výběrovka 17 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země Rostislav Brzobohatý Úvod Země (dnes) • Geosféra – Hydrosféra – Atmosféra – Biosféra – Noosféra • •Geologické faktory: • •Kosmické – sluneční energie (teplo, světlo), • - záření (UV, kosmické), • - hmota (1 t/den, impakty mimozemských těles) • •Zemské – geofyzikální pole (gravitační, magnetické, teplotní, elektrické) • - radiace (radioaktivní prvky – rozpad – teplo – výstup etc.) • - energetický systém (příjem sl. energ. – výdej vlastní energie) • • • zemský metabolismus = látkové cykly • geotektonické (horniny – 100 000 000 mil. t/rok), • geochemické (voda, C, N, S, O, P), • biologické (+ člověk – 50 000 mil. t/rok pevných materiálů) • Látkové cykly (jejich velikost) •Hydrologický …….500 000 000 mil.t/rok •Tektonický ……….100 000 000 ´´ •Člověk …………… 4 000 000 (voda)´´ • 50 000 jiné mat. ´´ •Biologický ……….. 200 000 ´´ •Sedimentární ……. 10 000 ´´ změna prostředí změna hierarchie způsobilosti („fitness“) posun v rozmístění způsobilosti u potomstva („struggle for life“- „struggle“ = boj, ale také „úsilí“, přirozený výběr + pohlavní výběr, adaptace) A.R. Wallace (1823-1913) Ch. Darwin (1809-1882) Každý organismus je nositelem kvalit, které jsou konfrontovány s daným prostředím – výsledkem konfrontace je „fitness“(zdatnost, způsobilost) a ta je různá u různých jedinců – jedinec s lepší způsobilostí zanechá více potomků – hlavním faktorem rozhodujícím o způsobilosti je přírodní výběr – některé rozdíly ve způsobilosti jsou dědičné => wallace2 evolucionismus DARWIN Darwin origin wallace3 A.R. Wallace – biogeografie, rozšíření druhů živočichů a rostlin podle oblastí, klasifikace oblastí, srovnání druhů podle anatomické příbuznosti a paleontologického záznamu, druh vznikl jednou a na jednom místě a lze zjistit směry jeho šíření do jiných oblastí = > domněnka, že některé pevniny byly dříve spojeny; k pochopení současného rozšíření rostlin a zvířat je nezbytně nutný paleontologický základ Ch. Darwin – formulace „teorie vzniku druhů“ – její zásadní přínos: Druhy se mění vlivem přirozeného výběru (selekce) a získávají postupně a pomalu účelné vlastnosti (gradualismus) – akceptace sloganu „Natura non facit saltum“ ale „I am convinced that natural selection has been the main but not the exclusive means of modification“ wallacefig1 (1859) lyell cuvier George Cuvier (1769-1832), katastrofizmus, ale kreacionista (opakované stvoření) Charles Lyell (1797-1875) – Principles of Geology (1830-1833): „současnost klíčem k minulosti“, uniformismus (princip aktualismu, ontické chyby), stálost druhů gradualismus Tehdejší geologie a základní spor Darwin se přiklonil k Lyellovi VERSUS geologický čas v Darwinově době (trvání Země 200-400 Ma; Cm – recent ~ 60 Ma), velmi malá znalost prekambria – zcela bezfosilní Stručný přehled evolučních názorů zahrnujících geologii 6grafika3 Teilhard4 Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955) Ortogeneze + emergentismus: kosmogeneze, chemogeneze, biogeneze, noogeneze, christogeneze evolutionphysicalspiritual Emergentismus – jedna z verzí Saltacionismus – Richard Goldschmidt (1878-1958) GoldschmidtRichardThm - Kritika neodarwinismu a gradualismu (Evoluce probíhá nikoliv graduálně, ale skokovitě; selekce jako E mechanismus je nedostatečná) - Spontánní mutace mohou vést k velkým reorganizacím genomu individuí -Většina takových mutací je letální - Některé náhodně přežívají a mohou být zdrojem preadaptací k novým podmínkám prostředí - Takové mutace mohou být zdrojem nového druhu Saltacionismus – odmítnut neodarwinisty a gradualisty (genetika nezná cestu velkých muatcí k dědičné fixaci ?), přijat řadou paleontologů – především Otto Schindewolf: „Typogeneze – typostáze – typolýza (typostrofická hypotéza)“ Paleontologický záznam totiž často ukazuje na náhlé objevení druhů, evoluce probíhá v etapách „evolučního vzryvu“ a „evoluční stasis“ (viz dále Flegr – zamrzlá evoluce) (vysvětlení gradualistů = neúplný záznam) Niles Eldredge Přerušovaná rovnováha (J. S. Gould & N. Eldredge, 1972): Evoluce = stasis + rychlé speciační kroky, přírodní výběr působí na: geny, organizmy, populace, druhy i vyšší taxony, (tj. stabilní soudržné jednotky diferenčně přežívající), makroevoluce oddělena od mikroevoluce, je výsledkem mezidruhové selekce, katastrofy (speciální případ darwinizmu). Eldredge_Niles 3 druhy evolučního času (pořadí): 1) ekologické momenty (změny v krátkém časovém úseku existence druhu = zdokonalení druhu přírodním výběrem (darwinowsky) 2) děje a stavy mezi dvěma epizodami masového vymírání (dlouhé milióny let) 3) periodické katastrofy a decimace ekosystémů a biosféry (Př. P/T – Ophiceras – 300 rodů v T – konec sv. T + další rozvoj J+Cr) Modální komplexita (J. S. Gould, 1994): evoluce zahrnuje chaos, nahodilost, architektura modální komplexity, evoluční „keř“ s širokou bází, šťastné náhodné přežívání gould Usměrněnost velkých trajektorií (A. Knoll & R.K. Bambach, 2000): 6 evolučních megatrajektorií, jejich následnost a usměrněnost od počátku historie Země v čase Knoll A. Knoll Vzrůst efektivity životních procesů Diverzifikace prokaryot Variace metabolismu Životní procesy: prostředí Primární ekosystém. struktura Jednobuněčnost Eukaryota Diverzifikace Variabilita funkcí Vzrůst velikosti Zárodek druhotného ekosystému (konsumenti) Mnohobuněčnost (voda) Otevřená velikostní škála pro život Významné hromadění biomasy Vznik komplexního potravního řetězce Životní aktivity – život ovlivňují nebo stávají částí fyzikálního prostředí Invase na suchou zemi Biomasa producentů se stává základní komponentou prostředí Koevoluční využívání vzájemných vztahů producentů a konzumentů Vývoj schopnosti podržet funkci v kolísajících podmínkách prostředí Inteligence Schopnost podržet myšlenky a komunikovat v čase = stavět na minulých zkušenostech Aplikace technologických výsledků do schopnosti kontrol prostředí Reverse tradičních vztahů mezi organizmy a prostředím Knoll et Bambach, 2000: 1 2 3 4 5 6 čas výběrovka 17 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část I. Hadaikum, archaikum, proterozoikum Rostislav Brzobohatý BIG BANG Velký třesk – 15 Ga – elementární částice, lehké prvky (H, He)- hvězdy a galaxie první generace – bílí trpaslíci. Neutronové hvězdy, černé díry, další lehké prvky – supernovy – těžké prvky, hvězdy druhé generace s planetami – chemická evoluce -Po počátečním oddělení Fe a Ni jádra a vnější silikátové slupky pokračovala diferenciace na vnitřní (pevné, tlakový efekt – pevné Fe je hustší než tekuté Fe) a vnější (tekuté) jádro, plášt´ (Fe + Mg silikáty) a kůru (K + Na silikáty). -Chladnoucí magma vytvářelo prvotní basaltovou („čedičovou“) kůru (tak jak je to dnes na dnech oceánů). Ta byla několikrát přetavena energií impaktů velkých asteroidů během hadaika. -Kontinentální kůra je mladší a její tvorba souvisí s rozběhnutím geologických cyklů. Homogenní, roztavená Země Oddělení materiálu podle hustoty Závěrečná diferenciace na jádro / plášť / kůru Tvorba Země jako planety zahrnuje Origin of Continental Crust •3.9 to 4.2 Ga Acasta Gneiss –3.96 Ga +/- 3 Ma • (ZrSiO4) (+Hf) 4,404 Ga – Jack Hills (Austrálie) – nejstarší zirkony Horninový cyklus Jak je to tedy s konvekčními proudy • Astenosféra je velmi plastická a horká = musí v ní probíhat konvekce • konvekční buňky jsou avšak relativně malé a pravidelné Konvekční proudy (buňky) vytvářejí jakýsi polštář, po kterém desky kloužou • konvekční buňky jsou avšak relativně malé a pravidelné • experimenty prokázaly, že konvekční buňky mají zhruba tvar šestibokého hranolu, o délce hrany ~500 km • vzhledem ke své velikosti nemohou konvekční proudy hýbat deskami, jejich účinky se vzájemně ruší • konvekční buňky jsou avšak relativně malé a pravidelné • experimenty prokázaly, že konvekční buňky mají zhruba tvar šestibokého hranolu, o délce hrany ~500 km Novější hypotéza Desky se zabořují a podsouvají vlivem spredingu a rozdílné hustoty litosféry a astenosféry Subdukce Podsouvání (subdukce) oceánské desky pod kontinentální desku (např. Nazca pod Jihoamerickou) v současnosti Pacifik J. Amerika sestup hornin + roztavení výstup lávy + vznik hornin eroze ztlačení hornin – vznik pohoří oceánská deska Nazca se podsouvá kontinentální deska příkop Grafika7 „hot spot“ REUNION (dnes) Trapy – DEKKAN byly na místě dnešního Reunionu před 65 miliony let Svědectví rozevírání Indiku, pohybu desek a rozsáhlé povrchové výlevy láv (čediče) na konci křídy (65 Ma) Komory „druhá hot spot“ PN_W_01 Oceánské dno – svět, dnešní pohled, rozložení nejdůležitějších desek oceánské hřbety rozšiřování zkracování (subdukce) eurasijská pacifická indo- australská africká jiho- americká eurasijská severoamerická - příklad geochemického cyklu hydrosféra atmosféra Zemský metabolismus Propojení všech hlavních součástí sytému Země bez názvu ~ 4.5 Ga: srážka Země s planetou cca velikosti Marsu, následky: hmota Měsíce vyrvána, ? likvidace původního plynného obalu Země Hadaikum Hadaikum (G. Richter 2014) Prekambrium Časná atmosféra •Prvotní atmosféra Země (H, He) byla odváta slunečním větrem. V úsvitu planety ještě nebylo magnetické pole – vytváří se kolem 4 Ga (po spuštění dynama tekutého jádra). •Časná stabilní atmosféra udržovaná gravitací = < inertní N + CO2 Aby byl CO2 odstraňován z atmosféry je třeba voda v kapalném stavu. –Mars je příliš studený. –Venuše je příliš horká. –Obě planety mají CO2 atmosféru. • Jen na Zemi je hydrosféra a proto většina CO2 vázána ve vápencích, dolomitech a v živé hmotě! http://www.utdallas.edu/~janokb/Files/GEOS_1304/Web_pages/K_Precambrian_files/slide0014_image023.gi f http://www.utdallas.edu/~janokb/Files/GEOS_1304/Web_pages/K_Precambrian_files/slide0014_image024.gi f http://www.utdallas.edu/~janokb/Files/GEOS_1304/Web_pages/K_Precambrian_files/slide0014_image025.gi f Mars Venuše Země Vznik života – viz minulý semestr PrekPracVyvActuel slide11 le07_31 dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) bangiomorpha1 stromatolite_xsection2 Archaeobarberton 26-02-EarlyProkaryote Vysvětlivka: jev pokračuje končí GunflintMicrofoss2 -- Pilow lávy, start desk. tekt. --GOE Zachycují prolínající se působení živé a neživé složky, jejich rozrůzňování a tvorbu neustále proměňujícího se obrazu planety. První stabilní ekosystém v archaiku (3, 6- 2, 3 Ga) UV záření metan – rozpad stratosfér. smog rovnováha ubývání skleníkových plynů přibývání skleníkových plynů CO2 CO2 + metan fotosyntéza = organická hmota = metanogeneze (Sinice ) (Archaea) (podle Lovelock 1994) V archaiku převládala CO2 + metanová atmosféra (sopečná činnost + životní činnost archaeí – metanogenů), prakticky chyběl volný kyslík (pokud byl produkován sinicemi, byl vázán na oxidační reakce Fe2 a tvorbu páskovaných železných rud). Teprve koncem archaika a začátkem proterozoika se obsah volného kyslíku výrazně zvyšuje a nastupuje ekosystém na bázi CO2 a O2. The magnetic field protects Earth's surface from deadly cosmic radiation and provides clues about the planet's interior. Tarduno et al. found that some of the oldest minerals on Earth, Jack Hills zircons, preserved a record of a magnetic field over 4 billion years ago (see the Perspective by Aubert). Earth's magnetic field appears to have been fully operational a mere few hundred million years after the planet formed. This suggests an early start for plate tectonics and an ancient cosmic radiation shield that was important for habitability Science 2015, this issue p. 521; see also p. ARTICLE Archaické až proterozoické sedimenty (litosféra): Archaikum: • Většinou hlubokovodní klastické uloženiny (břidlice, pískovce) s vysokou koncentrací erodovaného vulkanického materiálu. •Převažují rohovce. •Absence mělkovodních šelfových vápenců (karbonátů) a evaporitů. •Časté páskované Fe rudy (vukanismus = volné Fe + nastupující volný kyslík vlivem životní činnosti prokaryot). Páskovaný = hydroxidy Fe + polohy rohovců – Stromatolity (laminované sedimenty vzniklé životní činností cyanobaktérií a řas) –V proterozoiku nastupuje již silná tvorba karbonátů a ustupují rohovce. Zastoupení hlavních sedimentárních hornin v historii Země klastika vápence rohovce evapority miliardy let nástup života 1% O2 10 – 30 % O2 Although it is not known when or where life on Earth began, some of the earliest habitable environments may have been submarine-hydrothermal vents. Here we describe putative fossilized microorganisms that are at least 3,770 million and possibly 4,280 million years old in ferruginous sedimentary rocks, interpreted as seafloor-hydrothermal vent-related precipitates, from the Nuvvuagittuq belt in Quebec, Canada. These structures occur as micrometre-scale haematitetubes and filaments with morphologies and mineral assemblages similar to those of filamentous microorganisms from modern hydrothermal vent precipitates and analogous microfossils in younger rocks. The Nuvvuagittuq rocks contain isotopically light carbon in carbonate and carbonaceous material, which occurs as associated with carbonate in direct contact with the putative microfossils. Collectively, these observations are consistent with an oxidized biomass and provide evidence for biological activity in submarine-hydrothermal environments more than 3,770 million years ago. Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates Matthew S. Dodd1,2, Dominic Papineau1,2, Tor Grenne3, John F. Slack4, Martin Rittner2, Franco Pirajno5, Jonathan O’Neil6 & Crispin T. S. Little7 doi:10.1038/nature21377, 2017 Filament s terminálním uzlem (NSB) Filamenty z Lokken (Norsko) jaspilitů (~ 480 Ma) Filament v kvarcitu (NSB) Filament v haematitu (NSB) Nuvvuagittuq Supracrustal Belt (NSB) Figure 2 | Transmitted light images of haematite tubes in the NSB and Løkken jaspers Tube showing a twisted filament (red arrow) and walls (black arrow). Tube showing filament (red arrow) and walls (black arrow). NSB Lokken acasta The Acasta gneiss in Canada’s NWT was formed 4.0 Ga ago. Along with similar metamorphic rocks in southern Greenland, these are the most ancient pieces of crust remaining on Earth. Stromatolity (petrifikovaná bakteriální bahna) 26-01c-Stromatolites BIF – magnetit (Fe 3O4), haematit (Fe2O3), ~ 3,7 Ga, maximum kolem GOE (2, 4 Ga), až 30 % Fe Stromatolites are fossils of bacterial mats. The gray brown lines marked by the arrows show the layers of bacterial mats that are billions of years old. The oldest fossil shown above is from Western Australia and it is considered to be about 3.5 billions of years old. Páskované Fe rudy, 2.2 Ga, řez 032 Páskované Fe rudy, makroskopický pohled Vznik stromatolitů •Za dostatku světla produkovaly cyanobakterie kyslík (fotosyntéza), ten používali jiní mikrobi k získávání energie (světlejší vrstva) - pokud kyslík chyběl, přecházeli k fermentaci, za absence kyslíku přežívali jen fermentanti (tmavší vrstva). Bahnité sedimenty byly zpevněny uhličitanem vápenatým z vody a vytvářely pevné páskované horniny. stromatolity stromatolite_xsection Stromatolity, 1,8 Ga, Great Slave Lake (Kanada) Recentní stromatolity, Shark Bay, Austrálie (vzácně se tvoří ještě dnes v hypersalinních podmínkách, které zabraňují vstup případným požíračům) stromatolites_sharkbay 18-04A At right is a layered stromatolite, produced by the activity of ancient cyanobacteria. The layers were produced as calcium carbonate precipitated over the growing mat of bacterial filaments; photosynthesis in the bacteria depleted carbon dioxide in the surrounding water, initiating the precipitation. The minerals, along with grains of sediment precipitating from the water, were then trapped within the sticky layer of mucilage that surrounds the bacterial colonies, which then continued to grow upwards through the sediment to form a new layer. As this process occured over and over again, the layers of sediment were created. This process still occurs today; Shark Bay in western Australia is well known for the stromatolite "turfs" rising along its beaches. (Rashid 2009) Shark Bay Buněčný filament - 3465 Ma apexchert2 Buněčný filament – 3465 Ma Archaeobarberton Archaeosphaeroides barbertonis, Barberton, J. Afrika, ~ 3.2 Ga (Procaryota) Cyanophyta ~ cca 3.4 Ga, Z. Australie 26-02-EarlyProkaryote This is an example of simple bacteria that lived 3.5 billion years ago. This sample is also collected from Western Australia. Souhrnná morfologie archaicko-proterozoických mikrofosílií Horniny 2.9 Ga staré (Pongola Supergroup, J. Afrika) obsahují struktury shodné se strukturami, které vytvářejí mikrobiální filmy („mats“) v příbřežních zónách recentních moří (vlevo fosílie z Pongoly, vpravo recentní srovnání) •uvolněný a přemístěný lupínek, • b) zvrásněná hornina The Proterozoic Timescale Eon Era Period when began My ago duration My Proterozoic Neoproterozoic 1000 mya Ediacaran 630 88 Cryogenian 850 250 Tonian 1000 150 Mesoproterozoic 1600 Mya Stenian 1200 200 Ectasian 1400 200 Calymmian 1600 200 Paleoproterozoic 2500 Mya Statherian 1800 200 Orosirian 2050 250 Rhyacian 2300 250 Siderian 2500 200 Siderian (2.5-2.3 Ga): - první volný kyslík v hydro- a atmosféře, - zformovány stabilní kontinenty, - 2.4 Ga – GOE (někdy též OC), vrcholí srážení Fe – páskováne Fe rudy, anaerobní organizmy likvidovány kyslíkem, startuje huronské zalednění Banded_iron_formation_Dales_Gorge Paleoproterozoikum (2.5-1.6 Ga) - chybí ještě Acritarcha, Ostreococcus – nejmenší žijící eukaryot (0, 8 um) ?(Život na této úrovni ~ 2, 4 Ga) (Hogpusly, 2007) - biomarkery ukazují na existenci fytoplanktonu (vesměs sinice, Eoentophysalis), - recentní Entophysalis žijí v hypersalinních vodách Eoentophysalis Entophysalis_01_600x425_sp (G) Entophysalis, compared with (H) Eoentophysalis H, fossil, 2100 Ma, Belcher Supergroup of Canada, Hudson Bay. J. W. Schopf (1999) recent fossil Bars for scale represent 10µm G, living stromatolite-building cyanobacteria from northern Mexico Rhyacian (2.3-2.05 Ga): 2.2 Ga – nástup organizmů s mitochondriemi – aerobní dýchání 2.1 Ga – konec huronské orogeneze image-2817aws Grypania, nejstarší mnohobuněčné fosílie (?řasy, ?kolonie baktérií), Iron Mine (Michigan, USA, ~ 2.1 Ga) Grypania spiralis (99200 bytes) Grypania spiralis Pozn.: někteří autoři zpochybňují zařazení k mnobuněčným organizmům. G. spiralis z rampurských břidlic (Indie, Rohtas Fm., 1.6 Ga) však patří již jistě k mnobuněčným Dtto, Negaunee Iron Fm. Gabonské fosílie JV Gabon (Z. Afrika), Franceville Group, černé břidlice, mořská delta, 2. 1 Ga Nature news, 2010) Trojrozměrná stavba + některé struktury => mnohobuněčnost Bengtson: „ první pokus multicelularity“ (?) Rekonstrukce gabonských fosílií (News Staff, 2010) Pozn.: „Gabon“ je o 200 Ma starší než tzv. Stirling Biota (Z. Austrálie) Gabonionta_I Další ukázka gaboniontů Orosirian (2.05-1.8 Ga): Intenzivní orogeneze -2023 Ma – velký impakt, Vredefort, J. Afrika, 300 km prm. kráter, těleso průměr > 10 km -2000 Ma – sluneční zářené = 85 % dnešní intenzity - začátek akumulace kyslíku v atmosféře -1850 Ma – impakt, Sudbury, Ontario, Canada, 250 km průměr, těleso průměr > 10 km Vred Vredefort crater is the largest verified impact crater on Earth.It is located in the Free State Province of South Africa and named after the town of Vredefort, which is situated near its centre. The site is also known as the Vredefort dome or Vredefort impact structure. In 2005, the Vredefort Dome was added to the list of UNESCO World Heritage [...] Mikrofosílie (Procaryota) z Gunflint (Kanada, ~ 2.0 Ga) - rekonstrukce GunflintMicrofoss2 Eoastrion (Fe a S redukující baktérie) Eosphaera (neznámá příbuznost) Animikiea (pravděpodobně řasa) Kakabekia (neznámá příbuznost) GunflintMicrofossils Mikrofosílie (Procaryota) z Gunflint (Kanada, ~ 2.0 Ga) – snímek el. mikroskop Kakabekia (neznámá příbuznost) Animikiea (pravděpodobně sinice) Eoastrion (Fe a S redukující baktérie) Huroniospora EosphaeraGunflint Eosphaera (neznámá příbuznost) Foto: H.Hoffmann) •Přijímaná cesta od •jednobuněčných k •mnohobuněčným •organizmům •(2-1.5 Ga) Figure 15.24 lokomoční buňky trávící buňky mnohobuněčný ancestor se specializovanými nezávislými buňkami gamety somatické buňky organismus s gametami a somatickými (tělesnými, ne-reprod.) buňkami 1 2 3 jednobuněčný protist kolonie Stadium Trichoplax adhaerens (viz dále) ~ 1.2 Ga – sexuální rozmnožování zrychlení evoluce ~ 900 Ma – bičíkovci (choanoflageláti) (ancestor živočišné větve) Trichoplaxadherens TrichoplaxVpohybu Trichoplax adhaerens, recent kresba foto - v pohybu Placozoa – kmen s jediným druhem T. adhaerens, organizmus složen pouze ze 4 typů buněk (cca soubuní) funkčně diferencovaných, studium genomu v r. 2006 prokázalo, že geny obsahují introny (nepřesaditelné oblasti uvnitř genů) a další genetické struktury typické i pro jednobuněčné organizmy => Trichoplax je blízký přechodu od jedno- k mnohobuněčným (nikoliv regrese) Beltanelliformisannot Beltanelliformis brunsae – Gabon, Franceville Group, prz. ~ 2Ga Beltanelliformischinaannot Beltanelliformes – Gabon, Franceville Group, prz. ~ 2Ga, řezy Beltanelliformisdia Možná (?) rekonstrukce Beltanelliformes vlevo: Gromia, recent, stopy po pohybu obřích měnavek vpravo: Myxomitodes v horninách starých 1.8-2 miliardy let (Stirling Range Formation, jz. Austrálie), jsou považovány za stopy vytvořené pohybem mnohobuněčných nebo syncytiálních organizmů => problém (???, měňavky potvrzeny až cca 850 Ma) SIR-B_Sudbury_Impact_Crater Sudbury_Basin_Non-Ferrous_Metals_-_Eastern_Canada_map 1850 Ma – impakt, Sudbury, Ontario, Canada, 250 km průměr Sudbury družicový snímek Statherian (1800-1600 Ma) -rozvoj komplexního jednobuněčného života - hojné baktérie a archaea + akritarcha, vzácná, sférická (jednoduchá - Tappania, Dictyosphaera, Satka) = ? prasinophyta (zelené řasy) nebo glaukophyta či bazální skupina ke všem eukaryotům, vesměs akinetes = spící stadia sinic. RoperAcritarchs Představují vesměs eukaryotické buňky planktonních řas, nastupují cca 1,6 Ga, ve srovnání s prokaryoty: - jsou větší, komplexnější - geologicky mladší mají ornamentovanou vnější stěnu. - při hranici Paleoprz/Mesoprz už častá Grypania = zčásti (okolo 1 mm v průměru) mohou být kolonie baktérií, větší jsou interpretovány k červům = časná eukaryota ? pmg31 - rozvoj fototosynetizujících organizmů a eukaryot, - - vzrůst O2 v atmosféře až na 10 %, - - nástup tvorby ozonové vrstvy blokující sluneční UV záření Mezoproterozoikum (1600-1000 My): Pozice a stratigrafie Gaoyozhuang Fm. v sev. Číně ncomms11500-f2 Gaoyuzhuang Fm. v oblasti Yanshou ncomms11500-f3 Makroskopické fosílie souvrství Gaoyuzhuang ncomms11500-f7 Buněčné tkáně získané z hornin Gaoyushuang Fm. 543467d-i1 The 2017 studies were based on visits to sites in central India and fresh collections were made by Swedish researchers led by Stefan Bengtson. The 2017 studies visualized the filamentous structures using Synchrotron-Radiation X-ray Tomographic Microscopy (SRXTM) renderings and attempted to place the affinities of the life-forms as shown by the evidence. Based on their studies Rafatazmia may be the oldest known confirmably eukaryotic fossil organism.[6] PLoS Biol. 15, e 2000735 (2017) journal_pbio_2000735_g001 Rafatazmia chitrakootensis – 1.6 Ga, Rhodophyta vodoros1 Rafatazmia chitrakootensis – 1.6 Ga Rhodophyta [USEMAP] Calymmian (1600 - 1400 Ma) - eukaryontní organizace je definitivní. Spočívá: (1) struktura stěny a povrchová ornamentace, (2) processes that extend from vesicle walls (3) otvory pro komnikaci buněčného obsahu s okolím, (4) ultrastruktura stěn a (5) stěnová chemie . Velké buňky zřejmě již mají eukaryotický cytoskeleton. To souhlasí s "molekulárními hodinami“, jejichž výpočty dávají prvotní radiaci rostlin (Plantae) do calymmianu. V profilech Roper (Australie) jsou už i zřetelné ekologické trendy (zonace) - rozrůznění na příbřežní, šelfová a distálně šelfová společenstva. Vedle rostlin nástup ancestrálních živočichů a hub. t-conoideum Tanarium conoideum, calymmian,….. 250px-Australia_Northern_Territory_relief_location_map (E) Gloeocapsa, compared with (F) Gloeodiniopsis. F, fossil, 1550 Ma, Satka Formation of Bashkiria; J. W. Schopf (1999) recent fossil Bars for scale represent 10µm E, living stromatolite-building cyanobacteria from northern Mexico Horodyskia ? korálovitá Horodyskia, calymmian - 1500 Ma, S. Amerika, Australie, nejasnosti v syst. zařazení [USEMAP] Mzprtrz akritarcha obsahují druhy s novými znaky: eliptický tvar, vesikulární póry a mnohobuněčný nebo koloniální vzhled. V ectasianu jsou prtz akritarcha kosmopolitně rozšířená. Podle jejich izotopických analýz byla úroveň CO2 v Mzprz cca 10 až 1000 krát vyšší než dnes. Všechna tato akritarcha jsou považována za fotosyntetizující organizmy. Ectasian (1400-1200 Ma) Hojné jsou již zelené (Chlorobionta) a červené (Rhodophyta) řasy. Stenian (1200-1000 Ma): 1200 Ma – tvorba spór a gamet indikuje nástup sexuálního rozmnožování 1100 Ma – vznik Rodinie imagesH6Z05EXM Rodinia_reconstruction Rodinia – 1.100 – 750 Ma V tonianu (1000 - 850 Ma), rozvoj mnohobuněčných , objevují se houby a moderní řády (až do rec.) zelených řas, ale také Parnia Parmia Interpretace: ? Holothuroidea nebo ? Annelida Neoproterozoikum 1000 My – jasné projevy multicelularity, 950 My – start Stuartského zalednění 900 My – zemský den má 18 hodin Měsíc je 350.000 km od Země (A) Lyngbya, compared with (B) Palaeolyngbya. B, fossil, 950 Ma, Lakhanda Formation, Siberia J. W. Schopf (1999) recent fossil Bars for scale represent 10µm A, living stromatolite-building cyanobacteria from northern Mexico D, fossil, 850Ma, Miroedikha Formation, Siberia (C) Spirulina, compared with (D) Heliconema. J. W. Schopf (1999) recent fossil Bars for scale represent 10µm C, living stromatolite-building cyanobacteria from northern Mexico View of Earth, 650 million years ago Paleogeografie závěru proterozoika (srv. rozsah kont. zemské kůry s dnešním). Šířka kontinentů v archaiku:100-500km, v proterozoiku, 1000-2000 km, fanerozoiku: 5000-10000 km). Nové práce = růst byl rychlejší do sv. Prz (2x-3x). Cryogenian (850-630 Ma) 850 Ma- první záznam měňavek jako heterotrofních eukaryot, 750 Ma – tříštění Rodinie a tvorba superkontinentu Pannotia a konec silné magnetické reverze DeathValleyFossils TestateAmoebaeKryogenLife ~ „Snowball Earth“ , hromadné vymírání řas - 70 % Měsíc je 357. 000 km vzdálen od Země (dnes prům. 384 400 km) Stratigraphic diagram for the Cryogenian sediments of the northern Flinders Ranges (modified from Giddings and Wallace, 2009b). Outcrop photographs of the peritidal Angepena Formation fromthe Arkaroola Platform. A. Mudcracks on bedding surface in clayey dolomite. Hammer for scale. B. Clayey dolomite bedswithwell developed small-scale tepees and erosion surfaces. C.Small-scale tepee structures in dolomite. Hammer for scale. D. Clayey dolomite intraclasts within fine ooid grainstone. Coin is 2.5 cm in diameter. Backreef facies of the Balcanoona reefs. A. Fenestrae developed in ooid–peloid–intraclast grainstones. Polished slab, Arkaroola Platform. B. Large marine-cemented sheet cavities. Polished slab, Arkaroola Platform. C. Sheet cavities with tepee structure. Outcrop, Oodnaminta Platform. D. Small sheet cavities and fenestrae. Polished slab, Arkaroola Platform. Outcrop photographs of stromatolite types within the stromatolitic boundstone, reef margin facies. A. Domal stromatolite, Arkaroola Platform. B. Laminar stromatolites from the lower stromatolitic boundstone. Growth orientations for these stromatolites are near-vertical and facing north. Oodnaminta Platform. Hammer for scale. C. Columnar branching stromatolites within allochthonous block. Coin is 2 cm in diameter. Mt Lyndhurst Platform. D. Scalloped stromatolites within allochthonous block. Coin is 2 cm in diameter. Oodnaminta Platform. E. Divergent branching columnar stromatolites from the upper stromatolitic boundstone. Oodnaminta Platform. MalcolmW. Wallace, Ashleigh v.S. Hood, Estee M.S.Woon, Jonathan A. Giddings, Thomas A. Fromhold (2015) Cryogenian reefs, J.Australie, ? cysta řas, ? eukaryontní prvok, měňavka - kryogenian slide11 Vandalosphaeridium walcotti - zástupce akritarch, kwaguntské souvrství, Grand Canyon, 850 Ma slide05 Cyanobacteria (sk. Nostocales), Bitter Springs souvrství, Střední Austrálie, 850 Ma, vynikající zachování v horninách (fosilní „křemitý gel“) Český masív (~ 800 Ma) snoballearth SnowballannSRFAIRTEMP „Snowball Earth“ – představa Země během sturtského zalednění v nejvyšším proterozoiku (~750 Ma) – tání => obrovské množství živin do oceánů = rozkvět nanoflóry = prudké zvýšení O2 => dostatek energie pro rozvoj velkých organizmů (G. Narbonne, 2006) Modelové teplotní hodnoty během sturtského zalednění (~750 Ma) ….research team member Adam Maloof co-wrote a March 2010 Science paper demonstrating that glaciers reached the equator some 716.5 million years ago, providing further evidence to support the existence of a Cryogenian "snowball Earth." TrezonaFm Kuesty Jižní Austrálie, neoproterozoikum, kryogenian AcritarchChars mnohobunečné koloniové ornam.lemy přilb. ornamentace jednoduché membran. Evoluce akritarch podle Huntley et al. (2006) - upraveno Souhrnný pohled na některé předediakarské fosílie Akritarcha (neornament.) Horodyskia Grypania Ediakar začíná po Marinoanském zalednění (SE), 630 Ma, vzrůst atmosferického O2, následuje řada eventů. Oceánské dno = kryté bakteriálním filmem, jinak pevný substrát, málo mobilních herbivorů, většina pevného substrátu tvořena korály a calcifikujícími baktériemi. Četné diskuse o způsobu života tehdejších tvorů. Zajímavost - většina dobře známých ediakarských živočišných fosílií se zdá pocházet z hlubokých vod (pod dosahem slunečního záření). Ediacaran (630-542 Ma) Přehled dat: 600 Ma - zemský den má 20.7 hodin 590 Ma - J. Austrálie, Acraman, impakt meteoritu (90 km průměr kráteru) 580 Ma – objevují se měkkotělé organizmy, Dickinsonia etc. 570 Ma – konec Sturtského zalednění, nástup schránečných struktur u bezobratlých 550 Ma – Pannotia se tříští na Laurasii a Gondwanu Acraman Crater South Australia 580 million years ago -Taking us back over half a billion years back, the Acraman meteor created what is today known as Lake Acraman, featuring an impressive 56-mile (90 km) diameter. google_meteor PrekPracVyvActuel slide11 le07_31 dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) bangiomorpha1 stromatolite_xsection2 Archaeobarberton 26-02-EarlyProkaryote Vysvětlivka: jev pokračuje končí GunflintMicrofoss2 Gabon fossils, 2.1 Ga Positions_of_ancient_continents,_550_million_years_ago images08OA1N0G 600 Ma Evolution Evolution des Métazoaires ŕ l'Ediacarien. 1. Aspidella 2. Charnia 3. Charniodiscus 4. "Broche" 5. Bradgatia 6. Dickinsonia 7. Tribrachidium 8. Kimberella 9. Parvancorina 10. Spriggina 11. Cloudina 12. Swartpuntia trilo1 ediacara_evolution Mistaken Point, Newfoundland, Canada. The biota of the Ediacaran period (635 – 541 ma). Localities of this age are justly famous for the exceptional quality of preservation of soft-bodied organisms. 02-1024x768 18-1024x768 mistakenptsign Avalon 15-1024x768 The large, expansive bedding planes seen in this image each lie beneath a volcanic tuff, which has been weathered away to reveal this record of ancient seafloors. The angle of the rocks and the fact that the tuff is easier to weather than the overlying siltstones results in large areas being exposed for study. Mistaken Point, New Foundland 07-768x1024 Mistaken Point, vrstevní plocha s fosíliemi mistaken4 A simple horizontal surface locomotion trace from late Ediacaran rocks at Mistaken Point, formed roughly 565 million years ago. Contrast this simple and rare structure with the abundant evidence for locomotion by animals in rocks of Cambrian age, ~20 million years later (next image). 19-768x1024 16-768x1024 Fractofusus misrai na vrstevní ploše, Mistaken Point 05-1024x768 220px-Spindle, Avalon Fractofusus misrai, Avalon Fractofusus misrai imagesUIHZ2VB1 Vřetenovitý organizmus Fractofusus misrai Mistaken Point – další ukázky 5326 Fractofusus misrai, Mistaken Point, Ediacarian fosílie rekonstrukce Ediacar, New Foundland, Avalon, inc. sed. Charniodiscus arboreus Charniodiscus Rangea 08-1024x768 Bradgatia, Rangeomorpha ?, Mistaken Point Bradgatia linfordensis imagesFD92EL3M Bradgatia linfordensis Bradgatia linfordensis, fosilní a možné interpretace images Aspidella - ? Porifera, Ediacar, Avalon F3_large 21-1024x768 B,C,G -Aspidella imagesTCPJTWYD Ed1 velikost čas Avalonské fosílie, nárůst velikosti v čase + změna formy tribrachidium ediacara1 Mawsonites sprigginaED.jpg (22818 bytes) dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) Zachovány jako otisky v jemnozrnných poundských křemencích (Ediakarian, Austrálie) a desítek dalších lokalit na světě. Organizmy: mnohobuněčné, měkká těla bez tvrdých částí, několik cm velké. Studium hornin souvrství Doushantuo ukázalo, že oceán byl v té době dobře stratifikován na okysličené a neokysličené vody s vyso- kým obsahem sulfátů a železa => problematické podmínky pro život => mezerovité a nepravidelné zachování fosílií. Dickinsonia Spriggina Tribrachidium Fosílie z Ediacary (Austrálie, ~600 Ma, mnohobuněčná Vendobionta, Vendozoa) Dickinsonia is representative of Ediacaran biota Dickinsonia - interpretace Dickinsonia, an iconic member of the Ediacara biota, is abundant in the Ediacaran deposits found at the Nilpena field site, South Australia. Despite exquisite fossil preservation at this site, many specimens of Dickinsonia appear to be incomplete, with an apparently “missing piece” on the periphery. Orientation measurements from specimens on three fossil beds suggest that these so-called “missing pieces” are aligned irrespective of the axial orientation of Dickinsonia. The nonrandom orientation of incomplete specimens matches that of other aligned structures found on two of these beds. The preferred directionality of this feature suggests the molding of incomplete specimens under the influence of current activity prior to or during burial. We propose that this feature originates where part of a Dickinsonia was lifted off of the substrate during a storm event and that sand was deposited beneath this lifted portion. This model suggests that Dickinsonia was easily separated from the sea floor and was not attached to the substrate on which it lived. This is consistent with the data from Dickinsonia footprints suggesting that Dickinsonia was mobile. (Evans et al. 2015) Dickinsonia, an iconic member of the Ediacara biota, is abundant in the Ediacaran deposits found at the Nilpena field site, South Australia. Despite exquisite fossil preservation at this site, many specimens of Dickinsonia appear to be incomplete, with an apparently “missing piece” on the periphery. Orientation measurements from specimens on three fossil beds suggest that these so-called “missing pieces” are aligned irrespective of the axial orientation of Dickinsonia. The nonrandom orientation of incomplete specimens matches that of other aligned structures found on two of these beds. The preferred directionality of this feature suggests the molding of incomplete specimens under the influence of current activity prior to or during burial. We propose that this feature originates where part of a Dickinsonia was lifted off of the substrate during a storm event and that sand was deposited beneath this lifted portion. This model suggests that Dickinsonia was easily separated from the sea floor andwas not attached to the substrate on which it lived. This is consistentwith the data from Dickinsonia footprints suggesting that Dickinsonia was mobile. DMNS15M_600MYA_SeaFloor Představa staršího možného pohledu na mořské dno v nejvyšším proterozoiku („ediakarská fauna“, ~ 600Ma) Jiná rekonstrukce ediakarské fauny Dickinsonia Spriggina Tribrachidium (Nat. geographical) „sdsu.edu.seminar“ (2008) Jiná interpretace ediacarského života PalfyEdiacara Grafické rekonstrukce některých forem ediakarských vendobiont ? vend Hiemialora Cyclomedusa Dickinsonia Nemiana Spriggina Tribrachidium Ediacaria Kimberella Vendia 1 sedící polypi 2 bilaterální inc. sed. 3, 7 bent. medúzy 4 ? láčkovci-červi 5 nekt. Medůzy 6 scifomedúzy 8, 9 Chamia, Chamiodiscus (inc. sed.) 10 řasa (Vendotaenia) 11 ? předek trilobitů 12 vymřelí bezobratlí Další možná interpretace ediakarské (vendské) bioty Hiemalora_stellaris___Conomedusites_sp__small Kimberella_crop Hemialora Kimberella ? Kimberella Sprigginaediacaran-fauna cyclomedusa_gigantea Spriggina Cyclomedusa DickinsoniaCostataC Charnia Dickinsonia Tribrachidium Nemiana1 Nemiana Tribrachidium Ediacaria Ediacaria Vendia Vendia Nemiana1 Vendia cyclomedusa_gigantea Hiemalora_stellaris___Conomedusites_sp__small DickinsoniaCostataC Tribrachidium Sprigginaediacaran-fauna Ediacaria Kimberella_crop Cyclomedusa Ediacaria Kimberella Hemialora Spriggina Tribrachidium Dickinsonia Nemiana Vendia Fosílie dtto slajd s rekonstrukcemi ( Wikimedia, různé prameny) Charnia ShuiyousphaeridiumThinSect Meghystrichosphaeridium Shuyosphaeridium – Acritarcha (Doushantuo, Čína, neoprz.) Meghystrichospaeridium – Acritarcha, Doushantuo, Čína, neoprz. Tianzhushania Tianzhushania – Akritarcha-řezy (Doushantuo, Čína, neoprz. Výrazná ornamentace Doushantuo Fm. Rýhování vajíček Souvrství Doushantuo (Čína) (~ 600 Ma) Embryologie v horninách (průběh rýhování je podobný jako u členovců) Pochyby: podobné dělení má i baktérie Thiomargarita (recent, v každé buňce vakuoly a membrány – dtto i rentgenový snímek parapandoriny – ta se ovšem dál dělí až na 100 buněk – baktérie ne) Unikátní fotografie zachycující jednotlivá stadia rýhování vajíček (embriony) mnohobuněčných organizmů (ráz rýhování je blízký rýhování některých členovců) z lokality Doushantuo (jižní Čína), 570 Ma (nejvyšší proterozoikum). embryo_Color Diaoyapolite Diaoyapolite – řasa, 5 cm, Doushantuo, Čína, neoprz. Paratetraphycus Paratetraphycus – mnohobuněčné řasy (Doushantuo, Čína, neoprz.) Vernanimalculaguizhouena Vernanimalcula2 Vernanimalcula3 Vernanimalcula4 Vernanimalcula guizhouena - (Eucaryota, Eumetazoa, ??? Bilateralia), 0,1–0,2mm, mnohobuněčný, pohyblivý, bilaterální živočich, požírač mikrobů (3 zár. listy, coelom, ústa, rozlišený žaludek-střevo trakt, ? smyslové orgány ?) fosílie řez fosílií modely ????NÁSTUP BILATERÁLIÍ – Jižní Čína, Doushantuo (~600Ma) Vernanimalcula2 ústa anus smyslové orgány Vernanimalcula gizhoueana řezy tkáně a orgány Pozor: jiná interpretace: …taphonomic artefact generated by phosphate growth within a spherical object such as an acritarch, ….. Cloudina - ~ 600 Ma •Cloudina, jedna z nejstarších fosílií s pevným materiálem (kostrou) – pohárky z uhličitanu vápenatého (podobné láčkovcům), 3-4 cm velké – nástup biomineralizace le07_31 Cloudina Cloudina2 Cloudina_full Cloudina - fosílie Dengying (J. Čína) Namibie (Jz. Afrika) Skupina Nama (549-543Ma) DoushantuoBranchingTubes Větvící se tubulární fosílie s horizontálními strukturami (dna ??), považovaná za časná tabulata, Doushantuo, Čína, neoprz. Ediakar, Porifera, jehlice hub Figure 3 | Photomicrographs of new Lantian forms with uncertain phylogenetic affinities. a–e, f, g–i, j and k represent Type A, B, C, D and E, respectively. a, b, Part and counterpart. Note abundant Chuaria circularis fossils (circular carbonaceous impressions,1mmin diameter) in background. c, d, Part and counterpart. Scale bar, 3mm. e, Incompletely preserved specimen. f, Specimen similar to a–e, but with a crown consisting of a single ribbon. g–i, Part, counterpart and magnification of upper part showing a conical pyramid that supports a cluster of filaments (arrow in i). j, Specimen with a holdfast, a stalk, a cylindrical tube, and an axial trace. Scale bar, 2mm. k, Specimen similar to j in having stalk and axial structure, but with a longer stalk and a broader structure surrounding axial trace. Scale bars, 5mm unless Anhui Province, South China, Lantian Formation, Ediacar, cca stejná strat. pozice jako Doushantuo Fm. vysoká diverzita, bentos, zachování in situ, makroskopicka eukaryota, časný ediacar, krátce po marinoanském zalednění, kyslíkaté prostředí Figure 2 | Photomicrographs of Lantian macrofossils of probably algal affinities. a, Doushantuophyton cometa. b, Huangshanophyton fluticulosum. c, Anhuiphyton lineatum. d, Flabellophyton lantianensis with fan-shaped thallus. e and f, Flabellophyton strigata with fan-shaped thallus and transverse bands. g–i, Flabellophyton sp. with fan-shaped or conical thallus. j, Orbisiana sp. Scale bars, 1 cm in b and h, 5mm in all others. nature09810-f2_2 Yuan et al. 2011, Nature 470/390 Nemiana1 Nemianaricostruzione Nemiana simplex (sk. Nama, Jz. Afrika ~565 Ma) fosílie rekonstrukce Nástup žahavců - korálnatců Nama – J. Afrika Ausia Ausia2 Ausia fenestrata (?Vendozoa, ? Urochordata, ?Porifera) Fosílie (sk. Nama, Jz. Afrika, ~549Ma) rekonstrukce nva Pozn: Loren Babcock (Ohio State Univ., 2008) ohásil nález stopy (? Arthropoda) v ediakaru (~570 Ma) – drobné důlky jako stopy po kráčení cca stonožkovitého tvora namapoikiawoodetal-2002 Namapoikia rietoogensis 549 Ma, ?Porifera, ?Cnidaria Namibie imagesKVEEFQ2F images0HRG67SG Namacalathus, 550-542 Ma, (Grobizinger et al. 2000) Eoandromeda Eoandromeda, Ediacar Čína a Namibie imagesPNJKA4M7 Namaca Namacalathus hermanastes, rekonstrukce 2) Animalia začínají evolvovat v cryogenianu (Porifera) - některé výsledky pro nástup Metazoí ukazují časnější start (viz např. korálovitá Horodyskia, calymnian - 150Ma, S. Amerika, Australie, nejasnosti v syst. zařazení). Kooperativní mnohobuněčnost se vyvíjela nejméně v šesti eukaryontních skupinách (červené řasy, zelené řasy, 2-3 skupiny chromistů, houby, metazoa). 3) V ediakaru pak lze rozlišit dvě (tři) nová společenstva: - avalonská společenstva, - ediakarské formy následované přechodnými metazoi typu Doushantuo. Tento typ obsahuje i moderní řády červených řas. Mnohá akritarcha tohoto období nesou pravidelné výrůstky a povrchovou ornamentaci. 1) Ukazuje se, že po diversifikaci života v pozdním paleoprz. následoval graduální rozvoj až do neoprz. a nic nenasvědčuje tomu, že by tzv. snow-ball earth v cryogenianu ovlivnil tento postup. Souhrn o životě v prz: 4) Překvapivé je, že je dosud známo jen tak málo vymřelých eukaryontních kladů. Fig. 2. Reconstruction of a late Ediacaran reef. 1, Thrombolite; 2, Neptunian dyke; 3, stromatolite; 4, Cloudina; 5, Namapoikia; 6, Namacalathus; 7, cement botryoids; 8, trapped Namacalathus; 9, sediment. [Image copyright: J. Sibbick] A. M. Penny,1* R. Wood,1 A. Curtis,1 F. Bowyer,1 R. Tostevin,2 K.-H. Hoffman3 – Science 2014 Lake_Clifton_SMC_2008 Recentní trombolity, Austrálie, Lake Clifton Thrombolites are ancient forms of microbial communities that photosynthesize. They are clotted accretionary structures formed in shallow water by the trapping, binding, and cementation of sedimentary grains by biofilms of microorganisms, especially cyanobacteria. They are now only found in a few places in the world. Stromatolites are similar but consist of layered accretions. Hundreds of millions of years ago the ancestors of thrombolites and stromatolites produced the oxygen in the atmosphere that is required for life as we know it. Nedokonalá vrstevnatost Geologický záznam prekambria ukazuje, že •- náš život je nejspíše čistě zemského původu •- první známky života se objevují od ~ 3.8 Ga •- první mikrofosílie od 3.5 Ga •- první horniny spojené s životní činností organizmů • od 3.5 Ga •- ekosystém na bázi kyslíku a eukaryota od ~ 2.3 Ga •- rozvoj mnohobuněčných s pevnou kostrou, ~ 600 Ma •- Země prodělávala silné biotické krize již v prekambriu • (např. vymizení 70% akritarch ve sv. prekambriu)) • • • Úsvit živočichů; divers. řasy Úsvit mnohobuněčných Úsvit eukaryot Akumulace atmosferického O2 vlivem fotosyntetických cyanobacterií Nejstarší prokaryot. fosílie Vznik života? Vznik Země Přehled bioeventů v prekambriu Izotopy O18 a C13 vápenců cca 800-600 Ma starých ukazují na dešťové vody, které spláchly zbytky rostlinného původu => existence velkých ekosystémů této vegetace na souši, která dostačovala k vytvoření výrazné izotopové stopy. Toto zjištění upozorňuje i na to, že sturtské zalednění nemohlo být tak globální a intenzívní, aby neumožnilo vegetaci v oblastech ledovci nepokrytých. Nástup mechů a jatrovek na souši Proterozoikum (2.5-0.543 Ga) se vyznačuje: 1.Počátkem moderního stylu deskové tektoniky. Laterální pohyby, podsouvání desek, rozpínání desek oceánského dna. Zemská kůra narůstá. 2. 2.Počátek moderního stylu sedimentace. Na kontinentech vznikají široké kontinentální šelfy. Na nich se ukládají klastika a karbonáty. 3.Zaledněními (začátek a konec proterozoika – cca 2.1 - 2.6, a 1.0 - 0.57 Ga). 4. 4.Zvyšování koncentrace kyslíku v atmosféře má za následek vznik ozonové vrstvy, konec sedimentace páskovaných Fe rud, které se tvoří jen při nízkém a kolísajícím O2 a nástup sedimentace červených vrstev – klastických sedimentů (pískovce a prachovce s červeným železitým tmelem). 5. 5.Po ukončení posledního zalednění (cca 575 Ma) prudce vzrůstá obsah O2 v atmosféře i relativně hlubokých vodách (měřeno na Novém Founlandu). Zde poté nastupuje avalonská a ediakarská biota (Ediacarian). Prudký vzrůst O2 viz výše. Názory (Knoll 2006): nástup hub a lišejníků na souši + zvětrávání + orogeneze Role CO2 Počátkem proterozoika vznikaly už značné plochy kontinentálních šelfů. Pokrýval je diverzifikovaný jednoduchý život v podobě řasových filmů, povlaků či koberců. To vedlo k tvorbě rozsáhlých karbonátových plošin (podobné jaké dnes existují v tropických oblastech – např. na Bahamách). Tvorba karbonátových souvrství, podobně jako fotosyntéza, používá atmosferický CO2 jako základního zdroje. Zatímco organické látky produkované fotosyntézou jsou poté rychle reoxidovány a uvolňují (vracejí) CO2 zpátky do atmosféry, karbonáty jsou ukládány jako sedimentární horniny podržující CO2 na velmi dlouhou dobu a vracející ho zpět až během dlouhého geologického času (např. desková tektonika-vulkanismus). Růst karbonátových plošin vede tedy ke snížení obsahu CO2 v atmosféře a ke snížení obsahu skleníkových plynů a tím i k ochlazení. Naopak, zastavení růstu karbonátových plošin vede k opačnému efektu a oteplování planety. Tak v proterozoiku startuje střídání teplých („greenhouse“) a chladných („icehouse“) období. Viz následující obr. icehouse chladné období („Icehouse“) tvorba kontinentálních ledovců globální ochlazování karbonátové platformy nerostou vulkanické erupce nárůst CO2 v atmosféře globální oteplování teplé období („Greenhouse“) růst karbonátových platforem CO2 odnímán z atmosféry CaCO3 Pro planetu je charakteristické střídání teplých a chladných období Vymírání na konci proterozoika: - - 750 Ma = zalednění (Země jako ?? sněhová koule) = mizí 70 % všech řas (akritarcha) - 550 Ma = na hranici prekambrium/kambrium tříštění kontinentů, v nejspodnějším kambriu změna chemismu oceánů (např. exkurse izotopů Mo – profily Oman, Čína = upwelling euxinických dnových vod, Wille et al. 2007), mizí prakticky zcela měkkotělá „ediakarská fauna“, nástup skeletonizace, současně zaznamenána globální regrese, žádné stopy po impaktu, žádné zvýšení vulkanické činnosti. Hranice Prz/Cm = zemské faktory Použité prameny: Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Press, pp.173, Cambridge (UK). Gould J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Wignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J., 1994: Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L., 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M.,1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace)