Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
rough draft version
Genetika kvantitativních znaků
Příklady k řešení
1. ročník navazujícího Mgr. oboru Živočišné biotechnologie
3 Praktické příklady odhadů genetických parametrů kvantitativních vlastností......................38
3.1 Výpočty odhadu koeficientu dědivosti.....................................................................................38
3.2 Výpočet odhadu koeficientu opakovatelnosti.....................................................................53
3.3 Příklady výpočtu odhadu genetických korelací.................................................................56
Pozn.: Zde naleznete základní typy příkladů, které jsou k řešení (správnost si můžete ověřit podle výsledku výpočtu ze statistického programu SAS, popř.je výsledek uveden). Výsledky konzultujte mezi sebou -nejlepší kontrola!
- stupně volnosti jsou označeny písmenem ř(popř. df, pokud se jedná o výstup z programu SAS)
Doc. Inq. Tomáš Urban, Ph.D \^ Pracoviště genetiky ÚMFGZ AF MENDELU /j http://user.mendelu.cz/urban/ V/
37
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
3 Praktické příklady odhadů genetických parametrů
kvantitativních vlastností 3.1 Výpočty odhadu koeficientu dědivosti
Kategorie metod:
I. regrese potomek - rodič: h = 2.bp r
II. regrese potomek - střední hodnota rodičů:   h = bpír
III. analýza variance příbuzných jedinců s výpočtem korelace polosourozenců či úplných sourozenců
IV. neparametrické metody
V. realizovaný koeficient dědivosti h2 =
3.1.1   Výpočet odhadu koeficientu dědivosti pomocí prosté regrese potomek - rodič lze
využít v případě, když otci byli pářeni s několika matkami a každá z matek měla jednoho potomka. Předpokládáme, že populace není inbrední a je náhodně pářena.
Model statistický:     Zi = 0Xi + ti střední hodnota potomka i-tého otce
P - regrese Z na X
Xi - pozorovaná hodnota u i-tého otce e; - náhodná chyba spojená s Zi Model genetický: covxz = Ví Va + Vi Vaa +1/8 Vaaa
a) Ve velké neinbrední populaci slepic byla zjišťována ve věku osmi týdnů živá hmotnost kohoutů s přesností najeden gram. V pohlavní dospělosti bylo 17 kohoutků náhodně pářeno se slepicemi a u jejich potomků samčího pohlaví byla opět zjišťována živá hmotnost ve stejném věku. Zjišťovaný genetický parametr, koeficient dědivosti, se bude vztahovat na populaci otců. Živé hmotnosti otců a jejich potomků jsou v následující tabulce:
n	Xi	Zi	Xl2	Zl2	Xi . Zi
1	601	910	361201	828100	546910
2	733	983	537289	966289	720539
3	793	976	628849	952576	773968
4	795	1050	632025	1102500	834750
5	818	1080	669124	1166400	883440
6	838	1040	702244	1081600	871520
7	854	1040	729316	1081600	888160
8	880	1025	774400	1050625	902000
9	882	994	777924	988036	876708
10	895	1030	801025	1060900	921850
11	952	1021	906304	1042441	971992
12	953	1078	908209	1162084	1027334
13	961	964	923521	929296	926404
14	979	976	958441	952576	955504
15	995	1110	990025	1232100	1104450
16	997	1041	994009	1083681	1037877
17	1040	1035	1081600	1071225	1076400
I	14966	17353	13375506	17752029	15319806
•   varx je variance nezávisle proměnné (u otců)
38
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Výpočet vstupních hodnot regresního stavu:
ss^ =Xxí-zí-x* z* =
i n
ssx=2>f-
i
ssz=2>f-
i
Zxi-zi
X
n
t2
X. z.
Z2 X. *i-- i n
h2=2.bzx = Střední chyba:
SS,
(ssj2
SS.
(n-2)
SS,
(ssxz)2 ss„
SSx.(n-2)
h2 ±seh2 = ±
Zjištěný odhad koeficientu dědivosti živé hmotnosti kohoutků ve věku osmi týdnů za pomoci
prosté regrese otec - syn byl svou hodnotou.............A jeho střední chyba byla.............
v důsledku sledování...................................................................otec - syn.
Následuje výsledek této regresní analýzy (variance a kovariance), který byl získán v programu SAS.
The REG Proceduře Dependent Variable: y Analysis of Variance
Source
Model Error
Corrected Total
DF
1
15
16
Sum of Squares
9256.15665 29443 38699
Mean Square
9256.15665 1962.86015
F Value        Pr > F 4.72 0.0463
Root MSE 44.30418        R-Square 0.2392
Dependent Mean 1020.76471        Adj R-Sq 0.1885
Coeff Var 4.34029
Parameter Estimates
Parameter Standard Variable DF Estimate Error        t Value        Pr > |t|
Intercept 1 831.44274 87.84239 9.47 <.0001
x 1 0.21505 0.09903 2.17 0.0463
39
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
b) U některých druhů hospodářských zvířat může být otec připařován na několik matek a každá matka může mít několik potomků. Vliv otců může být odstraněn na základě výpočtu regrese potomků na matku uvnitř otců podle modelu:
Model' Zij - OCi = |J, + |3(Xij - x..) + ei   ^ti - střední hodnota potomků z páření i-tého otce a j-té matky
ocí - vliv i-tého otce (x - obecný střed populace P - regrese Z na X
Xíj - pozorovaná hodnota j-té matky pářené s i-tým otcem x..- fenotypový průměr
e; - náhodná chyba spojená s zy (odchylka od zy)
Tabulka analýzy variance a kovariance:
Zdroj
proměnlivosti
Součet čtverců odchylek
SSx SSz
Stupeň volnosti
Průměrný čtverec
MSx
MSz
Součet Střední produktů xz    produkt xz
SP MP
Mezi otci SSSx Mezi matkami uvnitř otců
Celková SScx
SSsz      fs = S-l tato data nejsou třeba k výpočtům
SSdx    SSdz    fd = d-s    MSdx     MSdz       SPdxz MPdx SScz fc=d-l
s - počet otců (sire), d - počet matek (dam), S - součet čtverců, MS - střední čtverec, SP - součet produktů, MP - střední produkt
SP,
cov,
MP,
Odhad dvojnásobku genetické kovariance podle matek a dcer uvnitř otců:
2 cov dzx = Va + V2 Vaa + Vi Vaaa + Vm (maternální efekty) + efekty vázané na pohlaví
Odhad regrese a dědivosti mezi matkami a dcerami uvnitř otců:
cov,
MP,
var,
d-s
d-s
SP,
2.b
Odhad střední chyby koeficientu regrese a dědivosti:
(SPdzxľ
Sbzx ~'
d-s-1
se.
