Obrázek1 kill_bill surikata2 http://pravdu.cz/sites/default/files/putin_obama_karikatura.jpg http://static3.businessinsider.com/image/5134c82aeab8eaac2d000000-1200/here-putin-trains-with-an-as sault-rifle-simulator.jpg přírodní výběr je v podstatě kompetitivní proces Þ kooperace mezi organismy je jedním z nejzvláštnějších rysů živé přírody sociální hmyz, člověk mutualismus http://www.tripzone.cz/content_img_cs/006/zirafa-u-termitiste-w-6250.jpg http://pensci.files.wordpress.com/2012/01/honeybee2.jpg http://static.squarespace.com/static/5240dde2e4b00424461203e1/t/52628a1ce4b0378afca049f4/1382189596 713/crocodile-plover.jpg http://nd04.jxs.cz/034/547/5359f3a9e5_74617442_o2.jpg http://scribbler.cz/wp-content/uploads/2014/01/Magnetick%C3%A1-termiti%C5%A1t%C4%9B-4.jpg http://www.xterm-sumitomo.com.au/sites/default/files/images/termite_hq.gif http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/81/Dicty_Life_Cycle_H01.svg/533px-Dicty_Life_ Cycle_H01.svg.png http://fc07.deviantart.net/fs71/i/2013/265/b/d/the_most_awesome_slime_mold_by_graveyardcat-d3ke758. jpg http://www.clemson.edu/extension/hgic/graphics/2354/slime_mold.jpg Př.: hlenky (slime molds) https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQ5tYEWNU3f-mEv25f5vqIc1vlHGhk2XHihic65r-dUSPU Lynkhnw http://islandnature.ca/wp-content/uploads/2010/03/yellow_slime_mold.jpg http://greatecology.com/wp-content/uploads/2012/12/Chocolate-Tube-Slime-Mold.jpg http://sciencegeekgirl.com/files/2008/10/picture1_1.jpg http://blogs.discovermagazine.com/loom/files/2011/10/slime-mold-5.jpg Jak se navzdory konfliktu mezi organismy může kooperace vyvinout? Charles Darwin: „struggle for life“ ale i spolupráce mezi krávou a teletem (kooperace mezi příbuznými) neodarwinismus: evoluce v populacích, selekce působí na jedince ´ tento předpoklad ale spíše implicitní, až do 60. let 20. stol. (př. Wrightova „interdémová selekce“) Darwin, Wallace, Konrad Lorenz atd.: „prospěch druhu“, „přežití druhu“.... http://www.ruraltech.org/video/2011/ITC_Workshop/19_Morishima/flash_files/lgslide_25_25.png http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f1/Herd_of_sheep.JPG William Forster Lloyd (1833) ® Garrett Hardin (1968): Tragédie obecné pastviny (Tragedy of the commons) přidání 1 ovce do stáda Þ přímý užitek vlastníkovi ´ náklady (úbytek pastvy) rozložen na celou skupinu Þ pokud se lidé chovají z hlediska svého prospěchu nezávisle a racionálně, nakonec nutně dojde k vyčerpání zdrojů Řešením dobrovolné omezení ze strany pastevců ® Proč by takové chování měl podporovat přírodní výběr? 1962 – Vero Copner Wynne-Edwards: Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti, altruismus kooperace vysvětlena jako selekce celých skupin spíše než individuální výběr (v krajní podobě „adaptace pro přežití druhu“) V. C. Wynne-Edwards cheater http://www.britishbirds.co.uk/wp-content/uploads/article_files/V90/V90_N06/V90_N06_P209_T50.jpg cheater File:John Maynard Smith.jpg reakce: 1964: William D. Hamilton, John Maynard Smith 1966: George C. Williams 1976: Richard Dawkins richard-dawkins File:W D Hamilton.jpg Image:George C. Williams.jpg příbuzenský výběr příbuzenský výběr důležité jsou geny důležité jsou geny! SKUPINOVÁ SELEKCE (group selection) V.C. Wynne-Edwards: disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů produkce méně potomstva než potenciálně možné varovný křik ptáků, hejna ryb http://i.huffpost.com/gen/1359251/images/o-FISH-SCHOOLS-facebook.jpg http://i.imgur.com/PFPhmSD.jpg http://www.wascgroup.com/wp-content/uploads/2013/02/Grey-Nurse-Sharks-Swimming-through-Fish-School- 940x627.jpg http://www.duskyswondersite.com/wp-content/uploads/2014/11/School-of-Fish.jpg „stotting“ Výhoda pro jedince! http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Springbok_pronk.jpg http://40.media.tumblr.com/tumblr_lbzta0UMmU1qajg12o1_1280.jpg http://medias.photodeck.com/00f4e78c-55de-11e3-80b6-e7323dcc0875/016030jj_xlarge.jpg http://s.hswstatic.com/gif/gazelle-body-language-1.jpg gazela Thomsonova, antilopa skákavá, jelenec ušatý, vidloroh americký atd. https://www.youtube.com/watch?v=dwkbo46ltGU Turdoides strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps) a surikat (Suricata suricatta) surikata1 Suricata suricatta T. squamiceps stráž alfa samec Výhoda pro jedince! Teoretické důvody proti skupinové selekci: altruismus = chování zvyšující fitness příjemce a současně snižující fitness dárce (donora) A A A A A A A A A A A A S A A A A A S S S S S S S S S S A S S A A A A A infiltrace sobce šíření „sobecké“ alely v populaci Wynne-Edwardsova populace altruistů fixace „sobecké“ alely lemmings Nízká heritabilita skupiny ve srovnání s heritabilitou jedinců a krátký generační čas jedince ve srovnání se skupinou Þ změny na úrovni individuí mnohem rychlejší Þ infiltrace sobeckých jedinců, zánik altruistické populace skenovat0002 rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů Př.: fíkovnice čeledi Agaonidae („fíkové vosy“) prakticky nulová migrace: c … ztráta jedince (cost) (b – c) … prospěch skupiny (benefit) ostrovní model: Podmínky pro skupinovou selekci: Závěr: selekce mezi démy (skupinová) bude silnější než selekce uvnitř démů (individuální) pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantů v každé generaci. Wade Michael Wade (1977): experiment se skupinovou selekcí u potemníka moučného (Tribolium castaneum) V přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální PŘÍBUZENSKÁ SELEKCE (kin selection) http://www.voxeurop.eu/files/Bertrams-greece.jpg http://kgov.com/files/images/science/JBS-Haldane-RSR.jpg Kdybych z řeky zachránil své dva bratry, jako bych zachránil sám sebe! http://flexpeditions.com/wp-content/uploads/2013/03/WWR-rescue-jump.jpg William Hamilton (1964): blanokřídlý hmyz: haplo-diploidní systém určení pohlaví: samice 2N, samci N Þ příbuznost: dělnice – dělnice = ¾ královna – potomci = ½ dělnice – trubci = ¼ inkluzivní fitness = fitness jedince a jeho příbuzných altruismus mezi příbuznými = příbuzenský altruismus http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Coefficient_of_relatedness.png/1024px-Coef ficient_of_relatedness.png Degree of relationship Relationship Coefficient of relationship (r) 0 identical twins; clones 100%[4] 1 parent-offspring[5] 50% (2−1) 2 full siblings 50% (2−2+2−2) 2 3/4 siblings or sibling-cousins 37.5% (2−2+2⋅2−4) 2 grandparent-grandchild 25% (2−2) 2 half siblings 25% (2−2) 3 aunt/uncle-nephew/niece 25% (2⋅2−3) 4 double first cousins 25% (2−3+2−3) 3 great grandparent-great grandchild 12.5% (2−3) 4 first cousins 12.5% (2⋅2−4) 6 quadruple second cousins 12.5% (8⋅2−6) 6 triple second cousins 9.38% (6⋅2−6) 4 half-first cousins 6.25% (2−4) 5 first cousins once removed 6.25% (2⋅2−5) 6 double second cousins 6.25% (4⋅2−6) 6 second cousins 3.13% (2−6+2−6) 8 third cousins 0.78% (2⋅2−8) 10 fourth cousins 0.20% (2⋅2−10)[6] Soubor:Koeficientpribuznosti.png koeficient příbuznosti: závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem (= na pravděpodobnosti, že sdílejí společné geny) Hamiltonovo pravidlo: rb > c r = příbuznost; b = výhoda (benefit); c = znevýhodnění (cost) vztah příbuznosti a skupinové selekce: Eusocialita: blanokřídlí (Hymenoptera) termiti (Isoptera) savci : rypoš lysý (Heterocephalus glaber), rypoši rodu Cryptomys a Fucomys (Bathyergidae) sojka floridská (Aphelocoma coerulescens) (Florida): c = 7%, b = 14% GLABER H. glaber Fukomys sp. http://www.xterm-sumitomo.com.au/sites/default/files/images/termite_hq.gif