výběrovka 17 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část III. Rostislav Brzobohatý FANEROZOIKUM imagesMXG2IRAX imagesZW5Z2VTN Jak chápat tzv. „kambrickou explosi“ ? str Vztah masových vymírání (tučné šipky) a drobnějších decimací globální diverzity I. II. III. IV. V. 488 Kolísání obsahu O2 a CO2 během fanerozoika a vztah k současnému stavu list 1 str Fanerozoikum: intenzita vulkanizmu a kolísání - teplot, - mořské hladiny, - O2 a CO2 I. II. III. IV. V. Hromadné vymírání Life7e-Fig-22-17-0 3 faunistické skupiny ve fanerozoiku podle Sepkoskiho a jejich vrcholy: 1. - kambrická (modrá), 2. - paleozoická (červená) a 3. - moderní (zelená) miliony let Diverzita (rozrůzněnost) mořských živočichů v historii Země a episody masového vymírání I. – V. I. II. . V. III. (IV.) Figure 1 Diversita podle Sepkoskiho (1997) Současná křivka diverzity podle Paleobiology Database Nejnovější křivka diverzity podle PBDB (2012) s použitím nové metody pro korekci nerovnoměrného vzorkování – pro kenozoikum (žlutá barva) je shodná s ad A) I. II. IV. III. V. šipky ukazují odlišné hodnocení závěru kambria podle různých metod KAMBRIUM (542 - 488 Ma) FinverseFanerozoik 514.jpg (130509 bytes) Kambrium – rozpad Pannotie, největší kontinent Gondwana Geologic time scale across the Precambrian-Cambrian boundary Pozice faun a lokalit okolo hranice proterozoikum/fanerozoikum 488 542 •Báze kambria je většinou geologicky lehce zjistitelná podle nástupu pevných částí fosílií (schránky, kostřičky). Biomineralizace – skeletonizace, její příčiny (viz dále). • •Mluvíme o „kambrické explozi“ • •V kambriu nastupují všechny kmeny s tvrdými elementy (? s výjimkou mechovek) a i četné bez pevných částí (problém zjištění?). Život v kambriu Evoluční výhoda schránek a koster: 1.Podpírají svaly, etc. 2.Ochrana vůči prostředí, predátorům 3.Pomoc (opora) při pohybu 4. Možné vysvětlení nástupu skeletonizace: - Vysoký obsah solí ve vodách + obrana = detoxikace - Zvyšující se obsah kyslíku v prostředí a možnost jeho využití pro energeticky náročnou biochemii (srovnání: v dnešních prostředích s nízkým obsahem kyslíku žijí jen malé měkkotělé organizmy). - Stavba těla (12 – buněk) Okolo hranice Prz/Cm se objevuje tzv. „tomotská fauna“: - drobné (1 – 5 mm) fosfatické schránky, většinou neznámého systematického zařazení a příbuznosti. - tvar: většinou trubičky, ostny, kuželovité nebo destičkovité fosílie - zástupci tomotské fauny mizí během kambria. Anabarites1 Anabarites3 anabarites Anabarites sp., proterozoikum/kambrium, Sibiř, v hornině a rekonstrukce Další ukázky tomotských zkamenělin, Sibiř protohertzina Protohertzina Fig Fig. 1 Early Cambrian sclerite-bearing animals. 1, Siphogonuchites. 2, Hippopharangites. 3, Lapworthella. 4, Eccentrotheca. 5, 6, Microdictyon. 7, Tumulduria. 8, Scoponodus. 9, Jaw-like elements of Cyrtochites. 10, Porcauricula, 11, Dermal element of Hadimopanella. 12, Cambroclavus. 13, Paracarinachites. Scale bars = 0.1 mm. © Swedish Museum of Natural History. Photos: Stefan Bengtson. Fig Fig. 2 Early tube-dwelling animals. 1, Cloudina, one of the earliest animals with a mineralized skeleton reinforced with calcite (late Neoproterozoic). 2, Aculeochrea, with an aragonite-reinforced tube (Precambrian-Cambrian boundary beds). 3, Hyolithellus, an animal reinforcing its tube with calcium phosphate (early Cambrian). 4, Olivooides, possibly a thecate scyphozoan polyp. 5, Pre-hatching embryo of Olivooides. Scale bars = 0.1 mm. © Swedish Museum of Natural History. Photos: Stefan Bengtson. Fig Fig. 3 Early Cambrian shell-bearing animals. 1, Archaeospira, a possible gastropod. 2, Watsonella, a possible mollusc. 3, Cupitheca. 4, 5, Aroonia, a probable stem-group brachiopod. 6, 7, Conch and operculum of Parkula, a hyolith. Scale bars = 0.1 mm. © Swedish Museum of Natural History. Photos: Stefan Bengtson. Fossils of a female crustacean — the oldest known example of a female animal with eggs — suggest that parental care is almost as ancient as animals themselves. Jean-Bernard Caron at the Royal Ontario Museum in Toronto, Canada, and Jean Vannier of Claude Bernard University Lyon in France report the discovery of 5 well-preserved, 508-millionyear- old fossils of the extinct crustacean Waptia fieldensis, with remnants of embryos visible. The specimens showed that Waptia carried broods of around 24 large eggs, each measuring up to 2.5 millimetres across, in a crevice between the body and the shell. The shell may have helped parental care to evolve by providing a safe environment to incubate eggs. The findings suggest that parental care appeared less than 50 million years after the evolution of animals. Curr. Biol. http://doi.org/989 (2015) Péče o potomstvo – korýši (Waptia) – 508 Ma Saccorhytus coronarius gen. et sp. nov. from the Cambrian Kuanchuanpu Formation, South China Báze kambria, 540 Ma Han et al. 2017: Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China) Nature 21072 (leden 2017) ? … nejstarší doložená deuterostomia humansoldestancestor2 Palfy1Fauna Kambrická (1. fauna) bezopornatí ramenonožci hyoliti starobylí plži trilobiti Rychlý přehled kambrického života CambrOrdAcrit Kambricko-ordovická acritarcha CharlesWalcottBurgQuarry1912 Ch. Walcott, 1912, Burgess Pass, stř.Cm walcott_quarry_burgess_shale_site Burgess Quarry dnes Locality: Yoho National Park, Canadian Rockies, southern British Columbia, Canada Stratigraphy: Stephen Formation Age: Late Middle Cambrian. ca 505 Ma walcottquarry scienceorigincambrian08th3784095421990471756 IMG_1141-1024x768 Choia ridleyiBurges Choia ridleyi, Porifera stř. Cm, Burgess Shales 050406_Diagoniella Choia_detail_2 margretia_dorus a_margretia Diagonella sp. (Porifera) Choia sp. (Desmospon- gia) Margaretia dorus (Wal.) Porifera ? Chlorophyta Burgesské břidlice (stř. kambrium) (Pozn. pův. Octocorallia) Ctenorhabdotuscapulus Ctenorhabdotus scapulus, Ctenophora 220px-Ctenorhabdotus_capulus stř. Cm, Burgess Shales tabulate Moorowipora chamberensis, dosud považovaná za nejstarší tabulata, Cm, jižní Austrálie Martianoascus medůza ?? stř. Cm, Burgess Shales n27 Archeocyáti (příbuzní živočišných hub) – stavitelé spodnokambrických útesů Řez biohermou archeocyátů s mezerní hmotou kalcimikrobů, spodní kambrium, lemdadské souvrství, Vys. Atlas, Maroko Canadia spinosa, Annelida stř. Cm, Burgess Shales rekonstrukce SelkirkiacolumbiaPriapulida Selkirkia columbia, Priapulida stř. Cm, Burgess Shales rekonstrukce Halucigenia, Lobopodia (fosil tax.), blízkost k červům ? stř. Cm, Burgess Shales rekonstrukce Hyolithes Hyolithes 1736 Haplopherensis reesei, kambrium, Utah Hyolithes sp., kambrium, Utah Hyolitha, mořští, dnes k měkkýšům, rozvoj v kambriu, vymírají ve stř. permu Odontogryphusomalus Odontogriphus omalus, Mollusca ? stř. Cm, Burgess Shales Odontogriptus rekonstrukce Wiwaxia, Mollusca stř. Cm, Burgess Shales rekonstrukce Nectocaris, Mollusca stř. Cm, Burgess Shales rekonstrukce Micromitraburgessensis Micromitra burgessenis, Mollusca stř. Cm, Burgess Shales •Brachiopoda: •Dvouchlopňová schránka, filtrátoři •Dominantní skupina v kambriu jsou “inartikulátní” (bezoporní): < infauní formy se schránkami z fosforečnanu vápenatého a epifauní formy s Ca CO3 schránkami) •Nastupují i artikulátní brachiopodi (se zámkem, epifauní, kalcitové schránky) BC001p bohrom Bohemiella romingeri, Skryje, střední kambrium, barrandien. Lingulella ampla svrchní kambrium, Colfax, Wisconsin, USA Portaliamirainc Portalia mira, inc. sed. stř. Cm, Burgess Shales Ayeshaiapedunculata Aisheaia pedunculata, Onychophora stř. Cm, Burgess Shales rekonstrukce Naraoiacompacta Naraoia compacta, Arthropoda stř. Cm, Burgess Shales 350saohirsuta.jpg (12203 bytes) Sao hirsuta, střední kambrium, Skryje 253conoco.jpg (11184 bytes) Conocoryphe sulzeri, střední kambrium, Jince, barrandien Olenellus fowleri (31379 bytes) Olenellus fowleri, Spodní kambrium, Lincoln County, Nevada 252ptychoparia.jpg (12005 bytes) Ptychoparia striata střední kambrium Jince, barrandien Trilobita Anomalocaris Canadaspis Marrella Sanctacaris Opabinia Členovci Yohoia science_shale_fossils_12 Anomalocaris, Arthropoda stř. Cm, Burgess Shales Opabinia, Arthropoda Diania, rekonstrukce stř. Cm, Burgess Shales Anomalocaris, Arthropoda Burgess1 Laggania cambria Wiwaxia Hallucigenia Aysheaia Opabinia Marella Dinomischus Vauxia (houba) Rekonstrukce života během sedimentace burgesských břidlic (střední kambrium, Britská Kolumbie) Laggania cambria (Anomalocarida) – model přední části z ventrálního pohledu Hurdia, Anomalocarida Pozn. : - u nás Barrandien 549678_fuxianhuia-protensa_image_620x349 nature11495-f1_2 549681_fuxianhuia-protensa-system_image_620 nature11495-f2_2 Fuxianhuia protensa Hou, 1987 Arthropoda, Chelicerata sp. kambrium (525 Ma) Chengjiang, Jün-nan Čína, nejstarší srdeční a cévní systém doložený fosilně Nature, 11495 (2014) nature11495-f1_2 nature11495-f2_2 nature11495-f3_2 The nervous system provides a fundamental source of data for understanding the evolutionary relationships between major arthropod groups. Fossil arthropods rarely preserve neural tissue. As a result, inferring sensory and motor attributes of Cambrian taxa has been limited to interpreting external features, such as compound eyes or sensilla decorating appendages, and early-diverging arthropods have scarcely been analysed in the context of nervous system evolution. Here we report exceptional preservation of the brain and optic lobes of a stem-group arthropod from 520 million years ago (Myr ago), Fuxianhuia protensa, exhibiting the most compelling neuroanatomy known from the Cambrian. The protocerebrum of Fuxianhuia is supplied by optic lobes evidencing traces of three nested optic centres serving forward-viewing eyes. Nerves from uniramous antennae define the deutocerebrum, and a stout pair of more caudal nerves indicates a contiguous tritocerebral component. Fuxianhuia shares a tripartite pre-stomodeal brain and nested optic neuropils with extant Malacostraca and Insecta, demonstrating that these characters were present in some of the earliest derived arthropods. The brain of Fuxianhuia impacts molecular analyses that advocate either a branchiopod-like ancestor of Hexapoda or remipedes and possibly cephalocarids as sister groups of Hexapoda. Resolving arguments about whether the simple brain of a branchiopod approximates an ancestral insect brain or whether it is the result of secondary simplification has until now been hindered by lack of fossil evidence. The complex brain of Fuxianhuia accords with cladistic analyses on the basis of neural characters, suggesting that Branchiopoda derive from a malacostracan-like ancestor but underwent evolutionary reduction and character reversal of brain centres that are common to hexapods and malacostracans. The early origin of sophisticated brains provides a probable driver for versatile visual behaviours, a view that accords with compound eyes from the early Cambrian that were, in size and resolution, equal to those of modern insects and malacostracans. (Nature, 490, 7419, 2012) Fuxianhuia, Arthropoda Herpetogaster, ? červi, ? hvězdice rekonstrukce Dinomischus Neznámá (?) příbuznost Figure-2-Arthropod-tree Pozice kambrických Arthropodů gogia Gogia sp., stř. kambrium, House Range,Utah. Eocrinoidea (kambrium-silur) patří k časným zástupcům ostnokožců. •Echinodermata (ostnokožci): •Druhoústí s 5-ti četnou symetrií, vápnitými schránkami, specielní rozvod vody (ambulakrální soustava) •Většina kambrických ostnokožců měla stonek (přísedlí) Echmatocrinus brachiatus Echmatocrinus capulus, Echinodermata stř. Cm, Burgess Shales Eocrinoidea Pohled na společenstvo echinodermat v kambrickém moři (Zamora, 2009) Helicoplacus Ceratocystis Gogia Castericystis Lichenoides Cambraster Ctenocystis Gyrocystis 1 Helicoplacoidea 2 Stylophora 3 Eocrinoidea 4 Soluta 5 Edrioasteroidea 6 Eocrinoidea 7 Ctenocystoidea 8 Cincta helicoplacus1 Cambraster_Murero_y_Australia Castercystis2 Ceratocystis3Jince Ctenocystis Gogia3Utah LichenoidesJinceka2 Gyrocystis Helicoplacus, sp. Cm Ceratocystis, Cm Cambraster, Cm Gogia, Cm, Utah Castericystis, stř. Cm Ctenocystis, Cm, Utah Lichenoides, Cm Gyrocystis, Cm (podle: Markov, 2007; Spence 2010; White 2010;Zamora, 21007; Fossil Mus. 2010) Dtto předcházející slajd - fosílie yunnano Yunnanozoon ynnanozoon2 Yunnanozoon lividum Three-Vetulicolia Vetulicolia – spodní kambrium, Čína, nový kmen živočichů blízký předkům strunatců (žaberní štěrbiny etc.), detritofágní nekton, Vetulicola-L 481px-Vetulicola_cuneata Vetulicolia_4 Banffia constricta, Vetulicolia, Burgess Shales, stř. Cm rekonstrukce Banffia, jiná možná rekonstrukce images Cheungkongella, Tunicata, sp. Cm, Čína, Chengjiang PikaiaFoto2 PikaiaFoto3 PikaiaObr1 Nejstarší doložená akrania Pikaia gracilens, Burgess Pas, Kanada, stř. Cm foto z burgesských břidlic rekonstrukce CathaymyrusFoto1 cath Cathaymyrus diadectus, sp. Cm, Jünan, Čína rekonstrukce foto Pikaia gracilens Strunatci (Chordata, Acrania) Pikaiagracilens Pikaia gracilens, Chordata stř. Cm, Burgess Shales Pikaia rekonstrukce quarry nature13414-sf4 metaspriggina_fossil_600 Metaspriggina walcotti, Chordata, Craniata, Burgess Shale, sp. kambrium, 510 Ma + notochord J.B. Caron (2014) 5 cm nature13414-f2 jawless-ancient-fish oči ústa žab. obl. žábry srdce játra hřbetní struna trávící trakt myomery Dtto, interpretace živočicha a jeho stavba myllokummingia haikouichthys jw1172 Myllokunmingia fengjiana, Haikou, Čína, sp. Cm Haikouichthys ercaicuensis, Haikou, Čína, sp. Cm rekonstrukce otisk Vertebrata nastupují rovněž už ve sp. Cm. Myllokunmingia jeví podobnosti s recentními sliznatkami Haikouichthys pak spolu s eukonodonty je řazena na počátek nástupu bezčelistnatců (Agnatha) Myllokunmingia, chordata (A)Onycophoran: Aysheaia pedunculata; (B) arthropod: Waptia fieldensis; (C) arthropod: Marrella splendens; (D) possible ascidian: Phlogites; (E) priapulid: Maotianshania cylindrica; (F) pan-arthropod: Opabinia regalis; (G) arthropod: Leanchoilia illecebrosa; (H) arthropod: Jianfengia multisegmentalis; (I) arthropod: Fuxianjuia protensa; (J) chordate: Haikouella lanceolata; [(A) to (C)] and (F) are from D. H. Erwin, Smithsonian Institution; (D), (E), and [(G) to (J)] are courtesy of J.-Y. Chen, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, China (13). CambrFossil Stavební plány burgesských žvočichů science_shale_fossils_08 science_shale_fossils_04 science_shale_fossils_14 „kambrická explose“ tommotská fauna stopy + drobné sklerity ediakarská fauna 542 488 530 anabarites xidazoon dickinsoniaED.jpg (40975 bytes) bohrom Paradoxides%20gracilis (Hanák, 2011) 300px-Haplophrentis Gogia_spiralis Archaeocyatha_ricostruzione radiace velkých organizmů Významné bioeventy v biosféře kolem hranice Prz/Fnz anomalocaris Cambr1 anabarites burgessochaeta_2010_2 cathaymyrus hallucigenia1 hyolith images Lapworthia Latouchella marella1 myllokunmingia Opabinia paradoxidesdavidis pikaia_120204 Sanctacaris xidazoon Vetulicollarectangulata Nautiloidea SPICE (Steptoean Positive C Isotop Exc.), anoxie, výrazné vymírání trilobitů a nautiloideí po ní nárůst O2 v atm. na 30 % s.s. => nárůst života na Zemi (~ordovik) 520 Ma, Burgess Shale 530 Ma, Chengjiang Sections bohrom tommotská fauna první velká radiace drobné sklerity, rozvoj skeletonizace velmi slabá bioturbace wiwaxia-corrugata-rom-56950lr prehistoric-shrimp2 Anomalocaris Halucigenia Marella Pikaia Porifera (Vauxia) Pohled do kambrického moře Reconstruction of an Early Cambrian reef community (from 97). 1. Renalcis (calcified cyanobacterium); 2: branching archaeocyath sponges; 3: solitary cup-shaped archaeocyath sponges; 4: chancellorid (?sponge); 5: radiocyath (?sponge); 6: small, solitary archaeocyath sponges; 7: cryptic "coralomorphs"; 8: Okulitchicyathus (archaeocyath sponge); 9; early fibrous cement forming within crypts; 10: microburrows (traces of a deposit-feeder) within geopetal sediment; 11: cryptic archaeocyaths and coralomorphs; 12: cryptic cribricyaths (problematic, attached skeletal tubes); 13: trilobite trackway; 14: cement botryoid; 15: sediment with skeletal debris. Cambrian faunal guilds Kambrický ekosystém (dno) Chordata imrs Vulkanismus, plošné výlevy, Australie, Explosívní vývoj (Gould: nestálost genetických kontrolních mechanismů + volné niky, poté upevnění genetické paměti – variace na dané téma) Fosfogenní událost, vzrůst O2 (v závěru Cm anoxie), biomineralizace, skeletonizace Nový ekosystém moří: vznik úplné potravní pyramidy (diverz. fytoplankton + radiace zooplanktonu = rozvoj heterotrofie a velkých konzumentů Specializace způsobů života: potrava: dravci, filtrátoři, spásající organizmy, detritofágové etc. pohyb: plankton, bentos (sesilní, vagilní), nekton (nedokonalý) Systematika: převládají skupiny, jejichž rozkvět je vázán na kambrium, a které poté výrazně ustupují a hrají již malou roli =1. kambrická fauna V závěru kambria je 1. fauna ve vlnách redukována Kambrium - souhrn Vymírání: Ve svrchním kambriu – ??? 2 vlny redukce fauny Mizí: - tomotská fauna, řada čeledí trilobitů a loděnkovitých, - již dříve archeocyáti, - ovlivněny jsou však všechny skupiny především 1. fauny Redukce fauny je spojena s - transgresí a následující regresí (stres v šelfových prostředích) - vyšší tvorba černých břidlic (anoxie u dna) - delta C13 poklesl = odraz poklesu produktivity fytoplanktonu - zalednění ?? (Avalon) - plošný vulkanismus (viz Australie) O krizi koncem kambria víme poměrně málo. Použité prameny: Benton, M.J., 1997: Vertebrate Palaeontology. – Chapman & Hall, pp.452. London. Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Presss, pp.173, Cambridge (UK). Gould J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Wignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J., 1994: Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L., 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M., 1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace)