Výběrovka 15 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část VII. Trias Rostislav Brzobohatý tawa_hallae TRIAS (251 - 200 Ma) FinverseFanerozoik Život v mesozoiku 3. (moderní) mořská fauna – dominují bivalvia a gastropodi, ustupují brachiopodi rozvoj moderních hub, mechovek, ježovek, nástup šestičetných korálů, nových korýšů (raci, krabi), panktonních foraminifer a kokolitek. Z obratlovců diversifikace paprskoploutvých ryb (Holostei, Teleostei), žraloků a mořských plazů (viz dále) Z 2. fauny si podržují významné postavení amoniti a belemniti. Souše – dominance dinosaurů, vzduch – dominance pterosaurů Počátek mesozoika – úsvit savců, jura – nástup ptáků. Rostlinstvo: trias, jura a sp. křída převaha nahosemenných – mezofytikum, svrchní křída - diverzifikace a dominance krytosemenných – počátek kenofytika. Palfy3 mechovky mlži krabi ježovky koráli (6tič.) ryby (vertebrata) 3 velké skupiny flóry (vyšší rostliny) v historii Země (paleofytikum, převaha kapraďorostů – světle modrá; mesofytikum, převaha nahosemenných– žlutá; kenofytikum, převaha krytosemenných – tmavěji modrá) kapraďorosty nahosemenné krytosemenné Mammalia •Vyvíjejí se z pozdnětriasových synapsidů – zpočátku nesoupeří s dinosaury v jejich nikách •mléčné žlázy •endotermie a homotermie •další fyziologické a morfologické adaptace –během křídy divergence do dvou hlavních skupin: •placentalia (mláďata v uteru až do narození) •marsupialia (vačnatci) – viz dále TRIAS - rozvoj skupin, které nebyli příliš postiženy předchozí krizí (bivalvia, ježovky, z obratlovců notosauři) - revitalizace skupin postižených předchozím vymíráním (brachiopoda – poslední výraznější diverzifikace a poté už jen ústup; některé lilijice i planktonní (dtto pz), houby – rozvoj v prostředí útesů, trvá během jury i křídy; amoniti – ceratitový šev, Ophiceras: velké rozrůznění ~ 100 rodů, 3000 druhů), rozvoj belemnitů (dvoužábří hlavonožci) - nástup nových skupin do uvolněných nik (šestičetní koráli – hlubokovodnější = žádná symbiosa, řasy); paprkoploutvé ryby (převah Holostei - mnohokostných), pokračují lalokoploutvé a dvojdyšné; moderní obojživelníci, žáby + ocasatí; z tekodontů vznikají šupinatí plazi a haterie, dinosauři (ještě v triasu diverzifikace), pterosauři (v triasu nejsou významní), krokodýli (původně suchozemští), ichtyosauři, z therapsidů pak savci (Multituberculata, Docodonta, Trituberculata – tzv. Prototheria) i Theria (živorodí, Symmetrodonta)– mozaiková evoluce. Rozvíjejí se i želvy (suchá země, nezatažitelný krk). Trias TRIAS -štěpení Gondwany - rozšiřování Tethys - - vznik mozambického zálivu - klima – aridní, dtto jako v permu bez názvu svtrias 1-s2_0-S0031018211000149-gr3 P T T. Algeo et al. (2012), Některá oživení během spodního triasu Vztah orogeneze, koloběhu CO2 a pH moří v období Ca-P-Tr str Krajina v triasu (rozvoj mezofytika) g_voltzia Voltzia, permotriasový jehličnan jehličnany TriasL1 Ceratiteshumboldtensis Ceratites humboldtensis, amonit, trias, Německo Rhaetinagregaria Rhaetina brachiopod, trias, Alpy claraia Claraia clarai, mlž, typický pro spodní trias Charakterističtí zástupci mořských bezobratlých v triasu Ceratites Mass_Extinctions Potanichthys xingyiensis (pictured) is not an ancestor of modern flying fish. However, it is the oldest animal yet found belonging to a group of fish — the Thoracopteridae — that evolved their gliding skills separately between 200 million and 250 million years ago, according to a report by Ke-Qin Gao at Peking University in Beijing and his colleagues. The animal, measuring just 15 centimetres lo… 491163b-i1_0 (Nature 491, 7423) Actinopterygii, fosilní čeleď Thoracopteridae, trias Gerrothorax Gerrothorax_pulcherrimus Gerrothorax, sp. trias, Švédsko, cca 1 m, vráskozubí obojživelníci (Plagiosauria), – obojživelníci se vracejí zpět do vody, zástupci tohoto rodu mohou trávit celý život ve vodě Triadobatrachuspiveteaui ticinosuchus Ticinosuchus, 2,5 m, vzpřímené končetiny (stehenní kost), krunýř-drobné destičky planocephalosaurus Planocephalosaurus (drobné ještěrkovité formy) Během triasu se: objevují žáby (tekodonti dávají vznik řadě nových skupin) a Lepidosauria Triadobatrachus massinoti, první žába triado4 triad_b Mammalia Evoluce a velké skupiny plazů Ve vodách pokračují plesiosauři, tekodonti mají řadu forem směřujících k dinosaurům Pistosaurus1 Pistosaurus (anatomický mezistupeň mezi notosaury a plesiosaury) marasuchus Eoraptor2 Eoraptor, svrchní trias, nástup dinosaurů tawa_hallae Tawa hallae, Saurischia, trias, Ghost Ranch, New Mexico (USA), cca 2m (Nesbitt et al., 2009), systematicky mezi rody Eoraptor a Coelophysis air-boned-theropod-head_11780_600x450 jaw hand dolní čelist přední končetina možné reko Protodinosauria 2004_detail_triassic_coelophysis Coelophysis, svrchní trias 990727_ph Herrerasaurus, svrchní trias (klasický problém oddělení) Saltopus Saltopus, Skotsko, svr. trias, 60 cm compy3 Gracilisuchus1 gracilisuchus2 Gracilisuchus, (Crocodylia), stř. trias, Argentina, cca 30 cm, drobný po dvou běhající krokodýl (vývojově stará čeleď) Euryapsidní mořští plazi 24_09 Placodonti (trias) - krátký krk, tělo < 2m - život u dna - potrava - bezobratlí Notosauři (Tr-J) - proudovité tělo, dlouhý krk - ancestrální vůči plesiosaurům Plesiosauři - jura – křída, až 12 m - krátké tělo, dlouhý krk, ploutv. končetiny - potrava - ryby Ichtyosauři (Tr-K) - dlouhý rypák, rybovité tělo - konvergentní vývoj (delfíni, ryby) - vejcorodí ?, živorodí Mosasauři (křída) -obrovští až 15 m - ploché tělo, ploutvovité končetiny -potrava – ryby, hlavonožci keichousaurus-hui_cc14ff-(Small)b kueichosaurus464 noth01 keich2 Keichosaurus hui, Nothosauria, spodní trias, Čína, četné fosílie i padělky, rybožrouti, silná ulna = pohyb v mělčinách, pohyblivý pelvis = ovoviviparní ? Carstens (2012) U imagesCA1K4420 art01 možné rekonstrukce téhož U Cymbospondylus2 86619_submission_image_735_medium Cymbospondylus_buchseri Cymbospondylus buchseri, Ichthyosauria, trias, časný zástupce, ukázky z různých museí (Wikipedia) varner19 Placodus - plakodont Placodontia – čistě triasoví vodní plazi, blízko u dna, potrava bezobratlí. Značnou část života však trávili na souši. HenodusPlacodont Henodus, Placodontia, sv. trias – konvergence se želvami 712px-Placochelys_BW Psephoderma_alpinum_2 Placochelys, Placodontia, možná reko Psephoderma sp., Placodontia, pozdní trias (nor), Itálie Proganochelys2 Proganochelys – trias, Německo Nastupují i želvy – suchá země, hrabaví, nezatažitelný krk Longisquama4 longisquama3 longisquama2 longisquama Longisquama insignis sv. trias, Kirgizie, diapsidní reptil, ne peří Šupiny nebo peří ? ? padákový let ? longisquama str Megazostrodon (cca 12 cm, sp. jura, noční, hmyzožravý) patří k nejstarším známým savcům (Triconodonta) nastupujícím od sv. triasu megazostrodon1 TriconodontaMeemannodon zuby trikonodontů Figure 1 Diversita podle Sepkoskiho (1997) Současná křivka diverzity podle Paleobiology Database Nejnovější křivka diverzity podle PBDB (2012) s použitím nové metody pro korekci nerovnoměrného vzorkování – pro kenozoikum (žlutá barva) je shodná s ad A) I. II. IV. III. V. mass-extinctions mass-extinction-events-3 776px-Triassic-jurassic_boundary theropoda_ Smith et al.( 2007) Kladogram běhavých dinosaurií v triasu str Změna palynospektra kolem hranice trias/jura (Newark, USA, Fowell,Olsen, 1993) TRIAS JURA rozsah jednotlivých druhů ngeo1539-f3 Změny mikrofosilních skupin v tetydních profilech při hranici Tr/J (upraveno, Richoz et al., 2012) Tr J Esquema_Micromonas_pusilla Litosphaeridium Mizí: -konodonti, plakodonti, < notosauři, - až 76 % druhů (většinou mořské fauny, snížení diverzity lilijic, loděnek) - mizí 6 nadčeledí amonitů – do jury přechází pouze 1 rod, - všechny evropské druhy bivalvií a ½ druhů ve světě vůbec, - v oblasti Alp plně rifové vápence. Na kontinentech nelze korelovat případné decimace s krizí mořskou, rovněž rostlinstvo zasaženo jen málo (koncem triasu pokles diverzity kapradin) Diskuse: - vulkanizmus Středoatlantské magmatické provincie (CO2, SO2, aerosoly, oteplení-ochlazení) => vysoká koncentrace CO2 v atmosféře. Tethydní mělká moře - černé břidlice s vysokým obsahem fosilizovaného pigmentu zelených sírových baktérií =>fotická zóna prodělala období vysokých koncentrací H2S, doloženo i vzrůstem zelených řas jako indikátorů anoxie => opakované zamoření mělkých epikontinentálních moří (Richoz et al. (2012) => terrestrické příčiny krize + redukce mořských oblastí svrchnotriasovou regresí a následnou transgresí (anoxie). Chybí zcela impakty a zalednění. H2S zpomalil i obnovu ekosystémů ve sp. juře. Pozn. - stále málo informací, nejméně prozkoumaný event z „Big Five“, v poslední době uvažována i možná souvislost mezi Manicouagan impaktem (kráter Britská Kolumbie, 210+- 1 Ma, viz dále) – viz vysoké poměry izotopu He3 v černých břidlicích svr. triasu (Stuart et al. 2007). IV. Vymírání – svrchní trias bez názvu imagesB989J2QM imagesADGQCLAC Manicouagan Crater, Kanada, 210+- 1 Ma, 65 km průměr, různé snímky, Použité prameny: Benton, M.J., 1997: Vertebrate Palaeontology. – Chapman & Hall, pp.452. London. Cortillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Presss, pp.173, Cambridge (UK). Gould J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Vignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J. Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L. 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M.,1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace)