Foto recepce Využití vlastností světla a jeho absorpce při průchodu a odra Zrakem až 90% informací. Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu. 6x 10 7x 10" Využití vlastností světla a jeho absorpce při průchodu a odra Zrakem až 90% informací. Tvar, barva, umístění v prostoru, rychlost a směr pohybu. ■ Optický systém oka ■ Fotoreceptory sítnice ■ Optická dráha ■ Kôrová zraková oblast David Hubeľs web page http://hubel.med.harvard.edu/index.html Od baktérií schopnost detekce. Komorové oko - dokonalý optický nástroj Sítnice Od baktérií schopnost detekce. Evoluce oka Komorové oko - dokonalý optický nástroj (a) Rctinal platr (b) Eyecup (c) Camera eye (d) Compound eye Variace najedno téma. Nezávisle zrejme vzniklo několikrát. čtyŕh ranka mys zebřička oliheň hŕebenatka ^ čočka stínící pigment sítnice tapetum - zrcátko octomilka 1. Šest modelových organizmů a šest různých typů očí. Fotografie živočicha je vždy doplněna o schematizovaný průřez jeho okem. Snímky© Kristýna Marková-Jonášová, Jana Růžičková, Roger Hanlon a Marek Jindra. Inverzní sítnice obratlovců. Lidé: 120 mil. tyčinek, 6 mil. čípků, - jen 1 mil axonů - konvergence Reíinal Amacrine Horizontál Cone Rod To blind spot and optic nerve Pigmentová /vrstva nervu Nerovnoměrná distribuce recepčních buněk. B. Retina: Photosensor distribution, sensitivity in darkness and visual acuity Optical axis Temporal Nasal 1 Photosensor distribution go Rods Cones Fovea centralis (5°) 2 Visual acuity, sensitivity in darkness Sensitjvity in visua| darkness (%) acuity 80 —11/1 90° 60° 30 Blind spot 30° 60° 90c Fovea centralis 90° 60° 30 Blind spot T) 30° 60° 90c Fovea centralis RGB čípky, ale jen RG ve fovei. Tyčinky jsou velmi štíhlé 2-5mm, čípky v periferii 5-8 mm, ve fovei ale pouze 1,5 mm. Proteiny mohou absorbovat viditelné spektrum teprve ve spojení s chromoforem -část molekuly odpovědná za absorbci záření (také zvaná kofaktor nebo prostetická skupina - nebílkovinná sl.) -Stereoizometrie Retinalu (a) Retinal and vitamin A (b) Opsin SENSORY PR< Outer segment cell membrane Visual pigment (rhodopsin) Disc interior Disc membrane Condensed structure of vitamin A (<\U-tmns) Figure 13.13 Rhodopsin is a photopigment composed of two parts: retinal and opsin (a) Chemical structures of vitamin A and of retinal. Vitamin A is shown both as a complete structure (top) and as a skeleton structure (middle). Vitamin A is converted to retinal, which has two isomers (11-c/s and all-frans). (b) Three-dimensional structure of the protein (opsin) portion of vertebrate rhodopsin. Seven oc-helical regions of the protein span the membrane; retinal is attached to an amino acid residue within the seventh membrane-spanning region. Absorbce světla - Karotenoidy (vit.A) (a) Retinal and vitamin A "I D H H H H Nsr ci i, H, Complete structure of vitamin A (alI-/ra//>) Cl I,Ol I Condensed structure of vitamin A (éH~trans) SENSORY PR< Outer segment cell membrane Visual pigment (rhodopsin) Disc interior Disc membrane CIIO Cytoplasm Disc mem brant1 COOH Retinal {a\l-twii>) Retinal (!!-,;>> CHO Disc interior Figure 13.13 Rhodopsin is a photopigment composed of two parts: retinal and opsin fa) Chemical structures of vitamin A and of retinal. Vitamin A is shown both as a complete structure (top) and as a skeleton structure (middle). Vitamin A is converted to retinal, which has two isomers (11-c/s and all-trans), (b) Three-dimensional structure of the protein (opsin) portion of vertebrate rhodopsin. Seven tx-helical regions of the protein span the membrane; retinal is attached to an amino acid residue within the seventh membrane-spanning region. Video cis - trans CH3 Mg CHO Mg Absorbce světla - Karotenoidy (vit.A) a pyrolové kruhy (chlorofyl) Absorpci světla zajišťují i jiné kofaktoy - FAD Fotosensitivní proteiny: Kryptochromy - rytmy živočichů, magnetorecepce Fotolyázy - opravy DNA Flavoproteiny - kvetení, opad listů atd. —<)H flavin adenine cli nucleotide (FAD) Světlem excitovaný flavin vytrhává e- z proteinu (např. kryptochromu -tzv. fotoredukce flavinu ) a mění jeho signalizační vlastnosti W320 AtlachiikMil sile Uir Spolupráce chromoforu retinalu a apoproteinu opsinu. Video aktivace rhodopsinu , Outer segment cell membrane Figure 13.14 Phototransduction closes cation channels in the outer segment of the photoreceptor membrane In the dark, the cation channels are kept open by intracellular cGMP and conduct an inward current, carried largely by Na'.When light strikes the photoreceptor, these channels are closed by a G protein-coupled mechanism. O Rhodopsin molecules in the disc membrane absorb light and are acti- vated. ©The activated rhodopsin stimulates a G protein (transducin in rods), which in turn activates cGMP phosphodiesterase.©The phosphodiesterase catalyzes the breakdown of cGMP to 5'-GMP. O As the cGMP concentration decreases, cGMP detaches from the cation channels, which close. |— D. Podráždění a adaptace fotoreceptorů rodopsin membrána terčíku CT\ '- C_~~' transducin^ p y MR II (metarodopsin i MR II -40mV "i PDE neaktivní © cGMP GDP za tmy 4 GTP 'PDE světlo PDE -70 mV receptorový potenciál GDP 3 Ca ► Na' ^ Na+ nitrobuněč-ný prostor ^ tyčinky kanál otevřen 1 [Ca2+]i = 350-500 nmol/l 6 A CaM Ca27Na*-influx světelný podnět i cGMP klesá i i kanál uzavřen i 1 >[Ca?+) klesá P I depo-larizace fos-ducin-P hyper-polarizace uvolňováni glutamátu adaptace na tmu zvýšeno \ si sníženo ignál: „světlo" 5'-GMP <- aktivní Q -©. cGMP •<— :• © © adaptace na jas 99999925 U chemorecepce ligand způsobí změnu konformace membránového 7TM receptoru tak, že alfa podjednotka G proteinu je uvolněna aby aktivovala membránové enzymy. A stejně je to i s opsinem. V tomto případě je však čichová nebo chuťový molekula v jistém smyslu již přítomna a připojena k 7TM receptoru. Je to chromofor, 11 cis retinal. Ten je ve vazbě na lyzinový zbytek uložen do opsinu a je ve své poloze stabilizován slabými interakcemi se dvěma dalšími zbytky aminokyselin. Foton pak pouze změní konformaci retinalu z cis do trans pozice (2x1014s, takže se už déle nevejde do vazebné polohy v dutině opsinu. To způsobí, že opsin změní svou konformaci a přes několik meziproduktů se přemění na konečný metarodopsin II. Ten reaguje s G-proteinem (transducinem), který se následně, po náhradě GDP za GTP, štěpí na alfa a beta gama podjednotky. Alfa potom, jako u jiných modalit, aktivuje specifické enzymy v membráně, a to takto: na aktivovanou alfa-GTP se nyní naváže inhibiční podjednotka cGMP-fosfodiesterázy, PDE. Takto dezinhibovaná PDE pak snižuje cytosolovou koncentraci cGMP. Zesílení Photon 1 Rhodopsin ~ 500 G«t 1 - 500 PDEs *\ ~ 105 cGMPs ~106-107 Na+ions blocked I 1mV receptor potential Reduction in transmitter release 1 Depolarisation of depolarising bipolar 1 Initiation of action potential in optic nerve fibre J Visual cortex i ? Řada zpětných vazeb a cyklů: ■ Vypnutí, inaktivace - příprava na další signál. Arestin v G-prot. signalizaci, Ca ■ Adaptace - rozsah od 1 po 106 fotonů / sec, úloha Ca iontů (podobně i čich, sluch) ■ Regenerace pigmentu - umožní přijetí dalšího signálu etarodopsin II) - 70 mV receptorový potenciál aktivní Q cGMP s c S ^ § s C -Q Q. banal ii7;i\/řr»n kanál uzavřen - - ® - © Inaktivace a regenerace: Samozhasnutí alfa Transducinu. Vlastní aktivitou štěpí GTP na GDP a navazuje inhibiční podjednotku Ipde. Katalytická aktivita alfa podjednotky tím končí. GAP (GTPase activating protein) podporuje cyklus a regeneraci. Regenerovaný transducin zase uvolňuje Ipde. 3 cyklus transducinu transducin adaptace na tmu 747 Terminace: Při dopadu světla GCAP (guanylyl cyclase activating Protein) ztratí 4 Ca a aktivuje GC. Ta zvýší cGMP a kationtové kanály se zase otevřou a receptor je připraven na další světelný podnět - MR II a* gtŠ 1 10 -^GDP MR II (metarodopsin II) P 4 ý podnet klesá uzavřen } klesá 5'GMP <- PDE aktivní Q /I I - 70 mV receptorový potenciál Inaktivace a adaptace cestou fosforylace Rodopsinu Inaktivace rodopsinu: MRU odhalí vazebné místo pro RK. Fosforyluje se, naváže arestin a dál už nereaguje s transducinem. All—trans-retinal se oddělí. RK kompetuje s transducinem o vazebné místo na MR II. Ca adaptace: Ca zrychluje fosforylaci MRU na světle s pomocí jiného Ca-závislého proteinu rekoverinu. Rekoverin citlivý na Ca se tak podílí na redukci životnosti rodopsinu. Méně inhibuje RK je-li méně Ca-za podmínek jasu. Inaktivace rodopsinu je stejná jako u jiných GPCR Úloha GPCR kinázy a arestinu v GPCR desensitizaci GPCR g - protein coupled cell surface receptor activated GPCR ACTIVATED GPCR STIMULATES GRKTO PHOSPHORYLATE THE GPCR ON MULTIPLE SITES ARRESTIN BINDS TO PHOSPHORYLATED GPCR ADP desensitized GPCR arrestin GPCR kinase (GRK) Figure 15-51 Molecular Biology of the Cell 5/e (© Garland Science 2008) Adaptace: Prostorová sumace - vyšší citlivost za cenu menšího rozlišení detailů Časová sumace - vyšší citlivost za cenu menšího rozlišení rychlých dějů (— A. Průběh adaptace absolutí práh J 10 20 30 doba adaptace (min) B. Rozlišovací práh a intenzita světla 0,8 106 10* 10' relativní intenzita světla ipodleG. Schubertal r C. Mechanismy adaptace- málo světla hodné světla 1 zornicový reflex rozšířená zornice zúžená zornice 3 prostorová sumace velká plocha sítnice pro 1 neuron malá plocha sítnice pro 1 neuron málo světla hodně světla 2 fotosenzitivní pigmenty hodně málo rodopsinu a transducinu 4 časová sumace Tslabe svétlo pro vznik AP nutný dlouhý světelný podnět silné svétlo čas pro vznik AP stačí krátký světelný podnět r- D. Sukcesivní kontrast („lokální adaptace") viz text 77 Adaptace: Soutěž mezi fosducinem a alfa podjednotkou o beta a gama podjednotky Ve světle je defosforylován, váže je, a tak blokuje regeneraci transducinu 3 cyklus transducinu transducin adaptace na tmu adaptace na jas P Y fos-ducin GDP MR II (metarodopsin II) GDP ý podnét klesá uzavřen ] klesá i fper-irizace j PDE aktivní 0 /i i - 70 mV receptorový potenciál 5'-GMP Regenerace retinalu v pigmentovém epitelu E. Regenerační cykly 1 cyklus retinalu all-frans-retinal Q"" V all-řroos-retinol 2 cyklus rodopsinu arestin P 11 ds-retinol \ lies retinal a I |<— rekoverin * Ca2*<-jas RK (rodopsin* -kináza) transducin b / g All-trans-retinol -vitamin A. Při nedostatku šeroslepost. Choriocaplllaris Retinal pigment epithelium II-OS rotlnyl ester u-cts retinal ■ Intor- photoroceptor space i- storage IMIII ' ail-Irans retinyl estei H.Ml outersegment t IUI IP + II- cis ll)lltli.ll Opsin Ml> all-řrans retinol aU-trans retinal RIV Photon Retinol dehydrogenase Regeneration of 11-c/s retinal. Explanation In text IRBP interphotoreceptor retinoid binding protom, Rh* activated rhodopsin. Simplified from Harding. 1997 Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Mimořádné zesílení - reakce na jediný foton Nízký šum ve tmě (navzdory spontánní termální izomerizaci) Široká adaptace - rozsah až 106 (závislá na Ca) Rychlá terminace odpovědi (arestin) 10x rychlejší GPCR signální dráha než obratlovci - A B DrosophHa SMC Rhabdomere Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Taková rychlost? PLC octomilky je jeden z nejvýkonnějších známých enzymů-limitem je jen přísun cGMP Výkonnost transdukce omezena pouze difuzním pohybem v membráně. Figure 13.14 Phototransduction closes cation channels in the outer segment of the photoreceptor membrane In the dark, the cation channels are kept open by intracellular cGMP and conduct an inward current, carried largely by Na^.When light strikes the photoreceptor, these channels are closed by a G protein-coupled mechanism. © Rhodopsin molecules in the disc membrane absorb light and are acti- vated. 0 The activated rhodopsin stimulates a G protein (transducin in rods), which in turn activates cGMP phosphodiesterase. © The phosphodiesterase catalyzes the breakdown of cGMP to 5'-GMP. O As the cGMP concentration decreases, cGMP detaches from the cation channels, which close. Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Difuzní model signálového přenosu x Signalplex, scaffolding proteins Multimolekulární signalizační komplex Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Organizace signálních proteinů v čase a prostoru - oddělení, zhášení odpovědi na světlo se účastní i lešení (scaffolding INAD komplex) Cell membrane b PDZ5 Disulphide bond Oxidized Figure 11 Phototransduction in Drosophila and the INAD complex, a, The five PDZ domains of INAD (1-5) assemble components of the phototransduction cascade, including PLC, the TRP channel and PKC, into a signalling complex at the cell membrane, b, Mishra et al? report that, in response to light, the PDZ5 domain of INAD undergoes a conformational change. In the dark, PDZ5 is in its canonical, reduced form, in which a groove between an a-helix and a p-sheet serves as a ligand-binding site. After stimulation with light, the PDZ5 domain undergoes a conformational change to an oxidized state, whereby the formation of a disulphide bond between two cysteine residues results in the unravelling of the a-helix and the distortion of the ligand-binding groove. Following this conformational switch, the ligand (arrowed) — putatively part of the PLC enzyme — can no longer bind. (Adapted from ref. 2.) Drosophila jako užitečný model zrakové transdukce: Taková adaptace? Translokace komplexů s TRP -mechanismus adaptace na tmu a světlo ceil body 21 Zpracování primární informace už na periferii Retinal Amacrine Horizontal Cone Rod To blind spot and optic nerve Podobnost architektury sensorických obvodů a drah A. RETINA B. OLFACTORY BULB Konvergence - zesílení Laterální inhibice - zvýšení kontrastu přechodů (viz dále) https://wolfe4e.sinauer.com/wa02.04.html Tyčinky - vidění za šera Čípky - vidění za denního světla B. Retina: Photosensor distribution, sensitivity in darkness and visual acuity Optical axis Nasal <— "^fP^ Tempora 1 Photosensor distribution Rods Cones 2 Visual acuity, sensitivity in darkness c . v/. . Sensitivity in Visual darkness (%) acuity 3o: mr^ so Fovea centralis (5°) 90° 60° 30 Blind spot 80^ vi 60- 40- 1/2 20- 1/4 — 1/8 30° 60° 90c Fovea centralis 90° 60° 30 Blind spot ľ) 30° 60° 90c Fovea centralis The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1981 David Hubel's web page http: //hubel. med. harvard. edu/index. html "for his discoveries "for their discoveries concerning information processing in concerning the functional the visual system" specialization of the cerebral hemispheres" CD Roger W. Sperry 1/2 of the prize USA California Institute of Technology Pasadena, CA, USA b. 1913 d. 1994 David H. Hubel 1/4 of the prize USA Harvard Medical School Boston, MA, USA b. 1926 (in Windsor, ON, Canada) €5 Torsten N. Wiesel 1/4 of the prize Sweden Harvard Medical School Boston, MA, USA b. 1924 Zraková dráha Side view Slriale cortex k i primary visas] cnciex> \ Piane <>í —^. section Opiic nerve í menil geniculate nucleus oľ thalamus •:in iniiihr.it n I http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa02.01 .html Hoci/orilal cnosa sectiúd Right primary visual cortex I .cíl primary Wi visual cortex Midline Zraková dráha - konvergence na periferii větší než ve fovei i— B. Retina: Photosensor distribution, sensitivity in darkness and visual acuity Optical axis Temporal Nasal 1 Photosensor distribution go Rods Cones Fovea centralis (5°) 2 Visual acuity, sensitivity in darkness c . w. . Sensitivity in Visual darkness (%) acuity 80 -,1/1 90° 60° 30 Blind spot 30° 60° 90c Fovea centralis 90° 60° 30 Blind spot —I c 30° 60° 90c Fovea centralis RGB čípky ale jen RG ve fovei. Tyčinky jsou velmi štíhlé 2-5mm, čípky v periferii 5-8 mm, ve fovei ale pouze 1,5 mm. Rozlišení detailů a barevnost versus citlivost ke světlu Tyčinky - vidění za šera Čípky - vidění za denního světla Tyčinky výrazně konvergují na M gangliové buňky (zelená). Čípky konvergují mnohem méně na P gangliové buňky (tyrkysová). https://wolfe4e.sinauer.com/wa02.05.html Většina vláken zrakového nervu končí v corpus geniculatum laterale (CGL) v talamu, ostatní ve středním mozku (tektum, čtverohrbolí, superior colliculus). CGL je po sítnici dalším místem, kde nastává zpracování vizuálních informací před jejich vstupem do primární zrakové kůry v týlním laloku. U ptáků a ryb se s.c. nazývá optické tektum a hraje roli hlavní zrakové oblasti. U savců z CGL vstupují nervové signály do primární zrakové kůry v týlním (okcipitálním laloku) K nejsložitější abstrakci vizuálních informací dochází v tzv. Vizuální asociační oblasti - sekundární a terciární zraková kůře ve spánkovém (temporálním) a temenním (parietálním) laloku. MivUinc Mezencefalon -Střední mozek: Původně sensorické, asociační a motorické centrum Savci: Tegmentum, Tectum - střecha (čtverohrbolí) Tectum: Superior colliculus -dříve zrakový nerv, pak zrakové prostorové reflexy Inferior colliculus -sluchové reflexy Mammillary body Mesencephalon Fourth ventricle Pons Mesencephalic aqueduct ineal gland rpora quadrigemina Wh (ar n.okohybný n. kladkový Zraková dráha LGN - laterální genikulátní jádro 6 vrstev, po sítnici další zpracování zrakové radiace t morul section Lateral ventricle 10.16 Cross Section of the Monkey Lateral Geniculate Nucleus thalamus I .lKT.il genicubite nucleus* Hippocampus In the four m.un dorsal lavers (3-6), the cells arc relatively small (parvocellular) In the two main ventral layer* (1-2), the cells are large imagnocellular) Cells in layers 1.4, and 6 (yellow) receive mpul from the eye on the opposite side ol the body- Cells in layers 2. 3, and 5 (blue) receive input from Ihe eve on the same side. Visual system optic chiasm optic nerve, optic tract optic radiation occipital pole B central bundle LGN Optic radiation occipital pole- Meyer's loop FIGURE 1 | Schematic drawing of the human visual system. (A) Right- and left-hemispheric fiber pathways. (B) Left-hemispheric optic radiation comprising the anterior bundle termed Meyer's loop (yellow), the central bundle (green), and the dorsal bundle (blue). LGN, lateral geniculate nucleus. ■ Magnocelulární vrstva =j CORPUS GENICULATUM LATERALE — Parvocelulárnľ vrstva PRIMÁRNÍ ZRAKOVÁ KÚRA LGN = Corpus gen. lat. Kromě oddělení ipsi- a kontralaterálního vstupu, také dvě samostatné sub-dráhy od sítnice až po kůru. Parvocelulární - jemné rozlišování tvaru a barev Magnocelulární - pohyb a orientace Identifikace x lokalizace X - 80% gangliových bb Y-10%g.b. W -10% g.b. - pohyby očí Některé se kříží, jiné ne. Dorsální cesta Ventrální cesta Optic chiasm I .ltlT.il geniculate nucleus (LCN) Optic radiations Striate Cortex The very rear of the occipital lobe is where the LGN projects. The area has several different names: primary visual cortex, V1, area 17, or striate cortex (because of the striped pattern it takes on after staining). It consists of 6 major layers, some having sublayers. Superior colliculus Striate cortex Fibers from the LGN project mainly into layer 4, with magnocellular neurons (2 ventral LGN layers) coming into layer 4Ca and parvocellular neurons (4 dorsal layers) coming into layer 4Cp. Z primární zrakové kůry dvě cesty: Kde dráha (X) a Co dráha (Y) Where pathway What pathway Parietal lohe Temporal lobe Frontal Lobe Lateral Geniculate Nucleus1 (LGN) Parietal Lobes / Temporal Lobe Occipital Lobes in f c ro temp oral cortex (ITC) Cerebellum Parietal lobe pathway Ventral '* pathway Lateral geniculate nucleus Temporal lobe Blobs (colour) Striate cortex |V1| interblobs Shapes Movements Thick stripes Thin stripes n_J Extrastriatc cortex (V2) V3A (shapes) VS (movements) Extrastriatc cortex Dorsal pathway V3 (dynamic shapes I V4 (colours and shapes) Extrastriatc cortex Parietal lobe (PG) Temporal lobe (TE) Ventral pathway Koncept rysových analyzátorů - narůstající komplexnost obrazců od sítnice po sek. kůru. Od bodů po tváře v X dráze. Podobně i rysy pohybových vlastností v Y dráze. (a) (b) > c I Jí- O > Response of TP3 cells Response of T5(2) cells Length of stimulus Fig. 2.9 (a) Measuring the response of TP3 and T5(2) cells, (b) Comparison of the behavioral response of a toad to varying moving stimuli with the activity of the animal's TP3 and T5(2) cells. Refer back to Fig. 2.6 to compare these patterns to the behavior of the toad. (From Ewart J-P. & von Wietershein, A. (1974) Pattern analysis by tectal and thalamus/pretectal nerve nets in the visual system of the toad Bufo bufo (L.). Journal of Comparative Physiology, 92,131-48. Reproduced with permission of Springer-Verlag.) Recording From Units in V1 • The first recordings in Area 17 were made by Jung in Germany in the mid 1950's from cats. - At the time, little was known about the responses of the earlier cells in the pathway, and the study was a dismal failure. - Jung presented flashes of light and concluded that 90-95% of the cells in the visual cortex simply did not respond to light. - This was most likely due to the size of his flashes, which produced a balance of inhibition and excitation from the center-surround fields. Recording From Units in V1 • All that changed In the late 1950's with the pioneering work of David Hubel and Torsten Wiesel. Recording From Units in V1 David Hubel and Torsten Wiesel knew what types of information were passed along from lower levels of the system, since Torsten Wiesel had worked in Stephen Kuffler's lab at Johns Hopkins in 1955. - Kuffler had carried out measurements of receptive fields of cat ganglion cells, and this knowledge of center-surround antagonism meant that Hubel and Wiesel stood a much better chance of asking intelligent questions of the cortex. - Because they knew of surround inhibition, they used patterned stimuli that could maximize the probability of evoking responses. - Their major contribution was that they found cells whose receptive fields were elongated, orientationally specific, and more spatially selective than LGN cells. - Even with this knowledge, they still had difficulty getting cells to respond to light. As they gained a better understanding of what sorts of information were being processed, a greater percentage of cells could be driven. - In 1959 they claimed that 50% could be driven, but by 1962 the percentage was around 90 (once they found the length specificity). They were awarded the Nobel Prize in Physiology or Medicine Receptivní pole ve zrakovém systému - primární rysový Hhrtl^k,,s analyzátor Pigmentová /vrstva Membránové disky Mitochondrie Jádro Horizontální i buňky Bipolárni buňky Axony zrakového nervu Amakrinni buňky Gangliové buňky SIDEVU-W Hiii/«ri|j| cell TOPV1LW a OFF typy bipolárních neuronů. 11 In: u. ii.j'.ľ »11 I I !n: i.: ii.j'.m - u jiIucoJ herc |vc rxuu.Mi J I On-cy^v - hipolar lil U!« «11 Laterální inhibice a) Osvětlení sítnice QQQ Laterální inhibice fotoreceptorú Výstup na zrakovém nervu Laterální inhibice vláskových buněk ucha n Výstup na sluchovém nervu Obr. 4.17. Význam laterální inhibice při zpracování smyslových vstupů, a) Kontrastní přechod mezi osvětlenou a neosvětlenou sítnicí je ještě více zvýrazněn, b) Místo sluchového aparátu (hlemýždě), kde jsou zvukové vibrace maximální, je zvýrazněno proti méně vibrujícímu okolí - kontrast je ještě ostřejší. Laterální inhibice Skin Primary sensory neurons Secondary neurons Tertiary neurons Stimulus X Primary neuron response Is proportional to stimulus strength. Pathway closest to the stimulus inhibits neighbors. Inhibition of lateral neurons enhances perception of stimulus. Stimulus B C o >-. o c o 3 O" Tonic level Copyright O i"UO/ Pearson Education, mc , puWshtng as Bonjamn Cum rungs ig. 10-6 Laterální inhibice: A Na sekundárních neuronech je zesílen kontrast. Silný posílí, slabý oslabí Prirnufy fcccplor -neuron s Socood-ocunjiis Tu h i u ber ••c n r *, Šli mílius prebe Tu hiebe r ExciCAlory s>*ntip' T ÍCCOplOl < ncuions li ocuron>% I l I I li I I I J šli inu Inn ON _i_ Stimulu-, OFF _I_L Li-U i \ \ i i 1 J_L 1(H) units 5 HXI ICO 5<> B ^ a E •c 50- 0- L'i K \ ol vJnvVlJy cvuncilcU ph(.iiur%\vp< -u mi.i I IV»«hon osvícení centra světelnou skvrnou osvícení periferie světelným prstencem nebo skvrnou difusní osvětlení Receptivní pole gangliové buňky ON-centrum OFF-centrum AP / Záznam elektrické aktivity gangliových buněk sítnice s ON a OFF centrem při osvícení jednotlivých částí jejich receptivního pole. Úsečka nad záznamem elektrické aktivity značí trvání osvětlení v sekundách. AP - potenciál. * - excitační zóna A - inhibiční zóna 8785^6 ^55154 Proč ty šedé flíčky? Strnuv cAoUlKin. vJiimir inluNlu. ■■".jí. inhihitiun NEUROBIOLOGY Gary G. Marthews Proč ty šedé flíčky? Vysvětlení přes recepční pole gangliových buněk. sumární------- sum účinek podnětu: i 12 účinek podnětu: ř16| sumární sumární účinek podnětu:-4 účinek podnětu:0 C. Kontrast pomocí recepčního pole (on-centrum) Skládání recepčních polí. Hvězdicové neurony v CGL aktivují jednoduché buňky IV. korové vrstvy primární zrakové oblasti směrově specifickým způsobem. ■ Magnocelulární vrstva =^ CORPUS GENICULATUM LATE RALE excitační zóna inhibiční zóna — Parvocelulární vrstva receptivní pole hvězdi buněk \— PRIMÁRNÍ ZRAKOVÁ KŮRA Dorsální cesta Ventrální cesta Jednoduchá buňka „měří" sklon svého kontrastního pruhu L_iťlii «-o LiL'bl un _i-1_ _—i_ i i mm \_l_ _LJk_i_i_l Ba/ of li$»h» (VkCkDcI «o Bar o ŕ lighc rx-rpcrw.fi c tilu/ lo li-»ng ..t rcvcpiivc ŕic-kf l«-»n£ jtxi*. of rcvepuvc tle M l -IHl.ll nuelenis Carúcvftl MClIutC Jednoduché bb konvergují na komplexní b. Komplexní buňka nemá jasně vyhraněnou excitační a inhibiční oblast - „měří" pouze sklon kontrastního pruhu bez ohledu na pozici na sítnici. https://wolfe4e.sinauer.com/wa03.04.html 3 sousedící receptivní pole jednoduchých buněk. V rámečku zformované receptivní pole komplexní buňky, (g) - excitační zóna (£) - inhibiční zóna m JEDNODUCHÉ ^ BUŇKY KOMPLEXNÍ BUŇKA httPs://www.voutube.com/watch?v=8VdFf3eawfa Jednoduchá buňka „měří" pozici a sklon svého kontrastního pruhu Vliv orientace vizuálního podnětu na elektrickou aktivitu jednoduché buňky.Úsečka nad záznameu elektrické aktivity značí trvání osvětlení v sekundách. AP - akční potenciál. j X - excitační zóna ▲ - inhibiční zóna <-{ OBR. 45A 1 1976750^ Jednoduché bb konvergují na komplexní b. Komplexní buňka nemá jasně vyhraněnou excitační a inhibiční oblast - „měří" pouze sklon kontrastního pruhu bez ohledu na pozici na sítnici. Simple cells Complex-cell response -............- -............- ---- Complex Cells Complex" cells do not have discrete excitatory and inhibitory ubregions. - If their receptive fields are mapped with small spots of light, one finds a mixture of small areas of excitation and inhibition, with only very small responses. - The optimal stimulus is a light or dark bar somewhere in the field that must not cover too large of a region. - Complex cells respond to the bar in any one of the subregions, but the response diminishes as the bar covers more that one region at a time; they all prefer moving bars. - About 25% are directionally selective, preferring a moving stimulus in one direction across the field (1->5 vs. 5->1). - Like simple cells, complex cells are orientationally selective. As it turns out, approximately 75% of cortical neurons are classified as complex. • As such, it is hardly surprising that researchers had difficulty getting them to respond to light, since most used stationary stimuli. Komplexní orientačně selektivní buňky primární kůry tvoří mozaiku nebo „klávesnici podobnou tonotopické. ipsilaterální DOMINACE kontralaterální oko oko OBR. 48A Sloupce okulární dominance jsou charakteristicky organizovány jako sloupečky kolmé k povrchu kůry. Sousedící proužky obsahují neurony, jejichž receptivní pole jsou lokalizována v identických místech sítnic. Sloupce orientační specifity jsou seskupeny tak, že v každém sousedním sloupečku je funkční orientace receptivního pole stočena o 10°. Hyperkolumna je elementární funkční modul primární z.k. Parietal lobe pathway Ventral pathway Temporal lobe Thick stripes Thin stripes Lateral geniculate nucleus Blobs (colour) Striate cortex (VI) interblobs Shapes Movements T n=ir V3A (shape*) VS (movements) r in.iii-cortex Dorsal pathway 3" Extrastriatc cortex (V2) V3 (dynamic shape*) V4 (colours and shapes) Extrastriate cortex Frontal Lobe Lateral Geniculate Nucleus (LGN) Parietal Lobes Occipital Lobes Parietal lobe (PG) Temporal lobe (TE) Ventral pathway inferotemporal cortex (ITC) % V4v Cerebellum Komplexní orientačne selektivní buňky primární zrakové kůry makaka. (c) M c) Method for visualization of orientation columns Computer to produce different stimulus orientations and record and process data from camera (i/) Cortical regions driven by stimuli in four different orientations are each coded in a different color (note that, as in part b, the color coding is arbitrary, and has nothing to do with color perception). Jsou orientovány jako řezy dortu kolem jednoho centra. Sloupec V závislosti na hloubce, některé vlastnosti aktivačního podnětu zůstávají, jiné se mění -Sloupcová architektura. Pro každé oko zvlášť. Left Retina Right Retina Bar Control Bar Shown In j Latt j Right Orientation Q]/-\ Width m i i Striate Cortex Color https://wolfe4e.sinauer.com/wa03.05.html Separátní analyzátory pro barvu, tloušťku a orientaci kontrastního pruhu z každého oka zvlášť. Hypersloupec V1 kůra je složena z mnoha malých kortikálních modulů zvaných hypersloupce. Leží kolmo k povrchu kůry a procházejí všemi 6 vrstvami. Každý 1mm2 reprezentuje plný rozsah orientací pro obě oči. Analýza celé jedné části zorného pole Left Retina Bar Control Bar Shown In | mt I Right Orientation LT]/-\ Width CD i i Color http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa03.05.html ■ Některé buňky odpovídají nejlépe když pruh světla končí ještě uvnitř receptivního pole. End-stopped cells ■ http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa03.04.ht ml Rect'ptiA ■ field Stimulus -r -H-H- -Hfrfff Hypercomplcx" cells are like simple or complex cells, except that they are end-stopped on one or both sides to produce length specificity. END STOPPING One additional kind of specificity occurs prominently in the striate cortex An ordinary simple or complex cell usually shows length summation: the longer the stimulus line, the better is the response, until the line is as long as the receptive field; making the line still longer has no effect. For an end mi H11 ill Mil 11.ill —II llll HI 1111 Slit Instil {(IcKrccs) Slit lcn«tli ,l,-,:i,vs.i LLLLL minimum 1LHUJ. I in the hm^ZS^S^ '<*»<«>> weaker respor*. „ Tins end-stopped simple cell is assumed to result from convergent input from three ordinary simple cells. (One cell, with the middle on-center field, could excite the cell in question; the two others could be off center and also excite or be on center and nmibit.) Alternatively, the mput to tins cell End-stopped cells: Pravdepodobne pro detekci zakřiveného okraje. For an end-stopped cell such as the one shown on the previous page, a curved border should be an effective stimulus. Adaptation • The rationale of psychophysical adaptation studies is that long term exposure to a given stimulus fatigues channels responsive to it, so that later perception is based on an altered distribution of activity across channels tuned to some dimension. • This shift results in a change in the percept experienced in the unadapted state. • This allows psychophysical studies to elucidate the presence of tuned channels. • The following slides use orientation tuning as an example.... Selektivní adaptace a orientačně selektivní buňky. Selektivní adaptace: Neinvazivní cesta do lidského mozku Vysvětlení: 20° buňky jsou po 1 min adaptovány unaveny a přestávají přispívat do vjemu vertikál. Ve výsledku se vertikální linie kácí. (a) Before adaptation High re — Low -90 J_I_L -70 -50 -30 -10 0 10 30 50 70 90 Orientation of line (degrees) Adapt to 20° stripes (fr) After adaptation High r U Low i i----1 J_L -90 -70 -50 -30 -10 0 10 30 50 70 90 Orientation of line (degrees) Spatial Frequency Analysis • No one doubts the contributions made by Hubel and Wiesel, and the enormous leap forward the visual science made on account of their ability to "drive" visual cortical neurons. - At issue is the question of whether or not cells truly prefer bars of different widths. • I introduced the idea of a spatial modulation transfer function as a measure of the ability of humans to resolve spatial frequency. - Threshold contrast was measured as a function of the spatial frequency of sinusoidal gratings, yielding functions like this: (a) Low frequency yields weak response* --H-H • This can be easily explained on the basis of center-surround receptive fields found at the bipolar cell, anglion cell, and GN levels. • Low spatial frequencies excite both center and surround uniformly, as do high spatial frequencies. • Intermediate spatial frequencies excite the center but not the surround (or vice versa). 375 The figure below shows the relative contributions of high and low spatial frequency information. - (a) shows a complete face, (b) presents the same face with only high spatial frequency components and (c) shows the same face with only low spatial frequency components. - Low frequencies convey information about general shape and form, while high frequency information provides the detail. <«> lb) 10 http://www.slideshare.net/starfish57/cnshubelandwiesel Skutečně máme buňky nastavené na určitou frekvenci kontrastů Selektivní adaptace a kontrastně selektivní buňky Po adaptaci na Konkrétní „frekvenci", je právě tato utlumena Low SF Adapt Same SF FIGURE 3.26 Demor tial frequency (SF) and o and Campbell, 1969.) High SF Orientation Sekundární kůra, hyperkomplexní buňky Mi AP / Vliv různého úhlu kontrastního vizuálního podnětu na elektrickou aktivitu hyperkomplexní buňky. Úsečka nad záznamem elektrické aktivity značí trvání osvětlení v sekundách, AP-akční potenciál. OBR. 49A 7748 Hierarchické skládání rysů a jejich paraieini zpracovaní ■ http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa04.02.ht ml 4.2 Pandemonium Decision Demon a? Cognitive Demons © M © ® k> ictu ^> o* A O X R X R Feature Demons I — / \ C 5 v A a H T x A o G R (a) (b) * o # 10.21 Complex Stimuli Evoke Strong Responses in Visual Cortex (a) These concentric and radial stimuli evoke maximal responses from some cells in visual cortical area V4. The stimuli that evoked the highest response rates (see scale bar) are shown in red and orange. (o) These 12 examples illustrate the critical features of stimuli that evoke maximal responses from cells in the anterior inferior temporal area. (Part a from Gallant et al., 1993, courtesy of Jack Gallant; b from K. Tanaka, 1993, courtesy of Keiji Tanaka.) Frontal Lobe Lateral Geniculate Nucleus' (LGN) Parietal Lobes Occipital Lobes intertemporal cortex (ITC) >r \ v \ V4v Cerebellum ..Grandmother's cells" Na tvář selektivní buňky FIGURE 4.33 Cells in the inferotemporal cortex of macaque monkeys are interested in very specific stimuli. In this case, the cell responds vigorously to a monkey face and to some other stimuli that seem related. (After Cross, Rocha-Miranda, and Bender, 1972.) ^+.$+/^^ Retinotopic Map • The layered sheets of cells that comprise primary visual cortex within each hemisphere are laid out in a retinotopic map of exactly half the visual field. • The map preserves retinal topography, with nearby points on the retina projecting to nearby cortical points. • The metric properties of the map on the cortex are distorted, however. - The main distortion is due to cortical magnification of central (foveal) areas relative to peripheral ones. Magnification is from the 2-deoxygl study of Tootell et al. (1982). Tootel, Silverman, Switkes, and De Valois (1982) • Since glucose is the metabolite of cortical neurons, more is used by active cells. • 2-deoxyglucose (2DG) is taken up by cells as if it were glucose, but it remains in cells (isn't actually metabolized). • Since it is radioactive, one determines where it accumulates when a particular stimulus is presented. • A "rings and rays" pattern (A) centered on the fovea was presented while the monkey was injected with 2DG. o The rings and rays display was composed of small (randomly sized) rectangles that flickered over time, with the rings spaced logarithmically Iluze osvětlení-světelná stálost Hnědá čokoláda za jasného dne odráží méně světla než papír za šera, ale stejně ji vnímáme jako tmavou. Předpoklady a zkušenost usnadňují interpretaci. To, co vidíme, není realita, ale zkušenost. Automatické předpoklady našeho vnímání https://wolfe4e.sinauer.com/wa05.05.html 5.5 Illusions of Lighting • Introduction • Folded Card Illusion • Bumps and Dimples Illusion • Checkerboard Shadow Illusion The visual system makes the assumption that there is a dark vertical stripe printed on the card, and that changes in luminance from left to right in the image are due to changes in the surface reflectance of the card. The visual system assumes that the changes in luminance are due to lighting shifts caused by the folds in the card, not to changes in surface reflectance. The middle section of the card probably appears to be in a shadow, which means that the light source is above the card. This is a reasonable assumption to make: the card clearly seems to be folded, and it is unlikely that the folds occur exactly at points where the surface reflectance changes abruptly. 5.5 Illusions of Lighting These images reveal two more assumptions that the visual system makes in order to interpret changes in illumination across an image. First, we know that a portion of a surface that faces toward a light source will be brighter than a portion of the surface facing away from the light. Second, all else being equal, we assume that the lighting in a scene is coming from above. In Image 1, the lightest parts of the circles in the X pattern are on top, while the darkest parts are at the bottoms of the circles. If the lighting was coming from above, these circles would have to be bumps, since this configuration would make the lighter portions of the circles face towards the light. Conversely, the other circles would have to be dimples because their bottoms are lighter than their tops. http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa05.05.html 5.5 Illusions of Lighting J As with the folded card illusion, this illusion happens because your visual system cannot disregard its interpretation of the light sources in scenes when making judgments about the brightness of surfaces. The marked square near the center of the image falls in the shadow of the cylinder. Since we assume that shadows make surfaces less bright, we boost our estimate of the reflectance of this square accordingly. We also assume that the checkerboard pattern is regular, so that the lighter squares in the pattern are all the same lightness and the darker squares are all the same darkness. These assumptions lead us to strongly believe that the more central marked square in the shadow is lighter than the marked square on the edge of the board, so we are tricked into thinking that the former is brighter than the latter, too. As the creator of this image, Edward Adelson at MIT, says, "The visual system is not very good at being a physical light meter, but that is not its purpose." The assumptions used by our visual systems are designed to help us determine the qualities of surfaces in the world, not the light reflecting off the surfaces. It is the surfaces themselves that we want to know about, not the particular happen to be they are illuminated. Barevné vidění wavelength/nm 7(K) 600 500 400 gamma-rays short JXAAP Plate 1 The electromagnetic spectrum. The visible spectrum is shown in colour. Posunutá spektrální citlivost = jiný pohled. The ability to detect ultraviolet light Neznamená nutně barevné vidění Barevné vidění: Další kvalita zraku Jeden receptor barvu nerozezná, je potřeba nejméně dva druhy barevně selektivních fotoreceptorů Barevné vidění založeno na různě absorbujících pigmentech. Wavelength 400_500 600 nm |—l—l—l—l | l l l l | l l l l | l l l l | l l l l | l 11 (After J.K. Bowmarker and H.I.A. Dartnall) Trichromatické teorie, Young-Helmhotz Oponentní kódování, Hering Why trade one three-dimensional color space (red, green, blue) for another three-dimensional color space (R/G, B/Y, Bl/Wh)? Receptoiy Mozek \ ■ červeno-zelený kanál iluto modry kanál W$m Trichromatické skládání xjklrum 525 590— 670 limo viditelné světlo 460 A. Složeni slunečního svetla B. Bíírovný trojúhelník (podle Krioso) relativní absorpce I.O-J o,5H 500 600 [nm| vlnové délka C Aditivní míSenl barev D. Absorpce svetla rodopsinem typy čípků: citlivé citlivé od modré citlivé od červené po fialovou na zelenou po žlutou soo vlnové délka 600 [nm] E. Absorpce svetla třemi typy čípku protiii i ■K >< > 500 (ii)ll vlnové délka (nm) F. Préh citlivosti pro vlnové délky Oponentní kódování, Hering Neexistuje červenozelená nebo modrožlutá http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa05.03.html UimimiiKi- sensitive re.....il giinglion cell double oppononi cortical cell Hurround: red- grccn+ centre: reil+ Ureou- Barevná oponence Neexistuje červenozelená nebo modrožlutá PlatC 4 Double opponenl receptive RelcU. Plulv 5 Sinmltuncous colour eontrnsi. Negative afterimages Selektivní adaptace a barevně selektivní buňky http://sites.sinauer.com/wolfe 4e/wa05.04.html Dopad zeleného světla na periferii receptivního pole buněk s dvojitou oponencí s červeným excitačním centrem a zelenou excitační periferií vyvolá jejich aktivaci. Stejnou odezvu ale vyvolá dopad červeného světla na centrum tohoto r.p. Výsledkem stimulace periferie zeleným světlem tedy je současný vznik načervenalého vjemu v té části zorného prostoru, která odpovídá centru receptivního pole. Cell L'XClICÜ i u m i Ligfit 1 Cell *trongly excited i línii n \ Uplil _I- B Red -soot only i »n center of receptive Seid Large red *pt* on entire recept i% e líeM Green nng onlv «vi <- Mimiunil of nvepeive lie Id1 Large green ■sp»"»i on - cntjfĽ rvccplivĽ lie U ke\1 spot on receptive field eentei and green background Smnll uhne *pot only iv» center of receptive tlcU Receptive held ul double opponent cortical neunm Surround ten I receptive tie Id\ Hill Light J-L No response M I N Lieht J-L Sinele opponent receptive lie Id % IXiuble-oppooeiit Coruval ni'unni To u Iber cortical cells Dopad zeleného světla na periferii receptivního pole buněk s dvojitou oponencí s červeným excitačním centrem a zelenou excitační periferií vyvolá jejich aktivaci. Stejnou odezvu ale vyvolá dopad červeného světla na centrum tohoto r.p. Výsledkem stimulace periferie zeleným světlem tedy je současný vznik načervenalého vjemu v té části zorného prostoru, která odpovídá centru receptivního pole. Neurony s dvojitou oponencí jsou v primární z.k. seskupeny do kolíčkovitých struktur kolmých k povrchu kůry, které jsou roztroušeny mezi sloupci orientační specifity. Označují se jako barevné sloupce (blobs). I buňky s dvojitou oponencí projikují do sekundární zr. kůry a můžeme je hierarchicky rozdělit na jednoduché, komplexní a hyperkomplexní. Bar Shown In Left j Eight Orientation LTJ/'-s Width LTJ i i Color Striate Cortex Členění primární zrakové kůry - barevné sloupce (blobs) nttp://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa03.05.html Piaita? of *. tu J ^ NEUROBIOLOGY Gary G. Matthlews ■ Barevná stálost: ačkoliv osvětlené různými zdroji světla, barvy předmětů se jeví stálé 1. Take a collection of 2. The "gray" patch 4. Change the illuminant 5. Now, what was the "green" color patches under a excites S-, M-, and to a reddish light. patch excites S-, M-, and L- "white" light. L-concs equally, cones equally. S:100 S:80 M:100 M:50 L:100 i :130 3. The gray patch looks gray, and the green patch looks green. 6. The gray patch still looks gray, and the green patch still Ux>ks green. Figure 1 Užitečná deformace: většinou jsou kontrasty mezi povrchy ne mezi zdroji světla. Systém vidí kontext. https://wolfe4e.sinauer.com/essav05.03.html 1. Start with ft cud half red, hall while 2. Fold it so that red faces white. 3. I iglit rellects from rod onto white FIGURE 5.21 The experiment of Bloj, Kersten, and Hurlbert (1999) shows us how assumptions about the physics of the world influence the psy-chophysics of color perception. 4. The \ i>u.il system "knows" about the reflection .ind knows to discount it. 5. Now, tool the visual ■>ystem into thinking the cnrxl is folded I ike a roof. 6. Without the rellection explanation, the white side now looks quite pink 5.5 Illusions of Lighting Předpoklady a srovnávání deformují skutečný vjem. http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa05.05.html • Introduction ♦ Folded Card Illusion ♦ Bumps and Dimples Illusion ♦ Checkerboard Shadow Illusion The shadows in Figure 1 (left) produce exactly the same outputs as their backgrounds in the R/G and B/Y "channels" of the opponent process system. The orange square, for example, activates R+G- and Y+B- cells (because orange can be described as reddish yellow). Since the shadow of the small rectangle is the same hue, it also activates these same opponent process cells. The difference between the shadow and its background will only be registered in the output of the Bl/Wh opponent process: the Wh+BI- cells will respond more strongly to the brighter orange square than to the darker shadow. In Figure 1 (right), on the other hand, all five shapes are different hues, so all five will Although we almost never notice them, shadows—brightness differences—are scattered throughout almost every visual scene (if you look around carefully now, you will probably see them everywhere). But shadows are rarely of interest to us, whereas hue boundaries are important. They divide the visual scene into component surfaces which higher-level vision can then combine into objects." K čemu je dobrá oponence? Rozeznání objektů od jejich stínů 3 vs5 https://wolfe4e.sinauer.com/essav05.01 .html Figure 1 The image on the left is perceived as a red rectangle above an orange square on a blue background, The figure on the right is perceived as five different surfaces. These inferences are easily made on the basis of opponent-process cell outputs, Vnímání pohybu Parietal lobe Jak je pohyb důležitý http://sites.sinauer.com/wolfe4e/ch08.htiTil Zdánlivé pohyby Specialista na směr Roce pC i ve Hold SfKX of W rnnrvcnvint J 1 --v-1 cxcí Kitinn 27<> /rnnvcmcnt J-L_ I lil I, I l.-t..- ii... :i..n: Preferrcvl dirvecinn 13^ ivKyvcťiicni I jl M- 1 W^sak ewiLalíoo ir sr> li m; u s im..I««n nghi e» Icŕt StlIllUlUV m N<» pcvfcnvtl tlimi-bini M i m n off Frt.-fcm.iJ iliicclum Rcvcfrtivc íicldsoí prímu ry scnutrv M y v Rcla> cell» TTTTT Hijihcí-iirdcr j iiuemownws | I . i .1: i-. ■ ■ n.i "• Inhibitory syrupsc I)trv.xiioiull\ «Jet'bvc direction Detektor rychlosti http://sites.sinauer.com \A/nlfpdp/waQ8.01.html receptors O o delay motion detector (a) null direction receptors motion detector O o o delay -4 o (b) Figure 436 Principles of a simple retinal motion detector. See text for explanation. S.2 Type? of Motion http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa08.02.html i Introduction Image 1 and Image 2 of this part of the activity may at first look like random collections of white dots. But when we put a series of these images together and play them as a movie, as in Image 3, you should get the immediate and compelling perception of a human being walking to the right. Researchers have found that a great deal of information can be gathered about the activities and even identities of people featured in "dot walker" displays such as this. For example, it has been shown that observers can usually identify the gender of the walker, possibly by calculating the width of his or her shoulders and hips (males typically have broader shoulders and narrower hips than females). Interestingly, biological motion displays are much easier to identify when the character in the movie is performing a familiar action. Image 4 shows the frames of the movie in Image 3 reversed, so that the person is walking backwards. Although the motion in this movie does appear vaguely familiar, it seems less "natural" than the forward walker in Image 3. 8.2 Types of Motion http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa08.02.html Play Stop Pohyb pomáhá rozlišit co je blíž a co dál. Okraj je vždy „nahoře" 8.4 Motion Aftereffects 4, m • Introduction # Why Does the MAE Occur? # Interocular Transfer ♦ More Fun with the MAE Únava analyzátoru pohybu http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa08.04.html Central sulcus Postcentral suclus Motion-processing parietal cortex Lingual gyrus (V3) Primary visual cortex (VI) Lateral fissure Superior temporal sulcus Middle temporal .___.___ _«__...,, and middle superior FIGURE 7.7 The middle temporal lobe and other temporal areas (V5) regions of the cortex involved in motion perception. Parietal lobe Dorzální „Where" dráha. Al ca VI AI Ca V2 Btobs ( co 1 ur • ruincS ilive (pui r v ijoc 11 u Lit OcX-c<:11) Aren V4 Color and form vision OneiitaliiMi- S£n.M'tiV& ([ xj rcoc *: II u I är ur X-coll> Orientation*: I nrurt; dOcC 11 u I. ir u7 Y oell) Are« V3 Forrri vision Moltoo-sensitive aixJ orientation-sensitive 4 rriÄ^rKKrclIuIür orY|H I |> ll| I http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa06.02.html ■ Binokulární neurony - zajišťují fůzi obrazů do určitého stupně disparace. Pak se obraz rozpadne na dva. ■ Sloupečky retinální disparace - každý sloupec hlásí jiný stupeň disparace - a tedy i jinou vzdálenost mezi dvěma pozorovanými předměty Další metody konstrukce prostoru. i— D. Cues for depth vision Size differences Shadow Contour Haze [o Dorval..- • 11 > Direction of train movement-> http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa06.03.html Jsou stejně malí, ale nevypadají. Interpretace viděného rozeznávání objektů (b) (c) (d) Figure 4.51 Descriptive advantages of visual grouping. See text for explanation. Seskupování Gestalt princip: celek je víc než součet částí Podle kontrastních linií o O o o o o o o o o o o o o o o o (a) o o o o o • o • o • • • • • o • o o o o o • o • o • • • • • (b) o • o o o o o O □ o □ o o o o O □ o □ □ □ □ □ O □ o □ o o o o O □ o □ □ □ □ □ (C) Figure 4.50 Examples of visual grouping: (a) Grouping by spacing, (b) Grouping by colour, (c) Grouping by shape. http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa04.01 .html (ä) (b) (c) FIGURE 4.7 The Gestalt principle of good continuation. Seskupování Podle kontrastních Linií Hledání hran, kontur. Zařazování vjemů do nachystaných kategorií: -je to rychlé - vystačí to s fragmentárni informací Okluze - překrývání Co je obrázek na černé zdi a co díra ve zdi ? Dvojznačnost objektů Přepínáme mezi dvěma intepretacemi. Neexistuje žádná střední. Neckerova kostka http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa04.03.html Objekty potřebujeme identifikovat z různých úhlů. Zkušenost - rozeznáme tvar i z různých úhlů FIGURE 4.1 (a) A house, (b) Paul Cezanne's Chateau /voir (1902 -05). (c) Even though a viewpoint shift has radically changed the retinal image, you know that this is the same house as in Figure 4.1 o. middle (midlevel) vision A loosely defined stage of visual processing come after basic features haVP h*W1 PVtrarlpH frnm tha imino Objekty potřebujeme identifikovat z různých úhlů. Obrácené tváře vnímáme hůře než normálně orientované Psychofyziologie Pozornost Provádí selekci jen některých objektů přicházejících ze smyslových orgánů nebo paměťových stop. Ty, které jsou vyhodnoceny jako důležité, mají přednost. Filtr toho důležitého. Sestupné dráhy od centra k periferii mohou ovládat už smyslový vstup (vláskové buňky hlemýždě, receptory sítnice). http://sites.sinauer.com/wolfe4e/wa07.05.ht ml Psychofyziologie (podle Králíčka, 1995) ■ Poznávací procesy n Vnímání-první stupeň kognitivního procesu. Obrazy jevů podrženy v paměti. n Myšlení-vyšší fáze. Myšlenkové operace prohlubuje použití symbolů řeči. ■ Motivace ■ Emoce ■ Chování Psychofyziologie ■ Poznávací procesy n Asociační korové oblasti jsou anatomickým substrátem kognitivní činnosti. ■ Parasensorické ■ Prefrontální ■ Paralimbická Parasensorické ■ Unimodální - sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů obklopující primární kůru. Léze nevedou ke ztrátě vší funkce, ale k agnosiím. ° Zrakové: ■ Pro kresby ■ Prosopagnosie - pro tváře ■ Pro pohyb ■ Pro hloubku prostoru Parasensorické ■ Unimodální - sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů obklopující primární kůru. Léze nevedou ke ztrátě vší funkce, ale k agnosiím. - Sluchové: • Čistá slovní hluchota, ale porozumění mluvenému, čtenému, psaní zachováno • Pro neverbální zvuky Parasensorické ■ Unimodální - sekundární korové oblasti jednotlivých smyslů obklopující primární kůru. Léze nevedou ke ztrátě vší funkce, ale k agnosiím. - Somatosensorické: • Astereognosie - neschopnost poznat hmatem Parasensorické • Polymodální - Hemineglect syndrom: ignorace vizuálních, somatosensorických, sluchových podnětů z jedné poloviny těla - Schopnost pravé hemisféry sdělovat a vnímat emocionální komponentu řeči. - Ztráta funkce - Aprosodie: motorická (neschopnost vyjádřit), sensorická (neschopnost vnímat). Několik poznámek na závěr Smysly jsou branami, kterými vstupuje vnější svět do našeho vnitřního a utváří jej. To nemohlo zůstat stranou zájmu filosofie. Vlastně to byli filosofové, kteří položili základ vědeckého zkoumání. V oblasti neurověd, smyslové fyziologie a epistemologie (věda o poznávání) jedno jméno vyniká: René Descartes (1596-1650). Ve snaze najít něco nezpochybnitelného, o co by bylo možné se opřít, když kolem něj bylo tolik mylných východisek, došel k myšlence, že právě jeho pochybování je tím nezpochybnitelným a pevným bodem. Pochybovat o něm nedává smysl. Myslím - tedy jsem. To jediné je pevné, smysly mohou lhát, jako fantomová bolest neexistujícího údu. Několik poznámek na závěr • Venkovní svět, o kterém je možno pochybovat, věcí existujících v prostoru nazval res extensa. Jak souvisí se světem vnitřním res cogitans? Definoval tak problém duše (vědomí) a těla, který zaměstnává filosofy dodnes. • Dnešní terminologií knih (a filmů): jak víme, že nejsme jen mozky s dobře stimulovanými smyslovými vstupy? Žijící ve virtuálním světě? Jak si můžeme být jisti? Co vlastně víme jistě? • Podobně jako Descartese, stopa vede do našeho vědomí. Vnímám-li bolest nebo oranžovou nebo hrom, těžko pochybovat o tom vjemu, o tom prožitku. Ta zkušenost se nedá popřít. Naše prožívání je ta nejjistější věc na světě kterou máme. Několik poznámek na závěr • Jsme „prožívači", žijeme v prožitcích a k prožitkům máme intimní přístup. Tato privátnost ale působí, že do naši zkušenosti v celé šíři neumíme nikoho přenést. Náš prožitek, když jej popíšeme, popisujeme slovy, jejichž význam se druhý naučil na základě svého prožitku, a nemůžeme si být jisti, že se shodují. Maminka mi ukázala červenou, Vám Vaše také. Ale jestli vnímáme stejně, nevíme. • Neumíme se vcítit do netopýra, jak napsal Thomas Nagel: "What is it like to be a bat? (1974). I kdybych znal naprosto všechny pochody v mozku, nebudu vědět, jaké to je, být netopýrem. • S obrovským rozvojem neurozobrazovacích metod není nereálné si představit, že budeme znát do detailů, co se děje v našem mozku např. při prudké bolesti (tzv. „Snadný problém'' vědomí). Ale vědět, co to je bolest cítit, budeme zase jen my, a to srovnáním s jinými našimi zkušenostmi. Několik poznámek na závěr • Není to zvláštní? Naše životy jsou postaveny na barvách, vůních, významech slov a vztahů, očekáváních, radostech a trápeních a přírodní vědy k tomu nemají přístup! V normálním životě to nijak nevadí a problém vlastně není nijak palčivý a je možné jej docela dobře ignorovat, ale hluboká puklina v našem světě tu je a provokuje. • Popsat korelace mezi mozkovou aktivitou a vědomými stavy je věcí techniky a daří se stále lépe. Jak je ale propojeno subjektivní prožívání („Qualia") a pochody našeho mozku je tzv. „Těžkým problémem'' filosofie a věd. Bylo učiněno mnoho pokusů jej rozlousknout, ale bez obecně přijatelného řešení. • Lze říct, že tu rozpor není a zkoumáním mozku rozluštíme vše (redukcionalistický fyzikalismus mnoha přírodovědců). Nebo jako Thomas Nagel říct, že přírodní vědy a evolucionismus vědomí vysvětlit nedokážou a říká, že sám kosmos inklinuje ke vzniku vědomí (emergentismus). Lze jít cestou Cartesiánského dualismu (duše a tělo jsou nezávislé substance) nebo panpsychismu (každé jsoucno má jisté vědomí). Jiní, jako Colin McGinn jsou připraveni akceptovat, že tato oblast je prostě „intelektuálně uzavřena''. Několik poznámek na závěr • Descartes otevřel neobyčejně plodnou cestu empirické vědě. Z jeho pochybování vychází metodologická skepse vědecké metody, která nevěří jen tak něčemu. Jako metodu si stanoví redukcionismus, který nebere neměřitelné (a nefalsifikovatelné -K.R. Popper) v úvahu. Zájem o „rozlehlá jsoucna'' přinesl obrovský technologický pokrok, res cogitans byla z metodických důvodů dána stranou. • Duše určitě je závislá na těle (mozku). Naše vnímání je tak lehce chemicky ovlivnitelné! Úrazy mozku tak zásadně ovlivňují naše chování a prožívání. Paměť a s ní i náš vnitřní svět kamsi mizí při měřitelné mozkové degeneraci. Už se podařilo přečíst jednoduché myšlenky pomocí zobrazovacích metod. • Jedno je závislé na druhém. Život obsahuje obě složky nedělitelně, ale těžký problém tím nezmizí. Ponechme stranou problém svobodné vůle, který je pro náš běžný život také dost zásadní - stojí na něm naše sliby, pojem rozhodování a také odpovědnosti a práva - a držme se otázky: Proč prožívám? Několik poznámek na závěr • Prožívání není pro život nezbytné. Je zcela ve shodě s užitečným - udržovat život jídlem, pitím, sexem, vyhýbáním se bolesti je účelné, ale evoluce mohla zkonstruovat roboty bez emocí a prožitků (Nagel). Programy by se mohly zdokonalovat učením (jak jsme svědky u posledních generací automatů). Ale zrodí se jim v koncertu jejich elektronických signálů prožitek? Asi ne. A budou fungovat bezchybně dál, naopak naše závislosti, deprese, psychické problémy, mnoho chybných rozhodnutí stojí na existenci prožitkového světa. Proč tedy? Těžko uvěřit, že to co je pro nás tak podstatné, je jen podružnost. • Životu obratlovců jsou evidentně prožitky vlastní a nevidíme kam na cestě k bezobratlým a jednobuněčným položit hranici, kde už život určitě je bez elementárního prožitku. • Nemusíme hned věřit v nesmrtelnou duši, ale nemusíme také věřit redukcionalistické, fyzikalistické přírodovědě, když nám říká, že má na to aby o životě řekla vše a dokonce, že jen ona na to má nárok a všichni ostatní jsou podvodníci (R. Dawkins). Když nám není schopna objasnit tak podstatný aspekt našeho života. • Život je zvláštní a vztah těla a vědomí je opravdu záhada! Několik poznámek na závěr • V 18. století žil další filosof, který ovlivnil způsob myšlení současné vědy: Immanuel Kant (1724-1804). Podobně jako Koperník lidem zpřístupnil poznání, že ne nebeská klenba, ale my se pohybujeme, ukázal, že to, jak se nám svět jeví, zrcadlí naše vlastnosti stejně jako světa kolem. Mozek a zkušenost jsou velmi aktivní při zpracování reality. • Edmund Husserl (1859-1938) dále ukázal, že naše zkušenost, předpoklady a apriorní a třeba i nedefinovaná přesvědčení určují, že nejsme nestrannými pozorovateli, ale dostáváme jen takový typ odpovědí, jaký čekáme. Při poznávání je třeba jít k čistým fe Několik poznámek na závěr • Smith, C.U.M. Biology of sensory systems. Wiley-Blackwell. 2008. ISBN: 978-0-470-51862-5 • http://casopis.vesmir.cz/clanek/panpsychismus-zleva-zprava • http://www.prospectmagazine.co.uk/philosophy/thomas-nagel-mind-and-cosmos-review-leiter-nation