Variabilita a adaptibilita člověka 4
Doc. Václav Vančata
Variabilita variability aneb jak posuzovat míru
adaptace z nepřesných vstupních dat
Charakter vstupního materiálu
Fosilní primáti - hominidé
• Fosilní primáti, a dokonce ani hominidé,
nemají jasné analogické relace u současných
primátů
• Není jasné jaký měli trup, končetiny a ani jak
vlastně měli velký mozek a jakou jedli potravu
• Není jasné systematické postavení, zejména na
úrovni druhů
• Variabilitu tedy musíme zkoumat primárně na
úrovni rodů, ale to nám nijak nepřispívá k
pochopení adaptací hominidů
Charakter vstupního materiálu
• Kosterní materiál je obvykle ojedinělý,
zcela výjimečně nalézáme více jedinců
• Určení druhu je velmi nejisté zvláště u
postkraniálního skeletu
• Určení pohlaví je značně nejisté
• Materiál je velmi fragmentární
• Kostry jsou velmi vzácné a značně
neúplné
• Nejisté je datování nálezu, často se mění
Charakter vstupního materiálu
• Málo poškozené kosti z jedné končetiny
jsou velmi vzácné
• Kloubní plochy jsou obvykle, s výjimkou
hlavice femuru, silně poškozené
• Postkraniální skelet je často přiřazován k
různým druhům nebo i rodům (u lidoopů)
• Postkraniální skelet je většinou nalézán
bez „lebek“, tedy mnohdy je nezařazován
vůbec
• Není jasné životní prostření a potrava
Metody rekonstrukce nebo výpočtu
výšky a hmotnosti
• Požívání některých metod, například indexů,
dává velmi nejednoznačné výsledky Jejich
informační hodnota však je vysoká – dává
alespoň přibližnou informaci jaké byly
proporce.
• Některé metody vycházejí z nekorektních
empirických modelů – pygmejové, lidoopi s
adolescentním spurtem
• Při zahrnutí gorilích a orangutaních samců jsou
u hmotnosti silně nadsazené hodnoty u větších
jedinců – např. neandrtálci 300 kg
Hledání závislostí, kvalita a
korektnost modelů
• Výpočty výšky – výhradně musí vycházet z
délky femuru – jediný je vysoce korelovaný s
výškou u všech vyšších primátů
• Výpočty hmotnosti - je nutno využít každé
informace, ale nemůžeme hodnotit jedince,
nýbrž pouze danou skupinu či druh
• Výpočty BMI nebo jiné indexů tvaru těla, mají
velký význam, ale jsou jen velmi přibližné
• Míra robusticity těla a reliéf a poměr délky
končetin je třeba hodnotit velmi obezřetně
Hledání závislostí, kvalita a
korektnost modelů
• Vztah velikosti těla a mozku – absolutní
a relativní hodnocení
• Je samotná velikost mozku na úrovni
rodů relevantní?
• Jak odhadnout správně velikost mozku
– pokud možno pomocí CT
• Ostatní metody jsou značně nepřesné a
podhodnocují, to značně ovlivňuje
pochopení reálné variability
Hledání závislostí, kvalita a korektnost
modelů
• Jaká je reálná variabilita mozku na
úrovni rodu, druhu a populací?? Je
možné ji postihnout ad hoc výzkumem
populací. Orangutani mají rozdíly – jsou
výjimkou?
• Problematika encefalizačních kvocientů
• Jaký model používat pro hominidy,
savčí, primátí, „vyšší primátí“ ?????
Variabilita dlouhých kostí u ranných homininů
Pohlavní a druhové rozdíly
• Variabilita dlouhých kostí ranných
hominidů je zásadní z hlediska určení
míry pohlavního dimorfismu. Pomáhá
ověřit zda je určení pohlaví na základě
lebky či zubů realistické
• Znalost variability dlouhých kostí
umožňuje jistou verifikaci poměrů
segmentů na horní a dolní končetině,
které mohou být způsobeny náhodou
smícháním kostí různých jedinců
Variabilita délky dlouhých kostí – Homo habilis???
Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
260
280
300
320
340
360
380
400
420
440
460
480
Femur
Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
220
240
260
280
300
320
340
360
380
400
TIBLNGMX
Variabilita délky dlouhých kostí – Homo habilis???
Categ. Box & Whisker Plot: HUTOLE
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
220
240
260
280
300
320
340
Humerus
Categ. Box & Whisker Plot: RAMALE
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
180
190
200
210
220
230
240
250
260
270
RAMALE
Variabilita poměru segmentů – Homo habilis???
OH 62 – nejsou data
Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8
SEXGROUP
0,81
0,82
0,83
0,84
0,85
0,86
0,87
0,88
0,89
CRURAL
Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL
Mean
Mean±SD
Mean±1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8
SEXGROUP
0,80
0,81
0,82
0,83
0,84
0,85
0,86
0,87
0,88
0,89
0,90
CRURAL
Rekonstrukce tělesné výšky a
variabilita modelů a její příčiny
• Nejpřesnější rekonstrukce výšky by
měla být „anatomická“
– Nekompletnost skeletů je tak velká, že u
fosilních primátů vůbec nepadá do úvahy
• Empirické statistické modely
– Regresní – v úvahu padají pouze metody
Major axis a Reduced major axis, které
využívají smíšené modely
Regresní modely – vstupní data
• Dvě základní strategie
– Použít maximální smíšený model
– Použít vybraný smíšený model, tedy většinou
nízkorostlé populace
• Variabilita přesnosti odhadů je obrovská –
daleko nejpřesnější jsou odhady založené na
délce femuru, i tak mají velkou a do značné
míry nepredikovatelnou variabilitu a odhady
jsou často zjevně nepřesné
• Někdy je přání otcem myšlenky a modely
jsou založeny na apriorních předpokladech
Které modely jsou nejlepší –
jeden nebo více?
• Kvalita modelu záleží na vstupní
modelové populaci
– jedna specifická – pygmejové
– Velká regionální – kavkazané, evropané, „natives“
• Ani jeden z „recentních“ modelů není a
nemůže být kompatibilní s fosilními
primáty, může pomoci znalost růstu
lidoopů
• Více modelů s vypočtením průměru
Tělesná výška u ranných homininů
Homo habilis a OH 62 („9“)
Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
110
120
130
140
150
160
170
180
BodyHeight
Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN
Mean
Mean±SD
Mean±1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
100
110
120
130
140
150
160
170
180
BHMEAN
Evoluce výšky těla u hominidů
Evolution of Body Height in Homininae
Mean
±SE
±SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erect
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
100
105
110
115
120
125
130
135
140
145
150
155
160
165
170
175
180
185
190
195
200
BodyHeight
Rekonstrukce hmotnosti
• Vzhledem k nejistotě druhového určení apod
je rekonstrukce hmontosti fosilních
hominidů nemožná nebo i zbytečná
• Hmotnost je funkcí výšky a je poměrně
snadno rekonstruovatelná, pokud zvolíme
nějakou nízkorostlou modelovou populaci
• Hmotnost lze rekonstruovat z velikosti
povrchu kloubních ploch nebo průřezů diafýz
kostí, ale pouze v kombinovaných modelech
Rekonstrukce hmotnosti – jak na to?
• Hmotnost není jednoznačně korelovaná s
výškou, protože zde působila řada
epigenetických a environmentální, ale i
genetických faktorů, které neznáme
• Hmotnost je sice do jisté míry korelovaná s
průřezy diafýz, ale doposud se nepodařilo
věrohodně ověřit jak moc u kterých druhů
• Hmotnost je dobře korelovatelná s kloubními
povrchy, ale přesný odhad je téměř nemožný
• Jediným řešením je počítat průměrné
hodnoty, které nám umožňují alespoň
přibližný populační odhad
Rekostrukce hmotnosti - jak na to?
• Které části kostry nejlépe použít?
– Postkraniální skelet
– Skelet dolní končetiny – hlavice femuru a
produkty (modifikované povrchy) distálního
femuru, proximální a distální tibie
– Skelet je ale velmi fragmentární tedy musí se
použít co jde
• Je ale nutné přidat do výpočetního „setu“
rovnice založené na výšce těla jako
přijatelnou kompenzaci pro nahodilost
použitých částí kostry
Variabilita tělesné hmotnosti homininů
Pohlavní rozdíly
Early hominines - sexual differences
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
BodyMass
Early hominines - sexual differences
Mean
±SD
±1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
BWMEAN
Variabilita tělesné hmotnosti homininů
Evoluční rozdíly
Evolution of Body Mass in Homininae
Mean
±SE
±SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erectus
Heidel
Neander
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
BodyMass
Variabilita tělesné hmotnosti
homininů
• Jsou velmi patrné rozdíly ve variabilitě
mezi rodem Homo a ranných homininů
• Jsou způsobeny mnohem menší
četností a nehomogenitou souboru?
• Nebo je to podstatně vyšší sexuální
dimorfismus?
• Nebo obojí??
• A co pak s tím?? Jak to interpretovat?
Variabilita mozku hominidů
• Variabilita mozku záleží na mnoha
parametrech – primárně se hovoří o velikosti
– hmotnosti nebo objemu, mnohem méně o
struktuře
– v této oblasti jsou dvě školy – jedna vychází
primárně z variability člověka (Holloway), druhá
pak z variability lidoopů a člověka (Falk a
spolupracovníci)
– Velikostní variabilita se těžko rekonstruuje – je
málo dostatečně úplných lebek na CT
rekonstrukce
– Vstupuje do hry i faktor ontogeneze, který
můžeme jen těžko přesně rekonstruovat
Variabilita mozku u homininů
Evolution of Cranial Capacity in Homininae
Mean
±SE
±SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habil
Ergaster
Erect
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
1700
1800
1900
CranialCapacity
Dikika –Lucy´s daugther
Dikika – Lucinka nebo Lucínek??
Jaká byla lokomoce a jak byl velký mozek??
Gorila???
Šimpanz ???
250
ccm
???
?
Evolution of Brain Size in genus Homo
Africa and Europe:CC = 1398,4968+0,3917*x
Asia: CC = 1146,2474+0,2566*x
Age in thousands of years
CranialCapacity
Africa& Europe
Asia
-2000
-1800
-1600
-1400
-1200
-1000
-800
-600
-400
-200
0
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
Regionální trendy v evoluci velikosti mozku rodu Homo
• Jasné je, že samotná výška a hmotnost
poskytují celou řadu zajímavých údajů, avšak
jednotlivě mají malou výpovědní hodnotu o
míře adaptace populací
• Nepochybně je potřeba brát v úvahu i další
faktory jako je robusticita a proporcionalita
• Rekonstrukce, encefalizčního kvocientu,
ponderálních indexů jako je BMI a Rohrerův
index je jednou z možností jak hodnotit míru
adaptace u pravěkých populací
Výška a hmotnost – variabilita a adaptace
• Pro evoluci hominidů je zásadní otázkou jak se
měnil mozek v průběhu evoluce a jaká byla jeho
absolutní i relativní variabilita s ohledem na
typicky hominidní adaptace
• V evolučně biologických a evolučně
antropologických studiích je nejpopulárnější
encefalizační kvocient – relativní poměr mozku
a hmotnosti v rámci určitých evolučních trendů
– evoluce savců nebo primátů
Relativní velikost mozku
Výpočet encefalizačního kvocientu
• E.Q.1=Objem mozku/ 0.0589*(hmotnost)0.76
Martin 1981 pro savce
• E.Q.2=Objem mozku/ 0.48*(hmotnost)0.6
Martin 1983 pro primáty
• Další EQ byly zavedeny například
Jerrisonem pro savce, eventuálně i
obecnější skupiny, ale pro primáty nejsou
nijak zvlášť přesné
EQ – hominidé – savčí rovnice
Evolution of Encephalisation Quotient in Homininae
Mean
±SE
±SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Bois
Garhi
Habilis
Erg
Erect
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
EQMartin81
EQ – hominidé – primátí rovnice
Evolution of Encephalisation Quotient in Homininae
Mean
±SE
±SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erect
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
1
2
3
4
5
6
7
8
EQMcHenry92-Martin83
Skeletální ponderální indexy
• Ponderální indexy mohou dávat
důležité informace o stavbě a
proporcích těla
• Podle možností by ale měly být doplněny proporcemi
končetin, ale čím starší tím horší informace
• Výško-váhový index = Výška [cm]/hmotnost [g]
• BMI = Výška [cm]/hmotnost [g] 2
• Roherův index = Výška [cm]/hmotnost [g] 3
• Livie index - hmotnost [g]0,33333/výška [cm]
Rohrerův index – ranní hominidé
Pohlavní rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
ROHRER
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
Mean
±SD
±1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
ROHRER
BMI index – ranní hominidé
Pohlavní rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
BMI
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
Mean
±SD
±1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
14
16
18
20
22
24
26
28
BMI
Livieho index – ranní hominidé
Pohlavní rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: LIVIE
Median
25%-75%
Min-Max
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
22,5
23,0
23,5
24,0
24,5
25,0
25,5
26,0
26,5
27,0
27,5
LIVIE
Categ. Box & Whisker Plot: LIVIE
Mean
±SD
±1,96*SD
1 2 3 4 5 6 7 8 9
SEXGROUP
22
23
24
25
26
27
28
LIVIE
Rohrerův index - hominidé
Evolution of Rohrers´ Index in Homininae
Mean
±SE
±SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erectus
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
2,2
2,3
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3,0
Rohrer(skeletal)
BMI index - hominidé
Evolution of B MI in Homininae
Mean
±SE
±SD
Outliers
Extremes
Afar
Afric
Aeth
Robust
Boisei
Garhi
Habilis
Ergaster
Erectus
Heidel
Neand
E AMH
Up AMH
L AMH
Species
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
BMI(skeletal)
BMI index – svrchní paleolit
Pohlavní a regionální rozdíly
European Upper Paleolithic Homo sapiens
skeletalBMI
Mean
OutliersMedit. males
Medit. females
CE males
CE females
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Rohrerův index – svrchní paleolit
Pohlavní a regionální rozdíly
European Upper Paleolithic Homo sapiens
Rohrer'sindex
Mean
Outliers
ExtremesMedit. males
Medit. females
CE males
CE females
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
Rohrerův index – neolit
Pohlavní a populační rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
SEX
ROHRER
Median
25%-75%
Min-Max
GROUP: 34
0 1
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
GROUP: 38
0 1
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
SEX
ROHRER
Mean
±SD
±1,96*SD
GROUP: 34
0 1
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
GROUP: 38
0 1
Categ. Box & Whisker Plot: ROHRER
SEX
ROHRER
Mean
±SE
±1,96*SE
GROUP: 34
0 1
1,10
1,15
1,20
1,25
1,30
1,35
1,40
1,45
1,50
1,55
1,60
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
1,10
1,15
1,20
1,25
1,30
1,35
1,40
1,45
1,50
1,55
1,60
GROUP: 38
0 1
BMI index – neolit
Pohlavní a populační rozdíly
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
SEX
BMI
Median
25%-75%
Min-Max
GROUP: 34
0 1
16
18
20
22
24
26
28
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
16
18
20
22
24
26
28
GROUP: 38
0 1
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
SEX
BMI
Mean
±SD
±1,96*SD
GROUP: 34
0 1
16
18
20
22
24
26
28
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
16
18
20
22
24
26
28
GROUP: 38
0 1
Categ. Box & Whisker Plot: BMI
SEX
BMI
Mean
±SE
±1,96*SE
GROUP: 34
0 1
19
20
21
22
23
24
25
26
GROUP: 35
0 1
GROUP: 37
0 1
19
20
21
22
23
24
25
26
GROUP: 38
0 1
Homoevolution-Rohrer´sindex
Mean
±SE
±SDEgaster
Erectus
Heidelb
Neander
EAMH
UpAMH
LAMH
Mesol
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
Rohrer´sindex
Evoluce rodu Homo – specifická stavba těla neandertálců
Variabilita variability a adaptace
• Při interpretaci variability a jejích změn z
hlediska adaptací a adaptivních procesů je
nezbytné vědět jaká je variabilita
zkoumaného souboru, respektive ověřit si
zda není tzv. variabilita souboru de facto
statistický artefakt nebo prostě náhoda
• Proto musíme zkoumat jak je variabilita
variabilní jak z hlediska biologického
(empirické ověření) tak z hlediska použitých
metod například statistických (testováním)
Variabilita variability a adaptace
• Pokud budeme postupovat korektně a
obezřetně a jasně si stanovíme limity pro
interpretaci, lze přinejmenším rámcově
rekonstruovat i syntetické parametry jako je
výška a hmotnost a z nich pak i proporční
charakteristiky jako ponderální indexy a
encefalizační kvocient
• Musíme se držet pravidel:
– Čím starší tím méně přesný odhad
– Čím mladší tím důkladnější musí být metody
ověřující podstatu variability souboru
Variabilita variability a adaptace
• Zkoumat variabilitu variability se
vyplatí, protože víme v jakém rámci
můžeme populační změny hodnotit jako
změny adaptivní
• Pokud se budeme striktně držet zásad,
tedy víme jak jsou naše vstupní data
nepřesná, pak je možné i nepřesná data
korektně využít pro rekonstrukci
evolučních a adaptivních procesů