Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Plavuně Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Oddělení Lycopodiophyta (plavuně) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně – výtrusné byliny nebo dřeviny – recentní plavuně, šídlatky a vranečky drobného vzrůstu (několik cm, vzácně až 0,5 m) – fosilní také byliny nebo až 50 m vysoké stromy – sporofyt zelený samostatný, v ontogenezi převládá – gametofyt zpravidla nezelený, samostatný (= volně, mimo sporofyt rostoucí), může být Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně (1) dlouhověký, podzemní, vyživovaný mykotrofně – u izosporických plavuní (2) krátkověký, endosporický (= vyvíjí se uvnitř obalu spóry), vyživovaný ze zásob uložených ve spóře – u heterosporických plavuní (vranečky a šídlatky) Fosilní záznam Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně poprvé – devon – 410 mil. B.P. vrchol rozmanitosti a podílu na biomase – karbon – plavuně tvořily 50% druhové diverzity a >75 % biomasy suchozemských rostlin perm – vytlačovány nahosemennými poslední stromové plavuně vyhynuly v druhohorách dnes 1260 bylinných druhů ≈ 0,4 % dnešního druhového bohatství vyšších rostlin Podíl na diverzitě vyšších rostlin malý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně monilofyty 3,7 % plavuně 0,4 % nahosemenné 0,3 % krytosemenné 90,1 % Druhová diverzita vyšších rostlin mechorosty 5,5 % Stonek – nečlánkovaný – vidličnatě až monopodiálně větvený Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Vzrostný vrchol – jediná terminální iniciála – plavuně a vranečky – vícebuněčný meristém – šídlatky Selaginella kraussianaLycopodium Znaky oddělení Lycopodiophyta Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta nejmladší stonek exarchní protostélé mladý stonek exarchní aktinostélé Bylinné plavuně dospělý stonek plektostélé Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta mladý stonek exarchní aktinostélé Bylinné plavuně dospělý stonek plektostélé Stromové plavuně mladý kmen protostélé dospělý kmen sifonostélé nejmladší stonek exarchní protostélé Vodivé elementy stonku – jiná ontogeneze u bylin a dřevin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta nejmladší stonek protostélé mladý stonek exarchní aktinostélé Bylinné plavuně dospělý stonek plektostélé Stromové plavuně mladý kmen protostélé dospělý kmen sifonostélé Haeckelův zákon rekapitulace: ontogeneze = zkrácená fylogeneze Kořeny – vyrůstají adventivně ze stonku (oddenku) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta Kořeny – vyrůstají adventivně ze stonku – mají kořenové vlásky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta Kořeny – vyrůstají adventivně ze stonku – mají kořenové vlásky – vodivé elementy jako ve stonku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta Kořeny – vyrůstají adventivně ze stonku – mají kořenové vlásky – vodivé elementy jako ve stonku – vidličnatě, někdy i nepravidelně větvené (geneze bočních kořenů odlišná od megafylní linie) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně jediná vrcholová terminála plavuně, vranečky, kapradiny, přesličky boční dichotomické Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii Znaky oddělení Lycopodiophyta Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně jediná vrcholová terminála vrcholový meristém plavuně, vranečky, kapradiny, přesličky šídlatky, semenné rostliny boční dichotomické boční dichotomické Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii Znaky oddělení Lycopodiophyta Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně jediná vrcholová terminála vrcholový meristém plavuně, vranečky, kapradiny, přesličky šídlatky, semenné rostliny boční dichotomické boční dichotomické Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii Znaky oddělení Lycopodiophyta Větvení kořene ne ! Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně jediná vrcholová terminála vrcholový meristém plavuně, vranečky, kapradiny, přesličky šídlatky, semenné rostliny boční dichotomické boční dichotomické Větvení kořene exogenní plavuně, vranečky, šídlatky Mikrofylní linie: Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii Znaky oddělení Lycopodiophyta Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně jediná vrcholová terminála vrcholový meristém plavuně, vranečky, kapradiny, přesličky šídlatky, semenné rostliny boční dichotomické boční dichotomické Větvení kořene endogenní Větvení kořene exogenní plavuně, vranečky, šídlatkykapradiny, přesličky, semenné rostliny Megafylní linie: Mikrofylní linie: Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii Znaky oddělení Lycopodiophyta Zatímco větvení stonku vždy exogenní (byť třeba jen jako spící postranní pupen) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně jediná vrcholová terminála vrcholový meristém plavuně, vranečky, kapradiny, přesličky šídlatky, semenné rostliny boční dichotomické boční dichotomické Větvení kořene endogenní Větvení kořene exogenní plavuně, vranečky, šídlatkykapradiny, přesličky, semenné rostliny Megafylní linie: Mikrofylní linie: Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii Znaky oddělení Lycopodiophyta Boční kořen se zakládá v pericyklu (= jednotkové vrstvě buněk mezi endodermis a floemem, která si udržela dělivou schopnost) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Kořeny: Nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii – Hagemannova teorie Znaky oddělení Lycopodiophyta (1) v megafylní linii – vznikl jako hlízkovitý zásobní orgán v hloubce stonku, který posléze prorazil na povrch (2) v mikrofylní linii (u plavuní) – vznikl přeměnou stonku Listy (mikrofyly = listy plavuní) - drobné, čárkovité, jednožilné, - ve spirále nebo 4řadé - funkčně je lze dělit na: (1) sporofyly (podpírají výtrusnice), (2) trofofyly (asimilují) - sporofyly často tvoří šištici (strobillus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně © Copyright Claire Rosemond 2010 Znaky oddělení Lycopodiophyta Mikrofyly - na bázi s interkalárním meristémem, - listová žilka nevytváří hiát ve stonkovém cévním svazku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně plavuně kapradiny a semenné rostliny Rozdíly: mikrofyl vers. megafyl Znaky oddělení Lycopodiophyta Listy: nezávislá evoluce v mikrofylní a megafylní linii Auxiny produkované listovými primordii řídí dozrávání xylemu a floemu ve stonku Výtrusnice (sporangia) - vícevrstevná stěna = eusporangiátní sporangia - v paždí nebo na bázi adaxiální (svrchní) strany sporofylů Selaginella Lycopodium Lycopodium Isoëtes Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta Podle diferenciace spor mohou být plavuně izosporické vlastní plavuně heterosporické vranečky a šídlatky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta Klasifikace plavuní oddělení Lycopodiophyta má 3 třídy: Lycopodiopsida – plavuně (angl. clubmosses) – recentně 380 druhů Selaginellopsida – vranečky (angl. spikemosses) – recentně 750 druhů Isoëtopsida – šídlatky (angl. quillworts) – recentně 130 druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně 1. Třída Lycopodiopsida – byliny – listy bez liguly (jazýčku), neopadávají – spermatozoidy biciliátní (polyciliátní jen u Phylloglossum) – poprvé spodní devon (410 My BC), dnes 380 druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – znaky 1. Třída Lycopodiopsida Sporangia – izosporická – ledvinitá, – pukají příčnou dehiscencí, rozdělující sporangium na dvě valvy – spóry triletní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – znaky Třída Lycopodiopsida má 3 řády: Phylloglossales Lycopodiales Drepanophycales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – znaky Řád Drepanophycales devonské nejstarší plavuně blízké ryniofytům stonky silné vodivé elementy - aktinostélé listy ve spirále, nemají strobily, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – Drepanophycales Drepanophycus spinaeformis - spodní devon - stonek až 4 cm silný, 50 cm vys. - listy - tuhé, ostré, srpovitě zahnuté. - sporangia - ledvinitá na kratičkých stopečkách na svrchní straně listů objeven českým paleobotanikem Janem Krejčím 1881 na našem území Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – Drepanophycales Baragwanathia longifolia - stonky až 6,5 cm silné - spodní devon - listy až 4 cm dl., 0,5 mm šir. - sporangia - v paždí trofosporofylů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – Drepanophycales Řád Lycopodiales (plavuňotvaré) Zahrnuje recentní (≈ 380 převážně tropické) i fosilní zástupce u nás rody Lycopodium a Huperzia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – Lycopodiales Vodivé elementy stonku nebo kořene - protostélé (haplostélé) - aktinostélé - plektostélé aktinostélé plektostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta Gametofyt - drobný, - často řepovitý tvar (nebo diskovitý, válcovitý, ...) - dlouhověký (až 20 let) - nezelený s mykorrhizou, vzácně i fotosyntetizující Pohlavní orgány (antheridia a archegonia) – v horní části prothalia, stavba je podobná jako ryniofytů a mechorostů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Znaky oddělení Lycopodiophyta Huperzia – převážně tropické epifyty, často převislé, také trsnaté terestrické typy – stonek vidličnatě větvený – kořeny v nodech ve spodní části stonků Huperzia squarrosa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Huperzia selago Lycopodiopsida – Lycopodiales – trofosporofyly se tvarově neliší od trofofylů – u našeho Huperzia selago trofosporofyly netvoří strobily – sporangia krátce stopečkatá Huperzia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – Lycopodiales – U nás jen vranec jedlový (Huperzia selago), sutě a skály v horách nad horní hranicí lesa, v nižších polohách vzácně na skalách. – Zasahuje daleko na sever v Grinnellově zemi roste až k 80° s. š. je i na Špicberkách Grónsko Severní pól Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Huperzia Lycopodiopsida – Lycopodiales vegetativní množení - pupeny v paždí listů Obchází tak haploidní fázi, která může trvat až 12 let! modifikovaná větev produkující rozmnožovací pupen rozmnožovací pupen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Huperzia Lycopodiopsida – Lycopodiales – obsahuje chinolizidinové alkaloidy – (např. selagin) - v kombinaci s alkoholem → úporné zvracení - v Rusku při léčbě alkoholismu (vyvolání reflexního odporu k alkoholu) chinolizidin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Huperzia Lycopodiopsida – Lycopodiales Lycopodium poléhavý a vystoupavý habitus, vzácněji přímé - u Lycopodium cernuum až 150 cm vysoký stonek. - silnější větve rostou stále horizontálně v jednom směru - slabší větve odbočují ve směru vertikálním a dále se vidličnatě větví Lycopodium cernuum – Havajské ostrovy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – Lycopodiales Sporofyly se tvarem liší od trofofylů sporofyly jsou uspořádané do strobilů sporangia na adaxiální straně sporofylů přisedlá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodium Lycopodiopsida – Lycopodiales převážně v tropech rozšíření rodu má kosmopolitní charakter. U nás 9 dosti vzácných druhů. Nejhojnější a nejznámější je: Lycopodium clavatum – plavuň vidlačka – na vřesovištích a na světlinách v jehličnatých lesích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodium Lycopodiopsida – Lycopodiales pensum Lycopodium complanatum – plavuň zploštělá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – Lycopodiales Lycopodium innundatum – plavuň zaplavovaná Lycopodium annotinum – plavuň pučivá Spory Lycopodium clavatum - vysoký obsah tuku - vysoce hořlavé užívaly se divadelním efektům (bleskový prášek). - hygroskopické užívaly se jako zásyp pro děti - v daktyloskopii - v metalurgii - k vyprašování odlitkových forem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodium Lycopodiopsida – Lycopodiales Byly využívány také k explozivnímu vymetání komínů. Byl dokonce vyvinut spalovací motor (jeden z prvních) kde tyto spory sloužily jako palivo http://wn.com/lycopodium?orderby=relevance&upload_time=all_time Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodium Lycopodiopsida – Lycopodiales Řád Phylloglossales jediná čeleď, jediný druh Phylloglossum drummondii Austrálie, Tasmánie, Nový Zéland přízemní růžice šídlovitých listů stvol s krátkým klasovitým strobilem polyciliátní spermatozoidy! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Lycopodiopsida – Phylloglossales Jen 3–5 cm vysoký Vznikl neotenizací? Doložen i fosilně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Phylloglossum drummondii Lycopodiopsida – Phylloglossales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Hlízky = adaptace na sucho – periodicky zaplavovaná stanoviště – období sucha přežívají jen podzemní hlízky Phylloglossum drummondii Lycopodiopsida – Phylloglossales Třída Selaginellopsida (vranečky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně – drobné byliny – vzhledem připomínají statnější mech – listy spirálně nebo ve 4 řadách, neopadávají – boční větvě někdy uspořádané do plochy jako čepel listu kapradin – strobily na koncích větví – recentně ~ 750 druhů v tropech až mírném pásmu – fosilně poprvé svrchní karbon = nahé větévky zakončené kořeny (jen u některých druhů) – vyrůstají pozitivně geotropicky z úhlu větví Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Kořenonoši (rhizofory) rhizofor kořen – vidličnatě větvené – s jednoduchým protostélickým svazkem (někdy až aktinostélickým – tetrarchním) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Kořeny rhizofor kořenstejnocenné dichotomické větvení kořene – vidličnatě větvené – často s centrální dutinou s podélnými přepážkami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Stonky Vodivé elementy stonku – jeden protostélický svazek (druhy s radiálně uspořádanými listy) – někdy dva paralelní protostélické svazky (druhy s bisymetricky uspořádanými listy) – nebo plektostélé Takové dutiny jsou typické pro vodní rostliny – vranečky jsou ale terestrické, proto není význam jasný. ? mohou souviset s metabolismem CO2 Některé druhy v xylemu „tracheje“ (S. arbuscula, S. lepidophylla) – tyto „tracheje“ navazují sice jedna na druhou, ale rozdíly mezi boční a terminální perforací nejsou výrazné List – průsvitností se sice podobá lístkům mechů, ale má: Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida List – průsvitností se sice podobá lístkům mechů, ale má: Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida diferencovanou anatomii, epidermis s průduchy cévní svazek = bezžilný šupinovitý výrůstek v paždí listuJazýček (ligula) – zřejmě absorpční funkce – ? příjem dešťové vody (je blízko cévního svazku) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida = bezžilný šupinovitý výrůstek v paždí listuJazýček (ligula) karbonský šváb karbonská vážka – zřejmě absorpční funkce – ? příjem dešťové vody (je blízko cévního svazku) – u fosilních možná i žlaznatá funkce – lákání karbonského hmyzu – roznášení spór Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Sporangia / strobily / spóry – sporangia kulovitá až ledvinitá, heterosporická, – strobily často oboupohlavné, – mikrosporangia v horní části strobilu, – megasporangia v dolní části strobilu, se 4 megaspórami – mikro- i megaspóry triletní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida mikrospóry 20–60 µm megaspóry 200–600 µm – vývoj mikro- i megaprothalia začíná ve spóře ještě na mateřské rostlině – šíří se vícebuněčná prothalia ve spórových obalech endosporický (roste v obalu původní spóry) uvnitř megasporangia, po vytvoření archegonií obal spóry praskne působením vlhkosti megaprothalium pak vyčnívá z megaspóry - obnažuje archegonia a svazky rhizoidů, které poutají vodu nutnou k pohybu spermatozoidů Oplození zpravidla mimo mateřskou rostlinu, u některých druhů naopak ještě na mateřské rostlině. Samičí gametofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida = Mikroprotalium - uvnitř obalu mikrospóry - jediné antheridium s mnoha spermatozoidy - spermatozoidy – biciliátní, oplodňují oosféru často ještě na mateřské rostlině Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Samčí gametofyt – zpravidla mimo mateřskou rostlinu ze zygoty dělením embryo – jakoby ze semene vyklíčí z megaprotaliového embrya nový sporofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Megaprotalium s embryem = „semeno“ – genomy šídlatek i vlastních plavuní jsou velké, stejně jako genomy kapradin a přesliček – genomy vranečků výrazně menší než 0,5 pg Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Extrémně malé genomy vranečků jediný řád Selaginalles (vranečkotvaré) se 2 čeleděmi: Selaginellaceae Miadesmiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida tř. Selaginellopsida – klasifikace Čel. Selaginellaceae (vranečkovité) 2 rody v tropech a subtropech / 750 druhů vzácně v chladnějších oblastech podrost tropických pralesů většinou malé druhové areály Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Rod vraneček (Selaginella) listy ve spirále 150 druhů u nás vzácně v horách jen vraneček brvitý – Selaginella selaginoides Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Rod vranečka (Lycopodioides) listy ve 4 řadách ~ 600 druhů, hlavně tropy a subtropy U nás velmi vzácně jen vranečka švýcarská Lycopodioides helvetica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Duhově zbarvená Lycopodioides willdenowii z východní Asie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Selaginellopsida Pollia condensata, Commelinaceae kapradina Microsorum thailandicum Margaritaria nobilis, Euphorbiaceae kolibřík Calypte costae Chrysops relictus, Diptera batolec duhový, Lepidoptera Chrysis ignita, Hymenoptera Calopteryx virgo, Odonata Chrysolina fastuosa, Coleoptera Zicrona caerulea, Heteroptera Lucilia caesar, Diptera ušeň mořská, Mollusca perlorodka, Mollusca ryba Neon tetra „Kovová barva“ = opalizující rozklad světla odrazem se v přírodě vyskytuje spíše vzácně (? adaptivní význam) Vranečky se semeny karbonská Miadesmia membranacea nalezeny jen strobily stavbou blízké vranečkům megasporangium má však jen jedinou megaspóru obalenou výrůstky megasporofylu = primitivní semeno Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně brvitá vychlípenina čepele sporofylu chránící megasporangium obal megasporangia megaspóra – uvnitř obalu megaspóry se uvnitř magasporangia vyvine samičí prothalium ligula – jazýček Selaginellopsida 1 cm Třída Isoëtopsida (šídlatky) recentní byliny, fosilní i dřeviny až 50 m vysoké - první stromy v karbonu listy – s ligulou, duté, spirálovitě uspořádané kořeny – duté, spirálovitě uspořádané sporangia – heterosporická spermatozoidy – polyciliátní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně třída Isoëtopsida má dva řády Lepidodendrales (lepidodendrony) Isoëtales (vlastní šídlatky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida - mohutné karbonské stromové plavuně až 50 m vysoké - oddenek - masivní, tvoří vidličnatě větvený mohutný oporný podzemní systém - kořeny – nevětvené, ve spirále (jako mikrofyly), na starších oddencích opadávaly a zanechávaly kruhové jizvy (popsané jako Stigmaria); střední část aerenchymatizovaná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales Řád Lepidodendrales – lepidodendrony Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales unifaciální kambium dřeň (parenchym) primární xylem sekundární xylem floem vnější sklerenchymatizovaná vnitřní parenchymatická felem listové stopy aerenchymatický kanál felogen Kmen – silný (při výšce přes 40 m musel mít u báze min. 2 m v průměru) střední feloderm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales Kůra = mohutný trojvrstevný periderm s opornou funkcí (produkovaný felogenem) unifaciální kambium dřeň (parenchym) primární xylem sekundární xylem floem vnější sklerenchymatizovaná vnitřní parenchymatická felem listové stopy aerenchymatický kanál felogen střední feloderm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales ˜Vodivý systém – centrální sifonostélický, uvnitř s dření, zabíral jen ~1/6 průřezu kmene Unifaciální kambium – produkuje jen sekundární xylem dovnitř (semenné rostliny mají kambium vždy bifaciální) unifaciální kambium dřeň (parenchym) primární xylem sekundární xylem floem vnější sklerenchymatizovaná vnitřní parenchymatická felem listové stopy aerenchymatický kanál felogen střední feloderm Determinovaný růst – Nejprve růst „opory“ = podzemní systém oddenků, jejichž vidličnaté větve vznikaly v pravidelných úsecích a byly vždy proporčně tenčí – Během růstu „opory“ fotosyntéza omezena na listy na nízkém nevětveném asimilujícím kmeni – Vytvořená opora tak předem „definovala“ hmotnost velikost celého stromu = růst determinovaný (u současných stromů je nedeterminovaný!) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales – Růst byl determinován také omezenou kapacitou vodivého systému a jeho nedostatečným sekundárním tloustnutím a také omezenou konstrukční pevnosti hlavního nosného prvku „peridermální roury“ – Determinace růstu znamenala, že větve dalších řádů vznikaly v pravidelných úsecích a byly tenčí až po určitém počtu kroků skončily terminálním strobilem, koruna proto nebyla velká. – Většina druhů monokarpických s délkou života 10-15 let Listy – jednožilné, až 1 m dlouhé, – polštářkovitě přisedající – na starších částech opadavé – po opadu zanechávaly výrazné jizvy – uvnitř se 4 aerenchynatickými kanály – naspodu se 2 podélnými žlábky, v nichž byly průduchy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales ligula cévní svazek kanály aerenchymu žlábek s průduchy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales aerenchymatické kanály Aerenchymatické kanály – procházely celou rostlinou od kořenů peridermem do listů – vedly vzduch obohacený o CO2, získaný z uhlíkatých sedimentů substrátu z kořenů do listů – mají i dnešní šídlatky! (? adaptace na pokles atmosférického CO2 na hodnoty blízké dnešním, k němuž došlo během karbonu) Strobily / sporangia / gametofyt - strobily - oboupohlavné na koncích větví - megasporangia - s 4-jedinou megaspórou, bočně sploštělá, obalená vychlípenou částí listové čepele, s štěrbinovitým mikropylárním otvorem = primitivní semennost (plovací semena) - gametofyt - endosporický Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně mikropyle mikropyle megasporangium integument = sporofyl mikrosporangium megasporangium čepel mega- sporofylu létací a plovací funkce megasporofylů Isöetopsida – Lepidodendrales Lepidodendron – i přes 40 m vys., s nevelkou korunou vidličnatých větví – listové jizvy kosočtverečné – strobily na koncích větví Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales Sigillaria – do 20 m vys., téměř bez koruny – listové jizvy šestiúhelníkovité – strobily na kmeni „kauliflorické“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales Lepidodendrony + jiné stromové plavuně, přesličky a kapradiny = bažinaté lesy v karbonu Jejich kmeny → anaerobní prostředí → karbonizace → černé uhlí V karbonu až 70% karbonské biomasy = lepidodendrony. Již v permu však vyhynuly – asi důsledkem aridizace klimatu Vznik černého uhlí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida – Lepidodendrales Řád Isoëtales (šídlatkotvaré) trsnaté „byliny“ fosilní i recentní (≈ 130 druhů hlavně tropy až mírné pásmo) vyvinuly se z Lepidodendrales redukcí kmene ve vodním prostředí nejstarší nálezy ze spodní křídy - Nathorstiana arborea Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně dnešní šídlatka Lepidodendrales Pleuromeiales Isoëtales Isöetopsida –Isöetales Stonek - vznikl redukcí kmene - kulovitý později dvoulaločný - zásobní škrobnatý parenchym - vrcholový meristem ! - protostélé vně s kambiem - kambium dovnitř xylem i floem, ven parenchymatickou kůru - žije pravděpodobně desítky let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida –Isöetales Kořeny – duté (po opadu kruhové jizvy jako u lepidodendronů) – přijímají CO2 ze substrátu a vedou ho přes stonek aerenchym až do dutin v listech – s protostélickým cévním svazkem – vidličnatě větvené – i pod vodou mají mykorrhizu ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida –Isöetales – výrůstají spirálovitě ze středu kulovitého stonku – pochvitě rozšířené na bázi (ochrana stonku) – nejvnitřnější zpočátku sterilní, – později vnější buď s mega nebo mikrosporangii, – listy vytrvávají 1–3 roky, pak opadávají. Isoëtes gunnii Photo © Greg Jordan mikrosporangium megasporangium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Listy Isöetopsida –Isöetales - se 4 podélnými vzdušnými dutinami a příčnými přepážkami, - přesto, že jsou pod vodou, mají často kutikulu bránící difůzi CO2 do vody, - často nemají průduchy, - CO2 ukládán do jablečné kyseliny – CAM metabolismus – jako sukulenty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Stavba listů Isöetopsida –Isöetales – ponořená v jamce (fovea) na bázi listu – uvnitř s přepážkami, – zčásti krytá ostěrou, – nemají dehiscenci, spóry se uvolní macerací stěny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Sporangia Isöetopsida –Isöetales - nad foveou (sporangiální jamkou) malá jamka ligulární s blanitým jazýčkem (ligula) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Ligula = jazýček listů (dříve nazývaný lingula, pajazýček) ligula (L) ukotvena v listu glossopodiem (G) ? transport absorbované vody u suchozemských šídlatek Isöetopsida –Isöetales - megaspóry triletní - mikrospóry monoletní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Spóry mikrospóry 20-40 µm megaspóra - 250-800 µm orientace buněk v meióze Isöetopsida –Isöetales - megaspóry triletní - mikrospóry monoletní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Spóry mikrospóry 20-40 µm megaspóra - 250-800 µm orientace buněk v meióze Isöetopsida –Isöetales 2 karyo + 2 cyto kinéze 2 karyo + 1 cyto kinéze - samičí endosporický (= vyvíjí se uvnitř obalu megaspóry, vyživován zásobními lipidy) (může žít i déle než jednu sezónu! – ? vyživován mykorrhizou - samčí rovněž endosporický, s jediným antheridiem se 4 spermatozoidy (žije krátce: dny-týdny?) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Gametofyt (prothalium) houbová vlákna megaspóra megaprothalium = megagametofyt mladý sporofyt = první list mikroprothalium se 4 spermatozoidy v antheridiu spermatozoid se zhruba 15 bičíky Isöetopsida –Isöetales Zástupci: - Recentně zahrnuje řád Isoëtales jen dva rody: 1. Isoëtes ~130 druhů v mírných pásech, méně v tropech a subtropech 2. Stylites jediný druh Stylites andicola objevena 1954 na březích sněžných jezírek v Andách stř. Peru 5000 m n. m. Od šídlatek se liší vidličnatě rozvětveným stonkem a širokými listy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida –Isöetales Většina druhů má malé areály. Naše dva druhy od Skandinávie po J Evropu - mají v důsledku glaciálu areály poněkud větší. - šídlatka jezerní (Isoëtes lacustris; v hloubce 1-5 m v Černém jez. ve vodě bez planktonu) - šídlatka ostnovýtrusá (Isoëtes echinospora; do 1m hloubky v Plešném jez. – v zakalené vodě). Celosvětově ca 130 druhů / v Evropě 14. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Zástupci: Isöetopsida –Isöetales Evoluční spojovací články mezi recentní Isoëtes a karbonskými stromovými sigilariemi Pleuromeia sternbergi (trias) Nathorstiana arborea (spodní křída) Stylites andicola (recent) Isoëtes lacustris (recent) Sigilaria (karbon) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - plavuně Isöetopsida –Isöetales