INTRAGENOMOVÝ KONFLIKT konflikt mezi jedinci v populaci konflikt mezi příbuznými jedinci (sourozenci, matka – potomek) konflikt mezi samcem a samicí (pohlavní výběr) kooperace a konflikt na úrovni genomu: George Williams: tělo smrtelné ´ geny (skoro) nesmrtelné „genový pohled“ Image:George C. Williams.jpg Richard Dawkins: pojem sobecký gen (The Selfish Gene, 1976): tělo pouze jako dopravní prostředek, přenosné médium (šiřitel) replikátorů (genů), které se nedokážou šířit samy proto selekce působí na geny spíše než na celý organismus geny spolu nutně musí spolupracovat (analogie s osmiveslicí) Pozor! pojem „sobecký“ chápán jako metafora! občas se některý genetický element chová „neférově“ ® ultrasobecká DNA Aa A a 50% 50% Gregor Mendel zákon o segregaci Intragenomový konflikt vede k většímu zastoupení některého genomového elementu v příští generaci Aa A a 95% 5% vychýlení segregačího (transmisního) poměru = segregation distortion (SD) = transmission ratio distortion (TRD) Gregor Mendel ?! „drive“ (tah) „drag“ (vlečení) MEIOTICKÝ TAH (meiotic drive) D driver při interferenci je normální alela diskvalifikována z přenosu do další generace D D při gonotaxi se mutantní alela dostává do vajíčka, zatímco normální alela do pólového tělíska vajíčko pólové tělísko Intragenomový konflikt může mít mnoho podob, např.: Interference = zabránění přenosu alternativní alely Gonotaxe = přednostní přenos do germinální linie Vyšší tempo replikace (overreplication) např. transpozony Interference 1. Autozomální SD (segregation distorters) geny: samci Drosophila melanogaster preferenční přenos 95–99% distorter a responder zástava spermatogeneze u buněk s diskvalifikovanou alelou často vznik modifikátorových genů SD geny = „psanecké geny“ „Spore killers“ (sk geny): Neurospora crassa thaplotyp t haplotyp: samci myši domácí ~ proximální třetina chromozomu 17 preferenční přenos 95–99% 4 paracentrické inverze Þ rekombinace jen 2% responder + několik distorterů t/t samci sterilní Þ více než 15 letálních genů různá genetická struktura vede k odlišným výsledkům tahu: oba chromozomy normální Þ segregace 1:1 nejvyšší vychýlení transmisního poměru př kombinaci kompletního t haplotypu a normálního chr. respoder distortery Ó Vesmír 2006/12 mechanismus TRD odlišný od octomilky: responder = Smok (fúzovaný gen) regulace kaskády genů podílejících se na tvorbě bičíku Ó Vesmír 2006/12 distorter responder 2. Maternal-effect killers ´ ♀ M/+ ♂ +/+ M/+ +/+ gen Medea: Maternal-Effect Dominant Embryonic Arrest Tribolium castaneum matka M/+ gen likviduje všechny potomky, kteří ho nemají – potomci +/+ hynou ve 2. larválním instaru 3. Dědičnost ve prospěch jednoho pohlaví (sex-biased inheritance) geny předávané výhradně skrze jedno pohlaví mají zájem o vyšší reprodukci právě tohoto pohlaví Þ vychýlení poměru pohlaví tah chr. X Þ vychýlení poměru pohlaví ve prospěch samic Þ selekce bude podporovat návrat k původnímu stavu cytoplazmová samčí sterilita (CMS, cytoplasmic male sterility): u 5-10% populací jednodomých rostlin smíšené populace se sterilními samčími rostlinami tato sterilita způsobena mutantním mitochondriálním genomem výhoda pokud rostliny se sterilním samčím pohlavím investují zdroje místo do pylu pouze do semen Þ přenos většího počtu mitochondrií chromosome%20X%20et%20Y samec samice jestliže má matka 1 syna a 1 dceru, počet kopií její mtDNA zůstává stále stejný ´ ´ ´ ´ ´ mtDNA CMS podobný efekt vyvolává bakterie Wolbachia buněčný parazit členovců zabíjí samce, v jejichž buňkách se vyskytuje snížení kompetice o zdroje – příbuzenský výběr kromě zabíjení samců může mít Wolbachia i další fenotypové projevy: feminizace: infikovaní samci se vyvíjejí jako samice nebo neplodné pseudosamice partenogeneze: např. u vosy Trichogramma jsou samci vzácní (zřejmě v důsledku činnosti wolbachií) ® wolbachie pomáhají samicím rozmnožovat se partenogeneticky, tj. bez samců cytoplazmatická inkompatibilita: neschopnost samců s wolbachiemi rozmnožit se se samicemi, které je nemají, nebo mají wolbachie jiného kmene ® reprodukční bariéra, speciace Vyšší tempo replikace Transpozabilní elementy (transpozony) začlenění kopií na nové místo v genomu (Barbara McClintock: „skákající geny“ u kukuřice) obvykle nejsou z genomu odstraňovány ® molekulární fosilie obvykle obrovské množství člověk: > polovina genomu horizontální transfer, i mezi druhy v některých případech vliv na genovou regulaci 1. DNA elementy „cut-and-paste“ enzym transpozáza Ac a Ds elementy u kukuřice (B. McClintock), mariner u živočichů, P elementy u Drosophila 2. Retroelementy „copy-and-paste“ přes fázi RNA, reverzní transkripce (reverzní transkriptáza) templát zůstává na původním místě Þ zvyšování počtu kopií nové místo v genomu DNA RNA reverzní transkripce Retroelementy LTR-retrotranspozony: copia u D. melanogaster retropozony: LINE – L1 u člověka: 17% genomu SINE: krátké, nekódují vlastní reverzní transkriptázu Alu sekvence u člověka – 12% genomu; B1 a B2 u myši 3. MITE (miniature inverted-repeat transposable elements) Stowaway, Tourist účinky genu mohou zasahovat i mimo organismus – R. Dawkins: The Extended Phenotype Př.: domečky chrostíků, pavoučí sítě normální meskalin LSD kofein marihuana (THC) benzedrin chloralhydrát motolice: parazitovaní jedinci vytvářejí silnější ulity Toxoplasma gondii: snížení reakční doby hostitele http://toxoplasmosisinpregnancy.net/wp-content/uploads/2013/06/01.jpg podobně parazitické motolice: např. abdomen nakaženého mravence Cephalotes atratus zčervená, takže připomíná jedlou bobuli (jiné druhy mění chování mravence, který vylézá na vrcholky trav, kde je spasen dobytkem) http://stockarch.com/files/13/01/grazing_sheep.jpg mravenec Monomorium santschii: absence dělnické kasty ® průnik do cizího mraveniště, „příkaz“ k zabití vlastní královny a adopci cizí http://2.bp.blogspot.com/-MSQJxNqsV78/UvZrZxq1bKI/AAAAAAAAEj4/8Yl2UfANcwk/s1600/ant.jpg http://www.hellodaly.com/uploaded_images/ants-730589.jpg pestrobarvec petrklíčový (Hamearis lucina): na hlavě orgán produkující omamný nektar; další pár výpustí, jejichž produkt způsobuje zvýšenou agresivitu vůči všemu živému kromě vlastní housenky ® ochrana („bodyguard“), několikadenní drogová závislost mravence, který se od housenky nevzdaluje http://www.kolumbus.fi/~kr5298/lnel/lyc/Hamlucin.jpg https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTOpMWVbUsy5wjXj3Krh7ACvzXvNcpB3rOJ_ugSQ3lMvwp ArC7u7g http://cdn.phys.org/newman/gfx/news/hires/2009/1-orphanarmyan.jpg http://www.ukbutterflies.co.uk/phpBB/gallery/images/upload/322ca9e9794d4f01599f8f142571b5d6.jpg Pavouci se mění v otroky vosiček, tkají sítě podle jejich příkazu 19. září 2012 Vědci z Masarykovy univerzity v Brně přišli na to, že larvy parazitické vosičky dokážou neznámou látkou změnit chování pavouků tak, že jim slouží jako ochránci a potrava zároveň. Pokud se podaří látku izolovat, mohla by být využitelná ve farmacii. Larva parazitické vosičky si "osedlala" pavouka snovačku. Larva parazitické vosičky si "osedlala" pavouka snovačku.| foto: Stano Pekár Normálně si pavouk snovačka buduje klasické terčovité pavučiny. Když se však na něj přisaje larva parazitické vosičky, najednou pavouk začne spřádatsítězmateně a navíc v nich tvoří zámotky, kde se pak larva zakuklí. Na podivuhodné chování pavouků napadených těmito larvami přišel tým vědců profesora Stana Pekára z Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity. Objev publikoval v mezinárodním odborném časopise PLoS One.