VIII. Osteognathostomata VIIIa Actinopterygii VIIIb Sarcopterygii Fylogeneze a diverzita obratlovců MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 čelistnatci s kostní tkání (vodní = ryby = Pisces) † Placodermi Chondrichthyes † Acanthodii Actinopterygii Sarcopterygii Actinopterygii - paprskoploutví Sarcopterygii - svaloploutví Osteognathostomata Acanthodii Teleostomi předek ryb – Psarolepis, předek paprskoploutvých - Dialipina VIII. Osteognathostomata - čelistnatci s kostní tkání • kostěné šupiny, postranní čára • endochondrální osifikace (kost uvnitř chrupavky na rozdíl od perichondrální os.) • lopatkový pletenec v kontaktu s dermálními kostmi lebky • dolní žebra • převaha kostí nad chrupavkami, na lebce velký počet dermálních kostí • kostěné skřele (operculum) zakrývají branchiální prostor, napojené na jazylkový oblouk • nové krycí patrové kosti – vomer a parasphenoid • 3 otolithy ve vnitřním uchu • žábra nasedají přímo na žaberní oblouky, red. žaberních přepážek • vnější nozdry (nares) rozdělěny VIII. Osteognathostomata - čelistnatci s kostní tkání žaberní oblouky, skřeležaberní váčky žaberní přepážky mihule kostnatá rybaparyba Od svrchního siluru (400 mil. let) Diverzifikace v devonu, adaptivní radiace: 1.karbon - trias († „Palaeonisciformes“), chrupavčití 2.trias - jura († Semionotus), „Holostei“ - mnohokostnatí 3.jura – dodnes († Pycnodontiformes), Teleostei - kostnatí † Placodermi Chondrichthyes † Acanthodii Actinopterygii Sarcopterygii Diverzita recentních > vymřelých, nejpočetnější skupina obratlovců, 38 řádů, 430 čeledí a ~ 30 000 druhů, původně mořští Palaeoniscus Semionotus Pycnodontiformes VIIIa. Actinopterygii - paprskoploutví „Holostei“- mnohokostnatí Cladistia - bichiři (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii“) Chondrostei - chrupavčití Ginglymodi - kostlíni, syn. Lepisosteiformes Halecomorphi - kaprouni, syn. Amiiformes Teleostei - kostnatí † Semionotiformes Actinopterygii Neopterygii Actinopteri VIIIa. Actinopterygii - paprskoploutví Apomorfie • sklovinný akrodin na povrchu zubů (jiná stavba než u paryb a čtvernožců) • ganoidní šupiny (kost – izopedin + vaskulární, redukce dentinu, ganoin – sklovina), elasmoidní šupiny (acelulární kost) • na lebce vysoký počet dermálních kostí, vždy praeoperculare v soustavě skřelových kostí • hyostylie • ichtyopterygia - redukce bazálních částí (basalia =0, nebo >1, obvykle 3, radialia), rozvoj lepidotrichií (tvrdé, měkké), vějířovitě nasedající na radialia (výj. brachiopterygia) • telencephalon - everzní stavba (nepárová komora na povrchu překryta tenkou střechou - tela telencephali; šedá hmota v bočních bazálních gangliích – epistriatum) • nepřítomnost kloaky, zvláštní urogenitální otvor • zvýšení počtu shluků Hox genů, 3. duplikace? (6-7) VIIIa. Actinopterygii - paprskoploutví • epidermis – z 10-30 vrstev, nerohovatí, slizotvorné buňky, žlázky jen u sumců • nediferencovaná pátěř z holospondylních obratlů amficélního typu, aspondylní jen u jeseterů, hemální oblouky (vpředu chybí, ve střední části nespojeny) • rozvoj dermálních kostí lopatkového pletence – systém cleithrum, připojení k lebce • NS – rozvoj středního mozku a mozečku, malé čichové laloky • párové smylové receptory • boční sval, myosepta tvar W (špičkami k ocasu), i elektrické orgány VIIIa. Actinopterygii - paprskoploutví • nepárový plynový měchýř převážně s hydrostatickou funkcí, párový plicní vak jen u bichirů • CS: bulbus arteriosus (zkrácený), truncus arteriosus (prodloužený), kardinální žíly zachovány • UGS: opisthonefros, i pronefros (u kostnatých i v dospělosti jako „hlavová“ ledvina), primární močovody (Wolfovy chodby), sekundární pohlavní cesty (výjma bichirů) oddělené od cest močových • vnější oplození, vzácně vnitřní - kopulační orgán – gonopodium (přední část A) • zvrat pohlaví: fenotypová plasticita (vliv vnitřních i vnějších faktorů – teplota, chemické znečištění vody), i experimentálně pomocí hormonů (GTH, steroidní H) • 5 žaberních oblouků s žaberními tyčinkami na vnitřní straně, 4 holobranchie, žaberní dutina zboku kryta skřelemi, zespodu pohyblivou žaberní blánou VIIIa. Actinopterygii - paprskoploutví Cladistia Chondrostei Ginglymodi Halecomorphi Teleostei (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii“) • Ganoidní šupiny • Platybazická lebka • Brachiopterygia - svalnatý násadec • Plicní vaky, spirální řasa, red. conus arteriosus, +bulbus arteriosus • Draví, Afrika - záplavové oblasti Konga, Nigeru • Larvy s vnějšími žábrami Starobylá skupina - řada plesiomorfií – vztah jak k paleoniskům, tak svaloploutvým, nejasné postavení, fosilie ze stř. Jury a z třetihor (Egypt) Polypterus – 9, Erpetoichthys – 1, rec. 90 cm, vymřelí až 180 cm • Vysoký počet hřbetních ploutví, difycerkní ocasní ploutev VIIIaa. Cladistia - bichiři Cladistia - bichiři †„Paleonisciformes“ Acipenseriformes – jeseteři (2 č., 6 r., 28 druhů) Polyodontidae Polyodon spatula - veslonos americký Psephurus gladius - veslonos čínský Acipenseridae Scaphirhynchus sp. - lopatonosi američtí Pseudoscaphirhynchus sp.- lopatonosi asijští Huso - vyza Acipenser - jeseter Recentní s chrupavčitou kostrou (neotenie?), vymřelí (devon-křída) dobře osifikováni Ganoidní šupiny, redukce v kostěné štítky bez ganoinu ( v řadách) Heterocerkní ocasní ploutev Jeseteři - spodní bezzubá ústa, redukované skřele, spiraculum, nepárový plynový měchýř Cladistia Chondrostei Ginglymodi Halecomorphi Teleostei Sladkovodní, mořští, potamotokní, anadromní migrace, jen S polokoule, filtrace planktonu (veslonos), bentičtí živočichové (měkkýši aj.) VIIIab. Chondrostei - chrupavčití VIIIab. Chondrostei - chrupavčití Polyodontidae (2) - Polyodon spathula - veslonos americký VIIIab. Chondrostei - chrupavčití Polyodon spathula - veslonos americký VIIIab. Chondrostei - chrupavčití Acipenseridae -jeseterovití (24) Scaphirhynchus - lopatonos Pseudoscaphirhychus - lopatonos VIIIab. Chondrostei - chrupavčití Huso huso - vyza velká (9m, 1,5t) VIIIab. Chondrostei - chrupavčití Acipenser - jeseter A. ruthenus - j. malý A. nudiventris - j. hladký A. stellatus - j. hvězdnatý A. sturio - j. velký VIIIab. Chondrostei - chrupavčití syn. Lepisosteiformes Robustní ganoidní šupiny, plynový měchýř s dýchací funkcí Dobrá osifikace („mnohokostnatí“), opistocélní obratle S a stř. Amerika, sladkovodní Cladistia Chondrostei Ginglymodi Halecostomi Teleostei Lepisosteus – 4 druhy; Atractosteus – 3 druhy Lepisosteus osseus - kostlín americký (3m) VIIIac. Ginglymodi - kostlíni Ginglymodi - kostlíni syn. Amiiformes Amia calva - kaproun obecný (až 90 cm), 1 druh Tenké ganoidní šupiny, amficélní obratle, osifikovaná lebka („mnohokostnatí“), dlouhá hřbetní ploutev, dýchací plynový měchýř Cladistia Chondrostei Ginglymodi Halecomorphi Teleostei VIIIad. Halecomorphi - kaprouni Halecomorphi - kaprouni VIIIad. Halecomorphi - kaprouni >30 000 Tenké leptoidní šupiny (cykloidní, ktenoidní) max. Arapaima gigas (5 m, 200 kg) (Osteoglossidae, JAm) min. Paedocypris progenetica (8-10 mm, Cyprinidae, Sumatra, PLoSONE 7, e29797, 2012) Misichthys luzonensis (10 mm), Pandaka pygmaea (7-10 mm) (0,2 g), (Gobiidae, Filipíny) Cladistia Chondrostei Ginglymodi Halecomorphi Teleostei Amficélní obratle s processus spinosus, p. transversi, a hemapofýzami v ocasní č. VIIIae. Teleostei - kostnatí Teleostei - kostnatí Tropibazická lebka, dolní, někdy i horní žebra, 4 kosti skřelové, vícedílné žaberní oblouky, homocerkní ocasní ploutev Většinou plynový měchýř s hydrostatickou funkcí physostomi (ductus pneumaticus) physoclisti (resorpce ovál, produkce plynů – plynová žláza) VIIIae. Teleostei - kostnatí Ekologie: potrava – omnivorní, bentofágní, madreporofágní, planktonofágní, piscivorní, carnivorní, fytofágní; vodní prostředí – sladkovodní (reofilní, limnofilní - bentické, nektonní, pelagické), mořské (litorální, bentické, pelagické, batypelagické), brakických vod, tažné (holobiontní, amfibiontní) – potamotokní, thalasotokní; říční pásma – pstruhové, lipanové, parmové, cejnové, platýsové; rozmnožování (tření) – monocyklické (1x), polycyklické – periodicky, na podzim a v zimě (lososovití, mník), na jaře (většina), hromadné tření (většina), tření v párech (cichlidy), samec s více samicemi (koljuška), plodnost – 10 mil. jiker/1 kg hmotnosti (mník), 25 tis./1 kg (lipan), dávkové tření, gynogeneze karasa stříbřitého, trdliště, teritorialita, kladení jiker: fytofilní, litofilní (lososovití, vrankovití), psamofilní (hrouzci), pelagofilní (ostrucha), ostrakofilní (hořavka), do hnízda (koljuška) Etologie: epigamní projevy; péče o jikry v. počet jiker; pěnové hnízdo (rájovci, čichavci), samice v tlamě (cichlidy), samec v břišním vaku (koníček); letargie, růst, stáří, instinkty, symbióza. VIIIae. Teleostei - kostnatí TELEOSTEI - KOSTNATÍ Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha „Ostariophysi“ Salmoniformes Stomiiformes (320) Aulopimorfes (220) Myctophiformes (240) Acanthomorpha Euteleostei Neoteleostei Esociformes VIIIae. Teleostei - kostnatí Osteoglossomorpha 2127 druhů, sladkovodní, jazyk podepírán kostním elementem; Osteoglossiformes – ostnojazyční, tropy, 2 dr. v S Am, 6 č., 197 druhů) Arapaima gigas Gnathonemus Mormyrus č. rypounovití-Mormyridae (178 druhů), Afrika, chobotovité rostrum, elektrické orgány a elektroreceptory, rypoun Gnathonemus 35 cm, malby starých Egypťanů č. ostnojazykovití- Osteoglossidae (2 druhy), Arapaima gigas – arapaima velká, JAm, Osteoglossum - arowana Elopomorpha (ř. Elopiformes - tarponi, Albuliformes - albulotvární, Anguilliformes) Anguilliformes – holobřiší (15 čeledí, 673 druhů) Bez břišních ploutví, nepárové ploutve vytvářejí ploutevní lem, redukce šupin, physostomi s častou redukcí plynového měchýře, převážně mořské ryby Anguillidae – úhořovití (16 druhů) Thalasotokní s katadromní migrací, larva leptocephalus (tvar vrbového listu) Murenidae – murénovití (175 druhů) Mořské ryby korálových útesů, chybí i prsní ploutve, často nápadné zbarvení, ostré zuby napojené na jedové žlázy Anguilla anguilla – úhoř říční Rhinomuraena Muraena VIIIae. Teleostei - kostnatí Převážně mořské ryby, cykloidní šupiny, bez postranní čáry, rychlí plavci, hejna. Clupeidae – sleďovití, 208 druhů, z toho 50 sladkovodních, planktonofágní, u hladiny. Clupea harengus – sleď obecný, do 40 cm, S polokoule, Sardina – sardinka, Sprattus – šprot, Alosa – placka, kdysi i v Labi. Clupeomorpha (360 druhů, ř. bezostní - Clupeiformes, f. sleďovití, sardelovití) Clupea harengus Sardina pilchardus Engraulidae – sardelovití, 145 druhů, mořské, v hejnech, protažená horní čelist, planktonofágní do 20 cm Clupeomorpha Osteoglossomorpha Elopomorpha VIIIae. Teleostei - kostnatí „Ostariophysi“ (6500 druhů, ř. maloústí - Gonorhynchiformes, máloostní – Cypriniformes, trnobřiší – Characiformes, sumci – Siluriformes, nahohřbetí - Gymnotiformes) Cykloidní šupiny Požerákové zuby Weberovo ústrojí – sluchový orgán „Ostariophysi“ Clupeomorpha VIIIae. Teleostei - kostnatí Cypriniformes (máloostní, 3242 druhů, f. kaprovití, sekavcovití, mřenkovití) Characiformes (trnobřiší, f. tetrovití) Siluriformes (sumci, f. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití) Cypriniformes (máloostní) – sladkovodní, max. 4 tvrdé paprsky na okrajích ploutví Cyprinidae – kaprovití (2388 druhů), v ČR přes 30 druhů, chybí v JAm, třecí v. Cobitidae – sekavcovití (206 druhů), jen Eurasie, 3-6 párů vousků, drobné protáhlé tělo, pohyblivý trn pod okem Balitoridae – mřenkovití (577 druhů) „Ostariophysi“ Characiformes (trnobřiší) – 10 čeledí a 1300 druhů, sladkovodní, JAm a Afr., tuková ploutvička, ozubení, akvarijní ryby: tetry, neónky, piraně Siluriformes (sumci) – 34 čeledí, 2400 druhů, č. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití) – sladkovodní, vzácně i v moři, tělo bez šupin Ictaluridae – sumečkovití, pův. z Am., 4 páry vousků, tuková ploutvička, lysí Siluridae – sumcovití, 70 druhů, jen Eurasie, 3 páry vousků, velcí Melapteruridae pasumcovití, Afr., velká tuková ploutev, bez D, silné elektrické výboje Gymnotiformes (nahohřbetí) – sladkovodní J a Stř. Am, velká ocasní část s regenerační schopností, slabé a silné elektrické orgány, 5 čeledí, 100 druhů Electrophorus electricus – paúhoř elektrický, J Am, 2m, silné výboje na bocích VIIIae. Teleostei - kostnatí „Ostariophysi“ VIIIae. Teleostei - kostnatí Melapteruridae pasumcovití, Afr. Electrophorus electricus – paúhoř elektrický, až 2,5 m, 650 V, J Am (Orinoko, Amazonka), Sachsův svazek – 10 V, 25 Hz – komunikace, orientace v kalné vodě, nebo ve tmě; Hunterův orgán – 500 V, omračování kořisti, statisíce zploštělých elektrocytů na bocích. Malapterurus electricus – až 350 V, tuk. ploutvička, bez D, 50 cm Electrophoridae - paúhořovití Protacanthopterygii Salmoniformes - lososi Esociformes - štiky Monofylie nejistá Salmoniformes – lososi, 5 čeledí, 100 druhů, sladkovodní a mořské potamotokní s anadromní migrací, S polokoule, tuková ploutvička, cykloidní šupiny Salmonidae – lososovití, 60 druhů, drobné cykloidní šupiny, hlava bez šupin, lososi, pstruzi, siveni, lipani a síhové Osmeridae – koruškovití, anadromní, S Atlantik, obzvláště Balt Esociformes – štiky, 10 druhů, dravé sladkovodní, holarktické, hřbetní ploutev vzadu Esocidae – štikovití Umbridae – blatňákovití (3-5), převážně Am, bez postranní čáry Esociformes (štikotvární, f. štikovití, blatňákovití) Salmoniformes (lososotvární, f. lososovití) NEOTELEOSTEI „Protacantho- pterygii“ „Ostariophysi“ Clupeomorpha Salmoniformes Esociformes VIIIae. Teleostei - kostnatí Neoteleostei – speciální sval v horní části hrdla ovládající hltanové zubní destičky Paracanthopterygii Gadiformes (hrdloploutví) Lophiiformes (ďasové) Acanthopterygii Acanthomorpha Polymyxiiformes Lampridiformes Gadiformes (hrdloploutví) – 12 č., 480 druhů, břišní ploutve na hrdle, 1. physoclisti, až na výjimku mořští. Gadidae – treskovití, často na bradě nepárový vous, tresky, štikozubec (tzv. mořská štika - hejk), Lotidae – mníkovití, Lota lota Lophiiformes (ďasové) – mořští, s širokou plochou hlavou, bez žeber a mezisvalových kostí, illicium Stomiiformes (320) Aulopimorfes (220) Myctophiformes (240) Acanthomorpha Esociformes Neoteleostei VIIIae. Teleostei - kostnatí Mugiliformes (cípalové, f. cípalovití) Acanthopterygii Atheriniformes (gavúni, f. gavúnovití) Beloniformes (jehlotvární, f. jehlicovití, letounovití) Cyprinodontiformes (halančíkovci, f. halančíkovití, živorodkovití) Gasterosteiformes (volnoostní, f. koljuškovití, jehlovití) Scorpaeniformes (ropušnicotvární, f. ropušnicovití, vrankovití) Tetraodontiformes (čtverzubci, f. čtverzubcovití,havýšovití,ježíkovití) Pleuronectiformes (platýsi, f. kambalovití, platýsovití, jazykovití) Perciformes (ostnoploutví) VIIIae. Teleostei - kostnatí Perciformes (ostnoploutví) – ktenoidní šupiny, physoclisti, větší počet tvrdých paprsků v ploutvích, dvoudílná D, 148 čeledí, 9 300 druhů kanicovití – mořské, až 3 m, 400 kg, 450 druhů, i hermafroditi okounkovití (Centrarchidae; Centrarchiformes) – sladkovodní, původem - S Am okounovití (Percidae) - sladkovodní stříkounovití – mořské, Toxotes parmicovití (Mullidae) - mořské klipkovití (Chaetodontidae) – 110, pestré korálové ryby pomcovití (Pomacantidae) – 75, pestré korálové ruby vrubozobcovití (Cichlidae) – 1300, sladkovodní, péče o potomstvo, skaláry, tlamounitilapie, tlamovci, perlovky sapínovití slizounovití hlaváčovití (Gobiidae) - hlaváči, lezci (Periophthalmus), hlavačka – většinou mořské, široké tělo, břišní ploutve blízko u sebe nebo přeměněny v nepárovou „přísavku“ makrelovití (Scombridae) – rychlí, bez plynového měchýře, 60 druhů endotermních, mezi D a C a mezi A a C větší počet malých ploutviček – makrely a tuňáci (5 m, 800 kg) mečounovití (Xiphiidae) – 1 druh, 4 m, 650 kg, prodloužená praemaxillaria, endotermie lezounovití (Anabantidae) – 30 druhů, sladkovodní ryby tropů, dýchací labyrint guramovití (Osphronemidae) – sladkovodní, pěnová hnízda, nebo jikry v tlamě, rájovci, bojovnice čichavcovití, labyrintkovití VIIIae. Teleostei - kostnatí VIII. Osteognathostomata VIIIa Actinopterygii VIIIb Sarcopterygii Fylogeneze a diverzita obratlovců MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Actinopterygii - paprskoploutví † Placodermi - pancířnatci Chondrichthyes - paryby † Osteostraci † Acanthodii - trnoploutví Gnathostomata -čelistnatci Choanata Actinistia Sarcopterygii Apomorfie • svalnaté archipterygium • pravá sklovina na zubech a šupinách • kosmoidní šupiny (email = vitrodentin, dentin = kosmin, spongiózní kost = isopedin) Pleziomorfie • intrakraniální kloub (ethmosphenoidale – oticooccipitale) Sarcopterygii • od spodního devonu VIIIb. Sarcopterygii - svaloploutví † Panderichthyida Dipnoi (dvojdyšní) „Crossopterygii“ („lalokoploutví“) Choanata (nozdratí) Actinistia (latimérie) Tetrapoda „Rhipidistia“ † Osteolepiformes † Porolepiformes Sarcoptereygii Rhipidistia VIIIb. Sarcopterygii - svaloploutví syn. Coelacanthimorpha - lalokoploutví Historie: 1. Latimeria chalumnae - latimérie podivná (hnědá) 22.12.1938 - ústí řeky Chalumna u East Londonu (JAR), 140 cm, 38 kg objev: kpt. Goosen, Marjorie Courtenay - Latimerová (obr.), popis: J.L.B. Smith - Grahamstown, 1939 (Old Fourlegs, 1956) 20.12.1952 - u ostrova Anjouan, kpt. Hunt studium v NM v Paříži: J. Millot, J. Anthony, prof. K. Hensel (proudový orgán, 1979, elektrosenzitivní orgán, 1984) H. Fricke (Max Planck Institut v Seewiesiene, GER) - 1987, 1989, jachta Metoka, batyskaf GEO, JAGO prof. E. K. Balon (obr., Guelph, CAN - rozmnožování) - kniha 1991) 2. Latimeria manadoensis (1998) – latimérie celebeská (modrá) 18.9.1997 - trh v Manado (Sulawesi = Celebes, Indonésie), M. Erdmann a kol. (info: Nature 24.9.1998), popis L. Pouyaud a kol. (DNA, 1998, FR) 360 - 66 mil. let, 120 † druhů Choanata Actinistia Sarcopterygii VIIIba. Sarcopterygii – svaloploutví: Actinistia Actinistia - latimérie Latimeria - rozšíření Komorské ostrovy (Grand Comoro, Anjouan), u Mosambiku a Madagaskaru Sulawesi VIIIba. Sarcopterygii – svaloploutví: Actinistia Latimeria chalumnae L. manadoensis Pozorování (Fricke): 6 jedinců, 5 h, v 117-198 m úkryty v jeskyních (183-253 m) - až 19 ryb VIIIba. Sarcopterygii – svaloploutví: Actinistia Popis: • Kosmoidní šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskulární kost, isopedin) • Dvoudílná lebka (na temeni spojení vazy a svaly (intrakraniální kinéze), rozevření tlamy - nasávání kořisti z jeskynních dutin, stoj na hlavě • Chybí obratle a žebra, notochord (4cm) s 3-vrstevným obalem vyplněný opaleskující tekutinou o vysokém tlaku • Extrémně malý mozek (3 g, 6 cm, 1,5% V lebeční dutiny vyplněné kapalinou o nízké hustotě), elektrosensitivní systém na temeni (rostrální) a zespodu lebky (retikulární) • Vysoký obsah tuku v kůži a ve svalech, spirální řasa ve střevě, vysoký obsah močoviny v krvi, plicní vaky zarostlé řídkou tkání, chybí choany VIIIba. Sarcopterygii – svaloploutví: Actinistia Potrava a aktivita: mezopelagické ryby a hlavonožci, pomalý metabolismus, noční aktivita, ve dne hlouběji, lov - rychlé výpady nebo nasávání kořisti; stenotermní (18oC), citlivost na obsah kyslíku ve vodě, po vytažení z vody rychle umírá Pohyb: 1.D - signální, 2.D - lalokovitá, 3.D - součást ocasu, 1C - epikaudální lalok (90o, difycerkní), 1.A - lalokovitá, 2.A - součástí ocasu; 1 pár P a 1 pár V - lalokovité, ke stabilizaci a balancování (ne k pohybu po dně) - mávavý pohyb lalokovitých ploutví připomíná klusajícícho koně, pohyb i pozpátku nebo hlavou dolů nebo břichem nahoru VIIIba. Sarcopterygii – svaloploutví: Actinistia Rozmnožování: vnitřní oplození, u samců nezjištěn kopulační orgán, u samic vyčnívající děloha s erektilní tkání, živorodost, velká vejce (19 v roce 1972 - velikostí i zbarvením připomínala pomeranče, max. 59 v roce 1991 - velikost slepičích vajec), v roce 1975 - 5 embryí se žloutkovým váčkem, ozubená s vyvinutým travicím traktem), výživa embrya: 1. žloutkový váček, 2. žloutková placenta, 3. tvorba histotrofů ze stěny dělohy („děložní mléko“), 4. intrauterinní kanibalismus (matrotrofní oofágie a adelfofágie) VIIIba. Sarcopterygii – svaloploutví: Actinistia • velké kosmoidní šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskulární kost, isopedin) • notochord zachován, aspondylní obratle - chybí těla, oblouky osifikovány • lebka platybazická, autostylní; převaha chrupavek, dermatoskelet u rec. redukován a zanořen do chrupavčitého endoskeletu, neurální endokranium bez intrakraniálního kloubu, dlouhá osifikovaná žebra • ocasní ploutev: heterocerkní (fos.), difycerkní (rec.), bi- nebo uniseriální archipterygium, kamptotrichia, připojení prsních ploutví k bázi lebky • jen 2 páry holobranchií, původně párové plicní vaky • srdce s conus arteriosus, předsíň s podélnou řasou, do levé části: plícní žíla, do pravé: Cuvierovy chodby a zadní dutá žíla; plicní oběh • vnitřní nozdry - choany (specifický vznik) - jen čichová funkce • převážně mediální pallium • spirální řasa, kloaka, Wolfova chodba - chámomočovod • vnitřní oplození, larva s vnějšími žábrami • od spodního devonu, max. devon - trias • vymřelí – příbřežní zóna moří, od konce devonu přechod do sladkých vod, recentní – jen sladkovodní, v suchých tropech, fos.- od 1811, rec. - od 1831 • největší genom mezi živočichy – repetice heterochromatinu – evoluční stagnace? Dipnoi Choanata VIIIbb. Sarcopterygii – svaloploutví: Dipnoi - dvojdyšní syn. bahníci Dipnoi - dvojdyšní Neoceratodus forsteri a) Ceratodiformes - jednoplicní (jen pravý plicní vak), šupiny, biseriální ploutve, bez larvy, bez letní letargie, Neoceratodus forsteri - bahník australský (175 cm) b) Lepidosireniformes - dvouplicní, redukce šupin, uniseriální úzké ploutve, larva, letní letargie v bahně (0,5-4 roky), Lepidosiren paradoxa - bahník americký (125 cm, Brazílie), Protopterus aethiopicus (2 m), P. annectens + další 2 africké druhy: Nil, Kongo, velká jezera, Z-Afrika Protopterus sp. VIIIbb. Sarcopterygii – svaloploutví: Dipnoi - dvojdyšní biseriální uniseriální VIIIbb. Sarcopterygii – svaloploutví: Dipnoi - dvojdyšní • 60 rodů, nejednotná skupina (polyfyletický taxon), jen fosilní, od spodního devonu, sladkovodní z devonu, až 4 m a) Porolepiformes: Yangolepis (Čína), Porolepis, (- vitrodentin), starší b) Osteolepiformes: Osteolepis, Eusthenopteron, mladší, štíhlejší c) Panderichthyida (Elpistostegalia): Panderichthys, bez D a A, mělká voda • velké kosmoidní šupiny, uniseriální lalokovitá archipterygia se svalovinou, krytá šupinami, nejčastěji heterocerkní ploutev • osifikace těl obratlů, centra: vpředu nepárové intercentrum, vzadu párová pleurocentra • vznik choan odlišný než u bahníků (2 páry nares a 1 pár choan), 2. pár nares v blízkosti očí - vznik slzných kanálků (?) • dermální skelet není redukován jako u bahníků, nepohyblivý intrakraniální kloub, choany ústí mezi vomerem, palatiny a maxilárií • kuželovité labyrintodontní zuby „Rhipidistia“ Dipnoi Choanata VIIIbb. Sarcopterygii – svaloploutví: „Rhipidistia“ Osteolepis (stř. devon) Eusthenopteron (svrchní devon, 1m) - dravý, Panderichthys (pozdní devon) VIIIbb. Sarcopterygii – svaloploutví: „Rhipidistia“