Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) rough draft version Genetika kvantitativních znaků Příklady k řešení 1. ročník navazujícího Mgr. oboru Živočišné biotechnologie 3 Praktické příklady odhadů genetických parametrů kvantitativních vlastností......................38 3.1 Výpočty odhadu koeficientu dědivosti.....................................................................................38 3.2 Výpočet odhadu koeficientu opakovatelnosti.....................................................................53 3.3 Příklady výpočtu odhadu genetických korelací.................................................................56 Pozn.: Zde naleznete základní typy příkladů, které jsou k řešení (správnost si můžete ověřit podle výsledku výpočtu ze statistického programu SAS, popř.je výsledek uveden). Výsledky konzultujte mezi sebou -nejlepší kontrola! - stupně volnosti jsou označeny písmenem ř(popř. df, pokud se jedná o výstup z programu SAS) Doc. Inq. Tomáš Urban, Ph.D \^ Pracoviště genetiky ÚMFGZ AF MENDELU /j http://user.mendelu.cz/urban/ V/ 37 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) 3 Praktické příklady odhadů genetických parametrů kvantitativních vlastností 3.1 Výpočty odhadu koeficientu dědivosti Kategorie metod: I. regrese potomek - rodič: h = 2.bp r II. regrese potomek - střední hodnota rodičů: h = bpír III. analýza variance příbuzných jedinců s výpočtem korelace polosourozenců či úplných sourozenců IV. neparametrické metody V. realizovaný koeficient dědivosti h2 = 3.1.1 Výpočet odhadu koeficientu dědivosti pomocí prosté regrese potomek - rodič lze využít v případě, když otci byli pářeni s několika matkami a každá z matek měla jednoho potomka. Předpokládáme, že populace není inbrední a je náhodně pářena. Model statistický: Zi = 0Xi + ti střední hodnota potomka i-tého otce P - regrese Z na X Xi - pozorovaná hodnota u i-tého otce e; - náhodná chyba spojená s Zi Model genetický: covxz = Ví Va + Vi Vaa +1/8 Vaaa a) Ve velké neinbrední populaci slepic byla zjišťována ve věku osmi týdnů živá hmotnost kohoutů s přesností najeden gram. V pohlavní dospělosti bylo 17 kohoutků náhodně pářeno se slepicemi a u jejich potomků samčího pohlaví byla opět zjišťována živá hmotnost ve stejném věku. Zjišťovaný genetický parametr, koeficient dědivosti, se bude vztahovat na populaci otců. Živé hmotnosti otců a jejich potomků jsou v následující tabulce: n Xi Zi Xl2 Zl2 Xi . Zi 1 601 910 361201 828100 546910 2 733 983 537289 966289 720539 3 793 976 628849 952576 773968 4 795 1050 632025 1102500 834750 5 818 1080 669124 1166400 883440 6 838 1040 702244 1081600 871520 7 854 1040 729316 1081600 888160 8 880 1025 774400 1050625 902000 9 882 994 777924 988036 876708 10 895 1030 801025 1060900 921850 11 952 1021 906304 1042441 971992 12 953 1078 908209 1162084 1027334 13 961 964 923521 929296 926404 14 979 976 958441 952576 955504 15 995 1110 990025 1232100 1104450 16 997 1041 994009 1083681 1037877 17 1040 1035 1081600 1071225 1076400 I 14966 17353 13375506 17752029 15319806 • varx je variance nezávisle proměnné (u otců) 38 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Výpočet vstupních hodnot regresního stavu: ss^ =Xxí-zí-x* z* = i n ssx=2>f- i ssz=2>f- i Zxi-zi X n t2 X. z. Z2 X. *i-- i n h2=2.bzx = Střední chyba: SS, (ssj2 SS. (n-2) SS, (ssxz)2 ss„ SSx.(n-2) h2 ±seh2 = ± Zjištěný odhad koeficientu dědivosti živé hmotnosti kohoutků ve věku osmi týdnů za pomoci prosté regrese otec - syn byl svou hodnotou.............A jeho střední chyba byla............. v důsledku sledování...................................................................otec - syn. Následuje výsledek této regresní analýzy (variance a kovariance), který byl získán v programu SAS. The REG Proceduře Dependent Variable: y Analysis of Variance Source Model Error Corrected Total DF 1 15 16 Sum of Squares 9256.15665 29443 38699 Mean Square 9256.15665 1962.86015 F Value Pr > F 4.72 0.0463 Root MSE 44.30418 R-Square 0.2392 Dependent Mean 1020.76471 Adj R-Sq 0.1885 Coeff Var 4.34029 Parameter Estimates Parameter Standard Variable DF Estimate Error t Value Pr > |t| Intercept 1 831.44274 87.84239 9.47 <.0001 x 1 0.21505 0.09903 2.17 0.0463 39 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) b) U některých druhů hospodářských zvířat může být otec připařován na několik matek a každá matka může mít několik potomků. Vliv otců může být odstraněn na základě výpočtu regrese potomků na matku uvnitř otců podle modelu: Model' Zij - OCi = |J, + |3(Xij - x..) + ei ^ti - střední hodnota potomků z páření i-tého otce a j-té matky ocí - vliv i-tého otce (x - obecný střed populace P - regrese Z na X Xíj - pozorovaná hodnota j-té matky pářené s i-tým otcem x..- fenotypový průměr e; - náhodná chyba spojená s zy (odchylka od zy) Tabulka analýzy variance a kovariance: Zdroj proměnlivosti Součet čtverců odchylek SSx SSz Stupeň volnosti Průměrný čtverec MSx MSz Součet Střední produktů xz produkt xz SP MP Mezi otci SSSx Mezi matkami uvnitř otců Celková SScx SSsz fs = S-l tato data nejsou třeba k výpočtům SSdx SSdz fd = d-s MSdx MSdz SPdxz MPdx SScz fc=d-l s - počet otců (sire), d - počet matek (dam), S - součet čtverců, MS - střední čtverec, SP - součet produktů, MP - střední produkt SP, cov, MP, Odhad dvojnásobku genetické kovariance podle matek a dcer uvnitř otců: 2 cov dzx = Va + V2 Vaa + Vi Vaaa + Vm (maternální efekty) + efekty vázané na pohlaví Odhad regrese a dědivosti mezi matkami a dcerami uvnitř otců: cov, MP, var, d-s d-s SP, 2.b Odhad střední chyby koeficientu regrese a dědivosti: (SPdzxľ Sbzx ~' d-s-1 se. Př. Šest kohoutů bylo připařováno k různému počtu matek a v osmi týdnech byla sledována živá hmotnost u potomků - slepiček. Hmotnost matek v osmi týdnech věku a průměrná hmotnost slepiček jsou uvedeny v tabulce. Jaké jsou genetické variance, kovariance a koeficient dědivosti, které se vztahují k populaci, ze které byly vybrány matky. 40 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Otcové Matky xy Potomci Zij s*. ni 4 4 Xij . Zy 1 754 808 568516 652864 609232 1 648 700 2283 2228 3 419904 490000 453600 1 881 720 776161 518400 634320 2 740 725 547600 525625 536500 2 712 840 2264 2365 3 506944 705600 598080 2 812 800 659344 640000 649600 3 3 765 807 780 840 1572 1620 2 585225 651249 608400 705600 596700 677880 4 969 850 938961 722500 823650 4 849 802 2550 2482 3 720801 643204 680898 4 732 830 535824 688900 607560 5 5 740 741 806 835 1481 1641 2 547600 549081 649636 697225 596440 618735 6 831 830 690561 688900 689730 6 639 800 2203 2134 3 408321 640000 511200 6 733 504 537289 254016 369432 S 12353 12470 16 9643381 9830870 9653557 Analýza variance pro záznamy Mezi otci y X,. matek (výpočet součtu čtverců odchylek pro vlastnost X): Xi Mezi matkami uvnitř otců 9 563 436 - X Analýza variance pro záznamy dcer (výpočet součtu čtverců odchylek pro vlastnost Z): Mezi otci ^ Z2 Z2 72 "4" n, " Mezi _VV matkami SSdz-ZJžJz uvnitř otců i-2 Analýza kovariance (výpočet součtu produktů (součinů) vlastností X a Z): Mezi otci X Z SP = > —-—— - korekční koeficient = SZX i—t „ 1 n! = 9 645 542,50 - korek. koef. = není třeba dopočítat1 Mezi matkám „ „ Xi# Zi# uvnitř otců SPdzx = 2^ Z- x«' zu ~ Žj ZT i j 1 Tato hodnota není třeba pro další výpočty! 41 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Výpočet odhadu kovariance mezi matkami a dcerami uvnitř otců: covd 2 cov MP, SP, d-s dz Výpočet odhadu koeficientu dědivosti na základě regresního koeficientu mezi matkami a dcerami uvnitř otců: SR zx SSd h2=2.b„ = Střední chyba koeficientu dědivosti: ssd- (SPdJ2 ss se d-s-1 1 ss dx se, i — 2. SGu h °z Hodnocení: h2 ±se. Zjištěný odhad koeficientu dědivosti na základě regresního koeficientu mezi matkami a dcerami uvnitř otců byl svou hodnotou.............. jeho střední chyba byla ............ v důsledku sledování................................ Následuje výsledek této analýzy variance a kovariance, který byl získán v programu SAS. The GLM Proceduře Dependent Variable: P Source Model Error Corrected Total Sum of DF Squares Mean Square 6 31134.0501 9 80929.6999 15 112063.7500 5189.0083 8992.1889 F Value Pr > F 0.58 0.7409 R-Square Coeff Var Root MSE P Mean ). 277 324 12.1670 3 94 .82715 779.3750 Source DF Type I SS Mean Square F Value Pr > F 0 5 30330 58333 6066 11667 0 . 67 0.6534 M 1 303 46673 803 46673 0.09 0.7718 Standard Parameter estimate Error t Value Pr > 11 1 Intercept 637 .7152160 B 252 . 2943565 2 . 53 0.0324 0 1 28 .6599564 B 77 . 9408706 0 . 37 0 . 7216 0 2 74 .9615501 B 77 . 7257832 0 . 96 0.3600 0 3 93 .4869989 B 88 . 2822372 1.06 0.3172 0 4 104 .4042276 B 86. 6005504 1.21 0.2587 0 5 108 .5484483 B 86. 5896538 1. 25 0 . 2416 0 6 0 .0000000 B M 0 .1002516 0 . 3353824 0 . 30 0.7718 P - užitkovost potomků; M - užitkovost matek; O - otcove 42 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) 3.1.2 Výpočet odhadu koeficientu dědivosti pomocí analýzy variance užitkových hodnot u příbuzných j edinců. a) Analýza variance skupin polosourozenců V jednom chovu byl sledován přírůstek živé hmotnosti u býčků - polosourozenců ze strany otce, ve věku tří měsíců. Náhodně bylo z této neinbrední populace vybráno 40 polosourozenců, po pěti otcích (vybalancovaný design pokusu). Zjistěte pomocí analýzy variance skupin polosourozenců odhad koeficientu dědivosti a jeho střední chybu. n Oi 02 03 04 Os 1 717 732 603 648 690 2 704 694 731 669 650 3 753 691 737 693 788 4 700 631 678 718 678 5 675 683 747 606 611 6 793 592 763 669 674 7 691 680 687 657 658 8 687 618 618 600 717 Z 5720 5321 5564 5260 5466 Statistický model jednofaktorové analýzy variance: yij = n + ai + eij vy - užitkovost j-tého potomka po i-tém otci (x - obecný průměr populace a; - vliv i-tého otce ey - ostatní nahodilé vlivy skupina Y, Y2 Y2/ni !>« 1 5720 32718400 4089800,00 4100638 2 5321 28313041 3539130,13 3554379 3 5564 30958096 3869762,00 3894894 4 5260 27667600 3458450,00 3469684 5 5466 29877156 3734644,50 3753878 X. = 27331 18691786,63 18773473 Y.2. = 746983561 SY2/ni £2>Š p: n : ni = no 5 40 Výpočet součtu čtverců odchylek od průměru: mezi otci r2 Y^ = n uvnitř skupin podle otců (reziduální) p mj p v2 i=i j=i í=i n; SSa SSe p v/ Z- 1=1 rij pro celý pokus p mj SSc=££y 1=1 j=i Y^ n 17197,3 81386,37 98883,975 43 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Tabulka analýzy variance: Proměnlivost SS F MS složení MS Mezi skupinami (a) 17197,3 P- 1 4299,4 =ae2+n0aj Uvnitř skupin (e) 81386,37 n - P 2333,8 = a2 Celková (c) 98883,975 n - 1 Výsledek analýzy variance z programu SAS. The GLM Procedure Dependent Variable: potomek Sum of Source DF Squares Mean Square F Value Pr > F Model 4 17197.60000 4299.40000 1.84 0.1428 Error 35 81686.37500 2333.89643 Corrected Total 39 98883.97500 Výpočet odhadu variance genetické podle otců: MS. MS, -MS„ n. ^2 _l^2 ■ G „ + G ■ MSe+n0G 2 2 o: +o: 245,7 2579,58 0,095 4p = 4 ^2 i ^2 0,38 Výpočet střední chyby odhadu koeficientu dědivosti: a) jako čtyřnásobek střední chyby intraklasního korelačního koeficientu (při stejném počtu pozorování ve skupinách): se. 4.sr "Ti 2.(l-p)2(l + (n0-l)p)2 no(no - 1)(P -1) b) na základě jeho velikosti váženém počtu jedinců ve skupině polosourozenců a počtu skupin polosourozenců: se. h2+- h2 ±se,2 = 0,38 + 0,56 Odhad koeficientu dědivosti na základě výpočtu analýzy variance polosourozenců byl svou hodnotou................a jeho střední chyba byla................Tento příklad je nereprezentativní z důvodu nízkého počtu sledování polosourozenců. Vypočítaný odhad koeficientu dědivosti je nepoužitelný pro svou vysokou střední chybu odhadu. 44 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) b) Analýza variance skupin vlastních sourozenců a polosourozenců Metoda analýzy variance skupin vlastních sourozenců a polosourozenců umožňuje simultánní výpočet odhadu koeficientu dědivosti, protože lze nezávisle na sobě odhadnout ze stejného sledování koeficienty dědivosti mezi polosourozenci ze strany otce nebo matky, a úplnými sourozenci na základě obou rodičů: nO+M Byl sledován snáškový test nosnic v určitém chovu Otec Matka Užitkovost potomků Y, nij 1 1 78, 55, 50, 79, 46, 91, 54, 79, 63, 47 642 10 2 55, 66, 53, 75, 73, 63, 71, 61 517 8 3 62, 81, 45, 60, 72, 63, 53 436 7 4 69, 89, 58, 90, 65, 73, 95 539 7 5 78, 76, 81, 80, 82, 49, 85, 91, 64 686 9 2 3 Y, =2820 m = 41 21 72, 68, 88, 51, 47, 52, 71, 87 536 8 22 95, 56, 73, 76, 91, 53, 91 535 7 23 75, 92, 58, 50, 52, 87, 88, 69, 51 622 9 24 87, 77, 66, 93, 56, 84, 94, 97 654 8 25 75, 47, 77, 63, 62, 78, 85 487 7 26 66, 52, 64, 66, 64, 92, 74, 63, 58, 84 683 10 Y. =3517 m = 49 Y„ 15 904 počet otců: p = 5 počet matek: m = 26 počet potomků: n = 218 Model dvoufaktorové hierarchické analýzy variance: yij = n + ai + bij + eij 1 216 770 yij - užitkovost j-tého potomka po i-tém otce (x - obecný průměr populace a; - vliv i-tého otce by - vliv j-té matky pod i-tým otcem ey - ostatní nahodilé vlivy n = 218 Výpočet mezihodnot: Y2 1 175 398,79 V2 1 165 967,12 1 160 262,46 45 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Výpočet součtu čtverců odchylek od průměru: - mezi skupinami otců p v2 v2 SSa=ý^-^ = i~í ni n - mezi skupinami matek uvnitř otců p m, v2 p Y2 SSb=EE—-E = i=l j=l nij i=l ni - reziduálni (mezi sourozenci uvnitř rodin) p '" nij p " v2 SSe=III>p-II-f = 1=1 j=i k=i 1=1 j=i ny pro celý pokus p mj "ij ^2 ijk i=l j=l k=l n Tabulka analýzy variance: t, . „ ,. x. Součet čtverců Stupeň Průměrný „, „ ,AJ02 Zdroj promenhvost! odchylek (Sg) volno^tl (f) čtverec (MS) Složeni MS -mezi otci SSa= fa = k-l= MSa= a2 +(m2aJM) + (n3 +ajj - mezi matkami uvnitř cc ŕ , „ i ,sn „2 \ otců ssb = fe = P - k = MSb = ae + (niagM) - mezi potomky uvnitř gg _ f - n _ MS _ a2 skupin podle matek e e n p e e - celková SSC = fc = n - 1 = - průměrný počet potomků pro matku: ni = 218/26 = 8,38 - průměrný počet matek pro otce: im = 26/5 = 5,20 - průměrný počet potomků pro otce: m = 218/5 = 43,60 Výsledek analýzy variance z programu SAS. The GLM Procedure Dependent Variable: y Sour ce DF Sum of Squar es ^an Square F Val ue Pr > F IVbdel 25 15136. 32859 605. 45314 2. 81 <. 0001 Er r or 192 41371. 21270 215. 47507 Cor r ect ed Tot al 217 56507. 54128 R- Squar e Coef f Var Ftoot IVBE y ľvean 0. 267864 20.12096 14.67907 72.95413 Sour ce DF Type I V SS ^an Square F Val ue Pr > F ot ec mat ka( ot ec) 4 21 4903. 082747 9431.669144 1225.770687 449. 127102 5. 69 2. 08 0. 0. 0002 0051 2 ni-vážený počet potomků na jednu matku m2 - vážený počet matek na jednoho otce n3 - vážený počet potomků na jednoho otce 46 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Výpočet odhadu komponent variance: a) genetická variance podle matek MSb-MSe n, b) genetická variance podle otců ivi — ivi — m _ f 2 MSa -MSe -m2aí n, T^ ~ ,2 MSa-MSb Když ni = im, pak o =-i-- c) variance prostředí a2e = MSe d) fenotypová variance: dp =a2 Výpočet odhadu koeficientů dědivosti a) podle otců 2 2 5m e ho =4p0 ^2 _l^2 SO e Střední chyba koeficientu dědivosti: se. b) podle matek n3y Vp /i ^2 5m e Střední chyba koeficientu dědivosti: se. li. m c) podle matek i otců *0+m 2p 2 2 o; +a: 2 2 o; +a: o+m '2 .2 .2 Střední chyba koeficientu dědivosti: se h1 4Vh 2 o+m 1 h0±sehä = hM±seK = h 2 + se 11 o+m — ach2 Zjištěné odhady koeficientů dědivosti na základě analýzy variance skupin úplných sourozenců a polosourozenců byly svými hodnotami............ a jejich střední chyby byly............ v důsledku sledování.......................... 47 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) 3.1.3 Vypočtěte hodnoty odhadů koeficientu dědivosti na základě zjištěných korelací a regresí, za předpokladu, že podobnost v důsledku vlivu prostředí nebo dominance bude nepatrná! Tr A , . ...... Hodnota regrese , , 12 Vztah mezi príbuznými ledinci , , f násobeno n ___J J_nebo korelace_ 1. regrese potomka na otce 0,21 2. regrese potomka na matku 0,27 3. korelace úplných sourozenců 0,34 4. regrese potomka na střední hodnotu obou _ rodicu 5. korelace polosourozenců 0,02 6. regrese dcer na sestru matky 0,03 7. regrese dcer na matky uvnitř otců_0,09_ 3.1.4 Jako třetí kategorie metod výpočtu odhadu koeficientu dědivosti se používají neparametrické metody na základě příbuznosti jedinců. a) Použití pořadového korelačního koeficientu podle Spearmana u matek a dcer. Sledujeme obsah tuku v procentech v mléce matek a jejich dcer na prvních laktacích. Určete pořadí dcer jednotlivých matek jednotlivých matek podle jejich výše užitkovosti, zjistěte rozdíl v pořadí matek a dcer a vypočtěte hodnotu součtu čtverců těchto diferencí. matky dcery rozdíl pořadí_v pořadí (di) % tuku pořadí % tuku 4,6 1 4,4 4,5 2 4,0 4,4 3 3,6 4,3 4 3,9 4,2 5 4,6 4,1 6 4,3 4,0 7 4,5 3,9 8 4,2 3,8 9 3,5 3,7 10 4,1 3,6 11 3,7 3,5 12 3,8 i=l Opakuje-li se některá naměřená hodnota u matek a dcer vícekrát, přiřadíme všem stejné pořadové číslo, tj. jejich průměrné pořadí. Na základě zjištěných hodnot v tabulce vypočítejte pořadový koeficient korelace (R) a určete odhad koeficientu dědivosti. Zjistěte, zda vypočítaný pořadový korelační koeficient je průkazný nebo neprůkazný. Výpočet pořadového korelačního koeficientu: 48 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) 61 d? R = l--^-= 1-AR Vdf = n(n2-l) \=\ Hodnota AR =-j- pro n = 12 je Ar = n(n -1) Zjištění průkaznosti vypočteného koeficientu pořadové korelace t-testem: R i - t = -F Vl-R2 Tabulkové hodnoty: t(i0; o,os) = 0,576 t<io; o,oi) = 0,708 Výpočet odhadu koeficientu dědivosti: h2 = R2 = = Vypočtený odhad koeficientu dědivosti na základě koeficientu pořadové korelace byl svou hodnotou nízký a podle vypočítaného t-testu byl vysoce průkazný. Takto zjištěný koeficient dědivosti je vlastně pravděpodobností, že pořadí dcery bude odpovídat pořadí její matky. b) Výpočet odhadu koeficientu dědivosti na základě zjištění průměrného pořadí matka - dcera. Vhodné využití u vlastností, které se nedají přesně číselně vyjádřit nebo při sledování málo početného souboru. Užitkovost matek se seřadí podle pořadí od nejvyšší hodnoty užitkovosti do nej nižší a podobně se provede určení pořadí u jejich dcer. Na základě stanovení pořadí u matek přiřadíme ke každé matce pořadí její dcery. Soubor se rozdělí na polovinu a vypočítáme průměrné pořadí dcer lepších a horších matek a průměrné pořadí lepších a horších matek. pořadí lepší matky horší matky matek 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 dcer 4 3 1 9 2 16 18 15 5 14 12 6 10 7 8 11 13 17 Výpočet průměrného pořadí: dcer lepších matek: r+ = • dcer horších matek: ř = • lepších matek: R+ = • horších matek: R_ = Výpočet odhadu koeficientu dědivosti podle - průměrného pořadí dcer a matek: h 2 o r_-r+ průměrného pořadí dcer: h2 = 2 R -RH 2(ř_-ř+) n Vypočtený odhad koeficientu dědivosti na základě průměrného pořadí dcer a matek byl svou hodnotou vysoký. c) Vypočtěte odhad koeficientu dědivosti projevu chování dojnic na pastvě u matek a dcer, které bylo hodnoceno bodovým systémem v rozsahu od 6 do 1 bodu. Pro výpočet odhadu použijte koeficient pořadové korelace a ověřte jeho průkaznost pomocí t-testu. - projev chování matek na pastvě byl hodnocen body: 65544443333322221 1 - projev chování dcer byl hodnocen body: 46622412255421 1322 49 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) 50 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Výpočet pořadového korelačního koeficientu: R = l--^-= 1-AR Vdf = n(n2 -1) R ^ 1 i=l Hodnota A. n(n2-l) pro n = 12 je Ar = Zjištění průkaznosti vypočteného koeficientu pořadové korelace t-testem: R rVn-2 Tabulkové hodnoty: t(i6;o,o5) = 0,468; t<i6;o,oi) = 0,590 Výpočet odhadu koeficientu dědivosti: h2 = R2 = = Vypočtený odhad koeficientu dědivosti na základě průměrného pořadí dcer a matek byl svou hodnotou značně vysoký. 3.1.5 Ve čtvrté kategorii výpočtů odhadu koeficientu dědivosti na základě uskutečněné selekce lze zjistit realizovaný koeficient dědivosti ze známého vztahu mezi realizovaným genetickým ziskem a selekční diferencí. h2(dM+dF) Platí: AG = d.lť a realizovaný koeficient dědivosti: u2_AG nebo nebo AG 2 2AG (dM+dF) prumer populace selekční kriterium vybraní > průměr selektovaných rodičů rodičovské populace 2*AG («lf+<U 51 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) a) Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti produkce mléka, když víme, že na základě realizované selekce v populaci byl: AG = 240 kg mléka za generaci x0 = 3500 kg mléka v původní populaci xs = 4200 kg mléka v populaci vybraných rodičů ..•==-- d b) Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti produkce mléka, když víme, že na základě realizované selekce v populaci byl: AG = 390 kg mléka za generaci x0 = 3600 kg mléka v původní populaci xSm = 5300 kg mléka v populaci vybraných otců xSf = 4400 kg mléka v populaci vybraných matek , 2 2AG h =-= (dM+dF) c) Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti počtu narozených selat ve vrhu prasnic, když víme, že na základě realizované selekce v populaci byl: AG = 0,236 selete za generaci x0 = 11,20 selete v původní populaci xs = 12,60 selete v populaci vybraných rodičů d d) Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti počtu narozených selat ve vrhu prasnic, když víme, že na základě realizované selekce v populaci byl: AG = 0,208 selete za generaci x0 = 10,00 selete v původní populaci xSm = 12,80 selete v populaci vybraných otců xSp = 11,60 selete v populaci vybraných matek , 2 2AG h =-= (dM+dF) e) Zjištění odhadu realizovaného koeficientu dědivosti na základě selekčního pokusu lze provádět u modelových zvířat nebo u vybraných pokusných populací hospodářských zvířat. Odhad výpočtu realizovaného koeficientu dědivosti lze získat ze vztahu: ^2 = Xp2 ~Xpl Xr2 ~ Xrl kde: x j - průměrná hodnota užitkovosti podprůměrných potomků xp2 - průměrná hodnota užitkovosti nadprůměrných potomků xrl - průměrná hodnota užitkovosti podprůměrných rodičů xr2 - průměrná hodnota užitkovosti nadprůměrných rodičů Určete odhad realizovaného koeficientu dědivosti na základě selekčního pokusu, když: x . = 3564 kg mléka; x 2= 3700 kg mléka 52 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) xrl= 3400 kg mléka; xr2= 4000 kg mléka Xp2 Xpl 3.2 Výpočet odhadu koeficientu opakovatelnosti 3.2.1. U 250 prasnic ve velkochovu byly sledovány počty všech narozených selat za jejich první čtyři vrhy. Vypočítejte odhad koeficientu opakovatelnosti této užitkové vlastnosti včetně jeho střední chyby. Tabulka výsledků j ednofaktorové analýzy variance: Proměnlivost SS Df MS složení MS Mezi skupinami jedinců mezi prasnicemi (a) 1681,99 dfa = p - 1 = 249 6,777 =al+n0al Uvnitř skupin (e) 3044,25 dfe 3= n - p = 750 4,059 = g2 Celková (c) 4756,24 dfc = n - 1 = 999 - p = 250 počet prasnic n = 1000 počet sledovaných vrhů k = 4 počet opakování u jedné prasnice, zde platí: k = no vážený počet potomků f Při nestejném počtu sledování je nutno no zjistit: nc p-i 2X 2\ Odhad variance genetické: MS a — CT +nnG .2_MSa-MSe Odhad variance prostřeďové: oe = MSe .2 'g """"Ep 1 "GEpJ 1 "Et 1 "GEt "g 1 "e Odhad variance fenotypové: o\ = (a2G + aL + cr2 ) + <7jt + <jQEt = a2 + a2 Výpočet odhadu intraklasního koeficientu korelace p = rop - koeficientu opakovatelnosti: rop 2 Stanovení významnosti intraklasního koeficientu korelace pomocí F-testu: MSe Tabulkové hodnoty: F(249;75o;o,o5) = 1,22 a F(249;75o;o,oi) = 1,32 Hodnota intraklasního koeficientu korelace je vysoce průkazná. Výpočet střední chyby koeficientu opakovatelnosti (při stejném počtu opakování no = k): se. 2.(l-p)2(l + (n0 -1)P)2 no(no -1)(P" -1) někde se uvádí i určení stupňů volnosti pro dfe = p(k-l) (výsledek je stejný jako n-p) 53 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Při nestejném počtu sledování je: ser 2.(n-l)(l-p)2(l + (n0-l)p)2 n0(n-p)(p-l) Výsledná hodnota: rop ± ser 3.2.4. Na základě zjištěných opakovaných měření je možné zjistit vlastní užitkovou hodnotu jedince podmíněnou genotypem a odhadnout vliv prostředí, pokud známe hodnotu koeficientu opakovatelnosti ve sledované populaci. Očekávaná užitkovost určitého jedince je dána modelovou rovnicí s parametry, které známe: yyk = |J, + m + gy + eyk kde: a;-vliv chovu gy - genotypová odchylka eijk - vliv prostředí a) V populaci byl vypočítán odhad koeficientu opakovatelnosti rop = 0,60. Průměrná užitkovost v pátém chovu byla y5„ =3970,7 kg a průměrná užitkovost třetí dojnice byla y53. = 3696,87 kg mléka za 6 laktací. Modelovou rovnici můžeme pro tuto krávu upravit (vliv chovu neuvažujeme, protože sledujeme jen jedince v 5. chovu, jehož podmínky ovlivňují všechny dojnice stejně): yyk= yÍM+ gy. + eijk yyk = y i.. + (y y. - y) kij# + eijk y536 = 3970,7 +(3696,87 -3970,7)K53. + eyk Opravný koeficient Kij# K«'~";—~f—^— K53.~ l + (niJ-l).rop Odhad fenotypové odchylky dojnice vzhledem k průměrnému genofondu populace: p y* (y y* y i««) P 53.= = k§ Odhad genotypové hodnoty (odchylky) dojnice vzhledem k průměrnému genofondu populace: gli. = (ylj.-yi..)Klj. = pu# Ky. g53.= = kg Odhad předpokládané užitkové schopnosti dojnice podmíněnou genotypovou odchylkou: yy« y (yy* yí«« )^y« yí«« ~^ Py« yí«« ~^ §y« ý53.= y5..+(y53.-y5..)K53.= y5..+g53.= = kg Odhad průměrného vlivu prostředí (v průběhu opakování užitkovostí): ^ij« ě53. = y53.-y53.= = kg Průměrná vlastní užitkovost dojnice: y 53.= y5..+g53.+e53.= = kg 54 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Lze odhadnout průměrný vliv prostředí za jednotlivé laktace, známe-li : y531= 3092,14 kg; y532 = 3424,15 kg; y533= 3852,16 kg y534 = 4324,17 kg; y535 = 4123,18 kg; y536 = 3465,42 kg Pak: e531 ~~ y53i-y53.= kg e532 _ y532 -y53.= kg e533 _ y533 -y53.= kg e534 ~~ y534 -y53.= kg e535 _ y535 -y53.= kg e536 ~~ y536 -y53.= kg b) Zjistěte opravný koeficient, odhad genotypové odchylky, odhad vlastní užitkovosti a odhady průměrného vlivu prostředí u čtvrté krávy stejného chovu jako v předchozím zadání. Průměrná užitkovost chovu: y5„ =3970,7 kg Odhad koeficientu dědivosti: rop = 0,60 Počet laktací u sledované dojnice: ns4 = 4 Průměrná užitkovost dojnice: y54. = 4526,15 kg Užitkovost dojnice v jednotlivých laktacích byla: y541= 3253,16 kg; y542 = 4826,17 kg; y543= 4420,15 kg; y544 = 5605,12 kg g54. = kg y54. = kg ^54. =_ kg Odhady průměrného vlivu prostředí za jednotlivé laktace ě54i = kg e542 = kg é543 = kg e544 = kg Materiály určené pro studenty oboru Živočišné biotechnologie z předmětu „Genetika kvantitativních znaků" (ZS 2015). ÚMFGZ MZLU v Brně http://www.af.mendelu.cz/genetika/ urban® mendelu.cz listopad '15 © Urban 2015 55 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) 3.3 Příklady výpočtu odhadu genetických korelací 3.3.1. Zjistěte výpočtem odhad genetické korelace na základě korelace křížem u matek a dcer mezi produkcí vlny a živou hmotností v jejich stejném věku u ovcí plemene merino, když byly zjištěny následující fenotypové korelační vztahy: x hmotnost těla v kg y produkce vlny v kg M matky D dcery Ve sledované velké populaci matek a dcer byly zjištěny tyto fenotypové korelace mezi vlastnostmi x a y: rXMyD = +0,70 . korelace mezi x u matek a y u dcer (různé vlastnosti matek a dcer - křížové) ryMxD = +0,67 . korelace mezi y u matek a x u dcer (různé vlastnosti matek a dcer - křížové) rxMxD = +0,83 . korelace mezi x u matek a x u dcer (stejné vlastnosti matek a dcer) ryMyD = +0;65 - korelace mezi y u matek a y u dcer (stejné vlastnosti matek a dcer) Výpočet odhadu koeficientů genetické korelace za pomocí korelací křížem: a) Aritmetická metoda I (využívá znalost obou křížových a obou stejných korelací) r + r c: _ xmYd_Ymxd G„GV r YmYd 2jrx x V XMXD b) Aritmetická metoda II (využívá znalost první křížové a obou stejných korelací) r r__xmYd *\/^xMxD r YmYd c) Aritmetická metoda III (využívá znalost druhé křížové a obou stejných korelací) ~__^Vmxd G„GV *\/^xmxd r yMyD d) Geometrická metoda (využívá znalost obou křížových a obou stejných korelací výpočet geometrického středu) r .r r _ j xMyD yMxD G,GV r .r xmxd yMyD Z výsledků jednotlivých uvedených metod se doporučuje pro výpočet odhadu genetických korelací metoda první aritmetická a geometrická. Střední chyba koeficientu genetické korelace je možné zjistit na základě známé genetické korelace, koeficientů dědivosti obou vlastností a jejich středních chyb podle rovnice: se- = ' 4l V h2x.r? x- y Zjištěné hodnoty koeficientů genetických korelací mezi živou hmotností těla ovcí a produkcí vlny byly na základě použitých metod svou hodnotou , i když fenotypové korelace stejných vlastností byly svou hodnotou . Selekce ovcí na velikost těla ovlivní významně produkci vlny v této populaci. 56 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) 3.3.2. Výpočet genetické, prostřeďové a fenotypové korelace metodou analýzy variance a kovariance příbuzných jedinců. Vztah mezi obsahem bílkovin (x) a tuku (y) v mléce dojnic byl sledován v osmi chovech (k), u skupin polosester (b). Výpočet odhadu byl proveden u 487 dojnic (n), dcer po 69 otců (b) bez ohledu na pořadí laktace. Zjistěte genetické, prostřeďové a fenotypové korelace! Protože byly vlastnosti sledovány u skupin polosourozenců a v různých chovech, je nutné použít dvoufaktorovou analýzou variance a kovariance podle rovnic: % bílkovin xijk = jo, + ai + by + eyk % tuku yijk = jo, + ai + by + eyk kde: Xyk - obsah bílkovin v mléce u k-té dojnice, j-tého otce v i-tém chovu yyk - obsah tuku v mléce u k-té dojnice, j-tého otce v i-tém chovu \x - obecný průměr populace a; - vliv i-tého chovu by - vliv j-tého otce (skupin polosourozenců) v i-tém chovu eijk - ostatní nahodilé vlivy Tabulka analýzy variance a kovariance vlastností x a y: Zdroj proměnlivosti součet čtverců SSx SSy stupně volnosti f součet součinů SPxy střední čtverec MSx MSy střední produkt MPxy - mezi chovy SSa x 4,7959 SSay 3,6014 fa = k -1 = 7 SPa xy — 2,2283 MSax = 0,685128 MSay = 0,514485 MPaxy = 0,318328 - mezi otci uvnitř chovů SS0 x — 6,1125 SSq y — 12,6068 f0 = b-k = 61 SPo xy — 4,4461 MS0x = 0,100204 MS0y = 0,206668 MPoxy = 0,072887 - mezi dojnicemi uvnitř skupin otců SSe x — 18,1950 SSe y 32,5841 fe = n - b = 418 SPe xy — 10,1466 MSex = 0,043528 MSey = 0,077952 MPexy = 0,024274 - celková SSc X — 29,1034 SSc y 48,7923 fc = n-l = 486 SPc xy — 16,8210 - - - Podle složení středních čtverců a středních produktů lze zjistit jednotlivé genetické variance a kovariance podle skupin polosourozenců (podle skupin otců). Protože ve skupinách byly různé počty pozorování, tak byl vypočítán vážený počet pozorování no = 6,6494. Výpočet odhadu genetické variance vlastnosti x a y: - genetická variance podle otců uvnitř chovů (rozptyl podmíněný rozdílnými genotypy podle otců uvnitř chovů) 2 MS0x-MSex _2 _MS0y-MSey Výpočet odhadu genetické kovariance mezi vlastnostmi x a y: cov„ cov0 ^ - cove ^ MP0 ^ - MPe xy nr nr Výpočet odhadu genetické korelace mezi vlastnostmi x a y: cov„ Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Výpočet odhadu prostřeďové korelace mezi vlastnostmi x a y: covp -3cov„ MPP -3cov„ XV & XV ^ XV Ě H-3<H~3< Jmk-3<Jm^-3< Výpočet odhadu fenotypové korelace mezi vlastnostmi x a y: cov„ SP„ ľp p 1 x1 y Správnost výpočtu odhadů korelací je možno ověřit rozkladem fenotypové korelace, neboť víme, že: řPxPy = hx . hy . rGxGy +ex . ey . rExEy h2 + e2 = 1,00 =^>e2= 1,00-h2 Z analýzy variance skupin polosourozenců již umíme vypočítat odhad koeficientu dědivosti: A g* — A g* — hx = A Sy — A Y — 9 9 ' 9 hy = y ex =- R = ey =- \Py =hx.hy.rGxGy+ex.ey.rExEy = Který výpočet fenotypové korelace považujete za přesnější? Vysvětlete! Je nutné také stanovit střední chyby odhadnutých parametrů, průkaznosti a intervaly spolehlivosti, které jsou stejně důležité jako získané hodnoty genetické, prostřeďové a fenotypové korelace a koeficientů dědivosti. Hodnocení: Na základě analýzy variance a kovariance skupin polosourozenců byla zjištěna hodnota koeficientu genetické korelace, hodnota koeficientu prostřeďové korelace a hodnotu fenotypové korelace mezi procentickým obsahem bílkovin a tuku v mléce. 3.3.3. Záznamy z výkrmu kuřecích brojlerů o přírůstcích hmotnosti na kus a den (vlastnost x) a spotřebě krmiva na kg přírůstku (vlastnost y) byly podrobeny jednofaktorové analýze variance a kovariance. V následujícím tabulce jsou uvedeny zjištěné výsledky variance a kovariance skupin polosourozenců, variance a kovariance reziduální a celkové variance a kovariance. Výpočtové vzorce jsou stejné jako v předešlém příkladě. Zdroj proměnlivosti variance přírůstky hmotnosti x spotřeba krmiva y kovariance mezi x a y mezi otci 1602 6150 2229 reziduální 10719 55354 20619 celková 12312 61504 22848 Na základě předpočítaných hodnot zjistěte výpočet odhadu genetické, prostřeďové a fenotypové korelace a rovněž vypočtěte odhad hodnot koeficientů dědivosti obou vlastností! 58 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) Výpočet odhadu genetické korelace mezi vlastnostmi x a y: covr XG,GV 4 al .al Výpočet odhadu prostřeďové korelace mezi vlastnostmi x a y: cov. 3cov„ -3.C71 Výpočet odhadu fenotypové korelace mezi vlastnostmi x a y: cov„ ' 4 « Výpočet odhadu koeficientů dědivosti vlastností x a y: 0,520088 a G, 0,399974 0,710136 0,943133 0,830295 = 0,721171 : 0,632435 Ověření správnosti výpočtu odhadu fenotypové korelace na základě rozkladu fenotypové korelace: 1-h? 0,479912 0,600026 : 0,692759 : 0,774613 x y (jx(j x y fcxfc 0,829991 3.3.4. V návaznosti na předchozí příklad (3.3.3.) předpokládejme, že ve sledované populaci probíhala selekce u jedné linie ve směru zvýšení přírůstků živé hmotnosti a u druhé linie selekce ve směru zvýšení spotřeby krmiva. U obou linií byla prováděna selekce u 10 % otců a u 20 % matek. Zjistěte efekt selekce za generaci u těchto dvou hodnotících ukazatelů užitkovosti při realizaci přímé selekce a když obě užitkové vlastnosti byly selektovány nepřímo. Řešení: V tabulkách hodnot standardizované selekční diference v závislosti na intenzitě selekce zjistěte (z tabulek selekční intenzity kdy je velikost populace nekonečně velká): intenzita selekce pro otce i = 1,755 intenzita selekce pro matky i = 1,400 průměr pro oba rodiče i = 1,578 a) přímá selekce - selekční zisk za jednu generaci lze získat za pomoci vztahu: pro přírůstky hmotnosti (obě pohlaví) AG. =i.h!.at 'Px pro spotřebu krmiva (obě pohlaví) AG„ =i.h? -yGPy 59 Příklady k řešení - prázdné tabulky na doplnění (ZS 2014) b) nepřímá selekce - selekční zisk za jednu generaci lze získat pomocí vztahu korelovaného selekčního zisku (efektu). Korelovaný selekční zisk poskytuje informaci, o kolik se za jednu generaci po provedené selekci podle užitkové vlastnosti x zvětšila nebo zmenšila užitková vlastnost y, která nebyla předmětem selekce. Je logické, že čím větší je genetická korelace mezi nimi, tím větší můžeme předpokládat vyšší selekční zisk. Korelovaný selekční zisk u vlastnosti y (kor AGy) je dána součinem přímého selekčního zisku vlastnosti x (AGx)a genetickou regresí vlastností x a y (bG ). kor. AGy=AGx.bGxy kor. AGx=AGy.bGxy b =r ^ b =r ^ G yx GxGy * G xy GxGy' <J<J Gx Gy Korelovaný selekční zisk přírůstku hmotnosti podle selekce spotřeby krmiva x (obě pohlaví): hx = hy = rGxGy = ^Px = ^Py = kor. AGX =i.hx.hy.rGxGy.aPx = = g kor. AGy =i.hx.hy.rGxGy.aPy = = g Závěr: Přímá selekce Nepřímá selekce AGX = kor. AGX = AGy = kor. AGy = Realizovaný odhad genetické korelace z genetického zisku a korelovaného zisku: - vybraní jedinci na základě vlastnosti x - lze měřit přímý selekční zisk pro vlastnost x (AGx) a korelovaný selekční zisk vlastnosti y (kor. AGy) - vybraní jedinci na základě vlastnosti y - lze měřit přímý selekční zisk pro vlastnost y (AGy) a korelovaný selekční zisk vlastnosti x (kor. AGx) rGxy korAGx korAGy AGX AGy Materiály určené pro studenty oboru Živočišné biotechnologie z předmětu „Genetika kvantitativních znaků" (ZS 2014). ÚMFGZ MENDELU urban® mendelu.cz listopad '14 © Urban 2014 60