Př. Šest kohoutů bylo připařováno k různému počtu matek a v osmi týdnech byla sledována živá hmotnost u potomků - slepiček. Hmotnost matek v osmi týdnech věku a průměrná hmotnost slepiček jsou uvedeny v tabulce. Jaké jsou genetické variance, kovariance a koeficient dědivosti, které se vztahují k populaci, ze které byly vybrány matky.
40
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Otcové	Matky xy	Potomci Zij	s*.		ni	4	4	Xij . Zy
1	754	808				568516	652864	609232
1	648	700	2283	2228	3	419904	490000	453600
1	881	720				776161	518400	634320
2	740	725				547600	525625	536500
2	712	840	2264	2365	3	506944	705600	598080
2	812	800				659344	640000	649600
3 3	765 807	780 840	1572	1620	2	585225 651249	608400 705600	596700 677880
4	969	850				938961	722500	823650
4	849	802	2550	2482	3	720801	643204	680898
4	732	830				535824	688900	607560
5 5	740 741	806 835	1481	1641	2	547600 549081	649636 697225	596440 618735
6	831	830				690561	688900	689730
6	639	800	2203	2134	3	408321	640000	511200
6	733	504				537289	254016	369432
S	12353	12470			16	9643381	9830870	9653557
Analýza variance pro záznamy Mezi otci
y X,.
matek (výpočet součtu čtverců odchylek pro vlastnost X): Xi
Mezi matkami uvnitř otců
9 563 436 -
X
Analýza variance pro záznamy dcer (výpočet součtu čtverců odchylek pro vlastnost Z): Mezi otci ^ Z2 Z2
72 "4" n, "
Mezi _VV matkami SSdz-ZJžJz uvnitř otců
i-2
Analýza kovariance (výpočet součtu produktů (součinů) vlastností X a Z):
Mezi otci X Z
SP   = > —-—— - korekční koeficient =
SZX i—t „
1 n!
= 9 645 542,50 - korek. koef. = není třeba dopočítat1 Mezi matkám „ „ Xi# Zi#
uvnitř otců     SPdzx = 2^ Z- x«' zu ~ Žj ZT
i j
1 Tato hodnota není třeba pro další výpočty!
41
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Výpočet odhadu kovariance mezi matkami a dcerami uvnitř otců:
covd 2 cov
MP,
SP,
d-s
dz
Výpočet odhadu koeficientu dědivosti na základě regresního koeficientu mezi matkami a dcerami uvnitř otců: SR
zx SSd
h2=2.b„ = Střední chyba koeficientu dědivosti:
ssd-
(SPdJ2
ss
se
d-s-1
1
ss
dx
se, i — 2. SGu
h °z
Hodnocení:
h2 ±se.
Zjištěný odhad koeficientu dědivosti na základě regresního koeficientu mezi matkami a
dcerami uvnitř otců byl svou hodnotou.............. jeho střední chyba byla ............
v důsledku sledování................................
Následuje výsledek této analýzy variance a kovariance, který byl získán v programu SAS.
The GLM Proceduře Dependent Variable: P
Source
Model
Error
Corrected Total
Sum of
DF Squares Mean Square
6 31134.0501 9 80929.6999 15 112063.7500
5189.0083 8992.1889
F Value        Pr > F 0.58 0.7409
R-Square
Coeff Var
Root MSE
P Mean
	). 277	324	12.1670	3	94	.82715	779.3750		
Source			DF	Type  I  SS Mean			Square	F Value	Pr > F
0			5 30330		58333	6066	11667	0 . 67	0.6534
M			1	303	46673	803	46673	0.09	0.7718
					Standard				
Parameter			estimate			Error	t Value	Pr >   11 1	
Intercept		637	.7152160 B		252 .	2943565	2 . 53	0.0324	
0	1	28	.6599564 B		77 .	9408706	0 . 37	0 . 7216	
0	2	74	.9615501 B		77 .	7257832	0 . 96	0.3600	
0	3	93	.4869989 B		88 .	2822372	1.06	0.3172	
0	4	104	.4042276 B		86.	6005504	1.21	0.2587	
0	5	108	.5484483 B		86.	5896538	1. 25	0 . 2416	
0	6	0	.0000000 B						
M		0	.1002516		0 .	3353824	0 . 30	0.7718	
P - užitkovost potomků; M - užitkovost matek; O - otcove
42
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
3.1.2   Výpočet odhadu koeficientu dědivosti pomocí analýzy variance užitkových hodnot u příbuzných j edinců.
a) Analýza variance skupin polosourozenců
V jednom chovu byl sledován přírůstek živé hmotnosti u býčků - polosourozenců ze strany otce, ve věku tří měsíců. Náhodně bylo z této neinbrední populace vybráno 40 polosourozenců, po pěti otcích (vybalancovaný design pokusu). Zjistěte pomocí analýzy variance skupin polosourozenců odhad koeficientu dědivosti a jeho střední chybu.
