Fylogeneze a diverzita obratlovců IV. Urochordata (Tunicata) • charakteristické znaky • systém  regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) pasívní dospělec  jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu  notochord jen v ocásku larev (uro-)  nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion  otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací,  hemovanadin (jen rod Phallusia)  peribranchiální prostor, atrioporus  endostyl - příjem potravy filtrací  „ukládací ledvina“  hermafrodité s nepárovými gonádami  složité rozmnožování, i metageneze s nepohlavním rozmnožováním jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny  nejrychlejší tempo molekulární evoluce ze všech strunatců  2500 rec. druhů, časné kambrium - Cheungkongella ancestralis Shankouclava shankouense (jižní Čína) IV. Urochordata * V evoluci obratlovců došlo postupně k opakované duplikaci shluků Hox genů) Znaky Shankouclava shankouense from the Lower Cambrian Maotianshan Shale at Shankou village, Anning, near Kunming (South China) IV. Urochordata ASCIDIACEA - SUMKY cl. THALIACEA - SALPY (SALPIDA + DOLIOLIDA) APPENDICULARIA (LARVACEA, COPELATA) - VRŠENKY 1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie 50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie 60, pelagičtí, neotenie - pedomorfóza (z larev salp?), jen solitérní, volně ve schránkách Systém IV. Urochordata sumky salpy vršenky IV. Urochordata Fylogenetický systém pláštěnců (Urochordata = Tunicata) Phlebobranchiata Thaliacea - salpy Stolidobranchiata Appendicularia - vršenky Aplousobranchiata Ascidiacea-sumky molekulární a morfologická data IV. Urochordata Swalla B.J. & Smith A.B.: Trans. R. Soc. B 2008, 363, 1557-1568 „Ascidiacea“ - sumky • morfologie larvy • morfologie dospělce • filtrace potravy • rozmnožování • ekologie • systém (parafyletický taxon) IV. Urochordata 1. ústa 2. rozšířená nervová trubice se statocystou a „očkem“ 3. atrioporus 4. nervová trubice 5. notochord 6. přichycovací papily 7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem 8. endostyl (hypobranchiální rýha) 9. jícen 10. srdce IV. Urochordata Morfologie larvy 1. ústa 2. plášť z tunicinu 3. nepárové štěrbiny 4. endostyl 5. „žaberní vak“ 6. srdce 7. cerebrální ganglion 8. atrioporus 9. peribranhiální prostor 10. jícen 11. varle 12. vaječník ascidiozoid IV. Urochordata Morfologie dospělce  filtrace potravy • žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami • peripharyngeální pruhy • epibranchiální rýha  rozmnožování • proterandričtí hermafrodité, oplození mimotělní • nepohlavní, vznik kolonií pučením  ekologie • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz-neg) • monascidie - synascidie (regenerační schopnost) IV. Urochordata subcl. 1. Enterogona 2. Pleurogona 3. Octacnemida Gonády v blízkosti střevní kličky, jedinci v synascidii si zachovávají idenditu, thorax-abdomen-postabdomen, larvy 2 smyslové orgány. Gonády po stranách žaberního vaku, synascidie (bochníčkovité) se společným pláštěm a atrioporem, tělo nerozděleno, larvy 1 smyslový orgán. Hlubinné (do 5 km), 8 ramen, i volně pohyblivé druhy, žaberní vak s horizontální přepážkou, symbióza s prochlorofyty (prokaryota s chlorofyly a, b). Podle umístění gonád: IV. Urochordata Systém Podle morfologie žaberního koše: 1. Phlebobranchiata (+ Octacnemida) • Pravé sumky, tělo členěno na 2 oddíly • Gonády v blízkosti střevní kličky - enterogonní, solitérní i koloniální • Ascidia mentula – sumka obecná, Phallusia mammilata – sumka hrbolkatá, Ciona intestinalis – sumka štíhlá IV. Urochordata Phallusia mammillata 2. Aplousobranchiata - pospolitky • Tělo členěno na 2-3 oddíly – thorax-abdomen-(postabdomen) • Gonády ve střevní kličce v abdomenu - enterogonní, koloniální se zachovanou identitou jedinců • Clavelina lepadiformis – pospolitka svijonožcovitá IV. Urochordata + Thaliacea Clavelina lepadiformis Clavelina moluccensis 3. Stolidobranchiata - zřasenky (+Sorberacea–hlubinné sumky) • Tělo není členěno na oddíly • Solitérní i koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), jedinci seřazeni okolo společného atrioporu • Gonády vně na boku žaberního vaku - pleurogonní • Botryllus schlosseri – zřasenka středomořská, Halocynthia papillosa IV. Urochordata + Appendicularia Halocynthia papillosa Botryllus schlosseri Stolidobranchiata IV. Urochordata Botrylloides violaceus Botryllus sp. Thaliacea - salpy • morfologie • rozmnožování - metageneze • ekologie • systém IV. Urochordata Morfologie  Larva podobná larvě sumky  Soudečkovité tělo s velkými otvory (or, atrioporus)  Rosolovitý průsvitný plášť  Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb)  Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu  Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně  Polymorfie - různé tvarové (oozoid, blastozoid) a funkční typy (gonozoid, gastrozoid, phorozoid), metageneze IV. Urochordata oozoid blastozoid (gonozoid) oozoid s řetízkem blastoidů IV. Urochordata Tvarové typy: nepohlavně strobilací OOZOID větší BLASTOZOIDI menší, řetízkovité kolonie GONOZOIDI nepohlavně strobilací pohlavně PHOROZOIDI GASTEROZOIDI IV. Urochordata Metageneze (rodozměna) Ekologie pelagičtí, v planktonu teplých moří Pyrosomida - ohnivky Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině; Pyrosoma atlanticum IV. Urochordata Systém Amplousobranchiata Pyrosomida Salpida Doliolida https://www.youtube.com/watch?v=yhWDcHNiw74 Salpida - pásosvalí (Desmomyaria) Doliolida - kruhosvalí (Cyclomyaria) prstencovité svaly, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsalis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy; Doliolum denticulatum podkovovité svaly, 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (gonozoidů) přímo na stolo prolifer, oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky (placentace), chybí stadium volně pohyblivé larvy; Salpa maxima, S. fusiformis Salpa sp. IV. Urochordata Appendicularia (Larvacea, „Copelata“) - vršenky • morfologie • ekologie • rozmnožování • systém IV. Urochordata 1. vyvrhovací otvor ve schránce 2. schránka 3. chorda 4. nervová trubice 5. řitní otvor 6. žaberní štěrbina 7. srdce 8. únikový otvor ve schránce 9. varle 10. vaječník 11. sítko (vrš) 12. ganglion 13. endostyl 14. lapací síť IV. Urochordata Morfologie Rozmnožování Systém (sesterská linie sumek ze skupiny Stolidobranchiata - zřasenky) Ekologie jen pohlavní, larva ~ dospělec, metamorfóza (pedomorfóza): planktonní, do 100 m, opouštění a tvorba schránky o. Appendiculariidea f. Oikopleuridae Kowalewskiidae Fritillariidae Appendicularia sicula Oikopleura dioica Kowalewskia tenuis Fritillaria pelucida IV. Urochordata 2. Zboku: Zezadu: 1.