Fylogeneze a diverzita obratlovců IX. Tetrapoda: raní tetrapodi obojživelníci Vznik • svrchní devon (oteplení) • předpoklady: • zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) • schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody IX. Tetrapoda - čtyřnožci 3 Silur IX. Tetrapoda - čtyřnožci 4 Devon IX. Tetrapoda - čtyřnožci 5 Euramerica = Laurussia DEVON 350 mil. let Kaledonské vrásnění IX. Tetrapoda - čtyřnožci Choanata Sarcopterygii Actinistia Dipnomorpha Dipnoi „Rhipidistia“ Tetrapoda • předkové: „Rhipidistia“ - Osteolepiformes (Eusthenopteron, 385 Myr, Kanada), Panderichthyida (Elpistostegalia) (Panderichthys, 380 Myr, Lotyšsko, Elpistostege, 380 Myr, Kanada) – svrchní devon • přechod k tetrapodům: svrchní devon - Tiktaalik (375 Myr, S Kanada, 2006), Sauripterus (370 Myr, Pennsylvania, 1998, paprsky - 8 prstů), Elginerpeton (368 Myr, Skotsko), Obruchevichthys (368 Myr, Litva, Rusko – jen část mandibuly), Metaxygnathus (365 Myr, J Aus) • nejstarší Tetrapoda: Densignathus (365 Myr, jen čelist, USA), Hynerpeton (360-365 Myr, USA, predace) Acanthostega (8+7, 360 Myr, Grónsko, 1987), Ichthyostega (7, 363 Myr, Grónsko), Tulerpeton (6, Tula, Rusko, značné rozšíření, již Reptiliomorpha - Anthracosauria, marinní sedimenty), jinak sladkovodní sedimenty IX. Tetrapoda - čtyřnožci IX. Tetrapoda - čtyřnožci Modře – operkulární kosti Zeleně – postparietální kosti Tetrapoda Tetrapodomorpha IX. Tetrapoda - čtyřnožci Modře – operkulární kosti Zeleně – postparietální kosti Tetrapoda Tetrapodomorpha 10 IX. Tetrapoda - čtyřnožci Tiktaalik Nature, 440(6), 2006: 757–771. IX. Tetrapoda - čtyřnožci IX. Tetrapoda - čtyřnožci 13 IX. Tetrapoda - čtyřnožci Plesiomorfie • choany • sekundární autostylie • labyrintodontní zuby • plicní vaky – plíce • přestavba srdce a oblouků aorty Apomorfie • párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků • monospondylní obratle, artikulace obratlů, kloubní spojení lebky s páteří (krční obratel) • kompaktní kostěné endokranium • vymizení skřelí, uzavření žaberních štěrbin, hyomandibulare – collumela • vznik lacrimale, slzný kanálek • těžiště těla v oblasti pánve a zadních končetin, srůst křížových obratlů a pánve, ztráta spojení mezi lebkou a předními končetinami • plíce – trachea, larynx • 2 mozkové pleny • jazyk se žláznatým polem IX. Tetrapoda - čtyřnožci Systém Tetrapoda Devon - rané formy (Acanthostega, Ichthyostega, Tulerpeton) - polydaktylie Hranice devon-karbon - Romerova mezera – (25 mil. let) Karbon – pokročilé formy (Temnospondyli) včetně forem blízkých plazům (Reptiliomorpha: Anthracosauria) - pentadaktylie Acanthostegidae (†) Ichthyostegidae (†) Amphibia Tetrapoda Neotetrapoda Reptiliomorpha (vč. Amniota) „krytolebci“ („Stegocephali“) Tulerpeton (†) IX. Tetrapoda - čtyřnožci Acanthostegidae (†) Ichthyostegidae (†) labyrintodontní zub diplospondylní obratle, silné krycí kosti na lebce, silná žebra a pletence končetin, kožní pancíře, labyrintodontní zuby, nestabilizovaný počet prstů - 4-8, chybí karpální a tarsální elementy – končetiny jen k posunu po břiše IX. Tetrapoda - čtyřnožci intercentrum pleurocentra tělo obratle: intercentrum + párová pleurocentra Kombinace aquatických a terestrických znaků • pozůstatky žaberního aparátu • zachovány kanálky proudového orgánu na hlavě • zbytky šupin, paprsky v ocasní ploutvi, Acanthostega 8 prstů Ichthyostega 7 prstů Ichthyostega 2 m IX. Tetrapoda - čtyřnožci Amphibia • redukce prstů na ruce (4) • vývoj přes larvu • zápěstí a zanártí vytvořeno IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci Benton (2005), Anderson (2008) – Temnospondyli + Lissamphibia = sesterské taxony Frost et al. (2006) – Lissamphibia = monophylum (2) Amphibia Lissamphibia AMNIOTA A. Temnospondyl Hypothesis Podle: Anderson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231– 247 IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci B. Lepospondyl Hypothesis Podle: Anderson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci C. Polyphyly Hypothesis Podle: Anderson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci Marjanovič D., Laurin M.: Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians. Syst. Biol. 56(3):369–388, 2007 IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci Albanerpetodontidae (†) Eryopoidea (†) Temnospondyli Lissamphibia Amphibia „Lepospondyli“ Gymnophiona Caudata Anura Nectridea (†) - voda Microsauria (†) - souš Dissorophoidea (†) Colosteidae (†) Osifikace těl obratlů: intercentrum a pleurocentra Raní tetrapodi: intercentrum + pleurocentra Lepospondyli: nerozlišeno Temnospondyli: intercentrum (ic) Reptiliomorpha (Amniota): pleurocentra (p) Temnospondyli ReptiliomorphaBenton (2005) IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci Albanerpetodontidae (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Caudata Anura Nectridea (†) - voda Microsauria (†) - souš Colosteidae (†) Eryopoidea (†) „Lepospondyli“ („srostloobratlí“) • rozpad na několik řádů vymřelých obojživelníků • od karbonu do permu • hadovité tělo • osifikační centra obratlů nerozlišena • zuby bez zvrásnění Microbrachis (15 cm, karbon, u Nýřan) Diplocaulus (1,3m, perm, Nectridea) Eoscopus – lebka Nectridea Microsauria IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci Temnospondyli • segmentovaná páteř • tělo obratle: dom. intercentrum • gracilní collumela v kontaktu s bubínkem - přenos zvuku vzduchem • od raného karbonu, permská radiace • Mastodonsaurus - spodní trias (6m) Colosteidae (†) karbon-perm, specializovanější, život jako dnešní krokodýlové Eryopoidea (†) Eryops Colosteus Albanerpetodontidae (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Caudata Anura Nectridea (†) - voda Microsauria (†) - souš Colosteidae (†) Eryopoidea (†) IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci Dissorophoidea - dvouhroté zuby, korunka oddělena od báze zubu stopkou, od karbonu do triasu Zygosaurus Albanerpodontidae (†) - Allocaudata (†) – od střední jury do pliocenu, S Am a Evropa (kmenový taxon Lissamphibia) Albanerpeton Albanerpetodontidae (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Caudata Anura Nectridea (†) - voda Microsauria (†) - souš Colosteidae (†) Eryopoidea (†) IX. Tetrapoda: Amphibia - obojživelníci Lissamphibia - obojživelníci Gymnophiona - červoři Caudata - ocasatí Anura - žáby• nahé slizké tělo, tenká slabě rohovatějící kůže • ztráta akvatických znaků při metamorfóze larvy: redukce ploutevního lemu, rozvoj párových končetin, larva - herbivorní, adult - carnivorní přestavba úst • ektotermní, letargie: estivace, hibernace • 3 typy dýchacích orgánů: vnější a vnitřní žábry, plíce, • integument - sladkovodní původ, chybí mořské formy • max.: Andrias davidianus (1,8 m, 10 kg), Conraua goliath (40 cm, 7 kg), červor Caecilia thompsoni (1,52 m) • min.: Psyllophryne didactyla ropušenka dvouprstá - 9,8 mm (Brachycephalidae) Eleutherodactylus iberia - 1996, 10 mm (Leptodactylidae)Sminthilus limbatus bezblanka nejmenší 11,5 mm (Leptodactylidae) IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Redukce dermatocrania (vlevo shora, vpravo zdola) červoř žába mlok Podle: Andersson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 Morfologie (Lissamphibia) • četné mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy - kožní dýchání • osifikovaná kostra, obratle amphicélní, opistocélní i procélní obratle, 1. krční obratel – atlas; axis není vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých, sternum u žab • bikondylní lebka, redukce dermatocrania (17 párů u ryb - 7 u obojživelníků), primární patro - báze neurocrania, sek. autostylie, collumela, bez skřelí IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci • lopatkové pásmo: krycí - clavicula u žab, náhradní - scapula, procoracoid + chrupavky, spojení se sternem, bez spojení s lebkou, na přední končetině 4 prsty • pánevní pásmo: tenké kůstky - ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) - pánev spojena s páteří, na zadní končetině 5 prstů; u žab srůsty - os antebrachii, os cruris, urostyl • svalstvo: myomery zřetelné u ocasatých, velké svaly - zádový a břišní, svalstvo končetin • mozek: hemisféry koncového mozku s palliem, koordinační ústředí - tectum středního mozku, malý mozeček • smysly: chemoreceptory - chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka - pohárky; čich - nosní chodby (nares - choany), vomeronasální (Jacobsonův) orgán; proudový orgán jen u larev, ucho - velký sacculus, v lageně papilla basiliaris + papilla amphibiorum, u žab tympanum s columellou, u ocasatých operculum chvění z lopatky na oválné okénko, u červořů chybí střední ucho; oko - barevné vidění, posun čočky od sítnice (m. protractor lentis), 3 víčka (mžurka), u žab parietální oko IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci • TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyfiodontní, zuby často i na patře, larvy rohovité odontoidy, polykání zatahováním očních bulev (mm. retractor et levator bulbi), kloaka, velká játra se žlučníkem • DS: larva - vnější kožní žábry, 3 páry vnitřních žaber jen u pulců žab, u dospělých tenkostěnné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab rezonanční měchýřky samců, kožní dýchání, dýchání sliznicí ústní dutiny • CS: larva - rybího typu, ale již 2 síně; dospělec - plicní oběh, krkavice - oblouky aorty (1-2 páry) - plícněkožní tepny (a. pulmocutanae), někdy ductus caroticus, ductus arteriosus; žíly - kardinální žíly, Cuvierovy chodby; nepárová zadní a párové přední duté žíly, plícní a kožní žíly ústí do Cuvierových chodeb a ty do L síně, duté žíly do P síně • VS: larva - holonefros (červoři), ostatní pronefros a opistonefros, dospělci jen opistonefros bez metamerie, primární močovody • PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod, vzadu chámomočovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček, žlutá nebo oranžová tuková tělesa, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u ocasatých často neotenie (pedomorfóza) • Ekol: teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u červořů IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Gymnophiona - červoři Caudata - ocasatí Anura - žáby Batrachia Sirenoidea Cryptobranchioidea Salamandroidea Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia Lissamphibia - obojživelníci až 6 672 recentních druhů IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Anura (frogs and toads) (5891) Allophrynidae (1) Alytidae (5) Arthroleptidae (141) Ascaphidae (2) Bombinatoridae (10) Brachycephalidae (44) Brevicipitidae (27) Bufonidae (544) Calyptocephalellidae (4) Centrolenidae (151) Ceratophryidae (88) Ceuthomantidae (3) Craugastoridae (114) Cycloramphidae (104) Dendrobatidae (274) Discoglossidae (7) Eleutherodactylidae (202) Heleophrynidae (6) Hemiphractidae (94) Hemisotidae (9) Hylidae (889) Hylodidae (42) Hyperoliidae (213) Leiopelmatidae (4) Leiuperidae (79) Leptodactylidae (100) Megophryidae (148) Microhylidae (469) Myobatrachidae (128) Nasikabatrachidae (1) Pelobatidae (4) Pelodytidae (3) Pipidae (32) Ranidae (1377) Rhinophrynidae (1) Scaphiopodidae (7) Sooglossidae (4) Strabomantidae (560) Caudata (salamanders) (585) Ambystomatidae (32) Amphiumidae (3) Cryptobranchidae (3) Dicamptodontidae (4) Hynobiidae (53) Plethodontidae (394) Proteidae (6) Rhyacotritonidae (4) Salamandridae (82) Sirenidae (4) Gymnophiona (caecilians) (186) Caeciliidae (104) Ichthyophiidae (46) Rhinatrematidae (10) Scolecomorphidae (6) Typhlonectidae (13) Uraeotyphlidae (7) Gymnophiona - červoři J a stř. Amerika, tropická Afrika, Indie, od spodní jury 6 čeledí, 34 rodů, 186 druhů Bez končetin, červovitý trup, zevně kroužkovaný, osifikovaná kompaktní lebka, život ve vodě nebo půdě - redukované oči, silná dolní čelist (silný stisk), v kůži často osifikované šupinky, vnitřní oplození, kopulace – v kloace phallodaeum, oviparie i viviparie, mladí jedinci ozubení - vyhrabávání se, k ukousávání děložní sliznice matky Gymnophiona - červoři Caudata - ocasatí Anura - žáby IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci CAUDATA - OCASATÍ (severní polokoule), 8-10 čeledí, 585 druhů Batrachia = Caudata + Anura: systém tympanumcolumella + operculum (lopatkové svaly) - ovalné okénko, redukce krycích kostí lebky dlouhé tělo s ocasem, pedomorfóza (neotenie) Sirenoidea = Sirenidae - surýnovití Cryptobranchioidea = Cryptobranchidae – velemlokovití Hynobiidae - pamlokovití Salamandroidea = Amphiumidae – úhoříkovití Plethodontidae – mločíkovití Salamandridae – mlokovití Ambystomatidae – axolotlovití Proteidae - macarátovití Sirenoidea Cryptobranchioidea Salamandroidea Gymnophiona - červoři Caudata - ocasatí Anura - žáby Frost, D. R. et al., 2006. The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History:370. IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci larva Sirenidae (2;3) - surýnovití jv. USA, až 1m trvale neoteničtí (pedomorfie) s vnějšími žábrami, hadovité tělo, plochý ocas s lemem, jen přední končetiny, bez víček, bez čelistních zubů, vpředu rohovité lišty (zobák), patrové zuby v políčkách, mezikomorová přepážka v srdci, asi vnější oplození, v bahnitých vodách chudých na O2 IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Sirenidae - surýnovití IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci velemlok - Cryptobranchus velemlok - Andrias Cryptobranchidae (2;2) - velemlokovití Jap, Čína, sv. S-Ameriky, až 1,8 m, trvale vodní, larvy ztrácejí žábra, dýchání ústní sliznicí a kůží, bez víček, vnější oplození, zprohýbaná kůže a boční kožní lem IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci pamlok - Hynobiuspamlok - Batrachuperus Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie) do 15 cm, 5-prsté zadní nohy, funkční plíce patrové zuby v políčkách nebo příčných řadách IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci úhořík - Amphiuma Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití jv. S-Ameriky, až 1 m, trvale pedomorfní, ale v dospělosti bez vnějších žaber a s plícemi, ale i 1 pár žaberních štěrbin, bez jazyka, víček, 2 páry drobných končetin s 1-3 prsty, zuby na čelistech, patrové zuby rovnoběžně s čelistními, nepravé vnitřní oplození IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic, patrové zuby v příčných řadách nebo v liniích protažených dozadu, larvy se 3-4 páry ž.š., nasolabiální rýha - hledání potravy, partnera, 3-30 cm mločík (Plethodon) mločík (Hydromantes italicus) mločík (Hydromantes) Plethodontidae (20;280) - mločíkovití mločík (Bolitoglossa biseriata) IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci mlok (Salamandra) Salamandridae (14;55) - mlokovití Holarktis, ozubené čelisti, opistocoelní obratle, plíce, ovo-, ovoviviparní, řady patrových zubů protaženy dozadu, aposematické zbarvení, svatební zbarvení samců IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Salamandridae - mlokovití Čolek horský (Triturus, Ichthyosaura, Mesotriton) žebrovník (Pleurodeles) larva IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Triton (Ommatriton) vittatus Salamandridae - mlokovití IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Triturus Ichtyosaura (Mesotriton) Ommatotriton Triturus superspecies Lissotriton S-Amerika, Mexiko, až 35 cm, robustní, pozemní, samice se rozmnožují i gynogenezí, patrové zuby v příčných řadách, larvy se širokou hlavou a 3 páry vnějších žaber, častá pedomorfóza axolotl - Ambystoma larva axolotla - Ambystoma Ambystomatidae (4;60) - axolotlovití Lissotriton IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Lake Xochimilco Ambystoma mexicana - axolotl žábronoš - Necturus Proteidae (2;6) - macarátovití Sv. S-Ameriky, Slovinsko, do 50 cm, trvale pedomorfní, s vnějšími žábrami, chybí maxila, drobné končetiny, žábronoši: 4+4 prsty, pigmentovaní, s očima, červené žábry; macarát: bez očí, víček a pigmentu, 3+2 prsty, troglobiont s nepravým vnitřním opl., i pigmentace a oči – P. anguinus parkelj (1994)- JV Slovinsko (Jelsevnik) Stet, B., and Arntzen, J. W. (1994). A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp. (Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde, 64(1), 33-53. IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci macarát jeskynní - Proteus anguinus ANURA - ŽÁBY od triasu, 9 volných obratlů + urostyl, prodloužená pánev, ztráta ocasu, dlouhé nohy, skákání, vokalizace, nad 5891 rec. druhů, 22-38 čeledí Palaeobatrachia Neobatrachia Ascaphidae - ocasatkovití (2) Neobatrachia: Bufonidae – ropuchovití (544) Hylidae – rosničkovití (889) Leptodactylidae – hvízdalkovití (900) Dendrobatidae – pralesničkovití (274) Ranidae – skokanovití (1377) (i Rhacophoridae – létavkovití -220) Rhinophrynidae – bachratkovití (1) Phrynomeridae – (6) Microhylidae – parosničkovití (469) Pseudidae – žabicovití (5) Rhinodermatidae – nosatkovití (2) Centrolenidae – rosněnkovití (55) Palaeobatrachia: Leiopelmatidae – leiopelmovití (4) Pipidae – pipovití (35) Discoglossidae – kuňkovití (22) Pelobatidae – blatnicovití (159) Pelodytidae – blatničkovití (2) Anura - žáby Gymnophiona - červoři Caudata - ocasatí IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci zap. S-Ameriky, sesterský taxon k ostatním žábám, ocas bez kostry, ke kopulaci, krátká žebra, amficélní obratle Ascaphidae (1;2) - ocasatkovití Ascaphus truei IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Leiopelmatidae (1;4) – leiopelmovití, starobylá čeleď, Nový Zéland Pipa Pipidae (5;35) - pipovití (Afrika, J-Amerika) Xenopus Hymenochirus bez jazyka, opistocélní obratle, zuby na horní čelisti nebo chybí, rudimentární žebra 3 vnitřní prsty na zadních nohách s rohovitými drápky IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci terčovitý přirostlý jazyk, opistocélní obr., rud. volná žebra, (i Bombinatoridae 10+Alytidae 7) Alytes Discoglossus Discoglossidae (4;22) - kuňkovití (Eurasie) IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Bombina Scaphiopodidae (2;7) Pelobates (1;4) Scaphiopus - blatnice Pelobatidae (14;159) - blatnicovití USA, vývoj - 14 dnů Procélní a amficélní obr., zuby jen v horní čelisti, vychlípitelný jazyk Pelodytidae (1;3) - blatničkovití Evropa, Kavkaz Megophrys nasuta - pablatnice Megophryidae (11; 148) JV Asie IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Anaxyrus americanus (Bufo) Epidalea calamita Bufo bufo Bufonidae (19;380) - ropuchovití (Evropa, Afrika, Asie, stř. a J-Am, Bufo) Zavalití, parotidy, procoelní obr., bezzubá ústa, vychlípitelný jazyk, Bidderův orgán samců – larvální tkáň vaječníků IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Bufotes viridis Atelopus Bufonidae - Atelopidae (2;31) - stř. a J-Amerika Atelopus spumarius Nectophrynoides viviparous IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Agalychnis - listovnice Hylidae (891) - rosničkovití Na konci prstů kruhové přísavky (arborikolní), štíhlé, pestře zbarvené, procélní obr., zuby na horní čelisti a patře Dyscophus guineti (Microhylidae) Kaloula pulchra Phyllomedusa - listovnice IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Hyla arborea - r. zelená Hyla - rosnička Hyla - rosnička Hyla picturata IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Cyclorana - hrabalka Ceratophrys – rohatka (Ceratoprydidae) Rheobatrachus silus - hvízdalka žaludková Leptodactylidae (900) hvízdalkovití - stř. a J-Amerika vývoj pulců v žaludku Ceratophrys ornata Hylidae (Pelodryadidae) - Austrálie IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci F Leptodactylidae (900) - hvízdalkovití - stř. a J-Amerika bezblanky (Eleutherodactylus), vodnice (Telmatobius) Eleutherodyctylus myersi Eleutherodyctylus petersorum Eleutherodyctylus cf suetus Leptodactylus fallax Pseudophryne corroboree IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Dendrobatidae (3;175) – pralesničkovití - dendrobatovití (stř. a J-Am) Dendrobates Dendrobates histrionicus Dendrobates (Oophaga) lehmanni Dendrobates azureus Phyllobates terribilisDendrobates auratus Dendrobates leucomelas myrmekovorní; „krmná“ vajíčka pulcům, šípový jed IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Ranidae (44;650) - skokanovití (Afrika, Asie, Aus, Rana - všude) Lithobates catesbeiana Dlouhé nohy, ozubená horní čelist a patro, vymrštitelný jazyk, procélní obratle, poslední ale amficélní Pelophylax kl. esculenta Rana dalmatinaRana temporaria Lithobates pipiens Conraua goliath IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Rhacophorus Rhacophoridae (18;220) - létavkovití (Afrika, Asie, Madagaskar) prodloužené prsty s blanami pěnová hnízda na listech nad vodou Mantidactylus pulcher Polypedates leucomystax IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Centrolenidae (4;55) – rosněnkovití J-Amerika Rhinoderma darwini - nosatka vačnatá Rhinodermatidae (1;2) – nosatkovití J-Amerika Vývoj pulců v rezonančním měchýřku na hrdle samce (M) Centrolene Centrolene ilex IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Rhinophrynidae (1;1) - bachratkovití (stř. Amerika) Phrynomeridae (1;6) - stř. a J-Afrika ? Microhylidae (58;466) – parosničkovití (Afrika, Madagaskar, stř. a J-Amerika, Asie, Nová Guinea), otylky Pseudidae (2;12) – žabicovití (J. Amerika) do Hylidae IX. Tetrapoda: Lissamphibia - obojživelníci Class: Amphibia (6638 sp.) Order: Anura (5858 sp.) Family: Allophrynidae (1 sp.) Family: Alytidae (12 sp.) Family: Aromobatidae (100 sp.) Subfamily: Allobatinae (47 sp.) Subfamily: Anomaloglossinae (24 sp.) Subfamily: Aromobatinae (28 sp.) Family: Arthroleptidae (139 sp.) Subfamily: Arthroleptinae (88 sp.) Subfamily: Leptopelinae (51 sp.) Family: Bombinatoridae (8 sp.) Family: Brachycephalidae (44 sp.) Family: Brevicipitidae (26 sp.) Family: Bufonidae (550 sp.) Family: Calyptocephalellidae (4 sp.) Family: Centrolenidae (145 sp.) Subfamily: Centroleninae (115 sp.) Subfamily: Hyalinobatrachinae (29 sp.) Family: Ceratobatrachidae (84 sp.) Family: Ceratophryidae (86 sp.) Subfamily: Batrachylinae (14 sp.) Subfamily: Ceratophryinae (12 sp.) Subfamily: Telmatobiinae (60 sp.) Family: Ceuthomantidae (3 sp.) Family: Craugastoridae (114 sp.) Family: Cycloramphidae (101 sp.) Subfamily: Alsodinae (67 sp.) Subfamily: Cycloramphinae (33 sp.) Family: Dendrobatidae (174 sp.) Subfamily: Colostethinae (59 sp.) Subfamily: Dendrobatinae (56 sp.) Subfamily: Hyloxalinae (57 sp.) Family: Dicroglossidae (170 sp.) Subfamily: Dicroglossinae (148 sp.) Subfamily: Occidozyginae (22 sp.) Family: Eleutherodactylidae (201 sp.) Subfamily: Eleutherodactylinae (194 sp.) Subfamily: Phyzelaphryninae (7 sp.) Family: Heleophrynidae (7 sp.) Family: Hemiphractidae (93 sp.) Family: Hemisotidae (9 sp.) Family: Hylidae (891 sp.) Subfamily: Hylinae (636 sp.) Subfamily: Pelodryadinae (196 sp.) Subfamily: Phyllomedusinae (59 sp.) Family: Hylodidae (42 sp.) Family: Hyperoliidae (208 sp.) Family: Leiopelmatidae (6 sp.) Family: Leiuperidae (79 sp.) Family: Leptodactylidae (99 sp.) Family: Limnodynastidae (44 sp.) Family: Mantellidae (186 sp.) Subfamily: Boophinae (70 sp.) Subfamily: Laliostominae (4 sp.) Subfamily: Mantellinae (112 sp.) Family: Megophryidae (149 sp.) Family: Micrixalidae (11 sp.) Family: Microhylidae (466 sp.) Subfamily: Asterophryinae (243 sp.) Subfamily: Cophylinae (50 sp.) Subfamily: Dyscophinae (3 sp.) Subfamily: Gastrophryninae (45 sp.) Subfamily: Hoplophryninae (3 sp.) Subfamily: Kalophryninae (15 sp.) Subfamily: Melanobatrachinae (1 sp.) Subfamily: Microhylinae (69 sp.) Subfamily: Otophryninae (3 sp.) Subfamily: Phrynomerinae (5 sp.) Subfamily: Scaphiophryninae (10 sp.) Family: Myobatrachidae (85 sp.) Family: Nasikabatrachidae (1 sp.) Family: Nyctibatrachidae (17 sp.) Family: Pelobatidae (4 sp.) Family: Pelodytidae (3 sp.) Family: Petropedetidae (18 sp.) Family: Phrynobatrachidae (80 sp.) Family: Pipidae (32 sp.) Family: Ptychadenidae (53 sp.) Family: Pyxicephalidae (68 sp.) Subfamily: Cacosterninae (63 sp.) Subfamily: Pyxicephalinae (5 sp.) Family: Ranidae (342 sp.) Family: Ranixalidae (10 sp.) Family: Rhacophoridae (319 sp.) Subfamily: Buergeriinae (4 sp.) Subfamily: Rhacophorinae (315 sp.) Family: Rhinophrynidae (1 sp.) Family: Scaphiopodidae (7 sp.) Family: Sooglossidae (4 sp.) Family: Strabomantidae (562 sp.) Subfamily: Holoadeninae (45 sp.) Subfamily: Strabomantinae (517 sp.)