n	Oi	02	03	04	Os
1	717	732	603	648	690
2	704	694	731	669	650
3	753	691	737	693	788
4	700	631	678	718	678
5	675	683	747	606	611
6	793	592	763	669	674
7	691	680	687	657	658
8	687	618	618	600	717
Z	5720	5321	5564	5260	5466
Statistický model jednofaktorové analýzy variance: yij = n + ai + eij
vy - užitkovost j-tého potomka po i-tém otci
(x - obecný průměr populace
a; - vliv i-tého otce
ey - ostatní nahodilé vlivy
skupina	Y,	Y2	Y2/ni	!>«
1	5720	32718400	4089800,00	4100638
2	5321	28313041	3539130,13	3554379
3	5564	30958096	3869762,00	3894894
4	5260	27667600	3458450,00	3469684
5	5466	29877156	3734644,50	3753878
X.	= 27331		18691786,63	18773473
Y.2.	= 746983561		SY2/ni	£2>Š
p:
n :
ni = no
5
40
Výpočet součtu čtverců odchylek od průměru: mezi otci
r2    Y^ = n
uvnitř skupin podle otců (reziduální)
p  mj p v2
i=i j=i        í=i n;
SSa
SSe
p v/
Z-
1=1 rij
pro celý pokus
p mj SSc=££y
1=1 j=i
Y^ n
17197,3
81386,37
98883,975
43
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Tabulka analýzy variance:
Proměnlivost	SS	F		MS        složení MS
Mezi skupinami (a)	17197,3	P-	1	4299,4 =ae2+n0aj
Uvnitř skupin (e)	81386,37	n -	P	2333,8    = a2
Celková (c)	98883,975	n -	1	
Výsledek analýzy variance z programu SAS.
The GLM Procedure
Dependent Variable: potomek
Sum of
Source DF Squares Mean Square        F Value        Pr > F
Model 4 17197.60000 4299.40000 1.84 0.1428
Error 35 81686.37500 2333.89643
Corrected Total 39 98883.97500
Výpočet odhadu variance genetické podle otců:
MS.
MS, -MS„
n.
^2   _l^2 ■
G „ + G ■
MSe+n0G
2 2
o: +o:
245,7
2579,58
0,095
4p = 4
^2 i ^2
0,38
Výpočet střední chyby odhadu koeficientu dědivosti:
a) jako čtyřnásobek střední chyby intraklasního korelačního koeficientu (při stejném počtu pozorování ve skupinách):
se.
4.sr
"Ti
2.(l-p)2(l + (n0-l)p)2
no(no - 1)(P -1)
b) na základě jeho velikosti váženém počtu jedinců ve skupině polosourozenců a počtu skupin polosourozenců:
se.
h2+-
h2 ±se,2 = 0,38 + 0,56
Odhad koeficientu dědivosti na základě výpočtu analýzy variance polosourozenců byl svou
hodnotou................a jeho střední chyba byla................Tento příklad je
nereprezentativní z důvodu nízkého počtu sledování polosourozenců. Vypočítaný odhad koeficientu dědivosti je nepoužitelný pro svou vysokou střední chybu odhadu.
44
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
b) Analýza variance skupin vlastních sourozenců a polosourozenců
Metoda analýzy variance skupin vlastních sourozenců a polosourozenců umožňuje simultánní výpočet odhadu koeficientu dědivosti, protože lze nezávisle na sobě odhadnout ze stejného sledování koeficienty dědivosti mezi polosourozenci ze strany otce nebo matky, a úplnými sourozenci na základě obou rodičů:
nO+M
Byl sledován snáškový test nosnic v určitém chovu
Otec Matka	Užitkovost potomků	Y,	nij
1 1	78, 55, 50, 79, 46, 91, 54, 79, 63, 47	642	10
2	55, 66, 53, 75, 73, 63, 71, 61	517	8
3	62, 81, 45, 60, 72, 63, 53	436	7
4	69, 89, 58, 90, 65, 73, 95	539	7
5	78, 76, 81, 80, 82, 49, 85, 91, 64	686	9
2
3
Y, =2820   m = 41
21	72, 68, 88, 51, 47, 52, 71, 87	536	8
22	95, 56, 73, 76, 91, 53, 91	535	7
23	75, 92, 58, 50, 52, 87, 88, 69, 51	622	9
24	87, 77, 66, 93, 56, 84, 94, 97	654	8
25	75, 47, 77, 63, 62, 78, 85	487	7
26	66, 52, 64, 66, 64, 92, 74, 63, 58, 84	683	10
Y. =3517   m = 49
Y„
15 904
počet otců: p = 5
počet matek:       m = 26 počet potomků:    n = 218 Model dvoufaktorové hierarchické analýzy variance: yij = n + ai + bij + eij
1 216 770
yij - užitkovost j-tého potomka po i-tém otce
(x - obecný průměr populace
a; - vliv i-tého otce
by - vliv j-té matky pod i-tým otcem
ey - ostatní nahodilé vlivy
n = 218
Výpočet mezihodnot:
Y2
1 175 398,79
V2
1 165 967,12
1 160 262,46
45
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Výpočet součtu čtverců odchylek od průměru:
- mezi skupinami otců
p v2 v2 SSa=ý^-^ = i~í ni n
- mezi skupinami matek uvnitř otců
p m, v2    p Y2
SSb=EE—-E =
i=l j=l  nij      i=l ni
- reziduálni (mezi sourozenci uvnitř rodin)
p '" nij p  " v2
SSe=III>p-II-f =
1=1 j=i k=i        1=1 j=i ny
pro celý pokus
p    mj   "ij ^2
ijk
i=l j=l k=l
n
Tabulka analýzy variance:
t,   .       „ ,.    x.    Součet čtverců      Stupeň Průměrný „, „ ,AJ02
Zdroj promenhvost!    odchylek (Sg)    volno^tl (f) čtverec (MS) Složeni MS
-mezi otci              SSa=           fa = k-l= MSa= a2 +(m2aJM) + (n3 +ajj
- mezi matkami uvnitř cc                ŕ        ,               „ i ,sn „2 \
otců                     ssb =            fe = P - k = MSb = ae + (niagM)
- mezi potomky uvnitř gg _ f - n _ MS _ a2 skupin podle matek       e e   n   p e e
- celková SSC = fc = n - 1 =
- průměrný počet potomků pro matku: ni = 218/26 = 8,38
- průměrný počet matek pro otce: im = 26/5 = 5,20
- průměrný počet potomků pro otce: m = 218/5 = 43,60
Výsledek analýzy variance z programu SAS.
The GLM Procedure
Dependent Variable: y
Sour ce		DF	Sum of Squar es	^an Square F	Val ue	Pr	> F
IVbdel		25	15136. 32859	605. 45314	2. 81	<.	0001
Er r or		192	41371. 21270	215. 47507			
Cor r ect ed Tot al		217	56507. 54128				
	R- Squar e	Coef f	Var Ftoot	IVBE            y ľvean			
	0. 267864	20.12096          14.67907 72.95413					
Sour ce		DF	Type I V SS	^an Square F	Val ue	Pr	> F
ot ec mat ka( ot ec)		4 21	4903. 082747 9431.669144	1225.770687 449. 127102	5. 69 2. 08	0. 0.	0002 0051
2 ni-vážený počet potomků na jednu matku m2 - vážený počet matek na jednoho otce n3 - vážený počet potomků na jednoho otce
46
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Výpočet odhadu komponent variance:
a) genetická variance podle matek
MSb-MSe n,
b) genetická variance podle otců
ivi     — ivi     — m _ f 2
MSa -MSe -m2aí
n,
T^ ~ ,2 MSa-MSb Když ni = im, pak o   =-i--
c) variance prostředí a2e = MSe
d) fenotypová variance: dp =a2
Výpočet odhadu koeficientů dědivosti
a) podle otců
2 2
5m e
ho =4p0
^2 _l^2
SO e
Střední chyba koeficientu dědivosti:
se.
b) podle matek
	
n3y	Vp
/i	^2
5m e	
Střední chyba koeficientu dědivosti:
se.
li.
m
c) podle matek i otců
*0+m
2p
2 2
o; +a:
2 2
o; +a:
o+m
'2     .2 .2
Střední chyba koeficientu dědivosti:
se
h1
4Vh
2
o+m
1
h0±sehä =
hM±seK = h 2     + se
11 o+m — ach2
Zjištěné odhady koeficientů dědivosti na základě analýzy variance skupin úplných sourozenců
a polosourozenců byly svými hodnotami............ a jejich střední chyby byly............
v důsledku sledování..........................
47
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
3.1.3 Vypočtěte hodnoty odhadů koeficientu dědivosti na základě zjištěných korelací a regresí, za předpokladu, že podobnost v důsledku vlivu prostředí nebo dominance bude nepatrná!
Tr A ,      . ...... Hodnota regrese      ,   , 12
Vztah mezi príbuznými ledinci                    ,   ,     f         násobeno n ___J    J_nebo korelace_
1. regrese potomka na otce 0,21
2. regrese potomka na matku 0,27
3. korelace úplných sourozenců 0,34
4. regrese potomka na střední hodnotu obou _ rodicu
5. korelace polosourozenců 0,02
6. regrese dcer na sestru matky 0,03
7. regrese dcer na matky uvnitř otců_0,09_
3.1.4 Jako třetí kategorie metod výpočtu odhadu koeficientu dědivosti se používají neparametrické metody na základě příbuznosti jedinců.
a) Použití pořadového korelačního koeficientu podle Spearmana u matek a dcer. Sledujeme obsah tuku v procentech v mléce matek a jejich dcer na prvních laktacích. Určete pořadí dcer jednotlivých matek jednotlivých matek podle jejich výše užitkovosti, zjistěte rozdíl v pořadí matek a dcer a vypočtěte hodnotu součtu čtverců těchto diferencí.
matky dcery rozdíl
pořadí_v pořadí (di)
% tuku	pořadí	% tuku
4,6	1	4,4
4,5	2	4,0
4,4	3	3,6
4,3	4	3,9
4,2	5	4,6
4,1	6	4,3
4,0	7	4,5
3,9	8	4,2
3,8	9	3,5
3,7	10	4,1
3,6	11	3,7
3,5	12	3,8
i=l
Opakuje-li se některá naměřená hodnota u matek a dcer vícekrát, přiřadíme všem stejné pořadové číslo, tj. jejich průměrné pořadí.
Na základě zjištěných hodnot v tabulce vypočítejte pořadový koeficient korelace (R) a určete odhad koeficientu dědivosti. Zjistěte, zda vypočítaný pořadový korelační koeficient je průkazný nebo neprůkazný.
Výpočet pořadového korelačního koeficientu:
48
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
61 d?
R = l--^-= 1-AR Vdf =
n(n2-l) \=\
Hodnota AR =-j-      pro n = 12 je Ar =
n(n -1)
Zjištění průkaznosti vypočteného koeficientu pořadové korelace t-testem: R     i -
t = -F
Vl-R2
Tabulkové hodnoty: t(i0; o,os) = 0,576 t<io; o,oi) = 0,708 Výpočet odhadu koeficientu dědivosti: h2 = R2 = =
Vypočtený odhad koeficientu dědivosti na základě koeficientu pořadové korelace byl svou hodnotou nízký a podle vypočítaného t-testu byl vysoce průkazný. Takto zjištěný koeficient dědivosti je vlastně pravděpodobností, že pořadí dcery bude odpovídat pořadí její matky.
b) Výpočet odhadu koeficientu dědivosti na základě zjištění průměrného pořadí matka - dcera. Vhodné využití u vlastností, které se nedají přesně číselně vyjádřit nebo při sledování málo početného souboru. Užitkovost matek se seřadí podle pořadí od nejvyšší hodnoty užitkovosti do nej nižší a podobně se provede určení pořadí u jejich dcer. Na základě stanovení pořadí u matek přiřadíme ke každé matce pořadí její dcery. Soubor se rozdělí na polovinu a vypočítáme průměrné pořadí dcer lepších a horších matek a průměrné pořadí lepších a horších matek.
pořadí	lepší matky		horší matky
matek 1 2	3    4    5    6 7	8 9	10   11   12   13   14   15   16   17 18
dcer    4 3	1     9    2    16 18	15 5	14   12   6    10    7    8    11   13 17
Výpočet průměrného pořadí:
dcer lepších matek: r+ =
• dcer horších matek: ř =
• lepších matek: R+ =
• horších matek: R_ =
Výpočet odhadu koeficientu dědivosti podle - průměrného pořadí dcer a matek: h
2   o r_-r+
průměrného pořadí dcer: h2 = 2
R -RH 2(ř_-ř+)
n
Vypočtený odhad koeficientu dědivosti na základě průměrného pořadí dcer a matek byl svou hodnotou vysoký.
c) Vypočtěte odhad koeficientu dědivosti projevu chování dojnic na pastvě u matek a dcer, které bylo hodnoceno bodovým systémem v rozsahu od 6 do 1 bodu. Pro výpočet odhadu použijte koeficient pořadové korelace a ověřte jeho průkaznost pomocí t-testu.
- projev chování matek na pastvě byl hodnocen body:
65544443333322221 1
- projev chování dcer byl hodnocen body:
46622412255421 1322
49
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
50
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Výpočet pořadového korelačního koeficientu:
R = l--^-= 1-AR Vdf =
n(n2 -1) R ^ 1
i=l
Hodnota A.
n(n2-l)
pro n = 12 je Ar =
Zjištění průkaznosti vypočteného koeficientu pořadové korelace t-testem:
R
rVn-2
Tabulkové hodnoty: t(i6;o,o5) = 0,468; t<i6;o,oi) = 0,590
Výpočet odhadu koeficientu dědivosti: h2 = R2 = =
Vypočtený odhad koeficientu dědivosti na základě průměrného pořadí dcer a matek byl svou hodnotou značně vysoký.
3.1.5   Ve čtvrté kategorii výpočtů odhadu koeficientu dědivosti na základě uskutečněné selekce lze zjistit realizovaný koeficient dědivosti ze známého vztahu mezi realizovaným genetickým ziskem a selekční diferencí.
h2(dM+dF)
Platí:
AG = d.lť
a realizovaný koeficient dědivosti:
u2_AG
nebo
nebo
AG
2
2AG
(dM+dF)
prumer populace
selekční
kriterium
vybraní >
průměr selektovaných rodičů
rodičovské populace
2*AG
(«lf+<U
51
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
a) Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti produkce mléka, když víme, že na základě realizované selekce v populaci byl:
AG = 240 kg mléka za generaci
x0 = 3500 kg mléka v původní populaci
xs = 4200 kg mléka v populaci vybraných rodičů
..•==--
d
b) Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti produkce mléka, když víme, že na základě realizované selekce v populaci byl:
AG = 390 kg mléka za generaci
x0 = 3600 kg mléka v původní populaci
xSm = 5300 kg mléka v populaci vybraných otců
xSf = 4400 kg mléka v populaci vybraných matek
, 2 2AG h =-=
(dM+dF)
c) Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti počtu narozených selat ve vrhu prasnic, když víme, že na základě realizované selekce v populaci byl:
AG = 0,236 selete za generaci
x0 = 11,20 selete v původní populaci
xs = 12,60 selete v populaci vybraných rodičů d
d) Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti počtu narozených selat ve vrhu prasnic, když víme, že na základě realizované selekce v populaci byl:
AG = 0,208 selete za generaci
x0 = 10,00 selete v původní populaci
xSm = 12,80 selete v populaci vybraných otců
xSp = 11,60 selete v populaci vybraných matek
, 2 2AG h =-=
(dM+dF)
e) Zjištění odhadu realizovaného koeficientu dědivosti na základě selekčního pokusu lze provádět u modelových zvířat nebo u vybraných pokusných populací hospodářských zvířat. Odhad výpočtu realizovaného koeficientu dědivosti lze získat ze vztahu:
^2 = Xp2 ~Xpl Xr2 ~ Xrl
kde:
x j - průměrná hodnota užitkovosti podprůměrných potomků xp2 - průměrná hodnota užitkovosti nadprůměrných potomků xrl - průměrná hodnota užitkovosti podprůměrných rodičů xr2 - průměrná hodnota užitkovosti nadprůměrných rodičů
Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti na základě selekčního pokusu, když:
x . = 3564 kg mléka; x 2= 3700 kg mléka
52
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
xrl= 3400 kg mléka; xr2= 4000 kg mléka
Xp2 Xpl
3.2 Výpočet odhadu koeficientu opakovatelnosti
3.2.1. U 250 prasnic ve velkochovu byly sledovány počty všech narozených selat za jejich první čtyři vrhy. Vypočítejte odhad koeficientu opakovatelnosti této užitkové vlastnosti včetně jeho střední chyby.
Tabulka výsledků j ednofaktorové analýzy variance:
Proměnlivost	SS	Df		MS        složení MS
Mezi skupinami jedinců mezi prasnicemi (a)	1681,99	dfa = p - 1	= 249	6,777 =al+n0al
Uvnitř skupin (e)	3044,25	dfe 3= n - p	= 750	4,059    = g2
Celková (c)	4756,24	dfc = n - 1	= 999	-
p = 250 počet prasnic
n = 1000 počet sledovaných vrhů
k = 4 počet opakování u jedné prasnice, zde platí: k = no    vážený počet potomků
f
Při nestejném počtu sledování je nutno no zjistit: nc
p-i
2X
2\
Odhad variance genetické: MS a — CT +nnG
.2_MSa-MSe
Odhad variance prostřeďové: oe = MSe
.2
'g """"Ep   1 "GEpJ 1 "Et   1 "GEt    "g   1 "e
Odhad variance fenotypové: o\ = (a2G + aL + cr2 ) + <7jt + <jQEt = a2 + a2
Výpočet odhadu intraklasního koeficientu korelace p = rop - koeficientu opakovatelnosti:
rop 2
Stanovení významnosti intraklasního koeficientu korelace pomocí F-testu: MSe
Tabulkové hodnoty: F(249;75o;o,o5) = 1,22 a F(249;75o;o,oi) = 1,32 Hodnota intraklasního koeficientu korelace je vysoce průkazná.
Výpočet střední chyby koeficientu opakovatelnosti (při stejném počtu opakování no = k):
se.
2.(l-p)2(l + (n0	-1)P)2
no(no -1)(P"	-1)
někde se uvádí i určení stupňů volnosti pro dfe = p(k-l) (výsledek je stejný jako n-p)
53
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Při nestejném počtu sledování je: ser
2.(n-l)(l-p)2(l + (n0-l)p)2
n0(n-p)(p-l)
Výsledná hodnota: rop ± ser
3.2.4. Na základě zjištěných opakovaných měření je možné zjistit vlastní užitkovou hodnotu jedince podmíněnou genotypem a odhadnout vliv prostředí, pokud známe hodnotu koeficientu opakovatelnosti ve sledované populaci.
Očekávaná užitkovost určitého jedince je dána modelovou rovnicí s parametry, které známe: yyk = |J, + m + gy + eyk
kde:   a;-vliv chovu
gy - genotypová odchylka eijk - vliv prostředí
a) V populaci byl vypočítán odhad koeficientu opakovatelnosti rop = 0,60. Průměrná užitkovost v pátém chovu byla y5„ =3970,7 kg a průměrná užitkovost třetí dojnice byla
y53. = 3696,87 kg mléka za 6 laktací. Modelovou rovnici můžeme pro tuto krávu upravit
(vliv chovu neuvažujeme, protože sledujeme jen jedince v 5. chovu, jehož podmínky ovlivňují všechny dojnice stejně):
yyk= yÍM+ gy. + eijk
yyk = y i.. + (y y. - y) kij# + eijk
y536 = 3970,7 +(3696,87 -3970,7)K53. + eyk Opravný koeficient Kij#
K«'~";—~f—^— K53.~
l + (niJ-l).rop
Odhad fenotypové odchylky dojnice vzhledem k průměrnému genofondu populace:
p y* (y y* y i««)
P 53.= = k§
Odhad genotypové hodnoty (odchylky) dojnice vzhledem k průměrnému genofondu populace:
gli. = (ylj.-yi..)Klj. = pu# Ky.
g53.= = kg
Odhad předpokládané užitkové schopnosti dojnice podmíněnou genotypovou odchylkou:
yy«   y    (yy* yí«« )^y« yí«« ~^ Py«     yí«« ~^ §y«
ý53.= y5..+(y53.-y5..)K53.= y5..+g53.= = kg
Odhad průměrného vlivu prostředí (v průběhu opakování užitkovostí):
^ij«
ě53. = y53.-y53.= = kg
Průměrná vlastní užitkovost dojnice:
y 53.= y5..+g53.+e53.= = kg
54
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Lze odhadnout průměrný vliv prostředí za jednotlivé laktace, známe-li : y531= 3092,14 kg; y532 = 3424,15 kg; y533= 3852,16 kg
y534 = 4324,17 kg; y535 = 4123,18 kg; y536 = 3465,42 kg
Pak:		
e531 ~~	y53i-y53.=	kg
e532 _	y532 -y53.=	kg
e533 _	y533 -y53.=	kg
e534 ~~	y534 -y53.=	kg
e535 _	y535 -y53.=	kg
e536 ~~	y536 -y53.=	kg
b) Zjistěte opravný koeficient, odhad genotypové odchylky, odhad vlastní užitkovosti a odhady průměrného vlivu prostředí u čtvrté krávy stejného chovu jako v předchozím zadání.
Průměrná užitkovost chovu: y5„ =3970,7 kg
Odhad koeficientu dědivosti: rop = 0,60 Počet laktací u sledované dojnice: ns4 = 4 Průměrná užitkovost dojnice: y54. = 4526,15 kg Užitkovost dojnice v jednotlivých laktacích byla:
y541= 3253,16 kg; y542 = 4826,17 kg; y543= 4420,15 kg; y544 = 5605,12 kg
g54. = kg
y54. = kg
^54. =_ kg
Odhady průměrného vlivu prostředí za jednotlivé laktace
ě54i = kg
e542 = kg
é543 = kg
e544 = kg
Materiály určené pro studenty oboru Živočišné biotechnologie z předmětu „Genetika
kvantitativních znaků" (ZS 2015). ÚMFGZ MZLU v Brně http://www.af.mendelu.cz/genetika/ urban® mendelu.cz
listopad '15 © Urban 2015
55
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
3.3 Příklady výpočtu odhadu genetických korelací
3.3.1. Zjistěte výpočtem odhad genetické korelace na základě korelace křížem u matek a dcer mezi produkcí vlny a živou hmotností v jejich stejném věku u ovcí plemene merino, když byly zjištěny následující fenotypové korelační vztahy: x   hmotnost těla v kg    y       produkce vlny v kg M matky D dcery
Ve sledované velké populaci matek a dcer byly zjištěny tyto fenotypové korelace mezi vlastnostmi x a y:
rXMyD = +0,70  . korelace mezi x u matek a y u dcer (různé vlastnosti matek a dcer - křížové) ryMxD = +0,67  . korelace mezi y u matek a x u dcer (různé vlastnosti matek a dcer - křížové) rxMxD = +0,83  . korelace mezi x u matek a x u dcer (stejné vlastnosti matek a dcer) ryMyD = +0;65  - korelace mezi y u matek a y u dcer (stejné vlastnosti matek a dcer)
Výpočet odhadu koeficientů genetické korelace za pomocí korelací křížem:
a) Aritmetická metoda I (využívá znalost obou křížových a obou stejných korelací)
r     + r
c: _ xmYd_Ymxd
G„GV
r
YmYd
2jrx x
V XMXD
b) Aritmetická metoda II (využívá znalost první křížové a obou stejných korelací) r
r__xmYd
*\/^xMxD
r
YmYd
c) Aritmetická metoda III (využívá znalost druhé křížové a obou stejných korelací)
~__^Vmxd
G„GV
*\/^xmxd
r
yMyD
d) Geometrická metoda (využívá znalost obou křížových a obou stejných korelací výpočet geometrického středu)
r .r
r _ j xMyD yMxD
G,GV
r .r
xmxd yMyD
Z výsledků jednotlivých uvedených metod se doporučuje pro výpočet odhadu genetických korelací metoda první aritmetická a geometrická.
Střední chyba koeficientu genetické korelace je možné zjistit na základě známé genetické korelace, koeficientů dědivosti obou vlastností a jejich středních chyb podle rovnice:
se-    = '
4l    V h2x.r?
x- y
Zjištěné hodnoty koeficientů genetických korelací mezi živou hmotností těla ovcí a produkcí vlny byly na základě použitých metod svou hodnotou , i když fenotypové
korelace stejných vlastností byly svou hodnotou . Selekce ovcí na velikost
těla ovlivní významně produkci vlny v této populaci.
56
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
3.3.2. Výpočet genetické, prostřeďové a fenotypové korelace metodou analýzy variance a
kovariance příbuzných jedinců. Vztah mezi obsahem bílkovin (x) a tuku (y) v mléce dojnic byl sledován v osmi chovech (k), u skupin polosester (b). Výpočet odhadu byl proveden u 487 dojnic (n), dcer po 69 otců (b) bez ohledu na pořadí laktace. Zjistěte genetické, prostřeďové a fenotypové korelace! Protože byly vlastnosti sledovány u skupin polosourozenců a v různých chovech, je nutné použít dvoufaktorovou analýzou variance a kovariance podle rovnic:
% bílkovin xijk = jo, + ai + by + eyk
% tuku yijk = jo, + ai + by + eyk
kde:
Xyk - obsah bílkovin v mléce u k-té dojnice, j-tého otce v i-tém chovu yyk - obsah tuku v mléce u k-té dojnice, j-tého otce v i-tém chovu \x - obecný průměr populace a; - vliv i-tého chovu
by - vliv j-tého otce (skupin polosourozenců) v i-tém chovu eijk - ostatní nahodilé vlivy
Tabulka analýzy variance a kovariance vlastností x a y:
Zdroj proměnlivosti	součet čtverců SSx SSy		stupně volnosti f	součet součinů SPxy	střední čtverec MSx MSy		střední produkt MPxy
- mezi chovy	SSa x 4,7959	SSay 3,6014	fa = k -1 = 7	SPa xy — 2,2283	MSax = 0,685128	MSay = 0,514485	MPaxy = 0,318328
- mezi otci uvnitř chovů	SS0 x — 6,1125	SSq y — 12,6068	f0 = b-k = 61	SPo xy — 4,4461	MS0x = 0,100204	MS0y = 0,206668	MPoxy = 0,072887
- mezi dojnicemi uvnitř skupin otců	SSe x — 18,1950	SSe y 32,5841	fe = n - b = 418	SPe xy — 10,1466	MSex = 0,043528	MSey = 0,077952	MPexy = 0,024274
- celková	SSc X — 29,1034	SSc y 48,7923	fc = n-l = 486	SPc xy — 16,8210	-	-	-
Podle složení středních čtverců a středních produktů lze zjistit jednotlivé genetické variance a kovariance podle skupin polosourozenců (podle skupin otců).
Protože ve skupinách byly různé počty pozorování, tak byl vypočítán vážený počet pozorování no = 6,6494.
Výpočet odhadu genetické variance vlastnosti x a y:
- genetická variance podle otců uvnitř chovů (rozptyl podmíněný rozdílnými genotypy podle otců uvnitř chovů)
2 MS0x-MSex
_2 _MS0y-MSey
Výpočet odhadu genetické kovariance mezi vlastnostmi x a y:
cov„
cov0 ^ - cove ^    MP0 ^ - MPe xy
nr
nr
Výpočet odhadu genetické korelace mezi vlastnostmi x a y:
cov„
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Výpočet odhadu prostřeďové korelace mezi vlastnostmi x a y:
covp -3cov„ MPP -3cov„
XV & XV ^ XV Ě
H-3<H~3< Jmk-3<Jm^-3<
Výpočet odhadu fenotypové korelace mezi vlastnostmi x a y:
cov„ SP„
ľp p
1 x1 y
Správnost výpočtu odhadů korelací je možno ověřit rozkladem fenotypové korelace, neboť
víme, že: řPxPy = hx . hy . rGxGy +ex . ey . rExEy
h2 + e2 = 1,00 =^>e2= 1,00-h2
Z analýzy variance skupin polosourozenců již umíme vypočítat odhad koeficientu dědivosti:
A           g*         — A     g* —	hx =	
		
A           Sy         — A      Y — 9              9           ' 9	hy =	
	y	
	ex =-	R =
	ey =-	
\Py =hx.hy.rGxGy+ex.ey.rExEy =
Který výpočet fenotypové korelace považujete za přesnější? Vysvětlete! Je nutné také stanovit střední chyby odhadnutých parametrů, průkaznosti a intervaly spolehlivosti, které jsou stejně důležité jako získané hodnoty genetické, prostřeďové a fenotypové korelace a koeficientů dědivosti.
