Fylogeneze a diverzita obratlovců VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Tradiční třídění obratlovců (Vertebrata) Kritérium: ekologické Pisces (ploutvovci) Tetrapoda (čtyřnožci) embryologické Anamnia (bezblanní) Amniota (blanatí) anatomické Agnatha (bezčelistnatci) Gnathostomata (čelistnatci) VI. Craniata vs. Vertebrata Myxinoidea - sliznatky † Conodonta - konodonti Cyclostomata -kruhoústí „Agnatha“ „Pteraspidomorphi“ štítoploutví „Cephalaspidomorphi“ hlavoštítí Vertebrata-obratlovci Gnathostomata „Elasmobranchiomorphi“ Osteognatho- stomata „Ostracodermi“ -štítnatci + CRANIATA † Arandaspida † Heterostraci † Thelodonti † Anaspida - birkenie Petromyzontida - mihule † Galeaspida † Osteostraci † Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby † Acanthodii - trnoploutví Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata = Myxinoidea + Vertebrata VERTEBRATA GNATHOSTOMATA „Agnatha“ Myllokungmingia † Myxinoidea Petromyzontida CYCLOSTOMATA Conodonta † Arandaspida †, Astraspida † Heterostraci † Anaspida † Galeaspida † Thelodonti † Osteostraci † VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata „Agnatha“ - vymřelé skupiny 5-30 cm † Conodonta 50 x1,5mm kambrium - Anglie, J-Afrika VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata notochord, kost, myomery, velké oči - encefalizace Hlavová část těla kryta dorzální a ventrální deskou z kostěných štítků prsní přívěsky hypocerkní ploutev † Heterostraci - štítoploutví Pteraspis devon – Anglie, párové nozdry, 1 pár žab. štěrb. VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Sacabambaspis - ordovik - Bolívie Anatolepis - kambrium Wyoming, ordovik Špicberky † Arandaspida † Anaspida - birkenie Pterolepis Pharyngolepis párové přívěsky, hypocerkní ploutev, skupiny drobných štítků, za hlavou linie 10 žaberních otvorů bez hlavového štítu † Galeaspida - devon Čína, Vietnam, perichondriální kost (někdy k Osteostraci) VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata † Thelodonti Phlebolepis párové prsní přívěsky, drobné štítky na těle, hypocerkní ploutev, skupina žaberních otvorů bez hlavového štítu VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata † Osteostraci - štítohlaví Cephalaspis Ateleaspis Hemicyclaspis - silur-devon, sladkovodní, široký hlavový štít a destičky na trupu z dentinu pokrytého látkou podobnou sklovině, perichondriální osifikace, celulární kost - remodulace, preadaptace ke zvětšování těla, heterocerkní ploutev, benticky - zespodu ploší, oči nahoře, shora na hlavě 3 políčka ze štítků chránicích kanálky (hlavové nervy, postranní čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky – pohyblivost, drcení potravy VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata • velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) • 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let ►málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií • evolučně velmi staré linie – kambrium (před 500 mil. lety) ► hodně času na nahromadění autapomorfií (přemazání fylogenetického signálu) • málo sdílených odvozených znaků (na úrovni 3 kladů) „Cyclostomata“ versus Cyclostomata Paleontologická data: „Cyclostomata“ – parafyletický taxon Anatomická a molekulární data: Cyclostomata – monofyletický taxon Petromyzontida Myxinoidea Gnathostomata Gen (rec.) Myxinoidea Petromyzontida Morf. (paleont.) Petromyzontida Myxinoidea Gnathostomata Morf. (jen rec.) Craniata Vertebrata Petromyzontida Myxinoidea Gnathostomata VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Myxinoidea (Hyperotreti) - sliznatky • primárně mořské (chladná moře) - tělní tekutiny s vysokým obsahem solí, isotonické s mořskou vodou (OSMOKONFORMITA) • chybí obratle • metamerní žlázy, sliz - ochrana • hvězdicovitá ústa s 3 páry hmatových tentakulí a odontoidy, redukované oči • nepárová nozdra, voda nasávána nasohypofyzární chodbou • periodický hermafroditismus, vnější oplození, opakovaná reprodukce • hltan s trávicí i dýchací funkcí • jen levá Cuvierova chodba, jen 1 polokružná chodba VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata 43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých žaberních prstenců, ústí samostatně na povrch, nebo do společného kanálku, hltan nerozdělen na trávicí a dýchací část Dýchací aparát VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Bdellostoma (80 cm) odontoidy jen na dvojlaločném jazyku - funguje jako čelisti; prolezou skřelemi ryb, nebo se provrtávají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti Příjem potravy Potrava: mrtvé nebo poraněné ryby, červi, měkkýši, členovci VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Myxine (50 cm) Rozmnožování Gonáda - dlouhý pás podél střeva, vpředu: mesovarium , vzadu mesorchium♀ ♂ VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Petromyzontida (Petromyzontes, Petromyzones, Hyperartia) - mihule druhotně bez exoskeletu a párovitých přívěsků (karbon Mayomyzon), jen chrupavčitý endoskelet, arcualia, přísavný kruhový ústní terč s odontoidy, pololebka, 7 párů žaberních oblouků a 7 párů žaberních otvůrků za hlavou, nepárový čichový ústroj, dorzální a ventrální kořeny se nespojují v míšní nervy - alternují, 1. duplikace Hox genů; 41 druh (z toho 9 potamotokních a 32 sladkovodních). VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Mozek pětidílný (u minoh 3-dílný- telencephalon, diencephalon a tegmentum), velký diencephalon (hypothalamus) Žilné srdce - sinus venosus, atrium, ventriculus, conus a bulbus arteriosus, jen pravý ductus Cuvieri X VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata U mihulí je dýchací část hltanu se 7 páry vnitřních žaberních skulin oddělena od trávicí části, u minoh jsou trávicí i dýchací cesty v hltanu společné (viz sliznatky), žaludek chybí, ve střevě spirální řasa trávicí část hltanu dýchací část hltanu žaberní váček Stavba žaber podobnější parybám nežli sliznatkám VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata minoha metamorfóza dospělá mihule minoha Rozmnožování a ontogeneze oplození vnější, po tření hynou, nepřímý vývoj - larva minoha VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Příjem potravy minoha - filtrace detritu, dospělci - zvláštní typ predace - přisávají se na ryby, ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kašovitou svalovinu s krví, nebo potravu vůbec nepříjímají (některé sladkovodní druhy). VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata • jen nepárový ploutevní lem (u vymřelých prsní ploutve) • párové končetiny • 7 párů žaberních oblouků • čelisti • metamerní slizové žlázy • jen slizové buňky • slizové buňky (vodní), kožní žlázy (suchozemští) • nepárová nozdra • párové nozdry • žábry ve váčcích • žábry na přepážkách nebo na obloucích, plíce (5-15) (7) • 1 polokružná chodba (sek) • 2 polokružné chodby • 3 polokružné chodby • nasohypofyzární chodba • nasohypofyzární vak • bez spojení s hypofýzou • jen chrupavka • chrupavka+celulární kost • kořeny míšních nervů se nespojují, alternují • dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv • dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv Myxinoidea-sliznatky Petromyzontida-mihule Gnathostomata-čelistnatci • rohovité odontoidy v savých ústech • složitý jazykový aparát • jen levý ductus Cuvieri • jen pravý ductus Cuvieri • oba ducti Cuvieri • nepárová gonáda bez vývodů • párové gonády♀ ^ ♂ ♀ v ♂ • jen notochord • jen základy neurálních oblouků obratlů (arcualia) • obratle • osmokonformita • osmoregulace • osmoregulace VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Co sliznatky dále nemají (vymizení znaků = apomorfie?) Čím dále se sliznatky odlišují ? • oběhový systém má přídatná venózní „srdce“ (plesiomorfie) • perikardiální dutina a célom propojené (uzavřené u mihulí a čelistnatců) • část lebky z vláknité tkáně • jediný typ leukocytů (chybí lymfocyty) • difúzní adenohypofýza • tentakule • velum • hřbetní ploutev • čočku, okohybné svaly a jejich nervy • neuromasty • elektrorecepci • chuťové pohárky • inervaci srdce (jen autonomie) • slezinu • svaly v ocasní ploutvi • žaberní oblouky (jen prstence) Nejsou známy: struktura a charakter působení nervové lišty! VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata