Adaptace helmintů k parazitismu HELMINTI •Helminti – velmi různorodá skupina (Vermes) •Označení pro nepříbuzné skupiny organismů •Společný znak – bilaterálně souměrní protostomní živočichové •Tradičně – neodermální platyhelminti (Trematoda, Cestoda, Monogenea), hlístice (Nematoda) a vrtejši (Acanthocephala). •Taky ale Turbellaria, Rotifera, Nematomorpha, Nemertea, Nemertini, Hirudinea). •Neodráží to fylogenetické vztahy • Fylogeneze hlavních skupin Platyhelminthes Fylogeneze protostomních živočichů Buněčná diferenciace během ontogeneze Vznik neodermis Platyhelminthes - Neodermata Charakteristika hlavních skupin helmintů I •Kmen PLATHELMINTHES •Tělo dorso-ventrálně sploštělé, bilaterálně symetrické •Chybí tělní dutiny, anus, dýchací a oběhový systém •Tělo pokryté tegumentem (u neodermat) •Exkreční systém protonefridiálního typu (plaménkové buňky) •Orgány ponořené v pojivové tkání – parenchymu •Obvykle hermafroditi • • Klasifikace kmene Platyhelmithes •Subphylum CATENULIDA – nemají frontální orgán a mají jednociliátní epidermální buňky •Subphylum EUPLATYHELMINTHES – mají frontální orgán, vysoká denzita epidermálních cilíí a multiflagelátní plaménkové buňky –Supertřída ACOELOMORPHA – redukce a ztráta protonefridií a modifikace nebo ztráta střeva, konce cílií mají zřetelný „step“ –Supertřída RHABDITOMORPHA – mají lamelární rhabdity, dvojžlaznatý adhesivní systém a multiflagelární plaménkové buňky Klasifikace kmene Platyhelmithes –Třída: RHABDOCOELA – mají farynx s bulbem a jednoduché střevo –Řád: Dalyellioida •Podřád Temnocephalida – cefalické tentákule • •PODSUPERTŘÍDA – NEODERMATA • ektolecitální vajíčka, ztráta larvální epidermální ciliatury, adulti mají synticiální epidermis, • Neodermata jsou monofyletická skupina • •Třída TREMATODA •Třída MONOGENOIDEA (MONOGENEA) •Třída CESTOIDEA • • Klasifikace - NEODERMATA •Třída TREMATODA – posteriorní adhesivní orgán a přísavka, samčí genitální pórus vyúsťuje v pohlavním atriu, adulti mají hltan v blízkosti ústní přísavky – Podtřída: Aspidobothrea – specializované microvilli a microtubuly v neodermis, posteriorní přísavka se dělí na kompartmenty, – Podtřída: Dinegea – první larvální stadium miracidium, ŽC s jednou nebo více generacemi sporocyst a cerkariemi, slepě ukončené střevo • •Třída MONOGENOIDEA (Monogenea) – oncomiracidium se třemi shluky ciliárních buněk, adulti mají jednoduchá testes, všichni ektoparaziti, podle výsledků molekulární fylogeneze jsou polyfyletická skupina: Podtřída: Polyopisthocotylea • Podtřída: Monopisthocotylea • •Třída CESTOIDEA –Podtřída: Cestodaria – monozoičtí, cerkomer se šesti háčky, »Řád: Gyrocotylidea – rosety, kmen a laločnatý zadní konec těla »Rád: Amphilinidea – genitální porus posteriorně, uterus tvaru N –Podtřída: Eucestoda – adulti polyzoičtí, chybí cerkomer se šesti háčky, ŽC s více než jedním hostitelem • Charakteristika hlavních skupin helmintů II •Kmen PLATHELMINTHES •Třída Trematoda (Aspidogastrea a Digenea) •Endoparazité •Trávicí systém a přísavné orgány (přísavky) dobře vyvinuty •Složité vývojové cykly • •Třída Monogenea •Především ektoparazité ryb •Přísavné orgány, zvláště zadní disk (opisthaptor) dobře vyvinutý •Přímý vývojový cyklus • • Charakteristika hlavních skupin helmintů III •Třída Cestoda (Gyrocotylida, Amphilinida, Eucestoda) •Protáhlí endoparaziti, především v zažívacím traktu obratlovců •Většinou segmentovaní, příchytné orgány na předním konci těla. •Bez trávicí trubice •Složité vývojové cykly Charakteristika hlavních skupin helmintů IV •Kmen NEMATHELMINTHES •Třída Nematoda •Volně žijící formy i cizopasníci •Tělo protáhlé, nesegmentované, s odolnou kutikulou •Pohlaví oddělené, pohlavní orgány trubicovité •Tělní dutinou pseudocoel •Vývojové cykly přímé i nepřímé Charakteristika hlavních skupin helmintů V •Kmen ACANTHOCEPHALA •Endoparaziti střeva obratlovců •Tělo válcovité, nesegmentované s vysunovatelným chobotkem (proboscis) ozbrojeném háčky •Tělní dutinou pseudocoel •Trávicí trubice chybí •Pohlaví oddělené •Vývojové cykly nepřímé • • Adaptace helmintů k parazitismu •Morfologické adaptace (velikost, redukce strukturální složitosti, rozvoj některých orgánů) •Fyziologické adaptace (neutralizace enzymů a detoxikace látek, změny metabolismu, tegument) •Biologické adaptace (vysoký reprodukční potenciál, asexuální rozmnožování, komplexní životní cykly) •Etologické adaptace (migrace invazních larev – horizontální,vertikální,ontogenetické,manipulace chováním hostitelů – mezihostitelů) • • Struktura a funkce orgánových soustav •Přichycovací orgány •Tělní pokryvy •Tělní dutiny •Nervová soustava helmintů •Svalová soustava •Trávicí soustava •Vylučovací soustava, exkrece a sekrece •Pohlavní soustava • Vývojové cykly helmintů •Vývojový cyklus: přímý (monoxenní) x nepřímý (heteroxenní) •Geohelminti x biohelminti •Definitivní hostitel x mezihostitel •Hlavní x vedlejší hostitel (specificity) •Paratenický hostitel (rezervoárový) •Postcyklický hostitel • • Fáze vývojových cyklů •Opuštění organismu hostitele – diseminace •Vývoj a přežívání ve vnějším prostředí •Lihnutí larev z vajíček •Pohybová aktivita helmintů •Nalezení vhodného hostitele •Průnik do hostitele •Migrace v organismu hostitele •Vývoj v místě definitivní lokalizace •Plodnost – (fecundity) •Přežívání v hostiteli (longevity) •Celková délka vývoje • • Ontogenetický vývoj helmintů •Životní cykly přímé – monoxenní (roup dětský, monogenea) • •Životní cykly nepřímé - heteroxenní –Dixenní – dvou hostitelské (krevničky, Taenia, Filaria) –Trixenní – trojhostitelské – (Paragonimus, Diphyllobothrium) –Tetraxenní – čtyřhostitelské – (Strigea, Alaria) • •Definitivní hostitel x mezihostitel • MOTOLICE I MORFOLOGIE Podřída: Digenea •Početná skupina helmintů – přes 4 tis. druhů z toho třetina u ryb •Významní paraziti člověka a hospodářských zvířat •Cizopasí u obratlovců – prakticky ve všech orgánech s vyjímkou kostí •Největší počet – trávicí soustava - střevo, játra, žlučovody • Morfologie motolic •Bilaterálně symetrické, •Dorzoventrálně zploštělé •Bez vnitřní či vnější segmentace •Velikost od několika mm do několika cm •Typická je přítomnost svalnatých přísavek •7 základních morfologických typů • • • Motolice - morfologie Fasciola hepatica Fasciolopsis busci Clonorchis sinensis Stavba těla motolice Morfologické typy motolic •Distomní – dvě přísavky •Gasterostomní – jen břišní přísavka •Strigeidní (holostomní) – přední a zadní část těla (Brandesův orgán) •Monostomní – bez břišní přísavky •Amphistomní – velká břišní přísavka na zadním konci těla •Echinostomní – distomní s límcem ostnů •Schistosomní – protáhlé štíhlé tělo, gonochoristi Morfologické typy motolic Anatomie motolic •Tegument – tělní povrch (Neodermata), trny, schistosomy – glykokalyx (vyvinuty 2 cytoplasmatické membrány) •Parenchym – uloženy vnitřní orgány •Nervová soustava – ganglia, provazce, spojky •Trávicí soustava – párová, slepě ukončená •Vylučovací soustava – protonefridie •Pohlavní soustava – především hermafroditi • • Tegument motolice Otrněný porch těla motolic Nervová soustava motolic Trávicí soustava motolic •Ústní otvor – ústní přísavka •Prepharynx •Pharynx •Jícen •Vidličnatě větvené párovité slepě ukončené střevo tvořené - •Gastrodermis – exkreční i sekreční funkce • Trávicí soustava motolic Exkreční soustava motolic •Protonefridie – plaménkové buňky •Systém sběrných kanálků •Močový měchýř •Systematický význam • Exkreční systém motolic Pohlavní soustava motolic •Hermafroditi •Samčí soustava – párová testes, vasa efferentia, vas deferens, vesicula seminalis (externa, interna), ductus ejaculatorius a cirrus v cirrovém vaku •Samičí soustava – vaječník, ovidukt, receptaculum seminis, párové žloutkové trsy, ootyp, Mehlisovy žlázky, Laurerův kanál, děloha zakončená svalnatým metratermem a pohlavní atrium ústící na povrch těla •Motolice jsou oviparní •Vajíčka mají často víčko - operculum • Pohlavní soustava motolic Samčí reprodukční soustava motolic Samičí reprodukční soustava Vitelaria a ovidukty Schéma oplození vajíček motolic Formování obalu vajíčka Vajíčka motolic Formování vajíček motolic řez žloutkovými folikuly žloutkové buňky a tvořící se vaječný obal Řez vajíčkem v děloze MONOGENEA Monogenea - úvod •Ektoparaziti – ryby, obojživelníci, plazi, kytovci, hlavonožci •Endoparaziti – Acolpenteron nefriticus • Enterogyrus spp. • Nitzschia sturionis • Polystoma integerinum • Oculotrema hippopotami • Evoluční expanze monogeneí • Významní patogeni v chovech ryb Kolonizace žaberního aparátu Monogenea – tvar těla •Dactylogyrus •Diplozoon Monogenea – druhová rozmanitost •Cca 5000 tis druhů (cca 30 000 druhů ryb) •Velikost těla (od 0,2 do několik mm) • •Morfologie – bilaterální symetrie • dorsoventrálně zploštělí • tegument • svalová soustava • nervová soustava • trávicí soustava • vylučovací soustava – protonefridie • pohlavní soustava – hermafroditi - vejcorodí • živorodí • • Přímé životní cykly Morfologická rozmanitost •Typy opisthaptoru • •Evoluce opisthaptoru • Přichycovací aparát – 4 základní typy •Opisthaptor se svalovými přísavkami •Opisthaptor se sklerotizovanými strukturami •Opisthaptor se suplementárními disky •Opisthaptor s metamorfovanými přísavkami • • Opisthaptor se svalovými přísavkami Opisthaptor se sklerotizovanými strukturami Opisthaptor se suplementárními disky Opisthaptor s metamorfovanými přísavkami Opisthaptor s metamorfovanými přísavkami Metamorfované přísavky - detail Monogenea – primitivní svorky Strukturální rozmanitost opisthaptoru Základní typy marginálních háčků Základní typy středních háčků Základní typy marginálních háčků Základní typy spojovacích destiček Typy kopulačního aparátu - monopistocotylea Typy kopulačního aparátu - polyopistocotylea Základní typy vagináního vyztužení - daktylogyridi Životní cykly monogeneí Životní cyklus - Dactylogyrus Životní cyklus – Entobdella soleae Životní cyklus – Diplozoon paradoxum Životní cyklus – Polystoma integerrinum Pseudodiplorchis americanus – sezónní cyklus Životní cyklus – gyrodactylus - živorodí