Hodnocení: Na základě analýzy variance a kovariance skupin polosourozenců byla zjištěna hodnota koeficientu genetické korelace, hodnota koeficientu prostřeďové
korelace a hodnotu fenotypové korelace mezi procentickým obsahem bílkovin a
tuku v mléce.
3.3.3. Záznamy z výkrmu kuřecích brojlerů o přírůstcích hmotnosti na kus a den (vlastnost x) a spotřebě krmiva na kg přírůstku (vlastnost y) byly podrobeny jednofaktorové analýze variance a kovariance. V následujícím tabulce jsou uvedeny zjištěné výsledky variance a kovariance skupin polosourozenců, variance a kovariance reziduální a celkové variance a kovariance. Výpočtové vzorce jsou stejné jako v předešlém příkladě.
Zdroj proměnlivosti	variance přírůstky hmotnosti x    spotřeba krmiva y		kovariance mezi x a y
mezi otci	1602	6150	2229
reziduální	10719	55354	20619
celková	12312	61504	22848
Na základě předpočítaných hodnot zjistěte výpočet odhadu genetické, prostřeďové a fenotypové korelace a rovněž vypočtěte odhad hodnot koeficientů dědivosti obou vlastností!
58
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
Výpočet odhadu genetické korelace mezi vlastnostmi x a y:
covr
XG,GV
4
al .al
Výpočet odhadu prostřeďové korelace mezi vlastnostmi x a y:
cov.
3cov„
-3.C71
Výpočet odhadu fenotypové korelace mezi vlastnostmi x a y:
cov„
' 4
«
Výpočet odhadu koeficientů dědivosti vlastností x a y:
0,520088
a
G,
0,399974
0,710136
0,943133
0,830295
= 0,721171
: 0,632435
Ověření správnosti výpočtu odhadu fenotypové korelace na základě rozkladu fenotypové korelace:
1-h?
0,479912 0,600026
: 0,692759 : 0,774613
x       y      (jx(j x      y fcxfc
0,829991
3.3.4. V návaznosti na předchozí příklad (3.3.3.) předpokládejme, že ve sledované populaci probíhala selekce u jedné linie ve směru zvýšení přírůstků živé hmotnosti a u druhé linie selekce ve směru zvýšení spotřeby krmiva. U obou linií byla prováděna selekce u 10 % otců a u 20 % matek. Zjistěte efekt selekce za generaci u těchto dvou hodnotících ukazatelů užitkovosti při realizaci přímé selekce a když obě užitkové vlastnosti byly selektovány nepřímo.
Řešení:
V tabulkách hodnot standardizované selekční diference v závislosti na intenzitě selekce zjistěte (z tabulek selekční intenzity kdy je velikost populace nekonečně velká):
intenzita selekce pro otce i = 1,755 intenzita selekce pro matky i = 1,400 průměr pro oba rodiče i = 1,578
a) přímá selekce - selekční zisk za jednu generaci lze získat za pomoci vztahu: pro přírůstky hmotnosti (obě pohlaví) AG. =i.h!.at
'Px
pro spotřebu krmiva (obě pohlaví) AG„ =i.h?
-yGPy
59
Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014)
b) nepřímá selekce - selekční zisk za jednu generaci lze získat pomocí vztahu korelovaného selekčního zisku (efektu). Korelovaný selekční zisk poskytuje informaci, o kolik se za jednu generaci po provedené selekci podle užitkové vlastnosti x zvětšila nebo zmenšila užitková vlastnost y, která nebyla předmětem selekce. Je logické, že čím větší je genetická korelace mezi nimi, tím větší můžeme předpokládat vyšší selekční zisk. Korelovaný selekční zisk u vlastnosti y (kor AGy) je dána součinem přímého selekčního zisku vlastnosti x (AGx)a
genetickou regresí vlastností x a y (bG ).
kor. AGy=AGx.bGxy kor. AGx=AGy.bGxy
b     =r     ^ b     =r ^
G yx       GxGy * G xy       GxGy'
<J<J
Gx Gy
Korelovaný selekční zisk přírůstku hmotnosti podle selekce spotřeby krmiva x (obě pohlaví):
hx = hy = rGxGy =
^Px = ^Py =
kor. AGX =i.hx.hy.rGxGy.aPx = = g
kor. AGy =i.hx.hy.rGxGy.aPy = = g
Závěr:
Přímá selekce Nepřímá selekce
AGX = kor. AGX =
AGy = kor. AGy =
Realizovaný odhad genetické korelace z genetického zisku a korelovaného zisku:
- vybraní jedinci na základě vlastnosti x - lze měřit přímý selekční zisk pro vlastnost x (AGx) a korelovaný selekční zisk vlastnosti y (kor. AGy)
- vybraní jedinci na základě vlastnosti y - lze měřit přímý selekční zisk pro vlastnost y (AGy) a korelovaný selekční zisk vlastnosti x (kor. AGx)
rGxy
korAGx korAGy AGX AGy
Materiály určené pro studenty oboru Živočišné biotechnologie z předmětu „Genetika
kvantitativních znaků" (ZS 2014). ÚMFGZ MENDELU urban® mendelu.cz
listopad '14 © Urban 2014
60