výběrovka 17 Biotické krize a globální ekosystémy v historii Země – část IV. Ordovik Rostislav Brzobohatý FinverseFanerozoik Life7e-Fig-22-17-0 3 faunistické skupiny ve fanerozoiku podle Sepkoskiho a jejich vrcholy: 1. - kambrická (modrá), 2. - paleozoická (červená) a 3. - moderní (zelená) miliony let Palfy2 2. (paleozoická, bezobr.) mořská fauna a její diverzita graptoliti hvězdice ramenonožci amoniti lilijice korálnatci tabulata rugosa mechovky mlži Figure4-1024x513 Fosilní ostnokožci dokládají evoluci od ancestrální bilaterální symetrie k pětičetné (Zamora) Figure 1 Diversita podle Sepkoskiho (1997) Současná křivka diverzity podle Paleobiology Database Nejnovější křivka diverzity podle PBDB (2012) s použitím nové metody pro korekci nerovnoměrného vzorkování – pro kenozoikum (žlutá barva) je shodná s ad A) I. II. IV. III. V. ORDOVIK (488 - 444 Ma) TakonskaOrogensSv ORDOVIK- paleogeografie Tendence ke sbližování sev. kont. Zalednění Gondwany Late_Ord Svrchní ordovik - paleogeografie -S. Amerika(A) na rovníku -Gondwana (G) okolo J. pólu (zalednění, vazba vody) -Baltika(B)-Sibiř(S) odděleny - - kaledonská orogeneze = Takonské p. (Tk) + Skandinávie (Sk) - výraznější klimatická zonálnost A B S G ashgill4 Totéž s detailem pozice částí britských ostrovů Úvod: Fauna burgesských břidlic mizí ve stř. kambriu a začíná dominovat 1. paleozoická fauna (Sepkoski). Toto „zmizení“ může být ovlivněno tafonomicky. Pro tuto možnost mluví v poslední době odkrytá fauna svrchního fezouatského souvrství (Fezouata Fm.) v nejspodnějším ordoviku Maroka. Ta zahrnuje některé významné kmenové morfologie charakteristické zatím pouze pro kambrium. Zdá se, že burgesský typ fauny přežíval ještě během svrchního kambria až do ordoviku v adekvátních faciích. Fezouata-typ fauny tak propojuje společenstva burgesská s časnými stupni velkého ordovického diversifikačního eventu, v němž už nastupuje ordovický faunistický obraz. OrdovAfrika a, Demosponge Pirania auraeum, b, Choiid demosponge, c, Annelid worm d, Organism showing possible similarities to halkieriids, e, Possible armoured lobopod, f, Thelxiope-like arthropod, g, Marrellomorph arthropod, probably genus Furca, h, Skaniid arthropod, i, Spinose arthropod appendage apparatus consisting of six overlapping elements, Fezouata Fm. bez názvu g ŽIVOT Exceptionally preserved post-Cambrian elements of the Fezouata biota. a, Aglaspidid arthr., Tremaglaspis, Upper Fezouata Fm. b, Cheloniellid arthropod, Upper Fezouata Fm. c, Possible stalked barnacle, Upper Fezouata Fm. d, Xiphosuran with fully segmented opisthosoma, top of Lower Fezouata Formation e, Xiphosurid with fused preabdomen, Upper Fezouata Fm. AsaphellusT03-1 Asaphelus sp. Fezouata Fm. LeptaglaspisschmidtiArthr Leptaglaspis schmidti, Arthropoda Fezouata Fm. CarpoidaFezouataFm Carpoida indet., Fezouata nature06474-f1_2 Plumulites bengtsoni, Machaeridia, červi, Fezouata Fm. crus026ewe Časný ordovik – revitalizace některých postižených kambrických skupin (trilobiti, loděnkovití) a adaptivní radiace skupin 2. fauny. Diverzita čeledí vzrostla ze 150 na ~ 400. Život stále jen v mořích, nové typy útesů (mechovky, korálnatci) •. Porifera – živočišné houby •Cnidaria – Koráli (Rugosa a Tabulata) •Bryozoa – Mechovky •Brachiopoda – ramenonožci (Articulata i Inarticulata) •Arthropoda – Trilobita, Crustacea •Mollusca – Gastropoda, Bivalvia, Cephalopoda •Echinodermata – Crinoidea a Blastoidea •Hemichordata – Graptolithina •z chordat Agnatha - především Conodonta Rozvíjejí se především: radslineup Radiolaria (mřížovci) – v paleozoiku jen Nasselaria. V devonu mají i horninotvornou roli – radiolarity (např. ponikevské souvrství) OrdForams Foraminifera – stř. ordovik, Argentina, St. Juan Fm., 1-2: Lakites sp., 3,4,7: Amphitremoida sp., 6: Lavella sp. brachbig Brachiospongia, ordovik, USA (45 cm, cca největší známý exemplář ordovických hub) nový-16 PoterionneptuniFoto Poterion neptuni – recent, dosahuje až 2 m výšky PORIFERA idealizovaná stavba Poterion neptuni, Pacifik Recent, ~ 2 m Plate-IV-Ordovician-Sponges-Corals-etc Plate IV. - Ordovician Sponges, Corals, etc. Fig. i, Zittelella typicalts Ulrich and Everett, x 1/2, Trenton. 2, Strobilospongia tuber. osa Beecher, x 1/2, Trenton. 3, Cyathophycus reticulatus Wale, x 1/2, Utica. 4, Receptaculites fungosus Hall, x 1/2, Trenton. 5, Petraia profunda Conrad, x 1/2 , Trenton. 5a, The same, top view. 5b, The same, vertical section. 6, Columnaria stellata Hall, x 1/2, Trenton. 7, Romingeria trentonensis Weller, x 1/2, Trenton. 8, Malocystites emmonsi Hudson, x 2, Chazy. 9, Pleurocystites filitextus Bill., x 1, Trenton. 10, Lepidodiscus cincinnatiensis Hall, x 1/2, Richmond. 11, Glyptocrinus dyeri Meek, x 1/2, Richmond. 12, Blastoidocrinus carcharicedens, Bill , x 3/4, Chazy. 12 a, The same, basal view. 12 b, The same, side view. 13, Palceasterina stellata Bill., x 1/2, Trenton. Conulata - konulárie rekonstrukce conularia-250-white Conularia formosa, ordovik, USA conularia-800 Cnidaria – Rugosa (drsnatí koráli) rugosa •Rugosa – vymřelá skupina korálů hojných ve stř. odoviku až sv. permu •Rugosa jsou budˇsoliterní nebo koloniální (podíl na tvorbě útesů) •Od recentních se liší symetrií sept (podle č. 4) a • silnými přírůstkovými liniemi na povrchu kalichů. •Vymírají na konci permu cca před 245 million OrdovikRugosa Lambeophyllum profundum, Rugosa, Ordovik, Oklahoma (InfoHubforum, 2007) Tabulata (tabulátní koráli) -vymřelá skupina (? proterozoikum, kambrium-perm) -nejvýznamnější strukturou v koralitech jsou dna (tabulae) -žili jen koloniálně (=> vysoký podíl na stavbě útesů) povrch trsu řez trsem Tabulate_coral_etched_section Calapoecia huronensis, ordovik, USA Calapoecia_huronensis_250pxW bez názvu Plate-VI-Ordovician-Mollusca Plate VI. - Ordovician Mollusca. Fig. i, Byssonychia radiata Hall. x 1/2, left valve, Trenton. 2, Ambonychia planistriala Hall, x 1/2, left valve. 3, Opisthoptera fissicosta Meek, x 1/2, right valve, Richmond. 4, Pterinea demissa Conrad, x 1/2, left valve, Trenton. 5, Cyrtodonta huronensis Bill., x 1/2, right valve, Lowville. 6, Cymatonota attenuata Ulrich, x 1/2, right valve, Richmond. 7, Cyclonema humerosum Ulrich, x 1/2, Lorraine. 8, Eotomaria supracin-gulata Bill., x 1/2 9, Trochonema umbilicatum Hall, x 1/2, Trenton. 10. Hormotoma gracilis Hall.x 1/2, Trenton 11, Cyrtolites ornatus Conrad, x 1/2, Lorraine. 