Fylogeneze a diverzita obratlovců
V. Srovnávací morfologie obratlovců
• charakteristika
• vznik orgánů
• pokryv těla (integument)
• kostra (skelet)
• svalstvo
• nervová soustava
• smyslové orgány
• trávicí soustava
• dýchací soustava
• cévní soustava
• urogenitální soustava
Charakteristika – apomorfie
• aktivní pohyb, intenzívní metabolismus
• podélná polarizace (hlava, trup, ocas), vnitřní metamerie (Hox - geny)
• multiplikace shluků Hox
genů (13 paralogních genů)
nejčastěji 2x duplikace –
tetraploidizace – 2R hyp.,
3x duplikace – 6-7 shluků
(Teleostei)
• vícevrstevná pokožka (rohovatění - deriváty)
• vnitřní kostra z chrupavek a kostí (evoluce kolagenu)
V. Morfologie obratlovců
• obratlovci včetně sliznatek – lebečnatí (Craniata)
• obratlovci bez sliznatek - Vertebrata
včetně sliznatek
bez sliznatek
Molecular evolution of fibrillar collagen in
chordates, with implications for the evolution
of vertebrate skeletons and chordate
phylogeny. Evolution & Development, 8 (4):
370-377
Vertebrata
Wada H. et al., 2006:
• evoluce genů kolagenů u strunatců - 3 nezávislé klady
• nezávislý vznik chordy, chrupavky a kosti
V. Morfologie obratlovců
• postupná redukce chordy, nahrazení páteří z obratlů
(alespoň arcualia)
• lebka, končetiny s vnitřní kostrou (ichthyo-, chiropterygia)
• myotomy ve tvaru W
• diferencovaný mozek, kraniální nervy
• uzavřená cévní soustava s autonomně tepajícím vícedílným srdcem,
v krvi erytrocyty s hemoglobinem
• párové ledviny mezodermálního původu
• na dorzálních kořenech míšních nervů spinální ganglia
proudový orgán postranní čáry s neuromasty
• osmotický tlak tělních tekutin asi o třetinu nižší než mořská
voda - hyperosmoregulace (u sliznatek osmokonformita)
• epidermální smyslové plakody, z nich párové
smyslové orgány na hlavě:
čichový ústroj, inverzní komorové oko,
vnitřní ucho (1,2-3 polokružné chodby)
• nervová lišta (4. zárodečný list) – vytvoření hlavy
V. Morfologie obratlovců
• neurohumorální regulace, endokrinní žlázy, hypofýza, štítná žláza
• adenohypofýza vzniká z ektodermu ústní dutiny (stomodea)
• imunitní systém
(postupný vznik apomorfních znaků, synapomorfie definované
u recentních korunových skupin nemusely být přítomny
u vymřelých kmenových skupin)
V. Morfologie obratlovců
ektoblast
neuroektoblast
nervová lišta
mezoblast
entoblast
neurula obratlovců
Vznik orgánů
V. Morfologie obratlovců
ektoblast
neuroektoblast
epidermální smyslové plakody
nervové lišta (ektomezenchym)
pokožka
nervová trubice
•prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty,
odontoblasty, chromatoblasty);
•indukce mnohovrstevného epitelu - pokožka a deriváty,,pigmentace trupu a ocasu;
•dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a
parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek
•senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), měkká mozková plena
•viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii,
přední část lebky včetně exoskeletu; rybí šupiny; hladká svalovina cév; rozdílný
vývojový potenciál hlavové a trupové nervové lišty
buňky nervové lišty (BNL) – 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace
ganglia senzorických hlavových
nervů, oční čočky, čichové a
sluchové váčky, proudový orgán
škára, svalovina, somatický endoskelet,
močopohlavní, cévní s.
mezoblast (dermatom, myotom,
sklerotom, nefrotom a gonotom)
trávicí trubice a žlázy, žábra a plíceentoblast
V. Morfologie obratlovců
„Agnatha“ = bezčelistní: vymřelé skupiny („Ostracodermi“ = štítnatci)
+ Cyclostomata = kruhoústí (mihule a sliznatky)
Gnathostomata = čelistnatci
Primárně vodní:
Placodermi = pancířnatci
Chondrichthyes = paryby
Osteognathostomata
Actinopterygii = paprskoploutví
(bichiři, chrupavčití, kostlíni, kaprouni, kostnatí)
Sarcopterygii = svaloploutví
latimérie, dvojdyšní, „Rhipidistia“ – starobylé ryby
Tetrapoda = čtvernožci
Raní tetrapodi a Lissamphibia = obojživelníci
Gymnophiona (Apoda) – červoři (beznozí)
Caudata = ocasatí
Anura = žáby
Primárně suchozemští:
Amniota = blanatí
„Reptilia“ = plazi („Sauria“=ještěři, Ophidia=hadi)
Aves = ptáci
Mammalia = savci
V. Morfologie obratlovců
kůže
vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektoblastu
škára (corium, dermis) z mezoblastu (dermatom)
a z buněk neurální lišty
V. Morfologie obratlovců
1. Pokryv těla (integument)
a) plakoidní (dentin + enameloid) (Chondrichthyes) - zuby
„AGNATHA“:
nahá
kostěné štítky („Ostracodermi“) - druhotně nahá (mihule)
kostěné desky (Placodermi) - kostěné šupinyGNATHOSTOMATA:
Šupiny:
Primárně vodní obratlovci
Acelulární kost (aspidin) – lamelární + vaskulární
Odontody = dentin + „sklovina“
V. Morfologie obratlovců
trend - ztenčování
v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby)
d) leptoidní (elasmoidní) (lamelární acelulární kost, Teleostei)
a) cykloidní b) ktenoidní
c) ganoidní (lamelární a vaskulární kost, redukce kosminu; email = ganoin
z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprouni a kostlíni)
vaskulární kostvaskulární kost
b) kosmoidní (lamelární kost = izopedin, vaskulární kost, dentin=kosmin,
enameloid=vitrodentin z mezoblastu; Sarcopterygii)
BNL – osteoblasty (kost) a odontoblasty (zubovina)
kosmoidní ganoidní
V. Morfologie obratlovců
Primárně suchozemští obratlovci
dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci“) - nahá (rec. Lissamphibia)
rohovatění pokožky
rohovinné deriváty (krunýře, štítky, šupiny) - ochrana před ztrátou vody
AMNIOTA:
peří srst
(„Reptilia“)
tepelná izolace
mnohobuněčné kožní žlázy (z ektoblastu):
Lissamphibia (max.) Amniota –„plazi“
„plazi“, Aves
redukce
diferenciace Mammalia
V. Morfologie obratlovců
A) notochord (entoblast) B) chrupavka a kost (mezoblast, BNL)
Notochord zachován primárně u: „Agnatha“, Placodermi, Acanthodii, Sarcopterygii
sekundárně (pedomorfóza?) u: Acipenseriformes
Notochord zaškrcován rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení:
Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota („Reptilia“, Mammalia, Aves)
OSIFIKACE:
• endesmální (desmogenní, dermální)
přeměna vaziva v kost
(dermatoskelet z krycích kostí)
• endochondrální nebo
perichondrální (chondrogenní)
náhrada chrupavky za kost
(endoskelet z náhradních kostí)
EXOSKELET
ENDOSKELET
Acelulární kost (aspidin) – celulární kost
V. Morfologie obratlovců
2. Kostra (skelet)
EXOSKELET (kostěný):
pancíře, krunýře, rybí šupiny, krycí kosti lebky, část pásma
přední končetiny (cleithrum, clavicula)
ENDOSKELET (chrupavčitý nebo kostěný):
A) somatický (ze sklerotomu somitů)
obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania,
costae, sternum, část pásma přední končetiny (scapula,
procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra
volných končetin
B) viscerální (ze splanchnopleury a BNL)
žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky
A
B
V. Morfologie obratlovců
Obratle: vznik kolem chordy ze sklerotomu, vývoj nejednotný
• oblouky
(arcualia)
dorzální (neurální,
neurapofýzy)
ventrální (hemální)
• tělo
Osní skelet - vertebrae, costae, sternum
nejstarší částí neurální oblouky (mihule),
vznikající těla obratlů postupně zaškrcují
chordu (paryby a ryby)
V. Morfologie obratlovců
Typy obratlů podle tvaru těl:
 amficélní (Chondrichthyes,
Actinopterygii)
 procélní (Anura, „Reptilia“)
 opistocélní (Caudata)
 platycélní (acélní, amfiplatní) (Mammalia)
 heterocélní
(Aves)
V. Morfologie obratlovců
Žebra: dorzálně připojena na těla a processi transversi obratlů
A) dolní - v blízkosti myosept na somatopleuře, výztuha stěny
coelomu, u vodních čelistnatců
B) horní - v septum horizontale, suchozemští obratlovci a některé ryby
metamerie
(vodní čelistnatci)
redukce (jen hrudní)
(„Sauria“, Aves, Mammalia)
vymizení
(Anura, Apoda)
sekundární metamerie
(Ophidia)
Sternum:
Anura – „Sauria“ - Aves (+crista sterni) - Mammalia (manubrium,
corpus, processus xiphoideus)
chybí: Caudata, Ophidia
u suchozemských obratlovců
B
A
V. Morfologie obratlovců
CRANIUM
neurocranium
viscerocranium
1. neurocranium
A. ENDOSKELET (somatický)
• chrupavčité neurocranium : párové chrupavky
praechordalia (trabeculae cranii), parachordalia
srůst - bazální ploténka
V. Morfologie obratlovců
Lebka
• kostěné neurocranium : v komplexu sphenoidale (lebeční báze)
spodina lebeční: ethmosphenoidale, praesphenoid, basisphenoid + basioccipitale
vertikální stěny: turbinalia, orbitosphenoid, alisphenoid, exoccipitale
V. Morfologie obratlovců
pololebka (mihule)
kompaktní lebka (paryby): regio - occipitalis
(chondrocranium) otica
orbitalis
ethmoidalis
dolní: mandibulare - articulare - malleus
1. (1) – čelistní (Otx gen a Dlx geny)
2. viscerocranium
ENDOSKELET (viscerální) – z ektomezenchymu
nervové lišty, chrupavčitý, kostěný
EXOSKELET (dermální) - jen kostěný
žaberní oblouky (9):
0. (2) – praemandibulární ?
horní (?): palatoquadratum - quadratum - incus
horní: hyomandibulare - columella - stapes
dolní: hyoideum-rohy jazylky-jiné části jazylky
3. opora žaber (vodní) - části jazylky (Tetrapoda)
4.-6. opora žaber (vodní) - chrupavky hrtanu
(Tetrapoda)
7. opora žaber (Chondrichthyes) až
vymizení (Tetrapoda)
horní čelist: praemaxillare, maxillare
dolní čelist: dentale (mandibula), angulare
2. (1) – jazylkový (Hox a2 gen)
V. Morfologie obratlovců
původ sluchových kůstek savců
(Gaupp - Reichertova teorie)
V. Morfologie obratlovců
V. Morfologie obratlovců
žralok
Připojení viscerocrania k neurocraniu
primární
autostylie
(euautostylie)
hyostylie sekundární
autostylie
(metautostylie)
amphistylie
V. Morfologie obratlovců
pinnae
ventrales (V)
pectorales (P)
B) párové
pinna caudalis (C)
dorsalis (D)
analis (A)
A) nepárové
„Agnatha“
Gnathostomata
nepárový ploutevní lem - chrupavčité paprsky
vodní obratlovci - ichthyopterygia (ploutve)
fixace v trupu: pterygiophory (D, A), páteř (C)
volná končetina: paprsky
ceratotrichia - lepidotrichia - camptotrichia
(Chondrichthyes) (Actinopterygii) (Dipnoi)
fixace v trupu: pásma (přední - lopatkové, zadní - pánevní)
volná končetina: basalia - radialia - paprsky
V. Morfologie obratlovců
Kostra končetin
pinna caudalis
heterocerkní
homocerkní
difycerkní
V. Morfologie obratlovců
heterocerkní
difycerkní
urostyl
hypuralia
homocerkní
V. Morfologie obratlovců
Vznik párových ploutví
metapleurová teorie:
rozpad párového ploutevního lemu (metapleur)
V. Morfologie obratlovců
pinnae pectorales
pásmo:
Chondrichthyes
volná končetina:
pinnae ventrales
coracoscapulare = scapulocoracoid
(k lebeční bázi)
basalia, radialia
ceratotrichia
ischiopubicum (k páteři)
= puboischiadicum
V. Morfologie obratlovců
basalia, radialia
lepidotrichia (camptotrichia)
pinnae pectorales
pásmo:
Sarcopterygii
(archipterygium)
volná končetina:
pinnae ventrales
pelvis (ilium, pubis)scapulocoracoid („Rhipidistia“)
scapula + coracoid (Dipnoi)
clavicula, (interclavicula)
komplex cleithrum
biseriální uniseriální uniseriální
V. Morfologie obratlovců
pinnae pectorales
pásmo:
Actinopterygii
volná končetina:
pinnae ventrales
basipterygiumscapulocoracoid
clavicula (jen u starobylých)
komplex cleithrum
jen zkrácená radialia
prodloužená lepidotrichia
jen prodloužená lepidotrichia
V. Morfologie obratlovců
přední
pásmo:
Tetrapoda
volná končetina:
zadní
scapula + procoracoid
+ (meta)coracoid (jen u ptakořitných)
clavicula, (interclavicula, cleithrum)
pelvis (ilium, ischium, pubis)
stylopodium:
zeugopodium:
autopodium:
humerus
ulna + radius
carpalia (12)
metacarpalia (5)
digiti (5?)
