisianě aFig4 Rozšíření kontinentálních plazů rodů Cynognathus, Mesosaurus, Lystrosaurus a tzv. glossopteridové flóry na Gondwaně – jasný doklad původní souvislosti gondwanských subkontinetů – částí samostatných kontinetů v recentní konfiguraci Obraz permokarbonské flóry ukazuje: Nejprve rozvoj sporátních rostlin ve vlhkých a nížinných podmínkách - přesličky, plavuně a kapradiny (bažiny – uhelné sloje) - paleofytikum. Tyto facie ustupují během aridizace permu do pozadí, stromovití zástupci mizí a ve vyšším permu už převažují jejich nízce stromovité až bylinné typy – tento trend pokračuje až do současnosti. Současně během karbonu nastupují semenné rostliny – kapradˇosemenné, kordaity, konifery, okupují sušší a výše položená místa, dosahují stromovitých rozměrů a ve svrchním permu začínají dominovat až do spodní křídy – mezofytikum. Kordaity však mizí ještě během vyššího permu. Během permu mizí souhrnně více jak ½ v té době rostoucích druhů rostlin, jejich vymírání je na rozdíl od živočišného pozvolné, postupné v různých rytmech a předchází živočišné P/T krizi. (viz následující graf) kapradiny plavuně přesličky Pohled do permokarbonského pralesa (dominance kapraďorostů) fosilní kůra Lepidodendron rekonstrukce rostliny CarbonifLycophytes Další možné rekonstrukce sigillaria Sigillaria -spolu s rodem Lepidodendron dominantní zástupci plavuní kapradiny Calamites (karbonská stromovitá přeslička) F15_09A rekonstrukce stromu fosilní listy (otisk) F15_09B bigcalamites kapradiny přesličky (Calamites) Idealizovaný pohled plavuně str Středoevropská karbonská krajina plavuně kapradiny přesličky kordaity KARBON~1 carboniferous dtto Singer_TheCarboniferous600WEB dtto 1carboniferous-pic-41885 carboniferous-reptiles dtto GEO85637c image_190_1 dtto Callipterisconferta1 Callipteris Callipteris conferta, kapradiny, perm F15_08 Obraz permokarbonské flóry doplňovaly tzv. kapraďosemenné rostliny •Některé kapraďosemenné snášely i sušší podmínky. Rozšířily se více než ostatní, především rod Glossopteris na Gondwaně, slavný po jejím rozštěpení (citace v souvislosti • s deskovou tektonikou a konfigurací kontinentů) glossopteris F08_03 Glossopteris sp., listy, Perm, Afrika cordaites Během karbonu nastupují rostliny cestu k nahosemenným. V jejich úsvitu stojí též kordaity, které vbrzku dosáhly stromovitých výšek (~ 30 m), řazené některými autory již k jehličnatým, zjednodušování listů, listy nasedají ve šroubovnici •Tyto lesy jsou časté už od svrchního karbonu •Kordaity – nahosemenné - • výhodou nahosemenných bylo, • že už nebyly vázány na vlhké prostředí a migrovaly do volných suchých a také geograficky vyšších míst Kordaitový les WICHG31326 Kordaitový les Walchiahyonoides Walchia hyonoides, Pinopsida, perm Jehličnany – první zástupci Walchia piniformis Walchia piniformis Pinopsida, perm Moře: - rozvoj bentózních vápnitých foraminifer (Fusulinida) - v bentosu vedle brachiopodů (útesotvorní) dominují lilijice (horninotvorný význam), diverzifikují ježovky - útesy tvoří především mechovky - mezi mlži hrají roli epiplanktonní skupiny, mlži migrují intenzivně do sladkých vod, dtto plži, včetně vlhkých prostředí = Pulmonata (karbon) - hlavonožci - amoniti – goniatitový šev - trilobiti ustupují (pouze stratigrafický význam), na hranici Pe/Tr vymírají - obratlovci v mořích – dominance akantodů – spolu se žraloky migrují do sladkých vod, ve skupině Actinopterygii dominují Chondrostei (řídkokostní, Paleoniscida) - v mořích nastupují ve svrchním permu i plazi (notosauři, euryapsidní), biologicky = dnešní tuleni a lachtani (tj. rozhraní prostředí) Obraz fauny v permokarbonu: - obrovská radiace členovců, prakticky všechna tracheata (mnohonožky, stonožky, hmyz), spolu s nimi predátorské skupiny (pavoukovci, škorpioni) - především radiace hmyzu bezkřídlého (chvostoskoci, šupinušky, rybenky), - během karbonu migruje hmyz jako první skupina i do vzduchu. Starokřídlý hmyz – biologicky podobný vážkám (neskládají křídla), koncem karbonu – novokřídlý hmyz (skládání křídel, tvorba krovek – fosilizace). Hmyz získává svoji dominantní pozici v rozmanitosti a drží ji dodnes, - rozvoj bezobratlých na souši připravil půdu pro rozrůznění a diversitu životních strategií u suchozemských tetrapodů. V karbonu především Amhibia, z nich pak krytolebci (< predátoři), v závěru karbonu – Antracosauria s řadou plazích znaků – cesta k plazům (vajíčko a amniovém vaku, allantois, eliminace larválního stadia, ? neotenie?, evoluční výhoda = expanse do prostředí suché země). Souše: Plazi: – úprava těla: zamezení vysychání, vnitřní oplození, dokonalejší krevní oběh, - stavba končetin, větší mozek, zesílení čelistního aparátu etc. vede k možnostem využití dalších strategií a nových nik. - K nejstarším patří Westlothiana (sp. karbon) a Hylonomus (sv. karbon). - Ve svrchním karbonu nastupuje skupina plazů již se savčími znaky (tzv. savcovití plazi – Pelycosauria, synapsidní, někteří ?? teplokrevní ). - Z nich během permu vznikají therapsidi (synapsidní) s výraznější koncentrací savčích znaků (včetně osrstění a teplokrevnosti – odpověd na aridizaci klimatu). - Zakládají již konkrétní cestu k triasovým savcům. king82a owensvalley26a slide52 Parafusulina sp. bar = 1 cm, sp. perm V dírkovcovém betosu hrála velkou roli skupina Fusulinida – velké vřetenovité formy (CaCO3) - časté jsou fusulinové vápence Stewartina sp., řez fusulinidní foraminiferou, Califormie sp. perm, Moře: Bivalvia – v karbonu velmi rozšířené epiplanktonní skupiny Kulm1a Carbonicola acuta Carbonicola acuta svrchní karbon, délka 2.5 cm, kolonizace sladkých vod Posidonia becheri, spodní karbon, Nízký Jeseník, častá v tzv. „posidoniových“ břidlicích str Gastropoda Euomphalus pentagulatus, spodní karbon, St. Doughlas, Irsko Mollusca Ammoniti s goniatitovým a ve svrchním permu již ceratitovým typem švu sutures md%20goniatite goniatite Goniatites sp. bryozoa4304 fenestrátní mechovka z řádu Stenolaemata, Sonoita, USA, perm Pachylocrinus Pachylocrinus aequalis (Hall), sp. karbon, Montgomery, Indiana Clathocrinites Cyathocrinites multibrachiatus (L. et Craw.) sp. karbon, Montgomery, Indiana lilijice blastoidpred Pentremites, Blastoidea, karbon, USA WICHG31217 Ukázka života ve spodnokarbonském mělkovodním moři (lokalita Crawford, Indiana) –lilijice –ramenonožci –koráli – resplate Francie, Monceau – les – Mines, sideritové nodule, stefan, trigonotarbidní arachnida a další insekta (Gaarwood, 2010) - modely Francie, Monceau – les – Mines, sideritové nodule, stefan, trigonotarbidní arachnida a další insekta (Gaarwood, 2010) - modely carboniferous_spiders Anthracomartus hindi (vlevo), Eophrynus prestvicii (vpravo), Francie, sideritové nodule, stefan, trigonotarbidní arachnida, netkali, dravci, (Gaarwood, 2010) - modely GL105Eophrynus01CB Eophrynus prestvicii, fosílie Acanthodesgracilis Acanthodes gracilis, perm, Německo Akanthodi – trnoploutví < sladké vody, nekton, dravci, nástup v siluru, vymírají v permu, ČR: Podkrkonoší, plzeňská pánev, Boskovická brázda na Model akantoda Acanthodes bronni Acanthodes browni - model str Deltoptychius Cobelodus Tristychius Stethacanthus Karbonští zástupci žraloků přecházejí i do sladkých vod Stethacanthus_BW Stethacanthus – viz též MK akmo Deanea symmoriumnyukawa2 Akmonistion sp. Denaea sp. Symmorium sp. Elasmobranchii zuby, sp. karbon Zuby těchto rodů též v líšeňském souvrství při hranici De/Ca v Moravském krasu (Kumpan, 2013) OrthacanthustriodusPermien-1 OrthacanthusZub Orthacanthus, typický permský sladkovodní žralok např. České permokarbonské pánve Orthacanthus - zub Orthacanthus wodnikastrialtula (Munst Zuby sladkovodních žraloků Orthacanthus sp., perm, stř. Čechy Wodnika striatula Munst., sv. perm, Polsko ko-001-md 2f98f0e495403ed47e6c8ffec192cb0e Helicoprion, sp. perm, Ural IniopterygiiMozek IniopterygiiMozek2 Zástupce fosilní skupiny Iniopterygii (příbuzná recentním chimérám) z nejvyššího karbonu Kansasu a Oklahomy (~300 Ma), dosud nejstarší doklad mozku, tvar zvukovodu ukazuje na neschopnost vertikální orientace => horizontální pohyb u dna (špatný plavec) fosilní lebka (přední pohled) tomografický obraz lebky a mozku ze synchrotronu v Grenoblu (boční pohled) (podle Maisey, Tafforeau & Pradel 2009) Paprskoploutví (Actinopterygii) – převážně Chondrostei (Paleoniscida) p_niskoid1 Palaeoniscus, karbon, Čechy, rekonstrukce Paramblypterussp Paramblypterus sp Paramblypterus sp., perm, Bačov u Boskovic Paramblypterus – model PFF198B Radinichthys alberti, Palaeonisciformes, tournai, Albert Shale, Canada photos/skrzydlo.jpg Meganuera monyi - Carboniferous period Největší karbonský hmyz představovala obrovská vážka Meganeura monyi (rozpětí křídel až 75 cm) (rekonstrukce) (fosilní otisk křídla) Hmyz (křídla – z žaberních přívěsků při terestrializaci, Palaeodictyoptera neskládají, Neoptera – perm – skládají) Souše: Další ukázky (otisky) svrchnokarbonských tracheat: mnohonožky stonožky vážky Crassigyrinus Crassigyrinus scoticus, spodní karbon, Skotsko, nejstarší známý moderní obojživelník, ? vztah k vráskozubým Rozvoj moderních obojživelníků str Eryops, labyrintodontní obojživelník (vráskozubí), svrchní karbon S. Ameriky, labyrintodonti směřovali k savcovitým plazům Amphibia, Labyrinthodontia. Karbon – věk obojživelníků, převážně dravci. sa-302 20081218052036915 Discosauriscus (Letoverpeton) pulcherrimus (Fritsch, 1879), Labyrithodontia, boskovická brázda, perm Pteroplax sp. d1 Discosauriscus, perm, (např. Boskovická brázda) kostra model str Discosauriscus austriacus, sp. perm, Drválovice discosauriscus Discosauriscus sp., rekonstrukce – krytolebci, obojživelníci, perm (např. Boskovická brázda, Bačov) Stavba plazí lebky, vztah spánkových jam (fenestrae, upínání čelistních svalů) a orbity = cesta potravních strategií fenestry orbita sv. karbon nejvyšší karbon hranice karbon/perm perm Mammalia Evoluce a velké skupiny plazů Gephyrostegus Gephyrostegus, Amphibia, Reptiliomorpha, karbon V karbonu zesilují plazí znaky Gephyrostegus-size-comparison idoc G. bohemicus – sv. karbon, Čechy, blízký k amniotům. Westlothiana lizzae, sp. karbon, Skotsko, blízká k labyrintodontům a plazům. (skupiny dokumentující mozaikovou evoluci od obojživelníků k plazům – Reptiliomorpha) •Rekonstrukce a kostra druhu Hylonomus lyelli ze svrchního karbonu – cca 30 cm (Captorhinomorpha) WICHG31316 Úsvit plazů hylonomus-lyelli-fossil-reptile_86048_1 20070122104453863 (horní čelist, Nova Scotia, Ca, Nat. Hist. Mus., 2012) Hylonomus lyelli (část trupu, UUA, 2009) hylo Hylonomus – jeden z prvních známých amniotů (rozmnožování mimo vodní prostředí) WICHG31317 Během karbonu vznikají z obojživelníků plazi, z nichž se v triasu odštěpují savci K A R B O N P E R M T R I A S k savcům k dinosaurům, pterosaurům a krokodýlům anapsidní synapsidní synapsidní diapsidní Captorhinids Labidasaurusspperm Labidosaurus hamatus, Captorhina, Anapsida, sp. perm, Oklahoma, Arroyo Fm. Labidosaurus02 Scutosaurus-Ghedo Scutosarus_by_DiBgd Scutosaurus (Anapsida, Pareiasauroidea), perm, ~ velikost slona, herbivorní (viz zuby) Am.Mus. Nat. Hist. Kostra permského pelykosaura (diferenciace chrupu), Dimetrodon gigas, perm Cestu k savcům dokládají: aper01b Rekonstrukce pelykosaurů v krajině 8853902 Edaphosaurus - zástupce pelykosaurií ještě jednou, herbivorní tetraceratops-skull Tetraceratops insignis, sp. perm, Texas, Sev. Amerika – nejstarší známý therapsid, reprezentuje přechod mezi pelikosaury a therapsidy ? ještě herbivorní Tetraceratops_BW lebka interpretace (Tamura, 2007) erde3 Sauroctonus – synapsidní lebka, silný již diferencovaný chrup – jeden z největších permských dravců (Rekonstrukce J. Augusta - Z. Burian) Therapsida – nahradila koncem sp. permu pelykosaury, byla zřejmě endotermní, silná diferenciace chrupu moschops Moschops (Therapsida, býložravec, cca 3 m) Lycaenops2 Lycaenops, Gorgonopsia, Therapsida, perm Blízký cynodontům Titanophoneus Titanophoneus, Therapsida, perm ThrinaxodonCynodontia Thrinaxodon, Therapsida, Cynodontia, perm Thrinaxodon Savčí znaky přibývají protorosaurus Protosaurus, Diapsida, archosauromorfní amniot, svrchní perm, představitel výchozích forem k dinosaurům a krokodýlům str Cesta k dalším plazům Coelurosauravus Coelurosauravus1 Coelurosauravus, sv. perm, Madagaskar str Ve svrchním permu ovládli plazi klouzavý let: Weigeltisaurus jaekeli, sv. perm Evropy Avicephala – nezař. sk. diapsidních plazů Incoming_flying_object_by_dustdevil … a barevná představa Nothosauria: notho Plazi se vracejí ještě v permu zpět do vody prostřednictvím obojživelné skupiny vodních euryapsidních plazů („Euryapsida“) rekonstrukce kostra, perm většinou dlouhý sinusovitý krk nothosaurus2 Nothosaurus sp. Mass_Extinctions Pe-Ca = korálové rify až v závěru permu, poté decimace na hranici Pe/Tr The Permian Extinction Závěr permu představuje největší devastaci života na Zemi. Graf dvou skupin (Trilobita, Brachiopoda) ukazuje sílu dopadu hromadného vymírání hranice Pe/T str Souhrnný diagram diverzity mořské bioty okolo hranice perm/trias P E R M T R I A S Marine organisms[edit] Marine invertebrates suffered the greatest losses during the P–Tr extinction. In the intensively sampled south China sections at the Foraminifera 97 % (+Fusulinida plně) Radiolaria 99 % Anthozoa 96 % (+ Tabulata, Rugosa, plně) Bryozoa 79 % (Fenestrata, Trepostomata, Cyclostomata plně) Brachiopoda 96 % (Orthida plně) Bivalvia 59 % Gastropoda 98% Ammonitida 97 % Crinoidea 98 % (Inadunata, Camerata plně) Blastoidea 100 % (možná poněkud dříve před P/T hranicí) Trilobita 100 % (ústup od devonu, jen 2 rody před vymřením) Eurypterida 100 % Ostracoda 59 % Acathodii 100 % Skupina % vymřelých poznámka Procentuální ztráty některých skupin na hranici Perm /Trias O (prudké ochlazení a oteplení) C (oxidace C a nástup anoxie) Sr (regrese a transgrese) izotopy hranice P/T Změny křivěk izotopů O, C, Sr při hranici perm/trias O18/O16 C13/C12 Sr87/Sr86 str Profil pelagickými sedimenty na hranici P/T (JZ Japonsko) ukazující výrazný úbytek kyslíku (Isozaki 1994), cca 10% v atmosféře hranice Pe/T 1-s2_0-S0031018211000149-gr2 T. Algeo et al. (2012), GLE – Guadalupian/Lopingian event; LPE – Latest Permian event; iSTV + mSTV – initial and main stage Siberian Traps Volcanims; SWI – sediment-water interface Souhrn jevů kolem hranice P/T P T Vztah orogeneze, koloběhu CO2 a pH moří v období Ca-P-Tr 300px-Extinction_Intensity_svg Sahni & Benton (2008) kambrium recent diversity_exfig20 vertikální úsečky udávají možné chyby Kosmická hypotéza, (kombinace výbuchu supernovy kolísání hladiny oceánu – desk. tektonika) (Svenmark, 2012) Fig. 1. Positions of the continents during end-Permian time. Red dots denote where extraterrestrial fullerenes have been reported. In addition, other suggested impact tracers have been found in P-T boundary layers at Graphite Peak, Antarctica; Meishan, China; and Sasayama, Japan, including meteoritic debris (8), Fe-Ni-Si grains (5, 8), shocked quartz (4), and impact spherules (6). Recently, large shocked quartz grains (fig. S1) were found in the Fraser Park, Australia, and Graphite Peak, Antarctica, P-T boundary layer (yellow dot). [The Permian map was modified from the Scotese Paleomap Project Web site (www.scotese.com).] RESEARCH ARTICLE www.sciencemag.org SCIENCE VOL 304 4 JUNE 2004 1469 Downloaded from www.sciencemag.org on November 16, 2006 Figure 1 Diversita podle Sepkoskiho (1997) Současná křivka diverzity podle Paleobiology Database Nejnovější křivka diverzity podle PBDB (2012) s použitím nové metody pro korekci nerovnoměrného vzorkování – pro kenozoikum (žlutá barva) je shodná s ad A) I. II. IV. III. V. III. Masové vymírání – PERM/TRIAS (~250 Ma): Nejsilnější v historii Země: - Mizí 96 % živočišných druhů: - totálně trilobiti, starobylí koráli, - téměř všichni amoniti – mizí goniatitový šev, - většina planktonu, - převážná většina čtyřnožců -75 % čeledí (řada therapsidů, výrazně postiženi i obojživelníci) - největší redukce hmyzu v historii planety – z 27 řádů mizí 8 a 10 je silně redukováno - Flóra mění svůj ráz postupně z paleofytické na mezofytickou => zvýšená adaptace na suché podmínky. Na hranici P/T je zřetelný, bytˇ krátkodobý vzrůst spor hub (?). Příčiny: - spojení kontinentů = Pangea protažená S-J směrem, výrazné zmenšení plochy šelfů, rozsáhlá subdukce pacifické desky pod Pangeu, pod Z. Sibiří obrovský magmatický krb - obrovské výlevy čedičů na povrch – Sibiř (2,5 milionů km2, mocnost až 4 km, datace = 252.6 Ma +- 0.2) - obrovské oteplení, tání hydrátu metanu v oceánech únik do atmosféry, výrazně zesílený skleníkový efekt + další oteplení etc., metan odbourává O2 snížení kyslíku až na 10 %, teplota se zvyšuje na rovníku o 7 st. C a na pólech až o 20 st. C. -dezertifikace (nástup pouští) na kontinentech, výpar, evapority (v solných jezerech mikrobiální procesy produkují těkavé uhlovodíky, např. chloroform, trichloretan etc. jako dnes v jižním Rusku a jižní Africe) => velké množství jedovatých látek -vzrůst CO2 – „green-house“ podmínky v souvislosti s redukcí útesů -regrese ve sv. permu a transgrese ve sp. triasu -superanoxie oceánů (berthierit, FeSb2S2, na bázi triasu v sedimentech) -impakt (?) – zatím jediný kandidát v SZ Austrálii (Bedout-High, šokované horniny ~ 250 Ma) - vymírání vrcholí 252. 