12, Protowarthia cancellata Hall, x 1/2, Black River. 13, Maclurea logani Salter, x 1/2, Trenton. 14, Ophileta compacta Salter, x 1/2, Beekmantown 15, Conularia trentonensis Hall, x 1/2, Trenton. 16, Orthoceras multicameratnm Hall. x 1/8, Lowville. 17, Cyrtoceras juverialis Bill., x 1/2 Trenton. 18, Eurystomites occidentalis Hall, x 1/4. 19, Schrcederoceras eatoni Whitfield, x 1/2. 69 Salpingostoma richmondi, ordovik, USA Gastropoda – v ordoviku výrazněji zastoupení než v kambriu, podobně jako mlži, zvětšují velikost Nautiloids Nautiloidea Po kambrické krizi opět diverzifikace, tvoří největší dravce ordovických moří (ordovik barrandienu - Endoceras ~ 3m) max. diverzita loděnkovitých Endoceras Endoceras2 ba30139 Endoceras sp., ordovik, Norsko Endoceras proteiforme, ordovik, Ontario Endoceras- model lituites_&_illaenus azammc02c Lituites lituus, fosilní „loděnka“, ordovik, Čína. Lituites sp., ordovik, Winsconsin Další ukázky ordovických loděnkovitých Fossil Rozšíření hlavonožců v historii Země amoniti dvoužábří ordovik tentaculites tentaculites Tentaculites richmondensis, ordovik, USA Nahloučení schránek tentakulitů na vrstevní ploše Tentakuliti - drobné (x-xo mm), vápnité, trubičkovité schránky - mořští -nejisté systematické postavení (?měkkýši) -O-De (vymírají v konci devonu) Brachiopods Ordovik, silur a devon – období enormní radiace ramenonožců bracspin Brachiopoda - převládají opornatí s vápnitou schránkou, Brachiopods Diverzita jednotlivých řádů artikulátních brachiopodů v historii Země strophmn Strophomena, ordovik Trilobita - v ordoviku stále ještě hojní a stratigraficky významní, - od svrchního devonu ustupují, - v nejvyšším permu vymírají, - během ordoviku ovládají svinování = > predace (loděnky) T102b Selenopeltis sp., ordovik, barrandien, plavec tri_asaphus_platyurus Asaphus sp., ordovik, barrandien Or-01 Flexicalymene (svinutý), ordovik, USA 10Trilobites-Homotelus-bromodensis-P0750-300dpi-Ordovician-CarterCo-Okla Homotelus bromodensis, Ordovik, Oklahoma, (Carter, 2010) Plate-VII-Ordovician-Trilobites Fig. i, 1a, Triarthrus becki Green, x 3/2, Utica. Restoration by Beecher of dorsal and ventral sides. 2, Bumastus trentonevsis Emmons, x 1/2, Trenton. 2a, The same, from the side, rolled up. 3. Acidaspis crosotus Locke, x 4, Richmond. 4, Tri'nucleits concentricus Eaton, x 1, Trenton. 5, Bronteus lunatus Bill., x 1, Trenton. 6, Ceraurus pleu-rexanthmus Green, x 1, Trenton. 7, Isotelus maximus Locke, x 1, Trenton. 8, Calynitoene callicephala Green, x 1, Richmond. 8a, The same, rolled up, from the side. Další příklad ordovických trilobitů Eurypterid_live eurypterid Vedle trilobitů jsou členovci od ordoviku zastoupeni též skupinou Eurypterida: -plavci -predátoři -až 3 m délka -od ordoviku do permu -největší rozvoj v siluru a devonu rekonstrukce fosílie Eurypterus, zástupce sladkovodních klepítkaců Pterygotus, zástupce mořských klepítkatců ostracod ostracod2 Další významná skupina členovců nabývající na významu od ordoviku jsou Ostracoda (skořepatci): - -tělo kryto v dvouchlopňovém krunýři (CaCO3 + chitin) -mořští i sladkovodní -od sp. kambria do recentu Ostracodes recentní zástupci Eoleperditia fabulites, ordovik, Tennessee, cca 5 mm title illustration title illustration title illustration Skip Taxon Links Od ordoviku nastupují BRYOZOA (mechovky): - koloniální, pevné části z CaCO3, podíl na stavbě útesů) Monotrypa Monotrypa sp., Cryptostomata, ordovik carneyella2 Carneyella1 Carneyella (Edrioasteroidea), ordovik, Mayville, USA Idealizovaná kresba terčovců rodu Lebetodiscus (devon) ambulakrální soustava anus Echinodermata v ordoviku zastupují starobylé skupiny (např. Edrioasteroidea – terčovci), rozvíjejí se však lilijice, nově nastupují hvězdice a ježovky (viz dále) Jinou starobylou skupinou ostnokožců jsou plošáci Carpoidea Syringocrinus2 Dendrocystites Dendrocystites2 Syringocrinus paradoxicus, ordovik Dendrocystites sedgwicki, ordovik 60 Iocrinus sp., lilijice, ordovik, USA Ordovicianlife Ordovické útesy byly ještě relativně chudé: složení – Rugosa, Tabulata, Bryozoa, Porifera graptlit graptolites1 planktonní sesilní Dendroid Rhabdinopora, sp. Or, vznášel se bud upevněný k řasám nebo bublinám plynů (?), taková kolonie dosahovala až 30 cm. HEMICHORDATA (polostrunatci): Vymřelá skupina Graptolithina: - koloniální, trsy z pevné organické hmoty - čistě mořští, sesilní bentos, plankton - kambrium-spodní karbon - od kambria Dendroidea - skupina Graptoloidea jen ordovik-sp. devon ? nový-9 Graptoloidea: - někdy tvorba trsů opatřených plováky - pouze plankton Význam: planktonní způsob života, rychlý vývoj, velká množství kolonií => nejvýznamnější skupina pro stratigrafii Or, Si a sp. De. Často se hromadili na anoxických dnech ordovických a především silurských moří a tvoří převládající fosílie „graptolitových“ břidlic. caplangrap7 Didymograptus (Graptoloidea), sp. Or, Austrálie, v barrandienu častý v šáreckých vrstvách ordoviku conanimals CONODONTA - drobné rybičkovité formy, nekton, (?dravci) - ploténkovité, hřebínkovité elementy („zoubky“) z fosforečnanu vápenatého, histologie obratlovců, - řazeni k bezčelistným (Agnatha) - od kambria až do triasu -obrovský význam pro stratigrafii Model Konodonta Manticoleptis subrecta – model rozmístění jednotlivých elementů v přirozené poloze v hlavě celého jedince VERTEBRATA - AGNATHA Time%20scale-conodont%20range_b Rozpětí konodontů v historii Země s maximem diverzity v ordoviku Sacabambaspis2 Sacabambaspis janvieri, ordovik, Bolivie sacabambaspis3 Scabambaspis Sacabambaspis4 rekonstrukce V ordoviku diverzifikují pancéřnatí bezčelistní (Agnatha) – rozvoj silur-devon AstraspisOrdovik Astraspis sp. – reko, Or Levin (2010) Akritarcha – stále ještě hojná sv. ordovik sv. ordovik sv. ordovik- SEM foto Souše v ordoviku: - jsou od Prz kolonizovány pionýrskými skupinami prokaryot – sinicemi - - v ordovických horninách nacházíme spóry skupiny Glomer ales = mykorhizní houby, naznačující nástup přechodných typů k suchozemským skupinám (ancestor podobný na rec. Chytridiomycota + ztráta bičíku = roznášení spór pomocí větru) -ještě během ordoviku zelené řasy (Chlorophyta) pronikají do sladkých vod (cesta k mechům a cévnatým rostlinám) Rostlinstvo muselo vyřešit problém: slaná versus sladká voda = zpevnění buněk + obrana proti vysoušení + ÚV záření, schopnost přečkávat i sušší období = obal, stomata, odolné spory, vodivé pletivo - rostlinstvo nastupuje nesmírně složitou cestu od řas k výstupu na suchou zemi, výstup se odehrával během siluru a završil ve spodním devonu GlomalessporaOrdovik Glomerales, spóra, Or, Wisconsin Úsvit rostlin •Rostliny představují monofyletickou skupinu –Vývoj ze společného předka –Kdo jím byl ? •Mnohočetné doklady svědčí pro skupinu zelených řas CHAROPHYTA •Řasy jako první ovládly pohlavní rozmnožování a střídání generací gametofyt/sporofyt CHLOROPHYTA BRYOPHYTA KAPRAĎOROSTY GYMNOSPERM. ANGIOSPERM. BRYOPHYTA 2 základní strategie z pohledu rozmnožování - mechorosty - cévnaté rostliny - Gametofytní generace - dominantní (dlouhodobá) v životním cyklu mechorostů, sporofyt = pouzdro s výtrusy - Mechorosty se objevují v ordoviku, život v blízkosti vodní hladiny (reprodukce – gamety ve vodě či vlhku) - - Sporofytní generace - dlouhodobá u rostlin cévnatých (xylém, oběh vody, kořeny), gametofyt – drobný, uchycený na sporofytu, reprodukce bez účasti vody - Cévnaté rostliny nastupují v siluru (Cooksonia), postupné oproštění od vodního prostředí devon Or De UsvitCevnatýchRostlin kryptospóry nejstarší sporangia s kryptospórami nejstarší trilétní spóry (Turecko) zdobené trilétní spóry a makrofosílie nejstarší fosílie cévnatých s vodivými pletivy B-I: trilétní spóry z vrtu Qusaiba-1 (Saudská Arábie, svrchní ordovik) (Science 324, 17/04/09) Dokumentace ke vzniku cévnatých suchozemských rostlin Život v ordoviku - souhrn Možný pohled na dno ordovického moře Ordovician_Life I10-28-Ordovician Ordovik (Burian, 1970) Trinucleus hyoliti lilijice brachiopodi Orthoceras Arachnocystites cystoidi ordovician Ordovik (Exhibit Museum, Uni Michigan, 2010) ordovic Ordovik (Universum review, 2010) ordovBurian Ordovik (Augusta-Burian) 8625cb81548132bc95f88a4d84cfe8df Schematický obraz ordovických rifů V závěru ordoviku dokládáme: fm3m2xwq-1363748427 Or Si Ages of mass extinctions oceanic anoxia events and continental flood basalts. CAMP = Central Atlantic Magmatic Province). Note that only one (end-Ordovician) out of five mass extinctions is not associated with a major continental flood basalt province3. Fig 2 (G. Keller et al. 2014) Žádné velké výlevy láv str Grafické vyjádření změn diverzity ve sv. ordoviku (viz – snížení i revitalizace u různých skupin různé) ordovik silur 1-s2_0-S0012821X12001148-gr1 Pokles diverzity (Conodota, Graptolita, Trilobita, Brachiopoda) a křivky izotopů O18 a C13 (Hammarland et al. 2012) Novější údaje The two Late Ordovician (Hirnantian) mass extinction are associated with glaciation and geochemical proxies. These data support the relative brevity of the event, dramatic changes in ocean productivity and widespread cooling during the Hirnantian Fig 15 ordovician_sst Křivky povrchové teploty oceánských vod (Or-Si) a diverzity živočišných rodů (Gutmann, 2008) nfgz001 Kvantifikace redukcí (počet druhů) některých skupin ve sv. Or (Veron, 2008) Mass_Extinctions str Změny křivky izotopů O a C a eustatické křivky mořské hladiny ve sv. ordoviku transgrese regrese F69BF95E-D1C0-4D9A-88FC-AC459AEC6B50 Globální křivky kolísání stabilních izotopů O18 a C13, mořské hladiny a jejich vztah k vymírání (fauny) a změnám prostředí Silur Ordovik nfgz002 (Brenchley, 2001) marshallfig1 Souhrn změn v nejvyšším ordoviku (Marshall, 2004) Vymírání ve svrchním ordoviku Datace: ~ 444 Ma, ve 2 vlnách spojených s regresí a transgresí oddělených od sebe cca 1 milionem let (druhá vlna ~ 443.4 Ma = Or/Si hranice) Současná čísla o ztrátách: - 28 % čeledí - celkem 100 čeledí mořských bezobratlých (60 % všech invertebrat včetně 2/3 brachiopodů a bryozoí) - 49 % živočišných rodů - 85 % živočišných druhů Postižené skupiny: Graptoloidea redukována na pouhé 4 druhy Trilobita – největší redukce v jejich historii plankton, bentos Conodonta – silně postižena i nekton postiženy Brachiopoda - „ „ (~ 1/3 čeledí) výrazně Anthozoa - „ „ Bryozoa „ „ (~1/3 čeledí) Echinodermata, Nautiloidea, Bivalvia – postižena významně Toto vymírání – čistě terestrické (klimatické) příčiny, žádný impakt, žádný (?) zvýšený globální vulkanismus, období -+ rozptýlených kontinentů, orogeneze jen v Apalačích, přesto je druhé největší (relativně k tehdejšímu životu) ze všech pěti HV Příčiny: - snížení obsahu atmosferického CO2, - zalednění (Gondwana, pohyb k J pólu, ochlazení, 5 pulsů glaciálů, posun chladnomilné fauny k rovníku, zánik tropické fauny, anoxie (černé břidlice) - regrese (voda vázaná v ledu, vyschnutí vnitrokontinentálních pánví ) decimace mělkov. společenstev - transgrese - opačný postup KW6 V Jordánsku (Batra Formation) pozorována anoxie způsobená odtokem vod ze saharských oblastí po skončení zalednění = > fotická zóna (šelf) měla euxinické podmínky pro život (Abbot et al. 2007) Výkladové hypotézy: 1) Silná takonská fáze vrásnění – výzdvih Apalačí, vulkanismus, ten během hirnantu mizí – silné zvětrávání a prudké snížení CO2, to koresponduje s krátkým a rychlým nástupem zalednění 2) Výbuch supernovy v blízkosti mléčné dráhy – vzrůst gama záření – zvýšená radiace – decimace ozonové vrstvy ????? Revitalizace ve spodním siluru poměrně rychlá, nástup diverzifikace útesových společenstev pokračující ještě v devonu (četné útesové vápence) Použité prameny: Benton, M.J., 1997: Vertebrate Palaeontology. – Chapman & Hall, pp.452. London. Courtillot, V. , 1999: Evolutionary Catastrophes, The Science of Mass Extinction. – Cambridge University Presss, pp.173, Cambridge (UK). Gould, J.S. (ed.), 1998: Dějiny planety Země. – Knižní klub, Columbus, pp. 256, Praha. Hallam, A., Wignall, P.B., 1997: Mass Exctinctions and their Aftermath. – Oxford Univ. Press, pp. 320. Oxford. Kalvoda, J., Bábek, O., Brzobohatý, R., 1998: Historická geologie. – UP Olomouc, pp. 199. Olomouc. Lovelock, J., 1994: Gaia, živoucí planeta. – MF, MŽP ČR, Kolumbus 129, pp. 221. Praha. Margulisová, L., 2004: Symbiotická planeta, nový pohled na evoluci. – Academia, pp. 150. Praha. Paturi, F. X., 1995: Kronika Země. - Fortuna Print, pp. 576. Praha. Pálfy, J., 2005: Katastrophen der Erdgeschichte – globales Aussterben ? – Schweizerbart. Ver. (Nägele u. Obermiller), pp. 245, Stuttgart. Pokorný, V. a kol., 1992: Všeobecná paleontologie. – UK Praha, pp. 296. Praha. Raup, D.M., 1995: O zániku druhů. – Nakl. LN, pp.187. Praha. Internet – různé databáze (především obrazová dokumentace)