Výběrovka 17 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část VIII. Jura-křída Rostislav Brzobohatý JURA (200 - 142 Ma) - KŘÍDA (142 - 65 Ma) FinverseFanerozoik Mid_Jur JURA - Tethys se rozevírá k Z - vznik Atlantiku propojení Tethys a Pacifiku - tříštění Gondwany pokračuje - nástup alpinské orogeneze - klima teplé, cykasy až 60 st. sš. 152.jpg (121136 bytes) Ve svrchní juře byl Alantik úzkým oceánem oddělujícím Afriku od Severní Ameriky. V. část Gondwany se odděluje od z. části. Cret KŘÍDA -blok Antarktida, Indie a Austrálie se separuje od Afriky - alpinská orogeneze sílí -distribuce placentálů - - klima velmi teplé, cykasy až 70 st. Sš. 094.jpg (122794 bytes) Během křídy se otevřel Jižní Atlantik, Indie oddělila od Madagaskaru a švenkovala k SV k Eurasii, Severní Amerika byla ještě spojena s Eurasií a Austrálie s Antarktidou. Desková tektonika = > otevření Severního ledového oceánu a Indiku, počátek orogeneze alpinské v oblasti Tethys a andské v oblasti styku pacifických a amerických desek. Souhrn: Klima v juře a křídě Jura - teplejší než dnes, teplomilné cykasy až k 60 st. sev. šířky, teplomilná flóra též v Gondwaně a Sibiři. Křída – teplá a vlhká, subtropická vegetace až k 70 st. sev. šířky. Konec křídy – prudké ochlazení – viz dále. Mid-Cretaceous temperature gradient ŽIVOT v juře a křídě Moře: - rozvoj planktonu: fytoplankton – rozsivky, bičíkovci, vápnitý nanoplankton - Chrysophyta; zooplankton – foraminifera, radiolárie ( teplokrevnost (nebo pravidelné migrace) cryolophosaurusellioti 5 m spodní jura 152.jpg (121136 bytes) psittacosaurus Psittacosaurus sp. (rekonstrukce podle Chesek 2007) -sp. křída, 145 Ma -zobák papouščího tvaru -přední část ocasu zdobený cca 100 dutých keratinózních štětin -prokázaná péče o mláďata (hnízdo se 34 mladými a 1 dospělcem) nature11978-f4_2 Lufengosaurus ? sp. - vajíčka s embryi – jejich studie dokumentuje rychlý růst během embryogeneze (Nature, 2013) Fossil dinosaur embryos are surprisingly rare, being almost entirely restricted to Upper Cretaceous strata that record the late stages of non-avian dinosaur evolution1, 2. Notable exceptions are the oldest known embryos from the Early Jurassic South African sauropodomorph Massospondylus3, 4 and Late Jurassic embryos of a theropod from Portugal5. The fact that dinosaur embryos are rare and typically enclosed in eggshells limits their availability for tissue and cellular level investigations of development. Consequently, little is known about growth patterns in dinosaur embryos, even though post-hatching ontogeny has been studied in several taxa6. Here we report the discovery of an embryonic dinosaur bone bed from the Lower Jurassic of China, the oldest such occurrence in the fossil record. The embryos are similar in geological age to those of Massospondylus and are also assignable to a sauropodomorph dinosaur, probably Lufengosaurus7. The preservation of numerous disarticulated skeletal elements and eggshells in this monotaxic bone bed, representing different stages of incubation and therefore derived from different nests, provides opportunities for new investigations of dinosaur embryology in a clade noted for gigantism. For example, comparisons among embryonic femora of different sizes and developmental stages reveal a consistently rapid rate of growth throughout development, possibly indicating that short incubation times were characteristic of sauropodomorphs. In addition, asymmetric radial growth of the femoral shaft and rapid expansion of the fourth trochanter suggest that embryonic muscle activation played an important role in the pre-hatching ontogeny of these dinosaurs. • • • Struktura kostí u dinosaurů se podobá spíše • současným endotermům než ektotermům. • • Endotermní poměr predátor/kořist je obvykle nízký (cca 3 %) – u dinosaurů je podobný jako u savců. • • Od dinosaurů se odštěpili ptáci – ti jsou teplokrevní. • •Dinosauři byli kompletně endotermní, podobně jako jejich descendenti – ptáci. •Někteří měli intermediátní typ fyziologie mezi endo- a ektotermií. •Víme toho příliš málo, abychom mohli o fyziologii dinosaurů podloženě spekulovat. •Všichni dinosauři byli ektotermní, protože klima v mesozoiku bylo velmi příznivě teplé. Mnoho současných ektotermů je dostatečně aktivních – stejně tak byli i dinosauři. Několik současných názorů na tělesnou teplotu dinosaurů - souhrn Metabolic middle ground Dinosaurs and some living animals are mesotherms, raising but not maintaining their body temperature. Ectotherms Endotherms Metabolic rates 13 JUNE 2014 • VOL 344 ISSUE 6189 sciencemag.org SCIENCE 920225-sinocalliopteryx Sinocalliopteryx gigas, největší kompsognatidní opeřený reptil, ~ 2, 5 m, Yixian Fm., Čína, sp. křída Problematika tělního pokryvu Sinocall+Confucoradalsirapt dinosaurs%20Sinocalliopteryx,-thumb-440x220-188232 Sinocalliopteryx gigas – masožravý, opeřený, běhavý, nelétavý, (vel. cca vlk) první nález požírání ptáků Žaludek se zbytky ptáka r. Confuciusornis sanctus (modře) a dalšího raptora (červeně) interpretace (PLoS one, 2012) Sinosauropteryx_Prima_Fossil_Showing_Feathers Sinosauropteryx prima, kompsognatidní reptil, Liaoning, Čína, sv. křída (Benton, 2010) sinosauropteryx2_dinocasts-com sinosauropteryxjimrobins Dtto, jiný exemplář a barevná interpetace (viz dále) Ornithomimus with _pennaceous_ feathers -- up to eleven Ornithomimus edmontonicus (Theropoda), Alberta, Kanada, sv. křída, bipédní, běhavý, velikost pštrosa, Zelenitzky et al. 2012 – na dlouhých kostech přední končetiny stopy po upevnění per (brků) – stejně jako u recentních ptáků. Zelenitsky says, that “wings didn’t initially evolve for flight”. Nor is it likely that wings evolved to give predators better balance as they latched onto their prey. ornithomimus penne interpretace starší současná Ornithomimus Tianyulong cofuciusi Tianyulong byl rodem ptakopánvého ornitopodního dinosaura z čeledi Heterodontosauridae. Žil v období spodní křídy na území dnešní Číny. microraptor Pokusy o létání Microraptor guyi, sp. křída, Liaoning, Čína, dromeosauridní reptil peří microraptor_fossil_595 dino_farver1_625559m Dtto, pozn. : - zřejmě noční (barva peří + kůstky kolem očí), - ocasní pero – dvoření (nikoliv let), - barva opalizující, měňavě tmavá (Yong, 2012) Microraptor2 microraptor3 microraptor5 Starší ukázky obrazových rekonstrukcí mikroraptorů Melanosomes Ukázka melanosomů u různých skupin ptáků a mikropraptorů (Yong, 2012); kulovité (A) = feomelanosomy, rezavá barva; protáhlé eumelanosomy (C), černá barva. - J. Vinther (2007) počátek studia; - námitka Marie McNamara (2012)-experimentálně změnila délku melanosomů vlivem tlaku a teploty (ovšem čas, srovnej tafonomické podmínky) = debata, konfrontace. feomelanosomy eumelanosomy imagesCAUYENXN vinther1 Dnešní interpretace mikroraptorů Sinosauropteryx Microraptor PE_NAP~2 Kladogram opeřených reptilů --> ptáků (Zelenitzky et al., 2012) a) Troodon, b) Dromeosaurus, c) Confuciusornis sukovité kůstky brky, opeřené končetiny troodon_formosus 66_10bbc8a1ebc032f190f6276711219db3-617x421 Confuciusornis a) b) c) Carcharodontosaurus_BW aurornis-xui image_1143_2-aurornis-xui bez názvu reconstruction_Hattori-1024x682 fosílie možné interpretace Aurornis xui Godefroit et al., 2013, 160 Ma, sv. Čína (Liao-ning provincie), stářím předchází archaeopteryxe o 10 Ma, oba patří zřejmě ke stejné vývojové větvi bazálních ptáků (Amos 2013) aurornis Aurornis xui, fosílie a možná interpretace (D. news 2013) Teplokrevní dinosauři, osrstění, opeření => cesta k letu a vznik ptáků flight AvesVzlet Kurzikolní hypotéza Archaeopteryx archaeopteryx! archaeopteryx Opeřený reptil ? Pták ? Soln-MapLG Lokality s nálezy archeopteryxů Archaeopteryx, svrchní jura, ~150 Ma, Eichstätt, Bavorsko otisk peří, podle studia barevných částic melanosomů byl barva peří černá (Nat. Com., 2012) 1358-2-med Velikost genomu (páry bazí) – svědčí též o blízkosti teropodních dinosaurů a ptáků AVES - SAURIURAE opozitní ptáci: ? Archaeopteryx, Confuciusornis, etc. - ORNITHURAE moderní ptáci: Archaeornithura meemannae, Sinornis, Ichthyornis, Hesperornis, Hongshanornis pic-eoconfuciusornis Eoconfuciusornis shengi Zhang et al. 2008, časný zástupce skupiny Sauriurae Daibeigou Fm., SV Čína, Jehol Biota Počátek křídy: praví ptáci Confuciusornis sanctus (spodní křída, Čína) samec samička rýdovací pera (opozitní) H Hongshanornis longicresta, (Ornithurae), nedokonalý let, Liaoning, ~ 125 Ma Liaoning Pozice provincie Liaoning v jv. Číně. Spodní křída, Huajiyng Fm, 131 Ma, Sichakou Basin, Che-pej, SV Čína, křídla i tělo aerodynamická, způsobilá pro klidný pomalý let, brodivec - Hongshanornithidae – už specializovaní, vznikli zřejmě v močálovitém (semiakvatickém) prostředí. Toto souvrství – asi představuje časný stupeň diversifikace jeholské bioty, Dva exempláře jsou uloženy v Tianzu Nat. Hist. Museum Shandong Holotype of Archaeornithura meemannae. Anatomical abbreviations: ba – basicranium; co – coracoid; cv – cervical vertebrae; fe – femur; fi – fibula; fu – furcula; hu – humerus; ra – radius; re – rectrices; ti – tibiotarsus; tm – tarsometatarsus; ul – ulna. Scale bar – 10 mm. Image credit: Min Wang et al. _____ Min Wang et al. 2015. The oldest record of ornithuromorpha from the early cretaceous of China. Nature Communications 6, article number: 6987 image_2774_2-Archaeornithura-meemannae Archaeornithura meemannae sinornis Sinornis2 Sinornis ichthyornis2 Ichthyornis Ichthyornis Během křídy již diverzita ptáků vzrůstá – různé životní strategie (vodní, etc.) varner05 Hesperornis In conclusion, our genome-scale analysis supports the hypothesis of a rapid radiation of diverse species occurring within a relatively short period of time (36 lineages within 10 to 15 million years; Fig. 1) during the K-Pg transition, with many interordinal divergences in the 1- to 3-million-year range. This rate of divergence is consistent with modern speciation rates, but it is notable that so many lineages from a single stem lineage survived extinction. Subsequent ecological diversification of surviving lineages is consistent with a proliferation of the earliest fossil stem representatives of most modern orders by the latest Paleocene to Eocene. Our finding is broadly consistent with recent estimates for placental mammals [(100), but see SM12 (101)] and thus supports the hypothesis that the K-Pg transition was associated with a rapid species radiation caused by a release of ecological niches following the environmental destruction and species extinctions linked to an asteroid impact (2, 4, 5, 102). SCIENCE sciencemag.org 12 DECEMBER 2014 • VOL 346 ISSUE 6215 Jarvis et al. in Dhimorpho Rhamphorhynchus, jura - rekonstrukce Pterodactylus, sv. jura - fosílie PTEROSAURIA Darwinopterusmodularis Rhamphorhynchus Pterodactylus1 Rhamphorhynchus Pterodactylus Darwinopterus modularis Sv. jura, 160 Ma, souvrství Tiaojishan (Liaoning prov.),~ vrána. Pokročilé znaky: dlouhé čelisti, špičaté zuby, ohebný protáhlý krk a lebka (=> pterodaktylové) Starobylé znaky: tělo, ocas, křídla (=> rhamphorhynchové) „podivný hybrid“, příklad mozaikové evoluce – nejprve se vyvíjela část (hlava a krk) a poté zbytek (Rhamphorhynchoidea = sv. trias-sv. jura) (Pterodactyloidea = sv. jura- sv. křída) Sinopterus_dongi_fossil sinopterus_dongi_head_by_xezansaur-d4yr397 jehol_biota__sinopterus_dongi___close_up_by_cheungchungtat-d5z8v1r Sinopterus dongi, Pterodactyloidea, Jehol Biota, SZ Čína, sp. křída sordes Sordes pilosus – osrstěný pterosaur (rekonstrukce) sordes Quetzalcoatlus, křída Mexico – rozpětí křídel až 18 m quetzalcoatlus_2 090107-pterosaur-size-02 Biologie pterosaurií byla podobná ptačí (?) obr Prototheria Theria Zalambdalestes1 Zalambdalestes, sv. křída, placentál Během křídy se objevují ptakořitní, vačnatci a placentálové, jejichž fyziologie se po svrchnokřídové krizi ukáže jako velmi účinná pro další radiaci a diverzifikaci echidna Monotremata (Austrálie) platygpus str VolaticotheriumantiquusReko mammal Volaticotherium antiquus - Čína, 125 Ma, spodní křída, 12-14 cm, potrava-hmyz - savec, způsob života jako recentní poletuchy, příbuzný multituberkulátům (?) fosílie (podle Meyers, 2006) rekonstrukce (Darling, 2006) Opisthotonus1 Opisthotonus2 OpisthotonusStruthiomimus Opisthotonus křeč zádového svalstva ve smrtelné extázi (poškození mozku v důsledku otravy, nedostatku kyslíku etc.) Člověk – tyfus (obraz Bell 1809) Struthiomimus altus – křída (Amerika), teropodní dinosaurus cca „pštrosího vzhledu“ – interpretace: otrava při sopečném výbuchu (?) (podle www.Ideo.columbia.edu, 2007) Pták – recent, nedostatek thiaminu str Pokles diverzity měkkýšů ve sv. křídě a jejich zánik na hranici K/T (Hallam et Perch Nilesen 1990) str mizí nastupují přecházejí Rozsah druhů ramenonožců okolo hranice křída/paleogén, Dánsko (Surlyk et Johannsen, 1984) str Exkurze křivek izotopů O, C, Sr v oceánských vodách okolo hranice K/T – 66 Ma (Hallam et Wignall 1997) str Přehled některých změn na hranici K/T v oceánech (Hallam et Wignall 1997) extinction_curves 601 Dekkanské trapy (záp. Indie), jedna z největších vulkanických oblastí světa. Více než 2,000 m mocné ploché uloženiny láv pokrývají oblast cca 450. 000 km2. Objem čedičů je odhadován na 512,000 km3( srovnání: 1980 erupce Svaté Heleny produkovala 1km3 vulkanického materiálu). (foto Keller, 2011) Gallery_Image_8542 Gallery_Image_8540 LIPsExtinctions Dekkanské trapy, jejich pozice (stáří) a srovnání s jinými eventy tohoto typu ~ 65 Ma, Křída/Paleogén Mexický záliv, poloostrov Yucatán, kráter Chixculub, impakt tělesa ~ 10 km v průměru, + další impakty + další jevy (viz dále) následky – V. hromadné vymírání WICHG31530b vnitřní prstenec Blakey_65moll E6700043-Artwork_showing_Chicxulub_impact_crater,_Yucatan-SPL 350 km melt_breccia 1-s2_0-S0031018208005270-gr3 Sférule z profilů „chixulubského“ stáří, Haiti, K/T (+ vysoký obsah Ir) a Brazos spherule_photo (Keller et al. 2009) 713px-K-T-boundary Jílovitá poloha při hranici K/T má 1000 x větší obsah Ir než podloží a nadloží, Wyoming, USA (Zimbres, 2009) 800px-Trinlake2a Trinidad Lake State Park, barevná a litologická změna na hranici K/T („Geology guy“, 2006) K T 1-s2_0-S0012821X12003056-gr7 (Keller, 2007) Obsahy prvků Pt skupiny Diverzita a velikost schránek planktonních foraminifer v profilech před a po hranici K/P starobylý plankton 121207_DeadDino2Photo-0930a_files_grid-6x2 1-s2_0-S0195667108000566-gr14 Biotický efekt v kalibrovaném vrtu S 525 v nejvyšším maastrichtu = výrazné snížení diverzity a zmenšení velikosti schránek v teplém období „greenhaus“ v hlavní fázi dekkanských trapů (Keller 2008) KúT Boundary G. Keller + J. Baum: Problém ! 1-s2_0-S0031018208005270-gr6 (Keller, 2008 ) Figure 7. Relative abundance of planktic foraminifera (> 63 µm), stable isotopes, and Ir concentrations in the late Maastrichtian to early Danian Mullinax-1 well, Brazos River, Texas. Note the gradual disappearance of species began during the climate warming and accelerates during the cooling prior to the KT mass extinction. There is no Ir anomaly at the KTB in any of the Brazos River sections, although elevated Ir concentrations are observed at different intervals below and above the KTB associated with redox boundaries10. Viz další slajdy Fig%207 Problém: Vrt Mullinax-1, Texas: impakt + sférule jsou o 300. 000 let starší než hranice K/Pg s vymíráním druhů (Keller 2008) => tento impakt nebyl bezprostřední příčinou vymírání 300. 000 y. fig8 Fig. 8. Relative abundance of planktic foraminiferal species across the event deposit and the K-T Boundary at Brazos core Mullinax-1. Note that there is no mass extinction at the event deposit. A gradual decrease in species diversity begins well below the event deposit and culminates at the K-T boundary. (Keller et al. 2009) 1-s2_0-S0031018208005270-gr5 K Pg výborné zachování rozpouštění Změna zachování schránek planktonních forams na hranici K/Pg v profilech |Brazos (Keller et al. 2009) čas Keller08 Keller082 (Keller, 2008) Předpoklad dalšího impaktu většího než Chicxulub Fig%203%20revised Fáze intenzity výlevů dekkanských trapů (Keller, 2011) Three distinct phases of Deccan volcanism. The first and weakest began roughly 67.5 million years ago. The second and largest phase accounted for 80 percent of the total volcanism and produced the largest lava flows in Earth's history (represented by vertical black bars). This activity wiped out nearly 100 percent of planktonic foraminifera and ultimately initiated the Cretaceous-Tertiary mass-extinction event. A less severe third eruption phase occurred roughly 300,000 years after the mass extinction and kept the Earth nearly uninhabitable for another half-million years. State shift in Deccan volcanism at the Cretaceous-Paleogene boundary, possibly induced by impact Paul R. Renne,1,2* Courtney J. Sprain,1,2 Mark A. Richards,2 Stephen Self,2 Loÿc Vanderkluysen,3 Kanchan Pande4 Bolide impact and flood volcanism compete as leading candidates for the cause of terminal-Cretaceous mass extinctions. High-precision 40Ar/39Ar data indicate that these two mechanisms may be genetically related, and neither can be considered in isolation. The existing Deccan Traps magmatic system underwent a state shift approximately coincident with the Chicxulub impact and the terminal-Cretaceous mass extinctions, after which ~70% of the Traps' total volume was extruded in more massive and more episodic eruptions. Initiation of this new regime occurred within ~50,000 years of the impact, which is consistent with transient effects of impact-induced seismic energy. Postextinction recovery of marine ecosystems was probably suppressed until after the accelerated volcanism waned. (Science 2015) Fig. 1. The onsite scientific team: Jerry Baum, Gerta Keller and Tom Yancey. Thierry Adatte, University of Neuchatel, Switzerland, participated in pre-drilling planning, fieldwork and post-drilling core description, sampling and analyses. fig1 the-cretaceous-tertiary-mass-extinction Multiple impact event Several other craters also appear to have been formed about the time of the K–Pg boundary. This suggests the possibility of near simultaneous multiple impacts, perhaps from a fragmented asteroidal object, similar to the Shoemaker-Levy 9 cometary impact with Jupiter. Among these are the Boltysh crater, a 24-km (15-mi) diameter impact crater in Ukraine (65.17 ± 0.64 Ma); and the Silverpit crater, a 20-km (12-mi) diameter impact crater in the North Sea (60–65 Ma). Any other craters that might have formed in the Tethys Ocean would have been obscured by erosion and tectonic events such as the relentless northward drift of Africa and India.[18][19][20] A very large structure in the sea floor off the west coast of India has recently been interpreted as a crater by some researchers.[21] The potential Shiva crater, 450–600 km (280–370 mi) in diameter, would substantially exceed Chicxulub in size and has also been dated at about 65 mya, an age consistent with the K–Pg boundary. An impact at this site could have been the triggering event for the nearby Deccan Traps.[22] However, this feature has not yet been accepted by the geologic community as an impact crater and may just be a sinkhole depression caused by salt withdrawal.[20] cometswarm map Silverpit_crater_location silverpit-crater Další krátery v nejvyšší křídě: Boltyš a Silverpit 65.17 +- 0.64 Ma 65-60 Ma (prům. 27 km kráter) Prům. 3km kráter + kruhy (Tytell, 2002) imagesBW39FODV bez názvu A very large structure in the sea floor off the west coast of India has recently been interpreted as a crater by some researchers.[21] The potential Shiva crater, 450–600 km (280–370 mi) in diameter, would substantially exceed Chicxulub in size and has also been dated at about 65 mya, an age consistent with the K–Pg boundary. An impact at this site could have been the triggering event for the nearby Deccan Traps.[22] However, this feature has not yet been accepted by the geologic community as an impact crater and may just be a sinkhole depression caused by salt withdrawal.[20] Shiva Crater – ano či ne ? ?Těleso cca 40 km v průměru Fig%201 I. II. III. IV.*) V. Mass extinctions Souhrn jevů spojených s intenzitou vymírání ve fanerozoiku (Keller 2008) *) event na hranici T/J nemá charakter hromadného vymírání – pouze zrychlení - impakt (Chixculub) + další = složený, mnohonásobný efekt - obrovské výlevy čedičů (trapy – Indie, Dekkan) - silná anoxie oceánů - oteplení a ochlazení mořské vody - eustatické změny hladiny - globální regrese Vymírají: amoniti, belemniti, dinosauři, pterosauři, ichtyosauři a převážná většina planktonních organizmů. Dále jsou decimováni ježovky, koráli, žraloci. (Málo zasažené skupiny: savci, želvy, krokodýli, hadi a obojživelníci.) Celkem z planety mizí 25 % všech živočišných čeledí a 76 % druhů. Vysvětlení: Multifaktorialní událost, terestrické eventy jsou kombinované s mimozemskými, řada pulsů měnících ekosystém během 1-2 miliónů let završených impakty a střední fází dekkanských trapů. Nejlépe prozkoumaná událost. V. HROMADNÉ VYMÍRÁNÍ KŘÍDA/PALEOGÉN 66 MA Tato událost měla za následek: Uvolnění životních prostor v oceánech i na kontinetech = prudký rozvoj nových skupin organizmů především III. moderní fauny během paleogénu a neogénu: - oceánský plankton (mikroorganizmy) - - kostnaté ryby (zcela nahradily biologicky hlavonožce) - - savci (země, voda, vzduch) - - ptáci - ve spolupráci s nimi rozvoj krytosemenné flóry (trávy, kvetoucí rostlinstvo) Použité prameny: Benton, M.J., 1997: Vertebrate Palaeontology. – Chapman & Hall, pp.452. London. Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Presss, pp.173, Cambridge (UK). Gould J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Vignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J. Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L. 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M.,1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace)