Fylogeneze a diverzita obratlovců
II.Chordata
 postavení v systému
 charakteristické znaky
 systém
 původ a příbuznost
II. Chordata
Eukarya (Eukaryota)
Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou
druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům.
Opisthokonta
II. Chordata
Postavení v systému
Holozoa
Metazoa (Animalia)
Bilateria
Deuterostomia
Chordata (60 000)
„Choanozoa“
Porifera
Ctenophora
Cnidaria
Placozoa
Myxozoa
Acoelomorpha
Xenoturbellida
Hemichordata
Echinodermata
Chordata
Chaetognatha
Scalidophora
Nematoda
Nematomorpha
Onychophora
Tardigrada
Arthropoda
Ectoprocta
Gastrotricha
Platyhelmithes
Kamptozoa
Gnathifera
Nemertea
Sipuncula
Annelida
Mollusca
Brachiozoa
1
2
3
4 5
6
7
8 9
10
11
12
13
14
15
1 – Metazoa
2 – Eumetazoa
3 – Planulozoa
4 – Bilateria -
5 – Eubilateria
6 – Deuterostomia
7 – Ambulacraria
8 – Protostomia
9 – Ecdysozoa
10 – Nematoida
11 – Panarthropoda
12 – Tactopoda
13 – Lophotrochozoa
14 – Platyzoa
15 – Pulvinifera
Systém živočichů (Holozoa=Animalia)
Podle Zrzavého (2006)
trubénky aj.
houbovci
žebernatky
žahavci
vločkovci
výtrusenky
praploštěnci
mlžojedi
polostrunatci
ostnokožci
strunatci
ploutvenky
chobotovci
hlístice
strunovci
drápkovci
želvušky
členovci
mechovci
břichobrvky
ploštěnci
mechovnatci
čelistovci
pásnice
sumýšovci
kroužkovci
měkkýši
ramenonožci aj.
Opisthokonta=?+Fungi+Holozoa
18S rRNA (SSU), Hox
DEUTEROSTOMIA
II. Chordata
(asi 60 000)
Deuterostomia
Chordata
Ambulacraria Echinodermata
Hemichordata
spodní kambrium - před 525 miliony lety
Xenoturbellida
Acoelomorpha
II. Chordata
*N-acetylneuraminová kyselina NANA řec. sialon=slina, součást mukoproteinů a glykolipidů
(sekrety, plazma,membrány)
* * T-box gen Brachyury – řídí u zárodků strunatců diferenciaci dorzálního mezodermu a vznik
notochordu (jeho mutací se nevyvíjí ocas - tail)
Příbuznost kmene Chordata k jiným skupinám Deuterostomia na základě
podobnosti struktur:
a) Hemichordata (Pterobranchia nebo Enteropneusta)
pharyngotremie; stomochord (bez účasti genu Brachyury**)
hřbetní nervový pruh
Romer, Bone (přisedlé dospělé stadium)
Remane, Garstang (pedomorfóza = neotenie)
- t. tornariová (larva žaludovce)
Apomorfie (Deuterostomia): archimerie (proto-, meso- a
metasoma), célom enterocélně, druhotný ústní otvor,
pharyngotremie, endogenní sialové kyseliny*, pravolevá
asymetrie těla
b) Echinodermata (Stylophora =„Calcichordata“ = „Carpoidea“)
pharyngotremie, notochord, dorzální nervová trubice
Jefferies (dospělí Calcichordata – Cornuta, Mitrata)
Garstang (neotenie) - t. aurikulárová (larva sumýšů)
II. Chordata
Paralelní vývoj se strunatci – od stř. kambria do stř. devonu,
ne předek strunatců
Xenoturbella bocki (1949),
1. ploštěnka?
2. sumýš?
3. molekulární analýza - je to mlž!
(ostatně má mlží vajíčka a larvy!)
4. samostatný kmen? (druhotné
zjednodušení)
Bourlat S. J. et al. 2003: Xenoturbella is a
deuterostome that eats molluscs. Nature 424:
925–928.
c) Sesterská skupina k strunatcům –Ambulacraria, její
bazální skupinou už nejsou Xenoturbellida - mlžojedi
II. Chordata
Xenoturbella westbladi
• 3 „zárodečné listy“, coelom, dvoustranná souměrnost, segmentace
struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa
• hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie, postanální
ocas (zadní část Hox komplexu *)
• chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord)
– z endomezodermu, aktivní gen Brachyury
• trubicová nervová soustava
• canalis neurentericus
• inverze dorzoventrální osy těla
srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí
nervová trubice na dorzální straně nad chordou
• endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza
• peribranchiální prostor s atrioporem
Apomorfie:
Pleziomorfie:
Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita
(indukční procesy v ontogenezi)
II. Chordata
Znaky
* Hox komplex – lineárně uspořádané geny podél všech chromozómů řídící předozadní uspořádání těla. Hox =
homeobox: od 1982, kruciální význam při embryogenezi, sekvence 180 párů bází kódujících 60 proteinů
(homeodoména)
embryogeneze
SH
SH
NT
NT
Kowalewski A. O., 1871: Weitere Studien über die Entwicklung der
einfachen Ascidien. Arch Mikrosk Anat 7:101–129 pls X–XIII
Larvální stádia sumek
II. Chordata
Protostomia Chordata
Protostomia Deuterostomia
II. Chordata
Chordata
Urochordata
Cephalochordata
Notochordata
Vertebrata
Systém
II. Chordata
Chordata
Cephalochordata
Urochordata
Olfactores
Vertebrata
Vertebrata
Chordata
Urochordata
Atriozoa
Cephalochordata
X
X
X
II. Chordata
Delsuc F. et al. : Nature 439/23 (2006), 965-968
Stach T. : Journal of Zoology 276 (2008), 117-141
Cephalochordata – striktní uniformní metamerie, primitivní
stavba notochordu („stack of coins“)
Vertebrata – odlišná segmentace, ontogeneze hlavy
a žaberního aparátu (viz EvoDevo – Evolutionary and Developmental Biology)
II. Chordata
*Homeotické geny (u obratlovců Hox geny) – shluky genů (homeobox) uspořádané do linie, vznik anteriorposteriorální
osy těla, kódují protein – homeodoménu, která se váže na DNA jako transkripční faktor.
Urochorda – odvozená skupina, druhotně zjednodušená, jediný shluk
Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½
genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny
Prekambrium – Ediakarská „fauna“ (635-541 Mya)
Vendobionta - , konec starohor (Aus - Ediakara, Rusko - Vendem,
Namibie, Anglie, Am aj.), nejstarší velké organismy nepodobné
ostatním (desítky cm), na přelomu kambria globální extinkce a poté
vznik všech živočišných kmenů
Kambrium – kambrijská exploze (540-490
Mya)
Zhengjian (Jün-nan, J Čína) = Čcheng-ťian
(spodní kambrium)
Burgesské břidlice (Britská Kolumbie, Kanada) (střední kambrium)
Devon – osídlení souše (417-350 Mya)
Perm - extinkce (290-250 Mya)
Křída/Paleocén - extinkce (65 Mya)
Xiao & Laflamme 2008: TREE, 24 (1): 31-40.
II. Chordata
Dickinsonia (Ediakar, Aus)
Yunnanozoon
Nejstarší obratlovci z kambria jižní Číny: Myllokunmingia,
Haikouichthys, Zhengjianichthys
Pikaia gracilens
4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s
kopinatci?,
párové smyslové orgány – příbuznost s obratlovci?
Metaspriggina walcotti
obratlovec, úhořovité tělo, 6,5 cm, na základě „lebečního“ skeletu,
podobnost se skeletem minohy
střední kambrium (-505 mil. let) - burgesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada)
Cathaymyrus diadexus - 2,2 cm, pohyb při mořském dně,
příbuznost s kopinatci, popis na základě jediného exempláře,
bazální strunatec? Shu et al. 1996: Nature, 384: 157- 158.
Haikouella, Yunnanozoon – asi bazální Deuterostomia
spodní kambrium (-530-520 mil. let) - Čcheng-ťiang (jižní Čína)
Cheungkongella ancestralis – asi bazální pláštěnec (Urochordata)
II. Chordata
Haikouella
svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let)
konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, anebo
primitivní čelistnatci (?) – draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny,
notochord, kost, myomery, ploutve s paprsky, velké oči, encefalizace,
makrofágní predátoři
II. Chordata
1855 Pander z Rigy – zoubky a ploténky z apatitu, odlišná
mineralizace
1973 – Montana – otisky měkkých částí ve vápenci
1976 – Britská Kolumbie – nejstarší datování
1983 – objev v Ústavu geologie v Edinburgu, sp.karbon
1986 – další otisky měkkých částí – Aldridge
úhořovité tělo 50x1,5 mm;hlava ze 2 laloků, mezi nimi ústa, lebka? – jen kruhové pole na hlavě –
smyslové pouzdro