2-3-4-5-3
femur
tibia + fibula
tarsalia (12)
metatarsalia (5)
digiti (5?)
2-3-4-5-4
Suchozemští obratlovci - chiropterygia
V. Morfologie obratlovců
Vznik chiropterygií čtvernožců (Tetrapoda)
přeměnou uniseriálního archipterygia ryb „Rhipidistia“
V. Morfologie obratlovců
V. Morfologie obratlovců
přední(anterior)
Tetrapoda
zadní (posterior)
V. Morfologie obratlovců
somatická svalovina - příčně pruhovaná, z myotomu somitů
Metamerie (vodní)
- boční sval
- myomery a myosepta
- epaxiální a hypaxiální
část, septum
horizontale
Rozpad bočního svalu
(suchozemští)
Aves
myotom
viscerální svalovina - ze splanchnopleury, hladká útrobní,
srdeční sval
branchiální svalovina – z BNL, příčně pruhovaná žaberní
(pohyb čelistí, žvýkací a mimické svaly savců)
kožní svalovina - z dermatomu (čepýření peří, ježení srsti)
V. Morfologie obratlovců
3. Svalstvo
NS = CNS + periferní nervstvo
mozek mícha
míšní
hlavové (10, 12)
vegetativní systém:
sympaticus a parasympaticus
A) 2 váčky
1. Prosencephalon
2. Rhombencephalon
(7 rhombomer – NL,
hlava, Hox geny)
B) 3 váčky
1. Prosencephalon
3. Mesencephalon
2. Rhombencephalon
pallium
striatum
Šedá hmota: bazální ganglia – subpallium (striatum, septum)
kůra (cortex) - pallium
C+D) 5 částí
4. Telencephalon
5. Diencephalon
3. Mesencephalon
6. Metencephalon
(cerebellum)
pons Varoli
7. Myelencephalon
Otx
Emx
Pax
Hox
V. Morfologie obratlovců
4. Nervová soustava
Mozek - encephalon
Fylogeneze šedé hmoty konc. mozku
dvojdyšní
Pallium:
- mediální
- dorzální
- laterální
Subpallium:
- striatum
- septum
obojživelníci
bazální čelistnatci
mihule
paryby
„plazi“
ptáci savci
dorzální komorový hřeben (plazi a ptáci)
– stereoskopické vidění
hippocampus savců – sensorické funkce,
explorační chování, krátkodobá paměť
piriform – laterální pallium savců,
olfaktorické informace
septum – limbický systém
striatum – koordinace pohybu
V. Morfologie obratlovců
Chondrichthyes Teleostei Amphibia Reptilia Aves Mammalia
„Agnatha“ - diencephalon
Teleostei - mesencephalon
ostatní - telencephalon
V. Morfologie obratlovců
šedá hmota míšníbílá hmota míšní
V. Morfologie obratlovců
Mícha – medulla spinalis
truncus sympaticus
(sympatický kmen)
mícha (medulla spinalis)
sympaticus
parasympaticus
V. Morfologie obratlovců
Vegetativní nervstvo
• kožní receptory (exteroreceptory)
• chuťové pupeny a pohárky
Volná nervová zakončení - bolest; Merkelovy
terčky (sek.) - dotek
Tělíska - Meissner, Pacini, Herbst - hmat;
Krause, Rufini - chlad, teplo
Smyslové buňky: primární a sekundární
Receptory: a) extero-, proprio-, entero-;
b) chemo-, mechano-, radio- (foto-, termo-)
V. Morfologie obratlovců
5. Smysly
V. Morfologie obratlovců
• zrak - inverzní komorové oko
sklivec
(corpus vitreum)
sítnice (11 vrstev)
(retina)
cévnatka
(chorioidea)
bělima
(sclera)
1. bělima (+ rohovka), 2. cévnatka (+ duhovka, pupilla), 3. sítnice;
přední a zadní komora, čočka (lens), řasnatý val (corpus ciliare)
• zrak - akomodace
klid zaostřování - akomodace
na blízko na dálkumihule a kostnaté ryby
m. retractor lentis
na dálku na blízkoparyby,starobylé ryby,
obojživelníci
m. protractor lentis
na dálku na blízkoAmniota - plazi, ptáci, savci
V. Morfologie obratlovců
• proudový orgán - neuromasty
u ryb na bocích - postranní čára
V. Morfologie obratlovců
• sluchově rovnovážný
orgán - ucho A. vnitřní ucho - kostěný (perilymfa) a blanitý labyrint
(endolymfa); vestibulární aparát (U,S, DS)+ sluch
(lagena - cochlea)
B. střední ucho - středoušní dutina, tympanum, sluchové
kůstky (1-columella, 3 - maleus, incus, stapes), oválné a
kruhové okénko, Eustachova trubice
C. vnější ucho - zevní zvukovod, boltec
V. Morfologie obratlovců
• sluchově rovnovážný
orgán - ucho
utriculus (U)
sacculus (S)
lagena (L) - cochlea
ducti semicirculares (2, 3),
ampullae
A. vnitřní ucho
Statické receptory:
maculae U, S, L
Kinetické receptory:
cristae d. semicircularii
Akustické receptory:
maculae L - papilla basilaris
(+ macula amphibiorum) Cortiho
orgán
statokonie - drobné,
statolity (3 otolity) - velké
V. Morfologie obratlovců
A) mihule
B) žralok
C) okoun
D) skokan
E) holub
F) králík
ústní dutina
hltan
jícen
žaludek
střevo
6. Trávicí soustava
V. Morfologie obratlovců
mihule
žralok
bahník
spirální řasa
V. Morfologie obratlovců
okoun
skokan leguán
pylorické výběžky - prodlužování střeva (střevní kličky) - diferenciace (tenké a tlusté střevo)
V. Morfologie obratlovců
kur složený žaludek přežvýkavců
bachor
čepec kniha
sléz = žaludek
vole (ingluvies), žlaznatý (proventriculus) - svalnatý žaludek (ventriculus) -
postventriculus
V. Morfologie obratlovců
• žábry
mihule žralok kostnatá ryba
žaberní váčky žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele
V. Morfologie obratlovců
7. Dýchací soustava
• žábry
paryby ryby
V. Morfologie obratlovců
• plícní vaky,
plíce
• plynový měchýř
V. Morfologie obratlovců
ductus pneumaticus
Physostomi
ovál a červené těleso
Physoclisti
• plíce
pták
mesobronchus
dorsibronchi
ventrobronchi
parabronchi
vzdušné vaky
V. Morfologie obratlovců
mihule
paryby
kostnaté
ryby
dvojdyšní
ocasatí
žáby
želvy
krokodýli
ptáci
savci
• sinus venosus
• předsíň (1, 2)
• komora (1, 2)
(ne)úplná mezikomorová
přepážka
• conus arteriosus
nebo bulbus arteriosus
(jen mihule, kaprouni a
kostnaté ryby)
Srdce
8. Cévní soustava
V. Morfologie obratlovců
• nefron
Malpighiho tělísko = glomerulus + Bowmannův váček
V. Morfologie obratlovců
9. Urogenitální soustava
• nefron
vnější glomerulus
(holonefros, pronefros)
vnitřní glomerulus
(opisthonefros, mesonefros, metanefros)
V. Morfologie obratlovců
• moč
Amotelní (amoniak)
- kostnaté ryby
Ureotelní (močovina)
-paryby, latimérie, bahníci,
žáby, savci (Henleova
klička)
Urikotelní - (kyselina
močová) - plazi, ptáci
paprskoploutvé ryby
paryby, latimérie
sliznatky
plazi, ptáci
bahníci, žáby
savci
V. Morfologie obratlovců
Holo ~
Pro ~ Opisto ~
Meta ~
Meso ~
metamerie, vnější glomerulus
koncentrace, vnitřní glomerulus
Holonefros – minohy
a larvy červořů
Pronefros – přední
ledvina mihulí,
kostnatých ryb
a pulců
Opistonefros –
ledvina dospělých
„Anamnií“
Mesonefros – ledvina
embryí Amniot
Metanefros – ledvina
dospělých Amniot
• ledviny - nefros
V. Morfologie obratlovců
prim. = primární močovod, resp. chámovod (Wolfova chodba),
příp. chámomočovod (žáby), chámovod (paryby, ocasatí)
Skupina Typ ledviny (~ nefros) Močové cesty Pohlavní cesty
holo~ pro~ opisto~ meso~ meta~ prim. sekund. prim. sekund.
minohy
mihule
paryby
ryby prim.
ryby kostnaté
larvy červořů
larvy ostatních
ocasatí o.
žáby
embrya amniot
amniota
V. Morfologie obratlovců
• opisthonefros
• varle
„ANAMNIA“
Amphibia
Chondrichthyes
Sarcopterygii
Actinopterygii
V. Morfologie obratlovců