Fylogeneze a diverzita obratlovců
X. Reptiliomorpha - Amniota
• charakteristika
• systém
Reptiliomorpha
• každý obratel z 1 intercentra a 2 pleurocenter, postupné potlačení
intercentra a rozvoj a mediální spojení pleurocenter (srovnej
Lepospondyli a Temnospondyli včetně Lissamphibia)
intercentrum
pleurocentra
Acanthostegidae (†)
Amphibia - obojživelníci
Ichthyostegidae (†)
Reptiliomorpha
• postavení v systému
• stabilizovaný počet článků prstů (2,3,4,5,4)
• od karbonu
X. Reptiliomorpha - Amniota
Reptiliomorpha
• Amphibia
• Amniota
Amniota
Anthracosauroidea (†)
Seymouriomorpha (†)
Diadectomorpha (†)
Westlothiana (†)
Synapsida
„Parareptilia“
(„Anapsida“)
Eureptilia
(Diapsida)
Reptilia
Sauropsida
Mesosauria (†)
315 myr
X. Reptiliomorpha - Amniota
Hylonomus
Protoclepsidrops
„Anapsida“
Diapsida
Synapsida
Mesosauria (†)
Petrolacosauridae (†)
Ichthyosauria (†)
Sauropterygia (†)
Lepidosauria
Archosauromorpha
Captorhinomorpha (†)
Procolophonidae (†) ,
Pareiasauria (†) aj.
Testudines ?
Aves
X. Reptiliomorpha - Amniota
Mammalia
Amniota = „Reptilia“ + Aves + Mammalia
Amniota
Anthracosauroidea (†)
Seymouriomorpha (†)
Diadectomorpha (†)
Westlothiana (†)
Anthracosauroidea: karbonské
nálezy ve vrstvách antracitu, vodní i
terestričtí
Anthracosaurus
Reptiliomorpha
Anthracosauroidea (†)
Seymouriomorpha (†)
Diadectomorpha (†)
Amniota
Seymouriomorpha: Seymour
(Texas), terestričtí, 1 m, atlas+axis,
monokondylní lebka, končetiny pod
trupem, larva s proudovým orgánem
Seymouria
Diadectomorpha: karbon-perm,
3m, terestričtí, zuby -
býložravost
Diadectes
X. Reptiliomorpha
Westlothiana – Skotsko, před 350
mil. lety, 20 cm
Plně suchozemští čelistnatci (pokryv těla, dýchání, krevní oběh, ontogeneze)
Min. chameleónek nejmenší Brookesia minima (3 cm), max. krokodýl Crocodylus
porosus (9 m), hadi Python reticulatus (10 m), Eunectes murinus (< 10 m),
veleještěr Seismosaurus (35 m, 45 t) = Diplodocus (Jura, USA), nejstarší kolagen –
150 myr; Ultrasaurus - 100 myr(Křída, JKorea); Brachiosaurus (USA)
Rozmanitý tvar těla: ryboještěři, ptakoještěři,
bipední a kvadrupední ještěři, hadi.
8163 recentních druhů „plazů“
(bez ptáků a savců)
Od pozdního karbonu (před 350 mil. lety), divergence (Kanada): Protoclepsidrops
(Synapsida) a Hylonomus (Sauropsida)
Pozdní perm – ochlazení: globální krize: během 10 myr 80% skupin amniot vymřelo,
vznik: Pangea + Panthalassa, oteplování v triasu
Konec triasu - 1. masová extinkce, nástup dinosaurů
Konec křídy – 2. masová extinkce (dinosauři) – extraterestrický bolid, ekologický
kolaps, nástup savců
Druhohory: Laurasie a Gondwana, moře Thetys, kontinentálním driftem
(Wegener) postupný vznik dnešních kontinentů
X. Amniota
Morfologie:
Pokryv: a) keratinizace epidermu – rohovinné útvary (štítky, krunýře,
šupiny, drápy na prstech), ve škáře i kostěné útvary (krunýře,
gastralia, osteoscuta)
b) redukce kožních žláz
Kostra: a) těla obratlů z pleurocenter, procélní obratle, krční páteř (atlas
+ axis), regionalizace páteře (přední: 20-30 C+Th+L, zadní: 2S +
ocasní)
b) žebra - trend - snižování počtu (celá páteř - hrudní páteř),
druhotné zvýšení počtu u hadů, přední žebra napojena ventrálně
na sternum (hrudní koš), u hadů a želv sternum chybí
c) lebka - tropibazická, monokondylní, spodina - basisphenoid
(redukce parasphenoidu ryb a obojživelníků), pův. hodně krycích
kostí, odv. redukce dermatoskeletu, rozvoj svaloviny pohybující
čelistmi - vznik spánkových jam a jařmových oblouků (systém),
rozvoj sekundárního tvrdého patra = patrové výběžky praemaxillare
a maxillare + palatina, mezi primárním (spodina
neuro-crania) a sekundárním patrem ductus nasopharyngicus,
posun choan dozadu (Synapsida, Archosauromorpha - krokodýli),
redukce: patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti, septum
horizontale
X. Amniota
Vznik spánkových jam a jařmových oblouků:
X. Amniota
Typy lebek podle polohy spánkových jam a jařmových oblouků:
anapsidní synapsidní
parapsidní euryapsidní
diapsidní
postorbitale - squamosum
Modifikace diapsidní lebky:
parapsidní (Ichthyosauria), euryapsidní (Sauropterygia), ještěři - jen
horní oblouk, hadi - bez oblouků, želvy (-mořské) - jen dolní oblouk
X. Amniota
anapsidní
kareta
krokodýlaligátor
gaviál
diapsidní
krokodýl
X. Amniota
haterie
leguán
X. Amniota
chybí dolní oblouk
krajta
modifikovaná diapsidní lebka
jen horní oblouk
bez oblouků
želva sloní
leguán
jen dolní oblouk
X. Amniota
Kostra: d) končetiny - LP: scapula, procoracoid, clavicula, episternum,
PP: illium, ischium, pubis - spojení s S-páteří; VK - pětiprsté
(modifikace - ploutve, křídla)
Svalstvo: redukce metamerní svaloviny, rozvoj svaloviny zpevňující
páteř, svalstvo břišního lisu, poprvé mezižeberní svaly (dýchání,
plazivý pohyb hadů), svalstvo končetin - jednotná stavba u všech
Amniot
NS: telencephalon: rozvoj striata a laterálního pallia – dorzální
komorový hřeben (na obr. modře), ústředí ve středním mozku,
rozvoj mozečku
X. Amniota
Smysly: dominantní čich nebo zrak, vomeronasální (Jacobsonův) orgán
(zejména u hadů), termoreceptory (hadi, citlivost u chřestýše -
0,003o C);
zrak: dokonalý (ještěři, želvy), akomodace změnou tvaru čočky
(corpus ciliare) (-hadi), barevné vidění (ještěři, želvy), pohyblivá
víčka včetně mžurky (jen u hadů víčka srůstají a jsou průhledná);
sluch: větší lagena s p. basiliaris, střední ucho s columellou
(redukce u hadů), u některých i krátký zevní zvukovod s
vnořeným bubínkem
ES: všechny endokrinní žlázy vyvinuty, tyroxin - řídí i svlékání
pokožky
X. Amniota
TS: rohovité zobákovité čelisti (želvy), dokonalejší jazyk (slabě želvy,
dlouhý vysunovatelný rozeklaný - ještěři a hadi, extrémně
dlouhý u chameleónů), zuby na čelistech i na patře (palatina,vomer,
pterygoidy), akrodontní, pleurodontní, thecodontní (alveolární),
chrup polyfiodontní, homodontní (u hadů a krokodýlů náznak
heterodoncie), slinné žlázy - patrové, jazykové, podjazykové, retní
- z nich i jedové žlázy, velká játra a žlučník, kloaka
DS: plíce (hladké - haterie; vpředu zřasené, vzadu hladké - šupinatí,
u hadů redukce levé plíce, alveolární - krokodýlové a želvy;
průdušnice a 2 průdušky; zvuk: syčení - hadi, hlas (blány a vazy
v hrtanu) - gekoni, krokodýlové a želvy
CS: dokonalejší oddělení ox. a red. krve, neúplná mezikomorová
přepážka (u krokodýlů - foramen Panizzae), žilný splav jen u želv,
srdeční násadec jen haterie, ze srdce 3 tepny (P - plicní, S - levý
oblouk, L - pravý oblouk aorty, žíly: 2 přední DŽ, 1 zadní DŽ,
zachovány jen přední kardinální žíly
plicní
tepna
pravý oblouk
aorty
levý oblouk
aortyP L
red ox
krkavice
X. Amniota
VS: pravé ledviny - metanefros, mesonefros jen embrya (u samců
epidydimis), sekundární močovody, kloaka, močový měchýř (želvy,
ještěři), kys. močová
PS: párové gonády, u protáhlých forem za sebou
samci: chámovod (Wolfova chodba), nadvarle (mesonefros),
kopulační orgán: haterie - 0, krokodýli a želvy - nepárový penis,
šupinatí - rozeklaný hemipenis
samice: vejcovod (Müllerova chodba), střední a dolní část tvorba
vaječných obalů (bílek, „papírová“ blána, kožovitá blána
nebo zvápenatělá skořápka), u živorodých dolní část - děloha
Ontogeneze:
• vnitřní oplození (kopulace – nepárový pářicí orgán samců), přímý
vývoj, zárodečné obaly - amnion, allantois, serosa (chorion);
• oviparní (vejce vždy na souši, i zahrabávání snůšky) - gekon 1-2,
většina 10-20, varan a krokodýl 40-60, hadi - 100, želvy - stovky,
• ovoviviparní (slepýš, u. hladká, j. živorodá),
• viviparní (nepravá žloutková placenta - zmije, agamy, mořští hadi,
gekoni); pravá allantochoriální placenta (u některých scinků),
5 - 15 mláďat
X. Amniota
Ekologie a etologie:
vysoká teplota, adaptace k aridním podmínkám (pomalý metabolismus,
hladovění); v chladném období - letargie (6-8oC); migrace mořských želv
(až 2000 km);
sekundární konzumenti - bezobratlí, ryby, suchozemští obratlovci včetně
velkých savců (krokodýlové, hadi), potravní specialisté (vejcožrout),
primární konzumenti - želvovití, leguáni a některé agamy;
rozmnožování: u nás na jaře, podněty čichové (feromony u hadů a
ještěrů), zrakové (zbarvení, výrůstky), sluchové (vrčení krokodýlů, údery
krunýřů želv), mechanické (dotyky, kousání do nohou, ovíjení u hadů),
epigamní ceremoniály u ještěrek, ritualizované chování - souboje samců,
utajené oplození (i několik let); péče o snůšku - zahrabávání (želvy,
krokodýlové), hlídání (krokodýlové), obtáčení tělem (scinkové - olizují
vejce, krajty - svalový třes); pomalý postnatální vývoj, pohlavní
dospělost - ještěrky 3 roky, hadi 4-5 let, krokodýli - 10 let;
dlouhověkost - slepýš (33), velké želvy i >200 let;
ochranné chování – zbarvení: kryptické, aposematické - kroužkování
korálovců), mimetické (napodobování - kroužkování užovek); syčení,
otevírání tlamy, roztahování krčního límce u kobry aj., autotomie ocasu
(ještěři), zatahování hlavy a končetin do krunýře (želvy), útěk.
X. Amniota
Mesosauria - malí sladkovodní, 1 m, jako
krokodýli, dlouhá lebka, štíhlé jemné zuby,
svrchní karbon - perm, Afrika + J Amerika
Mesosaurus
X. Amniota
„Parareptilia“ („Anapsida“) - praplazi:
Pareiasauria - napřímení končetin,
3 m, pomalí nemotorní býložravci
až všežravci, perm J Afriky,
Evropy
Scutosaurus
Mesosauria (†)
Pareiasauria (†)
Testudines ?
Captorhinomorpha (†)
Eureptilia (Diapsida)
Theropoda
Amniota
Testudines ?
Diapsida
Lepidosauria
Archosauria
Synapsida
Sauropsida
Crocodylia
Mammalia
Aves
Anapsida – Testudines?
X. Amniota
Captorhinomorpha - malí, jako ještěrky
Captorhinus
Fylogenetické postavení želv nejasné, příslušnost k anapsidům zpochybňována,
anapsidní lebka mohla vzniknout druhotně z lebky diapsidní –
anapsidní lebku mořských želv nelze homologizovat s lebkou vymřelých
anapsidů (spánkový zářez), lebka ostatních želv má spodní spánkovou
jámu a spodní jařmový oblouk (mohou ale druhotně vymizet), ale nelze
homologizovat s dolní spánkovou jámou a obloukem synapsidní ani
diapsidní lebky; molekulární data naznačují možný vztah ke skupinám
diapsidů (Archosauromorpha, nebo dokonce Lepidosauria)
Testudines - želvy
Mesosauria (†)
Pareiasauria (†)
Testudines
Captorhinomorpha (†)
Eureptilia (Diapsida)
X. Amniota - Testudines
Hill R.V., 2005: Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota:
The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling. Syst. Biol. 54(4):530–547, 2005
Postavení želv ve
fylogenetickém
systému Amniot
X. Reptiliomorpha - Amniota
Plesiomorfie: anapsidní lebka,
absence Jacobsonova orgánu,
nepárový erektilní penis, kladení
vajec
Autapomorfie:
Krunýř: carapax + plastron,
rohovité a kostěné štítky, + 10
obratlů, hrudní a břišní žebra, část
pásem končetin, chybí sternum.
Řada znaků na lebce.
Pásmo končetin pod žebry
Alveolární plíce + ústní sliznice a
anální vaky s respiračním epitelem
(kyslík z vody, vodní želvy) mořské
- 90 minut pod vodou,
sladkovodní i hibernace pod vodou
Prim. zn.: lebka, obratle, rozmn.
Progr. zn.: tvrdé patro, nosní
dutina, plíce, tepny
Mesosauria (†)
Pareiasauria (†)
Testudines
Captorhinomorpha (†)
Eureptilia (Diapsida)
ontogeneze
X. Amniota - Testudines
X. Amniota - Testudines
Carapax – rohovinné štítky Carapax – kostěné štítky
Pleurodira – skrytohlaví
Zatahování hlavy pohybem krku do
strany, Gondwana, sladkovodní
Cryptodira – skrytohrdlí
Zatahování hlavy dozadu esovitým
složením krku ve vertikální rovině
Testudines - od stř. triasu, do
4m, 305 druhů, Proganochelys,
Australochelidae,
od jury:
X. Amniota - Testudines
X. Amniota - Testudines
Jean-Michel Guillon, Loreleï Guéry, Vincent Hulin, Marc Girondot, 2012:
A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data. Contributions to Zoology, 81 (3): 147-158
terekovití
matamaty, dlouhokrčky
AfrAmMad
AusAmNG
želvovití Evr
As
emydovití Evr
dlouhohlávky Am
klapavky Am
karety
kožatky
i Evr
iEvr
karetky NG
kožnatky Am
kajmanky
Am
k. supí Am
k. dravá
bataguridovití
pelomedúzovití
hlavec plochý JV-As
Chelidae – matamatovití (50)
Chelus fimbriatus - matamata třásnitá
(prodloužený čenich, bizarní výrůstky)
sladkovodní, dlouhý krk, Austrálie, N. Guinea, J Amerika
X. Amniota - Testudines
Testudinidae – želvovití (50)
Testudo graeca - ž. žlutohnědá
Testudo hermanni - ž. zelenavá
Testudo horsfieldii - ž. stepní
suchozemské, býložravé, klenutý
robustní carapax, až 1,5 m, 200 kg
X. Amniota - Testudines
Testudinidae - želvovití
Chelonoidis nigra (Geochelone elephantopus) - ž. sloní, Galapágy (více druhů)
(Geochelone gigantea)
- ž. obrovská
Seychelly – atol
Aldabra, 150 000
X. Amniota - Testudines
Dipsochelys gigantea
Emydidiae – emydovití (110)
Emys orbicularis - ž. bahenní
obojživelní, málo klenutý carapax
X. Amniota - Testudines
Trachemys scripta - ž. nádherná
Emydidiae - emydovití
Chrysemys picta - ž. ozdobná
S a stř. Amerika
X. Amniota - Testudines
Chelydridae – kajmankovití (3)
Macroclemys temmincki - k. supí
sladkovodní, plochý redukovaný
plastron, Am
Chelydra (1m), Macroclemys (2m)
X. Amniota - Testudines
Chelydra serpentina - kajmanka dravá
Cheloniidae – karetovití (6)
Caretta caretta - kareta obecná
Chelonia mydas - kareta obrovská (1m,
450 kg)
mořské, nízký carapax, ploutve
X. Amniota - Testudines
Eretmochelys imbricata - kareta
pravá (80 cm)
Dermochelyidae – kožatkovití (1)
Dermochelys coriacea - kožatka velká
(2m, 600 kg)
mořské, chybí rohovinný krunýř, i
kostěný je redukován na malé destičky
překryté kůží, veslovité nohy
X. Amniota - Testudines
Trionychidae – kožnatkovití (30)
Apalone - kožnatka
Asi 30 druhů, chobotovitý čenich, redukce
rohovinného a částečně i kostěného krunýře,
volné spojení carapaxu a plastronu, ploutvovité
nohy se 3 prsty a drápy, dravé, ve sladkých i
brakických vodách
Trionyx - kožnatka,
akvaterária
X. Amniota - Testudines
Ichthyosauria – ryboještěři, druhohorní
( trias-křída) moře, pánev nepřipojena k
páteři (jako u ryb), poslední ocasní obratle
směřují dolů do dolního laloku ocasní
ploutve, konvergence s vodními čelistnatci
- delfíny, dlouhé čelisti s homodontními
zuby (200), velké oči - rychlí lovci (2-3 m),
živorodí, parapsidní lebka, hyperfalangie
Ichthyosaurus Stenopterygius
Petrolacosauria -
1. s diapsidní lebkou, dlouhé štíhlé nohy - běh
Eureptilia (Diapsida) :
Petrolacosauridae (†)
Ichthyosauria (†)
Sauropterygia (†)
Lepidosauria
Archosauromorpha
X. Amniota - Diapsida
Plesiosaurus
Sauropterygia - stř. trias-křída,
• euryapsidní lebka,
• stejné prodloužené ploutvovité končetiny s
hyperfalangií,
• většinou silně protažený krk s malou hlavou,
• velké špičaté zuby - rybožraví, mořští,
až 18 m,
• lysé široké ploché tělo
• Plesiosauria + Nothosauria + Placodonta
Petrolacosauridae (†)
Ichthyosauria (†)
Sauropterygia (†)
Lepidosauria
Archosauromorpha
X. Amniota - Diapsida
Archosauromorpha
• silnější zadní končetiny, tendence k bipedii, prodloužení
bérců a ostatních částí zadní končetiny, změna pozice bérců a
předloktí - nohy směřují dopředu, silný ocas k vyvažování při
bipedii, mnoho vymřelých skupin
• alveolární zuby - thecodontní
X. Amniota - Diapsida
Saurischia
Rhyncosauria (†)
Archosauria
Archosauromorpha
Prolacertiformes (†)
Proterosuchidae (†)
Erythrosuchidae (†)
Crocodylotarsi
Pterosauria (†)
Ornitischia (†)
Sauropoda (†)
Theropoda
Dinosauria
Aves
„Thecodontia“
Ornithodira
X. Amniota - Diapsida
Crocodylia
• adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predaci: oči a nozdry
nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpřed 5 a vzadu 4 prsty, na zadních
nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního
chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan, nares a ušních otvorů
Archosauria - dominantní skupina ve druhohorách
Crocodylotarsi - Phytosauridae (†) + Pseudosuchia (†)
+ Crocodylia, sekundární tvrdé patro, krurotarzální
kotníkový kloub (ohyb mezi 2 proximálními tarzálií:
astragalus A – calcaneum C)
Crocodylotarsi
Pterosauria (†)
Ornitischia (†)
Sauropoda (†)
Theropoda
X. Amniota - Diapsida
Crocodylia
gaviál
X. Amniota - Diapsida
• rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak
pomalá chůze na vztyčených nohách
• blanitá bránice, alveolární plíce,
• i břišní žebra
• 4-dílné srdce s foramen Panizzae v mezikomorové
přepážce,
• nepřekrývající se šupiny, na břiše kostěné osteodermy
(gastralia),
• nepárový penis,
• oviparie, rodičovská péče
• 3 čeledi, 23 druhů
Crocodylia krokodýl
aligátor
gaviál
Alligatoridae (8, Alligator, Caiman, ..)
velký čtvrtý zub v dolní čelisti zapadá
do jamky v horní čelisti, při zavřené
tlamě dolní zuby překryty horní čelistí,
hlava kratší, vpředu zaoblenější
(Amerika, Čína), gastralia
Crocodylidae (13, Crocodylus, …)
čtvrtý zub na dolní čelisti je při
zavřené tlamě vidět, uzká
zašpičatělá hlava, gastralia
Gavialidae (4, Gavialis gangenticus)
-dlouhé úzké čelisti, první 4 dolní
zuby se vyklánějí do stran a jsou
při zavřené tlamě vidět
X. Amniota - Diapsida
Crocodylidae
Crocodylus
X. Amniota - Diapsida
Alligatoridae
Alligator
CaimanGavialidae
Gavialis
Rhamphorhynchus
Pterosauria (†) - ptakoještěři, trias-křída,
křídla napínající prodloužený 4. prst,
mořské pobřeží, lov ryb, hmyzu, filtrace
planktonu, většinou malé rozměry, možná
tělo pokryto srstí, endotermní
Archosauria
Ornithodira
– mezotarzální kotníkový kloub mezi proximální
(astragalus a calcaneum spojeny) a distální
řadou tarzálií
X. Amniota - Diapsida
krurotarzální mezotarzální
Pterodactylus
Pterosauria (†) – velikost vrabce až rozpětí 12 m (65 kg) - Quetzalcoatlus
X. Amniota - Diapsida
Pteranodon
Pterosauria (†)
X. Amniota - Diapsida
Triceratops
Dinosauria (†) = Ornitischia + Saurischia přídatné
obratle v křížové páteři - bipedie
Ornitischia (†) - dozadu směřující os pubis,
býložraví v bažinách, rodičovská péče o
snůšku, převážně kvadrupední, stegosauři,
ankylosauři, kachní (bipední
hadrosauři)(Ornithopoda) a rohatí
ještěři(Ceratopsia)
Stegosaurus
X. Amniota - Diapsida
Hadrosaurus
Saurischia - raní byli masožraví a bipední, pokročilí býložraví a
kvadrupední, mohutná žvýkací svalovina, dopředu směřující os pubis
Sauropoda - býložraví veleještěři s malou hlavou
a dlouhým krkem, sloupovité nohy pod trupem, asi teplokrevní,
Diplodocidae, Brachiosauridae
Diplodocus
Apatosaurus (Brontosaurus)
Brachiosaurus
X. Amniota - Diapsida
Theropoda - drobní hbití i velcí carnivorní dinosauři
+ ptáci, tenkostěnné duté kosti, od svrchního triasu
Tyrannosaurus rex
Saurischia
Ceratosaurus
Ceratosauridae (†)
Carnosauridae (†)
Ornithomimisauridae (†)
Maniraptora (†)
– Ceratosaurus
– Tyrannosaurus
X. Amniota - Diapsida
Deinocheirus (Ornithomimisauridae)
Maniraptora (†) Troodontidae (†)
Dromaeosauridae (†)
Aves
Oviraptosauridae (†)
Velociraptor, Microraptor
Velociraptor
Microraptor gui
Jehol
Theropoda
X. Amniota - Diapsida
Lepidosauria - rohovité šupiny, autotomie ocasu,
kvadrupední, odstávající končetiny, diapsidní
lebka, prvohorní - patrové zuby, temenní oko,
akrodontní nebo pleurodontní zuby, 7833 druhů
X. Amniota - Diapsida
Petrolacosauridae (†)
Ichthyosauria (†)
Sauropterygia (†)
Lepidosauria
Archosauromorpha
Squamata
Sphenodontida
Gekkota
Scincoidea
Lacertoidea
Amphisbaenia
Lacertidae
Acrodonta
Pleurodonta
Anguimorpha
Serpentes
Anguidae
Varanidae
Helodermatidae
Chamaeleonidae
Agamidae
Iguania
Typhlopidae
Boidae
Pythonidae
Viperidae
Elapidae
Colubridae
Sphenodontida - haterie - diapsidní lebka s horním
i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby, reliktní
skupina, od spodního triasu
Squamata – šupinatí - chybí dolní jařmový oblouk - intrakraniální kinéze,
chybí tvrdé patro, Jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, rozeklaný
jazyk, hemipenis, prodloužený trup, zkrácené až chybějící končetiny plazivý
pohyb, procélní obratle, taškovité šupiny
hemipenis ještěrky kopulace hadů
X. Amniota - Diapsida
Sphenodontida - haterie (2,„Rhynchocephalia“, Holapsida - polyfyletický taxon)
Sphenodon punctatus - haterie novozélandská (tuatara), + krční a břišní
žebra, amficélní obratle, akrodontní zuby, zachovalé temenní oko, 0,6 m,
noční, od triasu, až 100 let (Sphenodon guentheri )
X. Amniota - Diapsida
Squamata - Šupinatí
Anguimorpha – slepýšovití (Anguidae) + korovcovití (Helodermatidae) a
varanovití (Varanidae), dobře vyvinuté končetiny s výjimkou slepýšovitých
Acrodonta – akrodontní zuby, Agamidae (agamy) + Chamaeleonidae (chameleóni)
Pleurodonta – pleurodontní zuby - Iquania
X. Amniota - Diapsida
Gekkota - přísavky a přísavné lišty na prstech, noční, i vokalizace
Scincoidea - hladká kůže, ve škáře osteoscuta, protáhlý válcovitý trup,
drobné až chybějící končetiny
Lacertoidea – Lacertidae + Amphisbaenia - pahadi (bez končetin, podzemní,
tropičtí)
Ještěři („Sauria“): jen horní jařmový oblouk, autotomie ocasu, částečná
streptostylie, bubínek zachován, pohyblivá víčka
Serpentes (Ophidia) - hadi, většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen
1 plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků - streptostylie, rozeklaný jazyk
- detekce pachů, polyfyletický taxon?
• Iguania
Iguanidae - leguánovití (leguáni Iguana, Conolophus, Amblyrhynchus, bazilišek
Basilliscus, anolisové Anolis)
• Gekkota – amphicélní obratle, párový vaječný zub
Gekkonidae - gekonovití (Gekko, Tarentola, Hemidactylus, Phelsuma)
• Scincoidea – plochý jazyk s překrývajícími se šupinami
Scincidae - scinkovití (Scincus, Chalcides, Eumeces, Ablepharus, 1500 druhů)
• Lacertoidea – Lacertidae - ještěrkovití (Lacerta, Podarcis, Zootoca - 250 druhů)
Amphisbaenia – pahadi (4 čeledi)
• Anguimorpha
Anguidae - slepýšovití (slepýš Anguis, blavoři Ophisaurus, Pseudopus, 100 spp.)
Helodermatidae - korovcovití (korovci Heloderma)
Varanidae - varanovití (Varanus, 50 druhů)
• Acrodonta
Chamaeleonidae - chameleónovití (Chamaeleo, Brookesia), 3+2, 2+3
Agamidae - agamovití (Agama, Uromastyx, Moloch, Draco), +1 pleurodontní zub
X. Amniota - Diapsida
Gekkonidae – gekonovití (1054)
Tarentola mauritanica - gekon zední
Ptychozoon - gekon
Gekko gecko - gekon obrovský
Phelsuma - felzuma
Gekkota - gekoni
X. Amniota - Diapsida
Scincidae – scinkovití (1290)
scink
Eumeces fasciatus - scink
Eumeces inexpectatus - scink
Scincoidea
X. Amniota - Diapsida
Lacertidae – ještěrkovití (280)
Lacerta agilis - j. obecná
Lacerta viridis- j. zelená
Lacertoidea
X. Amniota - Diapsida
1 pár drobných končetin nebo bez končetin ,
kroužkovaná kůže, podzemní, tropičtí (JAmerika),
hlavový konec podobný ocasnímu,
plazí se v obou směrech i svisle
Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) (165)
Bipes - dvojnožka
Amphisbaena alba
Amphisbaena sp.
Amphisbaena cunhai
Blanus sp.
Lacertoidea
X. Amniota - Diapsida
Anguidae – slepýšovití (120)
Anguis fragilis - slepýš křehký (západní)
Ophisaurus attenuatus - blavor štíhlý
Anguimorpha
Anguis colchicus - slepýš východní
X. Amniota - Diapsida
Pseudopus apodus - blavor žlutý
Helodermatidae – korovcovití (2)
Heloderma suspectum
korovec jedovatý
H. horridum
k. mexický
Anguimorpha
Varanidae – varanovití (60)
Varanus komodoensis - varan komodský
Varanus gouldii - varan Gouldův
X. Amniota - Diapsida
Chamaeleonidae – chameleonovití (160)
Chamaeleo gracilis
Chamaeleo jacksonii
Chamaeleo pardalis
Acrodonta
X. Amniota - Diapsida
Brookesia sp.
Agamidae – agamovití (380)
Chlamydosaurus kingi - a. límcová
agama
Draco taeniopterus - dráček
Moloch horridus – m. ostnitý
Acrodonta
X. Amniota - Diapsida
Agamidae - agamovití
Uromastyx acanthinurus - trnorep skalní
Uromastyx aegyptius - trnorep
Acrodonta
X. Amniota - Diapsida
Iguanidae – leguánovití (600)
Iguania
Anolis spp. (160)
X. Amniota - Diapsida
Iguana iguana
Conolophus subcristatus
Amblyrhynchus cristatus
Serpentes (Ophidia) - hadi (2950 druhů)
• většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, diapsidní
lebka bez jařmových oblouků, extrémní streptostylie, rozeklaný jazyk
- detekce pachů, redukce středního ucha, srostlá průhledná víčka,
akomodace posunem čočky, pohyblivá žebra se připojují ke všem
obratlům s výjimkou ocasních a prvních krčních, plazivý pohyb pomocí
žeber a břišní svaloviny, polyfyletický taxon? - systém nejednotný.
Scolecophidia – podzemní, 3 čeledi (slepáci aj.)
Alethinophidia - ostatní
Henophidia – původnější, cca 9 čeledí (hroznýšovití aj.)
Caenophidia – pokročilejší, 5 čeledí (užovkovití, korálovcovití,
zmijovití aj.)
• maxilární zuby - taxonomický znak
aglyfní: isodontní, proterodontní, opistodontní
glyfní (jedové): proteroglyfní, opistoglyfní, solenoglyfní
X. Amniota - Diapsida
66
X. Amniota - Diapsida
aglyfní opistoglyfní
proteroglyfní solenoglyfní
Zuby hadů:
Slinné žlázy hadů
X. Amniota - Diapsida
68
Henophidia-hroznýši
slepčíkovití
slepákovití
slepanovití
Anilioidea
hroznýšovití
pahroznýškovití
duhovcovití
krajtovkovití
hroznýškovití
hroznýšovkovití
zmijovití
užovkovití
korálovcovití
Mexiko, k Tropidophiidae
pahroznýšovkovití
krajtovití
válejšovití
As vinejšovití
JAm vinejšovití
bradavičníkovití
zemězmijovitíXenophidia - užovkovci
Typhlopoidea - slepáci
X. Amniota - Diapsida
Serpentes (Ophidia) - hadi
69
X. Amniota - Diapsida
„Henophidia“ - hroznýši
Caenophidia - užovkovci
Boidae - hroznýšovití
Pythonidae - krajtovití
Viperidae - zmijovití
Colubridae - užovkovití
Elapidae - korálovcovití
Serpentes
Scolecophidia - slepáci
Alethinophidia
Viperidae - zmijovití
Elapidae - korálovcovití
Colubridae - užovkovití
70
X. Amniota - Diapsida
Systém Caenophidia
Pyron et al. 2010
Ramphotyphlops australis - slepák
Typhlops reticulatus - slepák
Serpentes (Ophidia) - hadi Scolecophidia
Typhlops vermicularis - s. nažloutlý, Balkán, 40 cm
Typhlopidae - slepákovití, na hřbetě i břiše stejně velké šupiny, podzemní,
zakrnělé oči, malá hlava, 230 druhů, 10-95 cm, zachována pánev, chybí levá plíce
a levý vejcovod, oviparní a ovoviviparní, v Evropě jen:.
X. Amniota - Diapsida
Boa constrictor - hroznýš královský
Boidae - hroznýšovití, zachována pánev a
zbytek femuru (přichycovací drápky u kloaky
samců), břišní šupiny větší než hřbetní, 1 řada
podocasních šupin, obě plíce funkční, škrtiči,
ovoviviparní (Boa, Eunectes, Eryx), v Evropě
Eryx jaculus (Turecko)
Eunectes murinus - anakonda velká
Serpentes (Ophidia) - hadi „Henophidia“
X. Amniota - Diapsida
Boidae - hroznýšovití
Eryx jaculus - hroznýšek turecký
Serpentes (Ophidia) - hadi „Henophidia“
Erycinae - hroznýškovití
X. Amniota - Diapsida
Python molurus - krajta tygrovitá
Python regius - krajta královská
Python reticulatus - krajta mřížkovaná
Pythonidae - krajtovití, podobní hroznýšům, jen ve Starém světě, zuby i na
mezičelisti (praemaxilla), oviparní, (Python)
Serpentes (Ophidia) - hadi „Henophidia“
X. Amniota - Diapsida
Coronella austriaca
Natrix natrix
Colubridae - užovkovití, přes 1800 druhů, štíhlí, 15-400 cm, i opistoglyfní s
Duvernoyovou žlázou, bez pánve a levé plíce, (užovky Coluber, Zamenis, Elaphe,
Coronella, Natrix, korálovky Lampropeltis, vejcožrout Dasypeltis, bojga Boiga aj.),
asi parafyletický taxon
Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia - Colubroidea
X. Amniota - Diapsida
Natrix tessellata
Zamenis longissimus - u. stromová
Colubridae - užovkovití
juv
Elaphe guttata - u. červená
Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia
X. Amniota - Diapsida
korálovka Lampropeltis
Colubridae - užovkovití
korálovka Erythrolamprus – méně jedovatá
Serpentes (Ophidia) - hadi
korálovec Cemophora
korálovec Micrurus
mimetismus
Elapidae - korálovcovití
Caenophidia
X. Amniota - Diapsida
Batesovské mimikry
Emsley-Mertensovo
mimikry
Elapidae - korálovcovití, proteroglyfní zuby,
nápadná kresba, denní, 250 druhů
• mimoaustralští (kobry Naja, mamba Dendroaspis,
bungar Bungarus, korálovci (Micrurus …)
• australští (taipan Oxyuranus, pakobry, smrtonoši)
• vlnožilové (Laticauda) - mořští hadi, 4 druhy,
pruhovaní, i na souši, oviparní
• vodnáři (Pelamis) - mořští hadi, 60 druhů,
zploštělé tělo, veslovitý ocas, ovoviviparní nebo
viviparní (také Hydrophiidae)
Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia
kobra Naja
X. Amniota - Diapsida
vodnář Pelamis
Elapidae - korálovcovití
Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia
vlnožil Laticauda
mamba černá Dendroaspis polylepis taipan Oxyuranus
X. Amniota - Diapsida
Viperidae - zmijovití, robustní s krátkým
ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornice,
250 druhů, solenoglyfní zuby (zmije
Vipera, Bitis, Echis, Cerastes,
chřestýši Crotalus, křovináři Bothrops,
ploskolebci
Vipera berus
Serpentes (Ophidia) - hadi Caenophidia
X. Amniota - Diapsida
chřestýš zelený Crotalus viridis
chřestýš Sistrurus chřestýš Crotalus adamanteus
Serpentes (Ophidia) - hadi
Viperidae - zmijovití
Caenophidia
X. Amniota - Diapsida