Teplota a termální fyziologie Teplota je zásadní faktor pro biochemické děje. Aktivační energie roste a reakce se zrychlují. Rozmezí teplot na Zemi je -80 st.C. po teploty nad 100 st.C. Podstatné je také časové kolísání teplot. Výměna tepla mezi organismem a prostředím. Conduction ENDOTHERMY Mammals (torpid) Large flying insects Large reptiles Mammals Birds Birds (torpid) Monotremes HOMEOTHERMY Fish (polar) Invertebrates (aquatic, polar) Naked mole rat Různé kombinace ve vztahu teplota těla a prostředí POIKILOTHERMY Invertebrates (soil, temperate) Amphibians Reptiles Fish Invertebrates Fish (tropical) Invertebrates (aquatic, tropical) ECTOTHERMY Figure 13.6 Thermal Strategies Most animals can be classified as homeotherm or poikilotherm, or alternately, ectotherm or endotherm. This figure illustrates the many species whose thermal strategies combine elements of multiple strategies. For example, monotremes are less homeothermic and less endothermic than other mammals. Body mass 1 mg 10 mg 100 mg 1g 10 g 100 g 1kg -1--1-1-1 Terrestrial vertebrate ectotherms Terrestrial vertebrate endotherms Heterothermic species may occur Termoregulace jako evoluční krok k volným nikám. Tkáně jsou neustále v optimální teplotě. Jen velcí si mohou dovolit termoregulovat. Behaviorální termoregulace je ale dostupná i malým. Terrestrial invertebrate ectotherms _I_- Až 20x větší energetická náročnost homoiotermů při dané hmotnosti. IN o ríj 4 E c - C U O H S : Q. 2 i ac 1 II The curves are plots of these statistically derived equations, where M/W is the weight-specific rate of 02 consumption (mL (tyg'h) and W is body weight (g). Birds: ^=6.17W-0J3 Mammals: ^ = 4.46W-0J0 W IV Lizards: 4rr = 1.33W-035 Amphibians: ^7 = 0.36 W -0.33 Lizards at 37°C Placental mammals Amphibians at 25°C -L T J J 10 20 30 40 50 60 70 80 Bod>- weight (g) 90 100 Teplota a metabolismus u poikilo a homoiotermů. Vlivy teploty Mění se aktivita enzymů, vlastnosti membrán (gel x tekutost). Protože zejména slabé vazby jsou teplotou ovlivněny mění se vlastnosti proteinů a lipidů. H můstky a van der W. síly s teplotou slábnou, hydrofobní interakce (vazby) sílí. Záleží tedy na relativní důležitosti a zastoupení vazeb. - Enzymy mají svá teplotní optima. CL U o c 840 700 560 e m E 420 o 280 1 140 50 h/ 26 hi> y lOfw 3 h 10 20 30 40 Temperature (°C) 50 60 Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Adaptace, Aklimace Evoluční adaptace: Thermobia (šupinušky, Apterygota) jsou aktivní v rozmezí 12-50 °C. Grylloblatta, cvrčkovec, který žije ve vysokých horách Severní Ameriky je aktivní při teplotě -2.5 - 11.5 °C, teplotu 20 °C. již nesnese. Rychlá adaptace - aklimace: I u jedince může dojít ke změně odolnosti vůči abnormálním., šváb adaptovaný na teplotu 36°C upadá do stavu strnulosti (chladový šok) při snížení teploty na 9.5°C. Byl-li však chován alespoň 24 hod při teplotě 15 °C, pak dojde ke chladovému šoku až při 2°C. Adaptace, Aklimace Optimum má širší nebo užší hranice. Zone of Zone of Tolerance Zone of Water Temperature (°C) Aklimace je přizpůsobení se dlouhodobému působení určité teploty. Rychlé změny vedou k větším výkyvům v metabolismu. j_i_i 10 20 30 Body tempera ture (°C) Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu • A. Kontrola fluidity membrán • Délka řetězce • Saturace • Fosfolipidová třída (fosfatidilcholin x fosfatidilethanolamin) • Cholesterol - udržuje fluiditu za nízkých T B. Syntéza ochranných látek (teplo i chlad) C. Změny spektra enzymů a/nebo syntéza homologů D. Změny izoforem proteinů (např. svalového myosinu) Low fluidity "- High fluidity Figure 13.12 Phospholipid properties and membrane fluidity Cells change the fluidity of membranes by altering the composition of membrane phospholipids. Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu. - S časem trvání experimentu se jejich mhomologická stavba přizpůsobuje. 840 0 10 20 30 40 50 60 Temperature (°C) Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Poikilotermie Jako každá konformní strategie je lacinější, pro malé živočichy jediná možná. I za cenu snížené výkonnosti. Poikilotermie - teplo Heat shock proteiny - chaperony opravují denaturované bílkoviny Nucleus Poly A+ mRNA Complex of HSF and Hsp's under unstressed conditions. Heat stress causes complex to dissociate. Hsp70 binds to denatured proteins. HSF monomers associate into trimers. Trimers move into the nucleus and bind to the promoter of genes with heat shock element (HSE). Hsp70 gene transcription increases. Í Poly A+ mRNA is exported to the cytoplasm. Poly A+ mRNA is translated to form more Hsp70. The increase in Hsp70 levels allows the complex to form again, stopping transcriptional activation. Figure 13.15 Heat shock response Poikilotermie - chlad A) Zmrznutí tolerující - nukleační I. (kontrolované zmrznutí) B) Zmrznutí netolerující - kryoprotektivní I. (glyceroly) a tzv. antifrízy (zabraňují krystalům ledu růst). Intracellulárně led nesmí vzniknout nikdy. Ale i tvorba extraceluárního ledu vystavuje buňky osmotickému stresu. Homoiotermie, ale pod vlivem rytmů Obr. 109. Zmeny teploty tela chrčka zlatého počas dňa. Homoiotermie - fyzikální regulace Není nutné prohřívat všechny tkáně, naopak se výhodné regulovat tepelné ztráty. Protiproudá výměna 100° 50° 100° 10° Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. Protiproudá výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. 7° 8' Core body temperature 37° ft 7.5' 37' Air temperature -30° Protiproudá výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. U člověka dvě sady žil - podle teploty blíže nebo dále povrchu. With this arrangement of blood vessels, blood loses heat steadily to the environment as it flows in and out of the limb, and the temperature of the blood steadily declines. (n) Blood flow without countercurrent heai exchange (b) Blood flow with countercurrent heat exchange T, = 5°C 37e 29c 36c When the arteries and veins are close together, allowing countercurrent heat exchange to occur, some of the heat lost from the arterial blood enters the venous blood.The temperature of the venous blood thus rises as the blood travels toward the body. TA = 5°C Protiproude výměna Mozek musí mít stálou teplotu. Carotid artery- Homoiotermie - chemická regulace Třesová a netřesová termogeneze itjii.i 0.5 s Elak'.rosyograTicktf tézaney •.fcaovť aktírity, okazujíc! pr'béh "Týbucho", u sorcote (a), kryoy (b) • aj&i {c). (Spaan, Jtlaiaaaonn 1970) TEPLOTA OKOLÍ Homoiotermie - hnědá tuková tkáň Obr. 6-6. Nákres maWokjlárn.' tunové "xAky Povimnéme si jádra, -teier-^rxj ve sťedu rnnchocetrjých tJu kamének a veľkého poctu rmtochontín;. Napravo doe je sympatické nervové zakončeni. Uncoupling protein - odpojuje tvorbu ATP od průchodu H+ iontů. Všechna enege se mění na teplo. Outer Intermemboine space membrane \ Inner rnembiiine Matrix Outer mitochondrial membrane Intermembrane space Inner mitochondrial membrane Mitochondrion Cytoplasm FIGURE 8.4 Principles of oxidative phosphoryla duces a proton electrochemical gradient, as shown into the intermenibrano space. In (b) and (c), proton: electrochemical gradient, which is present in (b) anc Ordinarily, as seen in (6), protons diffuse back to the ATP by oxidative phosphorylation. In cells with uncoi can also diffuse back to the matrix through UCP1, w ton motive energy being dissipated as heat. ©©©© ©@@© © ATP synthase^ © Matrix (core) (a) The proton electrochemical gradient produced by electron transport: an energy store (b) Back-diffusion of protons via ATP synthase, providing energy for synthesis of ATP: the mechanism of oxidative phosphorylation (c) Back-diffusion of protons in a specialized cell with UCP1: the mechanism of uncoupling Netřesová termogeneze u aklimovaných, hibernátorů a mláďat. S věkem může vymizet. When 1 -day-olds were injected with norepinephrine, they exhibited a large percentage increase in their rate of 02 consumption, indicating a well-developed capability for nonshivering thermogenesis by brown fat. 100 r £ C