5 Ma, vrchol trval 300. 000 let - Závěr: Svrchnopermská krize proběhla ve třech fázích: 1.Regrese spojená s tříštěním jednotlivých nik a klimatickou nestabilitou 2.Vulkanická aktivita (Sibiř) spojená se vzrůstem CO2, globálním oteplením prudkým zvýšením metanu a dalším klimatickým zhoršením, popř. impakt následovaný prudkým ochlazením a ekologickým kolapsem 3. Transgrese na počátku triasu, rozšíření anoxických vod Použité prameny: Benton, M.J., 1997: Vertebrate Palaeontology. – Chapman & Hall, pp.452. London. Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Presss, pp.173, Cambridgeu(UK). Gould, J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Wignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J., 1994: Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L., 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M., 1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace) Appendix: -V Austrálii byly 2 km pod povrchem nalezeny 2 krátery Western and Eastern Warburton Basin -Patří snad největšímu dosud zjištěnému impaktu, který se před dopadem na Zemi rozlomil na dva kusy, impaktová zóna cca 400 km - - -Stáří není dosud přesně zjištěno, cca 300 Ma, tedy blízko hranice Karbon/Perm - V horninovém okolí = šokové struktury a minerály 26E975E600000578-3007311-image-a-3_1427104342726 Permian_fauna_from_Marocco_by_dustdevil Fanerozoikum vymírání vymírání vymírání vymírání vymírání FanerRotaryFin karbon - perm Acanthodians, an exclusively Palaeozoic group of fish, are central to a renewed debate on the origin of modern gnathostomes: jawed vertebrates comprising Chondrichthyes (sharks, rays and ratfish) and Osteichthyes (bony fishes and tetrapods). Acanthodian internal anatomy is primarily understood from Acanthodes bronni because it remains the only example preserved in substantial detail, central to which is an ostensibly osteichthyan braincase. For this reason, Acanthodes has become an indispensible component in early gnathostome phylogenies. Here we present a new description of the Acanthodes braincase, yielding new details of external and internal morphology, notably the regions surrounding and within the ear capsule and neurocranial roof. These data contribute to a new reconstruction that, unexpectedly, resembles early chondrichthyan crania. Principal coordinates analysis of a character–taxon matrix including these new data confirms this impression: Acanthodes is quantifiably closer to chondrichthyans than to osteichthyans. However, phylogenetic analysis places Acanthodes on the osteichthyan stem, as part of a well-resolved tree that also recovers acanthodians as stem chondrichthyans and stem gnathostomes. As such, perceived chondrichthyan features of the Acanthodes cranium represent shared primitive conditions for crown group gnathostomes. Moreover, this increasingly detailed picture of early gnathostome evolution highlights ongoing and profound anatomical reorganization of vertebrate crania after the origin of jaws but before the divergence of living clades. Nature 486, 247–250(14 June 2012) nature11080-f4_2