Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin
Mechorosty
Petr Bureš
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
Mechorosty
hlevíky játrovky mechy
3 oddělení játrovky (Marchantiophyta)
hlevíky (Anthocerophyta)
mechy (Bryophyta)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Tři samostatné větve v sesterské pozici ke zbytku vyšších rostlin
470 miliónů let
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty
Drobné, anatomicky jednoduché, rostliny vlhčího prostředí,
někdy bez cévních svazků,
často však s jednoduchými vodivými pletivy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Drobné, anatomicky jednoduché, rostliny vlhčího prostředí,
někdy bez cévních svazků,
často však s jednoduchými vodivými pletivy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Anatomickou jednoduchost kompenzují pospolitým růstem, při
němž se vzájemně podpírají a brání se vysychání
Rodozměna heteromorfická - gametofyt převládá
Gametofyt: zelený, existenčně samostatný, žije dlouhou dobu,
diferencuje se z jediné terminální buňky, ne z meristému
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Sporofyt obvykle nezelený, nevětvený s 1 sporangiem, výživou
na gametofytu závislý = pevně s gametofytem spojený
transportním pletivem = placentou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Na rozdíl od ostatních vyšších rostlin nemají mechorosty
lignin,
v jediném sekvenovaném mechovém genomu Physcomitrella patens nalezeno všech 6
genů, které jsou u ostatních rostlin nezbytné pro biosyntézu ligninu,
nebyly nalezeny v genomu sekvenované zelené řasy Chlamydomonas reinhardtii
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií
vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
mechorosty 16 240
plavuně 1 260
monilofyty 11 000
nahosemenné 1 020
krytosemenné 268 600
Počty popsaných druhů
mechorosty
5,5 %
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií
vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
mechorosty 16 240
plavuně 1 260
monilofyty 11 000
nahosemenné 1 020
krytosemenné 268 600
Počty popsaných druhů
mechorosty
5,5 %
krytosemenné
90,1 %
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií
vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
mechorosty 16 240
plavuně 1 260
monilofyty 11 000
nahosemenné 1 020
krytosemenné 268 600
Počty popsaných druhů
mechorosty
5,5 %plavuně
0,4 %
nahosemenné
0,3 %
krytosemenné
90,1 %
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií
vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
mechorosty 16 240
plavuně 1 260
monilofyty 11 000
nahosemenné 1 020
krytosemenné 268 600
Počty popsaných druhů
mechorosty
5,5 %monilofyty
3,7 %
plavuně
0,4 %
nahosemenné
0,3 %
krytosemenné
90,1 %
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií
vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
mechorosty 16 240
plavuně 1 260
monilofyty 11 000
nahosemenné 1 020
krytosemenné 268 600
Počty popsaných druhů
mechorosty
5,5 %monilofyty
3,7 %
plavuně
0,4 %
nahosemenné
0,3 %
krytosemenné
90,1 %
Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších
rostlin
játrovky 5000
mechy 11000
hlevíky 240
mechy
hlevíky játrovky
Gametofyt mechorostů
několik mm až několik cm
max. ~50 cm – ploník; až 1 m JV-asijská Dawsonia superba
Lepidozia sp. Buxbaumia aphylla
1
mm
1 m
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Antheridia (pelatky) – kulovitá nebo elipsoidní,
– stopkatá nebo ponořená
– tvoří mnoho dvoubičíkatých spermatozoidů
Každý antherocyt = spermatogenní buňka se při dozrávání rozdělí ve 2 spermatozoidy
Za deště či rosy buňky obalu antheridia zeslizovatí – spermatozoidy vyplaveny ven
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Archegonia (zárodečníky) - vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky
periklinálním dělením
Obal gametangií je terestrializací podmíněnou adaptací – mechorosty ji
sdílejí s ostatními vyššími rostlinami, které mají archegonia stejné stavby
- lahvicovitého tvaru
- s 1 oosférou,
- jednovrstevný obal
- s buňkami - kanálkovými
- krčkovými
- břišními
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
oosféra
krčková
buňka
kanálková
buňka
břišní
buňka
oosféra
Mechorosty – obecné znaky
„Lákání“ spermatozoidů
– ústí krčku archegonia se hygroskopicky otevře (jako průduch)
– voda vnikne do krčku a způsobí prasknutí kanálkových buněk
– uvolní se pektinový sliz s enzymy
– enzymy chemotakticky přitahují spermatozoidy do krčku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Stavba spermatozoidů
spirální tvar: 1–1,5 otočky, 10–100 μm dlouhé – jako u parožnatek
bičíky nasedají na hlavičce (apikálně)
většina těla = jádro
„páteřní“ výztuha = podélný svazek mikrotubulů
hlevíky játrovky mechy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Aulacomnium palustre
parožnatky
Pohyb spermatozoidů – bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu
vytvořeném deštěm nebo rosou na povrchu mechorostů proti koncentračnímu
gradientu slizového sekretu kanálkových buněk
Bazzania
trilobata
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Pohyb spermatozoidů – bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu
vytvořeném deštěm nebo rosou na povrchu mechorostů proti koncentračnímu
gradientu slizového sekretu kanálkových buněk
Bazzania
trilobata
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Mobilita omezená (několik cm) – tvorba sporofytu častější u jednodomých
druhů než u druhů dvoudomých (kterých je ~60 %)
Entomogamie mechů ? --- experimentálně potvrzeno, že
- víc sporofytů tvoří mechy vystavené chvostoskokům
- archegonia Ceratodon purpureus (rohozub nachový) a Bryum argenteum (prutník stříbřitý)
specificky přitahují chvostokoky = aktivní přenos spermatozoidů k archegoniím
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Modelové
druhy půdních
chvostoskoků
Sinella curviseta a
Folsomia candida
použité v
experimentu
portlanských vědců
Půdní chvostoskok Folsomia candida na mechu rohozubu nachovém Ceratodon purpureus
V životním cyklu jsou odkázány na vodu:
vyhledávají proto vlhké prostředí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Mechorosty rostou na vlhké obnažené půdě
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
... v přízemním (mechovém) patru luční vegetace
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
... na
rašeliništích
Mechorosty – obecné znaky
Splachnum
Mechorosty – obecné znaky
... v lesích, na pařezech a kmenech stromů.
Mechorosty – obecné znaky
játrovka Radula compacta rostoucí na listu kapradiny rodu Blechnum
(Blue Mountains)
na povrchu listů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
... na vlhkých skalách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
... na
prameništích a
podél potoků
Mechorosty – obecné znaky
Ricciocarpus
natans
Mechorosty – obecné znaky
na hladině stojatých vod
pod hladinou stojatých vod – játrovka trhutka
plovoucí Riccia fluitans
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
dokonce i v proudící vodě
mech pramenička Fontinalis antipyretica
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
boreální pásmo –
tajga
Vazbou na chlad a vlhko
vymezují mechorosty
geograficky a výškově vegetaci
v jejíž skladbě dominují
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
arktická
klimatická zóna
tundra
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Vazbou na chlad a vlhko
vymezují mechorosty
geograficky a výškově vegetaci
v jejíž skladbě dominují
Vegetace
alpínského
stupně
ve vysokohořích
nad horní hranicí
lesa připomínající
tundru
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Vazbou na chlad a vlhko
vymezují mechorosty
geograficky a výškově vegetaci
v jejíž skladbě dominují
Aongstroemia julacea – mech nalezený v Himálaji ve
výšce 6500 m n.m.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Poikilohydrie
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?)
Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností
regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů
Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí
K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v
řádu hodin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?)
Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností
regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů
Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí
K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v
řádu hodin
Ostatní vyšší rostliny, pokud je u nich vyschnutí slučitelné se životem,
vyžadují desítky hodin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
játrovky žerou
brouci rodu
Byrrhus
(vyklenutec)
roztoči rodu
Eustigmaeus
sají obsah z
buněk játrovek
Traduje se, že mechorosty skoro nic nežere – není to pravda
různé mechy
žere ploštice
Acalypta nigrina
mechy žerou larvy některých tiplic
(Tipula oropezoides, T. williamsoniana –
na snímku klade samička vajíčka do
mechu)
vodní mechy
žerou larvy
chrostíků rodu
Zelandopsyche
tobolky mechů
zobou kuřata
bělokura
sněžného
Lagopus
lagopus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
S rostoucí zeměpisnou šířkou se poměr druhové
diverzity cévnatých rostlin ku druhové diverzitě
mechorostů začíná obracet.
Přestože mechorosty makroevoluční boj s cévnatými
rostlinami na mnoha stanovištích „prohrávají“, existují
oblasti, kde je tomu právě naopak – např. Antarktida
Mechy dokážou přežít podmínky extrémních mrazů i
extrémních světelných podmínek.
K povrchu přitisklá strategie poikilohydriků zde vítězí a
cévnaté rostliny nejenže mechy nevytlačily, ale nakonec
jim samy i jinde vytvořily řadu mikrostanovišť, které
mechorosty ochotně kolonizovaly a úspěšně ovládly
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty
Mechorosty – obecné znaky
Evoluční neúspěch mechorostů? (v souboji s cévnatými rostlinami)
Oddělení Marchantiophyta (játrovky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Nemají regulovatelné
průduchy na sporofytu jako mechy
a hlevíky
Na gametofytu však mohou mít trvale otevřené otvory
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – obecné znaky
Gametofyt foliózní nebo frondózní
Bazzania
Conocephalum
80%
foliózních
frondózních
20%
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – obecné znaky
Marchantia
Rhizoidy hyalinní,
jednobuněčné – na středním
žebru laloků u frondózních, poblíž
břišních lístků u foliózních)
mohou mít mykorrhizu
Metzgeria
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – obecné znaky
Terminální buňka gametofytu dvouboká nebo trojboká
(tetraedrická), buňky odděluje do dvou nebo třech směrů.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – obecné znaky
Bez columelly
(vnitřního sloupku),
zpravidla tmavě
pigmentovaná;
Plagiochila
ovalifolia
Tobolka kulovitá
nebo elipsoidní,
Otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či
nepravidelným rozrušením stěn.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – obecné znaky
Štět nemá na bázi meristém. Sporofyt se vyvíjí v ochranném obalu archegonia (chráněný
proti vyschnutí). Teprve když spóry v tobolce dozrají, ochranný obal praskne, buňky štětu se
prudce prodlouží aniž by se dělily a sporofyt se objeví. Po jednom až dvou dnech usychá.
Oproti mechům i hlevíkům je sporofyt žije sporofyt játrovek mnohem kratší dobu a je na
gametofytu nejvíce závislý, nemá žádnou kutikulární ochranu ani vodivé systémy nebo
průduchy.
V tobolkách kromě spor také elatery (mrštníky) = sterilní buňky se spirálovitě
ztlustlou stěnou, jsou schopné prudkých rotačních hygroskopických pohybů
vymršťujících spory ze sporangia.
Plagiochila ovalifolia
Na rozdíl od mechů, které
podle počasí uvolňují pomocí
peristomu spory z tobolek
několik dní, vypráší tak
játrovky celý obsah tobolek
během několika minut.
Pellia epiphylla elatery po vyprášení
výtrusnice
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – obecné znaky
Olejová tělíska – unikátní organely obsahující éterické terpenoidní oleje
(na povrchu ohraničené lipoproteinovou membránou jako skutečné organely)
Pach jejich olejů odrazuje živočichy od
konzumace játrovek; oleje mají i
antimikrobiální účinky a některé se
osvědčily i při výrobě léků k léčbě
rakoviny
Calypogeia peruviana
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – obecné znaky
Vznikla z endoplazmatického retikula.
Lunulariová kyselina
– růstový regulátor (inhibitor) jatrovek
Fáze protonematu redukovaná na několik buněk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – obecné znaky
Vnitřní klasifikace a zástupci játrovek.
ca 350 rodů / 5 000 druhů
podtř.
Metzgeriidae
podtř.
Jungermanniidae
Frondózní komplexní
stélka
Frondózní jednoduchá
stélka
(převážně)
Foliózní stélka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – klasifikace
oddělení
Marchantiophyta
Třída
Haplomitriopsida
Třída
Marchantiopsida
Třída
Jungermanniopsida
Frondózní nebo foliózní
stélka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Haplomitriopsida
1. tř. Haplomitriopsida – malá skupina (3 / 18),
sesterská ostatním jatrovkám,
v Evropě jen Haplomitrium hookeri
v ČR v Krkonoše a Hrubý Jeseník
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Haplomitriopsida
Stélka foliozní (Haplomitrium) nebo frondozní (Treubia)
TreubiaHaplomitrium
epidermální buňky produkují sliz
prodloužená tobolka
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Haplomitriopsida
Spermatozoidy s velkým bazálním tělískem a širokým jádrem
hlevíky játrovky mechy
Aulacomnium palustre
Mucoromycota
Endomykorrhiza nikoli s glomeromykoty
jako ostatní játrovky, ale s mukoromykoty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Haplomitriopsida
Haplomitrium
vícevrstevné obaly archegonií
horizontální oddenky bez rhizoidů
gametangia roztroušeně po lodyžce
vodivé svazky jak v oddenku tak v lodyžce;
perforované napojení hydroid;
otvory odvozené od plazmodezmat
Z didaktického hlediska vděčný objekt – snadno dostupná – nabízí k
demonstraci řadu znaků játrovek
2. tř. Marchantiopsida – gametofytní stélka frondózní s komplexní stavbou
Marchantia polymorpha – porostnice mnohotvárná – roste na obnažené
půdě v lesích i na loukách, často i ve venkovních květináčích a ve sklenících. Nápadná
zejména v plodném stavu s receptakuly.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Frondózní stélka komplexní = diferencovaná na kompartmenty
(vzduchové dutiny - jeví se na stélce jako políčka) kryté epidermis. Uprostřed
„políček“dýchací otvor
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Svrchní epidermis gametofytu kryta tenkou kutikulou
Hydrofobní kutikula, „ostré“ okraje a malý průměr otvorů brání průniku kapalné
vody do stélky
Otvory ale umožňují transpiraci i příjem CO2
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
V komůrkách pod otvory – fotosyntetizující filamenta – pseudomezofyl tvořený
buňkami s množstvím chloroplastů – obdoba chlorenchymu listů jiných rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Pod vrstvou fotosyntetizujících filament – je
vícevrstevný parenchym se zásobním
škrobem
Některé buňky parenchymu obsahují
jednotlivá olejová tělíska
Na spodní epidermis kromě jednobuněčných
rhizoidů i příčné bezbarvé mnohobuněčné
šupiny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Rhizoidy dvojího typu:
1. hladkostěnné – kolmo ke stélce ve svazečcích – fixace k substrátu
2. tuberkulátní – šikmo až rovnoběžně se stélkou – vyrůstají ze
centrálních buněk obklopených „růžicí“ buněk
sousedních – příjem roztoků –
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů –
zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Marchantia polymorpha – archegonia přisedlá na spodní
straně „děštníkovitých“ receptakulí
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Marchantia polymorpha – archegoniofor „zadržuje“ vodu, kterou se
pravděpodobně plní podélné žlábky ve stopce = trasy pro pohyb spermatozoidů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
příčný řez stopkou archegonioforu
podélný žlábek
? sycený vodou
sloužící k pohybu
spermatozoidů k
archegoniím
Marchantia polymorpha – „děštník“ archegonioforů zadržuje kapku
vody
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
stopka
archegonioforu s
dýchacími otvory a
vzduchovými
dutinami
Marchantia polymorpha je dvoudomá (= vytváří samčí a
samičí rostliny) a má také pohlavní chromosomy:
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Y-chromosom
Marchantia polymorpha
Okada S et al. PNAS 2001;98:9454-9459
©2001 by National Academy of Sciences
samičí gametofyt má
jeden X chromosom
samčí gametofyt jeden
Y chromosom
Sporofyt – drobný, štět krátký, dělení buněk sporofytu uvnitř obalu archegonia.
Jak dozrají spóry, buňky štětu se zvětší. Na bázi transportní pletivo placenty, ale
bez meristému (játrovky ho nemají nikdy)
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
K vegetativnímu rozmnožování u Marchantia polymorpha slouží
pohárky s diskovitými rozmnožovacími tělísky (gemmae)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Políčkovitou skulpturu komplexní stélky má i Cococephalum conicum –
mřížovec kuželovitý, jehož archegoniofory vypadají jako drobné zelené houbičky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Tobolky vyčuhující na
spodu kuželovitých
archegonioforů
Přisedlé
antheridiofory
„Regulovatelné průduchy“ u Preissia quadrata – při ztrátě
vody dokáže dýchací otvory pomocí buněk v bazální části téměř zcela uzavřít
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
archegoniofory
Někteří zástupci tř. Marchantiopsida se
druhotně přizpůsobili životu ve vodě
Riccia fluitans (trhutka plovoucí)
pěstuje se také v akváriích
Vývoj sporofytu probíhá uvnitř sporofytu
Jedna z mála játrovek, která nemá elatery
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Důlkovitý povrch
spór brání potopení
a usnadňuje jejich
šíření vodou
Riccia fluitans Aerenchymatické vzdušné dutiny
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Ricciocarpus natans – patří také k čel. Ricciaceae – plove podobně jako
okřehky na hladině stojatých vod
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Důlkovitý povrch spór
brání potopení a
usnadňuje jejich šíření
vodou
Ricciocarpus natans – gametangia u terestrické formy zanořená ve stélce,
stejně jako sporofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Marchantiopsida
Tobolka – se vyvíjí v obalu
archegonia zanořeného v
gametofytu – nemá elatery
zanořená antheridia zanořené archegonium
s mladým sporofytem
3. Třída Jungermanniopsida
se dvěma řády Metzgeriales a Jungermanniales
Metzgeria hamata
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Metzgeriales - gametofytní stélka frondózní jednovrstevná, seta
vyvinutá,
terminála dvouboká
Metzgeria conjugata
U nás např. kroknice vidličnatá (Metzgeria furcata) rostoucí na kůře
stromů s pentlicovitou vidličnatě větvenou stélkou.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Protáhlé buňky plnící vodivou a mechanickou funkci tvoří střední žebro
Frondózní stélka je zčásti tvořena jednou
vrstvou stejnocenných buněk
Na žebru jednobuněčné hyalinní rhizoidy; někdy rhizoidy i na obvodových
buňkách laloků stélky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Metzgeriales
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Gametangia se zakládají při středním
žebru v ochranných „masitých“
obalech.
Tobolka puká 4 chlopněmi
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Metzgeriales
Metzgeria fruticulosa
Tak jako Marchantia může se i
Metzgeria množit tělísky
vegetativně
V příhodných pomínkách
vyrostou na tělíscích rhizoidy a
tělíska regenerují v nové stélky.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Aneura pinguis – bezžilka mastná – lesní prameniště – vícevrstvá frondózní
stélka bez diferenciace pletiv
Obligátní mykotrofie u játrovek! – Cryptothallus mirabilis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
podzemní nezelený bělavý gametofyt
vyživovaný obligátně mykotroficky,
jen sporofyt nadzemní
Plastidy se nedifernecují do chloroplastové
formy
sev. Evropa, Grónsko, v horách i v Polsku,
Německu a Rakousku. V ČR zatím přehlížen?
Endosymbióza sinic u játrovek!
podobně jako hlevíky, také některé játrovky si
„ochočily“ sinice v slizových dutinkách a získávají
od nich vzdušný dusík fixovaný do přijatelné
podoby
jamuška drobná Blasia pusilla
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Fosilní záznam
Nejstarší fosílie játrovek – střední
devon – 390 milionů let BP objevena
v USA v roce 2008
Jsou fylogeneticky nejdříve
odvětvenou žijící linií vyšších rostlin.
Přesto jejich speciační diverzifikace
není zdaleka tak pomalá jako u
nahosemenných – většina recentních
druhových komplexů radiovala až v
průběhu třetihor!
Fosilní Metzgeriothallus sharonaeRecentní Metzgeria furcata
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta
Jungermanniales gametofytní stélka foliózní, terminála trojboká,
fyloidy v řadách, ne ve spirále
známější je kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) –
roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních
stromech.
Z hlediska didaktického je
Plagiochila asplenioides
vhodným objektem pro
demonstraci rozdílů mezi
foliózní játrovkou a mechem
např. mikroskopickým
srovnáním s podobnými
fyloidy u mechu měříku
(Mnium).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Fyloidy jsou sice ve 3 řadách - v jedné břišní a dvou
bočních, břišní řada může být redukovaná
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Častá je kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) –
roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních
stromech.
Z hlediska didaktického je
Plagiochila asplenioides
vhodným objektem pro
demonstraci rozdílů mezi
foliózní játrovkou a mechem
např. mikroskopickým
srovnáním s podobnými
fyloidy u mechu měříku
(Mnium).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Fyloidy mají všechny buňky stejnocenné, bez náznaků
vodivých či mechanických pletiv, která se vyskytují u mechů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Transport látek u játrovek a jiných mechorostů – absence
vodivých pletiv neznamená, že netransportují látky napříč gametofytem či
sporofytem. Transport je odkázán na méně výkonnou apoplastickou či
transmembránovou cestu a jelikož mají pazmodesmy, tak také na cestu
symplastickou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Antheridia - stopkatá ve shlucích
v paždí fyloidů na fertilních
větvičkách
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Archegonia - chráněná často vakovitým perianthem,
vzniklým srůstem 2 terminálních lístků
Masožravost u játrovek! – Colura a Pleurozia - modifikované fyloidy =
váčkovité „podtlakové“ dvoukomorové pasti se záklopkou, schopné při podráždění
nasát nálevníky
Colura zoophaga
Sev. Evropa, Amerika, JV AsieAfrická pohoří
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
lapený
hmyz?
lapení
nálevníci
Pleurozia purpurea
Masožravost u játrovek! – Colura a Pleurozia - modifikované fyloidy =
váčkovité „podtlakové“ dvoukomorové pasti se záklopkou
Colura zoophaga
Africká pohoří
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Podobné pasti má krytosemenná vodní masožravá
bublinatka (Utricularia, Utriculariaceae)
Štět bělavý - hyalinní
tenkostěnné parenchymatické
buňky
při dozrávání velmi krátký,
chráněný perianthem
po dozrání tobolky se jeho buňky
20× prodlužují
Tobolka – zpravidla 4 chlopně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky
Marchantiophyta – Jungermanniopsida
Perianth =
Oddělení Bryophyta
(mechy)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Oddělení Bryophyta (mechy)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – gametofyt
Gametofyt = v ontogenezi dvě fáze:
1. protonema (prvoklíček)
2. gametofor (gametofytní rostlinka) –
diferencovaný na:
2a. kauloid = lodyžka
2b. fyloidy = lístky
(2c.) rhizoidy = příchytná vlákna (někdy
chybí)
Protonema – obvykle
vláknité
Primárně – ze spóry
Sekundárně – z
gametofytních rostlinek
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – gametofyt
anatomická diferenciace
1. chloronemální filamenta
– bezbarvá stěna
– příčné přepážky
– mnoho chloroplastů v buňce
– rostou pomalu
2. kaulonemální filamenta
– červenohnědě pigmentovaná
stěna
– šikmé přepážky
– málo chloroplastů v buňce
– rostou rychle
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Protonema –
Bryophyta – gametofyt
anatomická diferenciace
1. chloronemální filamenta
– bezbarvá stěna
– příčné přepážky
– mnoho chloroplastů v buňce
– rostou pomalu
2. kaulonemální filamenta
– červenohnědě pigmentovaná
stěna
– šikmé přepážky
– málo chloroplastů v buňce
– rostou rychle
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Protonema –
Bryophyta – gametofyt
Chloronema může mít endopolyloidizovanou velikost jader (2n), kaulonema si
zachovává haploidní stav (1n) – zjištěno v prvoklíčku Physcomitrella patens
makroskopicky může tvořit několik mm silné
plstnaté, svěže nebo tmavě zelené, déle
rostoucí povlaky na obnažené půdě lesních
cest nebo lesních příkopů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Protonema –
Bryophyta – gametofyt
Na kaulonemálních filamentech vícebuněčné hlízkovité pupeny – z nich vyrůstají
„dospělé gametofyty“ = gametofory = lodyžky s lístky a rhizoidy
Z jedné spory ne jediný gametofor,
ale klonálně celý trs = patrně hlavní smysl
prvoklíčku = „mechového podhoubí“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Protonema – přeměna v gametofor
Bryophyta – gametofyt
Evolučně je vláknité, ale i
případné frondózní
protonema reminiscencí na
vláknitou (1D) či frondózní
(2D) strukturu řas
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Haeckelův zákon rekapitulace
Ernst Haeckel
1834 –1919
Opakují tedy mechy v ontogenezi svou fylogenezi?
Protonema = evoluční reminiscence?
Bryophyta – gametofyt
Kauloid – komplexní struktura
Vodivá centrální část - tenkostěnné protáhlé hydroidy bez protoplastu (jako
tracheidy), nemají však sekundárně ztluštělou stěnu + zpevňující stereidy
Parenchymatický kortex - jeho vnější vrstvu tvoří protáhlé stereidy
Vnější část - jednovrstevná „epidermis“ silnostěnných buněk
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – gametofyt
Fyloidy proto na kauloidu uspořádány spirálně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Terminála vzrostného vrcholu gametoforu –
tetraedrická = odděluje buňky do tří směrů
Kauloid – uspořádání fyloidů
Bryophyta – gametofyt
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Spirálové uspořádání je podmíněno tím, že tetraedrická terminála sice odděluje
dceřinné buňky po 120° jako u játrovek, ale během růstu lístů se jejich pozice
posune o 17° na úhel 137° !!!
137°
měřík Mnium insigne
Physcomitrium pyriforme
120°
Kauloid – uspořádání fyloidů
Bryophyta – gametofyt
Plocha zpravidla jednovrstevná = izodiametrické buňky
Střední žebro = protáhlé tenkostěnné hydroidy + protáhlé tlustostěnné stereidy
Okraj = někdy protáhlé tlustostěnné stereidy
Rhizomnium glabrescens
řez středním žebremRhizomnium punctatum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Svrchní strana fyloidů často kryta tenkou kutikulou – spodní strana mechových
fyloidů bez kutikuly má absorbční funkci
Fyloidy – komplexní struktura
Bryophyta – gametofyt
Protáhlé tlustostěnné stereidy mohou (ale nemusí) zpevňovat okraj fyloidů
Mnium glabrescensMnium insigne
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Fyloidy – komplexní struktura
Mnium rostratumFissidens bushii
Bryophyta – gametofyt
Střední žebro může vybíhat v delší „osinu“
Polytrichum piliferumTortula ruralis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Fyloidy – komplexní struktura
Bryophyta – gametofyt
- mnohobuněčné, větvené
- s šikmými mezibuněčnými přepážkami,
- obvykle hnědavé nebo hyalinní
„Rhizoidy = přežívající protonema na
dospělci“
Andreaea nivalis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Rhizoidy – struktura
Bryophyta – gametofyt
často na bázi kauloidu – především fixace gametoforu k substrátu
Physcomitrella patens
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Rhizoidy – funkce
Bryophyta – gametofyt
někdy i mezi fyloidy na kauloidu
Rhizoidy mechů přijímají podobně jako kořeny vodu + minerální látky; absorpci
živin však víc než rhizoidy zajišťují mechům v svým povrchem fyloidy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Rhizoidy – funkce
Bryophyta – gametofyt
výjimečně se na mechových rhizoidech mohou tvořit i zásobní
hlízky umožňující přežít nepříznivé období
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Rhizoidy – funkce
Bryophyta – gametofyt
1. ze zygoty v archegoniu začne růst štět (seta)
2. noha štětu ukotvena v gametofytu
3. štět roste dělením
meristemu v subapikální
části
4. rostoucí štět protrhne
obal archegonia
5. zbytek archegonia =
čepička (calyptra) dál
chrání vrchol štětu
6. po dosažení potřebné
délky se na vrcholu sety
tvoří tobolka (theca,
capsula, sporangium) s
víčkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – sporofyt
Ontogeneze sporofytu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – sporofyt
Ontogeneze sporofytu
Funaria hygrometrica
mladé sporofyty dospělé sporofyty
na bázi štětu je noha (pes) s
transportním pletivem placentou
–
placenta převádí organické
živiny a vodu z gametofytu do
sporofytu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – sporofyt
Transportní pletivo =
placenta
často pravé průduchy
často kryta kutikulou
stomata a kutikula na tobolce Funaria hygrometrica
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Otvíráním průduchů „řídí“
sporofyt transport metabolitů z
gametofytu.
Kutikula a zavření průduchů
„pozdrží“ hydrataci oproti
vyschlému gametofytu
Tyto zprvu nevýznamné adaptační výhody, mohly v konečném důsledku vyústit
v osamostatnění sporofytu !
Bryophyta – sporofyt
Epidermis sporofytu
uvnitř často sloupek (columella)
na něm výtrusorodá vrstva (archesporium) + výtrusy (sporae)
horní okraj tobolky tvoří obústí (peristom),
na něm je víčko (operculum), popř. i čepička (calyptra = přetvořený obal
archegonia – je to ve skutečnosti gametofyt!)
columella
Bryophyta – sporofyt
Stavba tobolky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Po odpadu víčka zuby peristomu hygroskopicky otvírají a zavírají
ústí tobolky – dle počasí (vlhkosti vzduchu)
Eurhynchium praelongum - peristom
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – sporofyt
Stavba tobolky – funkce peristomu
Tobolky mechů vytvoří výtrusy najednou, uvolňují je dlouho. Játrovky je taky
tvoří najednou a uvolňují najednou pomocí elater. Hlevíky je tvoří postupně a
uvolňují postupně se rozvírajícími chlopněmi a pseudoelaterami
Klasifikace mechů
680 rodů / zhruba 11 000 druhů
rozdělených do 5 tříd
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – klasifikace
1. Třída Takakiopsida
jen rod Takakia – Himálaj, Borneo,
Japonsko, Aleuty.
- drobné (do 2 cm)
- rhizoidy chybí
- horizontální „oddenky“
- hydroidy chybí
dříve řazena k játrovkám
po usušení má skořicovou vůni
hlevíky i játrovky mají mykorrhizu
mechy ne – ! jen Takakia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Takakiopsida
Horizontální „oddenky“ – se sliznatými žlázkami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Takakiopsida
Fyloidy ˜šídlovité, kruhového „archegoniálního“ průřezu, na gametofytu vyrůstají
nepravidelně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Takakiopsida
Terminála odděluje buňky do více směrů
velká archegonia
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Takakiopsida
Gametangia – bočně mezi lístky, gametofor jednopohlavný, rostliny dvoudomé
elipsoidní antheridia
Sporofyt – tobolka puká podélnou spirální
dehiscencí
– tobolka bez průduchů
– štět bez hydroid
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Takakiopsida
2. Třída Sphagnopsida
- rhizoidy jen na protonematu
- kauloid svazčitě větvený
- hydroidy chybí
- bezžilné fyloidy tvořené hyalocystami a
chlorocystami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Průduchy – na tobolce zpravidla nefunkční
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Nefunkční průduchy u
Sphagnum fimbriatum
Bryophyta – Sphagnopsida
Protonema – jen zpočátku náznak vláknitosti, pak frondózní, má rhizoidy
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Hyalocysty = nádrže na vodu
s četnými otvory, vyztužené lištami,
aby při ztrátě vody neztratily tvar
Chlorocysty = asimilace
Celý systém funguje jako
sací pletivo.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Sací schopnost 1 : 20 + slabě dezinfekční
účinky = vítaná přednost v dobách, kdy ještě
neexistovaly dámské vložky a jiné komerčně
vyráběné hygienické pomůcky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Kauloid – epidermis tvoří velké hyalocysty
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Antheridia – kulovitá, stopkatá
vtroušená mezi lístky zkrácených
větévek „hlavičky“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Archegonia
- na krátkých stopečkách na koncích
větviček v „hlavičce“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Rašeliníky mohou být dvoudomé i jednodomé
Štět – kratinký, schovaný
v horní miskovité části
pseudopodia
Pseudopodium =
zelený výrůstek gametofytu
nesoucí sporofyt
Tobolka - kulatá
červenohnědá s víčkem jak
rádiovka, namá čepičku
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Štět – kratinký, schovaný
v horní miskovité části
pseudopodia
Pseudopodium =
zelený výrůstek gametofytu
nesoucí sporofyt
Tobolka - kulatá
červenohnědá s víčkem jak
rádiovka, namá čepičku
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
http://vimeo.com/13582494
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis
http://vimeo.com/13582494
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis
3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a
plochu
http://vimeo.com/13582494
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis
3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a
plochu
4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4
až 0.6 MPa)
http://vimeo.com/13582494
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Uvolnění spór explozí
1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak
2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis
3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a
plochu
4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4
až 0.6 MPa)
5. Překročení kritické hodnoty = odtržení
(odstřelení) víčka = exploze slyšitelná i na
vzdálenost několika metrů
http://vimeo.com/13582494
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Uvolnění spór explozí
Rašeliniště vznikala v postglaciálu (stará max. 10-12 tisíc let)
Porosty rašeliníků
pokrývají zhruba 1%
povrchu souše
Ulmifikace = rašelinění
rozklad za nepřítomnosti
vzduchu (v minulosti
pokračovala karbonizací
= uhelnatěním
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Tmavá barva rašeliny =
vysoký obsah uhlíku (v
aerobních podmínkách
by unikl ve formě CO2)
V krajině mají rašeliniště hydrologický a klimatologický význam
Vrstva rašeliny až 10 m
Díky konzervačním účinkům (kyselé prostředí) uchovává pyl a
makrozbytky rostlin
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Stratigrafické studium těchto zbytků
umožňuje poznat složení flóry a
vegetace, která rašeliniště obklopovala
vjednotlivých obdobích postglaciálního
vývoje; tím je dán velký paleoekologický,
paleoklimatický a paleofytogeografický
význam rašelinišť.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Vminulosti byla rašelina užívána také jako palivo (výhřevnost až 4000
kal/kg). Dnes nachází využití v lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u
Ružomberku) a jako zdroj důležitého zahradnického substrátu.
sušící se kusy vytěžené rašeliny = borky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
Morfologicky, anatomicky i molekulárně
patří k rašeliníkům tasmánský druh
Ambuchanania leucobryoides,
připomínající náš bělomech sivý
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Sphagnopsida
3. Třída Andreaeopsida - v některých znacích připomínají rašeliníky –
pseudopodium – mají však rhizoidy.
Vesměs vázané na vyšší (nevápnitá) pohoří, na boreální tajgu a severskou
arktickou tundru.
U nás 5 druhů, většinou velmi
vzácných.
Častější jen v horách štěrbovka skalní
(Andreaea rupestris).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Andreaeopsida
Fyloidy – někdy bez žilek
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Andreaeopsida
Andreaea mutabilis – fyloidy bez žilek
Andreaea subulata – fyloidy s žilkou
Rhizoidy – někdy multiseriátní, ostatní mechy
většinou uniseriátní
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Andreaeopsida
Andreaea nivalis
Protonema – multiseriátní ?až frondózní, ostatní mechy většinou uniseriátně
vláknité
Gametofytní rostlinky – typické červenohnědou až černou barvou
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Andreaeopsida
Andreaea blytii – pohoří Chibiny
Gametangia – na koncích kauloidu mezi lístky a perichaetiálními parafýzami
(ploníky a vlastní mechy mívají terminální perigonia)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Andreaeopsida
Andreaea nivalis –
stopkaté antheridium
Sporofyt – kratinký štět ukrytý v pastopečce (pseudopodiu) jako u rašeliníků,
bez průduchů
Tobolka – otvírá se 4 štěrbinami (dehiscencemi) ? reminiscence na játrovky;
opakované otvírání a zavírání řízeno hygroskopicky sloupkem = uvolňování
spór dlouhou dobu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Andreaeopsida
Mechy s „chabou konstrukcí“
nemohou s cévnatými
rostlinami kompetovat o
světlo ve vertikálním směru. I
kdyby se vaskularizovaly a
lignifikovaly a začly růst do
výšek, vzdalovaly by se
gametangii od vody, na které
jsou při oplození závislé.
4. Tř. Polytrichopsida,
- fyloidy s žilkou
- velikostně největší mechy, až 1 m vysoké
- tobolka uzavřena blanitou epifragmou s
otvory na obvodu
- čepička chlupatá
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Polytrichopsida
díky výšce mají
ploníky nejvíce
diferencovaná
„vodivá pletiva“
kromě hydroid ještě
leptoidy – mají
sítkovaná propojení, v
dospělosti ztrácejí
jádra, ale cytoplasmu
si zachovávají
(několikanásobně rychlejší
transport oproti difůzi u ostatních
mechů zjišťován radioaktivně
značenými cukry – 32 cm/h)
„cévní svazek“
mechanicky vyztužen
stereidami
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Polytrichopsida
fyloidy ploníků
– mezi mechy nejsložitější
stavba „pseudomezofylu“
Svrchní strana s podélnými
lamelami (tvoří je buňky s
mnoha chloroplasty)
Konduplikátní svinutí fyloidu
reguluje transpiraci a tím
fotosyntézu a pohyb roztoků
ve vodivém systému
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
kutikula jen na hranách lamel
lamely
žebro (žilka) lístku
Bryophyta – Polytrichopsida
fyloidy ploníků
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Polytrichopsida
hydroidy
leptoidy
stereidy
Perigonium = soubor rozšířených fyloidů a
parafýz na vrcholu plodné lodyžky (samčí
nebo samičí)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Antheridia – stopkatá mezi lístky a
parafýzami samčího perigonia
Perigonia = „jednopohlavné květy ploníků“
Bryophyta – Polytrichopsida
Archegonia - protáhlá, na krátkých
stopkách, mezi lístky a parafýzami v samičích
terminálních perigoniích
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Polytrichopsida
U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích
najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) – např.
ploník obecný (Polytrichum commune).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Polytrichopsida
Dawsonia superba, New Zealand
Všichni zástupci tř.
Polytrichopsida
mají extrémně malé
spory někdy jen 5-
8 mikrometrů, takže
u rodu Dawsonia je
v jedné zralé
tobolce až 65
miliónů výtrusů!
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Polytrichopsida
5. Třída Bryopsida (nejbohatší ~ 10 000 druhů) se složitou
vnitřní klasifikací, zahrnující 4 podtřídy Diphyscidae,
Funariidae, Dicraniidae a Bryidae s celkem asi 16 řády.
(i) pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u
ploníků (většinou chybí leptoidy),
(ii) fyloidy obvykle se střední žilkou,
(iii) průduchy vyvinuty.
U nás mnoho zástupců.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Archegonia a antheridia v samčích nebo samičích
perigoniích na vrcholu kauloidu nebo koncích větví.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Víc než polovina druhů dvoudomých; Dioecie = fylogeneticky původní stav u mechů
Antheridia obvykle stopkatá, protáhlého tvaru
antheridia u rodu Bryum
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Breutelia elongata
Rhizomnium glabrescens
Perigonia - na diskovitě
rozšířeném vrcholu
kauloidu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Bryum argenteum
Na chodnících, zdech,
střechách, ale i holé půdě
najdeme jemné stříbřitě
světlezelené polštářky
prutníku stříbrného (Bryum
argenteum).
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Dicranum scoparium
V jehličnatých lesích najdeme
často tmavozelené polštáře
dvouhrotce chvostnatého
(Dicranum scoparium) s
jednostranně uspořádanými,
obloukovitě zahnutými,
šídlovitými fyloidy.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Pleurozium schreberi
Ve vlhké trávě a na
pařezech je častý
trávník Schreberův
(Pleurozium schreberi),
kauloidy mají po
odrhnutí lístků nehtem
charakteristické rezavě
hnědé zbarvení.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Mnium spinosum
Na prameništích a v
olšinách najdeme
zástupce rodu měřík
(Mnium) s průsvitnými
světlezelenými fyloidy, jež
jsou dobrým objektem
pro demonstraci hydroid
a stereid.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Koprofilie (obliba růst na výkalech) je
typická pro druhy rodu Splachnum,
jejichž často pestrobarevné tobolky
vydávají podobný zápach a spóry
přenášejí
masařky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Funaria hygrometrica
Drobné rostlinky zkrutku vláhojevného (Funaria hygrometrica) najdeme
často na spáleništích v lesích (angl. proto nazýván Cinderella)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Fontinalis antipyretica
pramenička obecná - v proudící
vodě (čisté řeky, potůčky, luční
studánky) Vlnící se lodyžky
dosahují až metrové délky.
Pěstuje se i v akváriích.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Leucobryum glaucum
Degradované lesní půdy indikuje
bělomech sivý (Leucobryum glaucum)
tvořící šedozelené polštáře na v borech
a smrčinách. Anatomií se poněkud
podobá rašeliníkům.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Sušené jemné gametofyty např.
sourubky kadeřavé (Neckera crispa)
či bělozubky ocáskovité (Leucodon
sciuroides) byly využívány jako
předchůdci toaletního papíru
Od středověku až do 19. století byla
výroba papíru drahou záležitostí.
Nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a
nízké savosti dříve vyráběného
ručního papíru.
Leucodon sciuroides
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Neckera crispa
drsná textura ručního papíru
Genetický model: Physcomitrella patens
celý genom 1C=510 Mbp byl
sekvenován
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Genomy mechorostů
– velmi malé – ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami.
– malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Genomy mechorostů
– velmi malé – ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami.
– malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4
Polyploidie – oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji.
Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální
homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké.
Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytu – mohly by
se pak uchovat „na horší časy“ nebo „na jiný genetický kontext“ jako v
dominantním sporofytu cévnatých rostlin.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy
Bryophyta – Bryopsida
Genomy mechorostů
– velmi malé – ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami.
– malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4
Vzácnost polyploidie a malé genomy mechorostů pramení z
jádroplasmové korelace (= velké jádro se do malé buňky nevejde). Velké
buňky by zřejmě konstrukčně neudržely pohromadě mechovou rostlinku,
které chybí opora v cévních svazcích.
Polyploidie – oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji.
Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální
homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké.
Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytu – mohly by
se pak uchovat „na horší časy“ nebo „na jiný genetický kontext“ jako v
dominantním sporofytu cévnatých rostlin.
Hlevíky mají jak znaky pokročilé (interkalární meristém,
průduchy), tak i primitivní, společné s řasami (pyrenoid).
Oddělení Anthocerophyta (hlevíky)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Gametofytní stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální
- rozprostřená po podkladu
Phaeoceros carolinianus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Gametofyt hlevíků je
drobný - zpravidla
velikostí nepřesahuje
několik málo centimetrů
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Terminální buňka vzrostného vrcholu hlevíků
polodiskovitá nebo klínovitě dvouboká
Odděluje tak nové buňky do dvou směrů, čímž vzniká
frondózní - plochá stélka.
Jediná terminální buňka vzrostného vrcholu je společným
znakem všech mechorostů (podobně i u kapradin a plavuní, kde jich může
být i několik; semenné rostliny mají diferencované vícevrstevné meristémy!)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Gametofyt hlevíků vytváří vidličnatě větvené laloky se
zbytnělou střední částí - středním žebrem.
Dendroceros tubercularis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Rhizoidy hlevíků vznikají z povrchových buněk spodní
strany stélky, jsou hyalinní, jednobuněčné
Mohou mít mykorrhizu
Phaeoceros carolinianus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Někdy sliznaté dutinky s koloniemi endosymbiotických sinic rodu Nostoc ve
stélce
sliznaté dutinky u
Anthoceros punctatus
Sinice převádějí vzdušný dusík do
amonné podoby, ta využívána hlevíky
Hlevíky produkují sliz obsahující
sacharidy, které podporují růst sinic
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
U Dendroceros a Megaceros ústí slizových dutinek tvoří dvojice
ledvinitých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat
= homology
průduchů
mechorosty jinak na
gametofytu žádné
průduchy nemají!
Megaceros
aenigmaticus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Dendroceros crispatus
s černými komůrkami
obsahujícími kolonie sinic rodu
Nostoc
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
V buňkách často jediný
obrovský chloroplast
s centrálním pyrenoidem
Pyrenoid = bílkovinné tělísko,
metabolicky aktivní, obsahující
RUBISCO.
U řas vícekrát v evoluci pyrenoidy
ztratily. U hlevíků se vyvinul patrně
nezávisle de novo.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Hlevíky mohou mít vzácně i dva a
zcela výjimečně až osm
chloroplastů na buňku, zatímco
játrovky a mechy jich mají vždy
mnoho
chloroplasty v
buňkách
lístku mechu
Mnium
stellare
Vývoj archegonií – endogenní – jiný než u ostatních mechorostů
a cévnatých rostlin které tvoří archegonia exogenně
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
endogenní vznik archegonií u hlevíků
exogenní vznik archegonií
u mechů, játrovek a jiných
rostlin
Archegonia zanořená na povrch
horní strany stélky ústí jen jejich
krčky
někdy až po 25
ve shlucích
Dendroceros
tubercularis
Anthoceros crispulus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Antheridia – ve skupinkách v dutinkách uvnitř stélky,
zakládají se také endogenně – skupinově v nediferencované
komůrce (podobné jaké jsou po zeslizovatění osídleny sinicemi)
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
vývoj antheridií u hlevíků
hlevíky se tak liší od všech
ostatních terestrických rostlin,
které mají antheridia exogenní
– vznikající z jedné buňky
povrchové
vývoj antheridií u
mechů, játrovek a
jiných rostlin
Při dozrání antheridií praská
stélka nad antheridiovou
komůrkou, takže antheridia
vyčnívají na povrch stélky
Chloroplasty buněk
antheridiového obalu
se při tom mění na
oranžové nebo žluté
chromoplasty
Dendroceros tubercularis
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Hlevíky mají souměrně
umístěné bičíky na
spermatozoidech
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
První dělení zygoty v archegoniu hlevíků je podélné
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
U mechů a játrovek je toto první dělení příčné
(= u mechů a játrovek se dceřinné buňky zygoty
oddělí směrem k ústí a k bázi archegonia)
Sporofyt
hlevíků bez sety
Tobolka protáhlá,
v počátečních
fázích zelená.
Drobná, často jen o
málo delší než 1 cm
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Noha sporofytu ukotvena v gametofytní stélce
chráněna pochvou, tvořenou pletivem gametofytní stélky
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Rozhraní mezi
nohou a
gametofytem
klkovitá
placenta,
převádí vodu a
organické látky
z gametofytu do
sporofytu
Pokusy s
transplantací
zeleného
sporofytu do in
vitro podmínek
skončily vždy
smrtí sporofytu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Válcovitá tobolka hlevíků má
střední sloupek (columella) a 2
chlopně
Na bázi tobolky interkalární
meristém, zajišťující kontinuální
růst tobolky.
Zatímco v terminální části
vypadávají zralé spory, v dolní
teprve meiózou vznikají nové.
Spóry se z jedné tobolky šíří
poměrně dlouhou dobu.
Megaceros
flagellaris
Dendroceros
crispatus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Epidermis tobolky hlevíků má často pravé průduchy a
kutikulu
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Spóry hlevíků triletní
Phaeoceros carolinianus
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Kromě hlevíků a játrovek nemají podobné struktury žádné jiné
výtrusné vyšší rostliny
Pseudoelatery Megaceros flagellaris
Z archesporia vedle spor také sterilní spirálovité
pseudoelatery, sloužící k vymršťování spor.
Hlevíky = spory : pseudoelatery = 1:1
Játrovky = spory : elatery = 4:1 až 8:1
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Rozmnožovací tělíska u
Phymatoceros bulbiculosus
Vegetativní rozmnožování hlevíků
„hlízky“
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Fosilním dokladem hlevíků by mohl být
spodnodevonský – Sporogonites exuberans
Sporogonites má podlouhle elipsoidní
sporangia opatřená sloupkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Fosilním dokladem hlevíků by mohl být
spodnodevonský – Sporogonites exuberans
Sporogonites má podlouhle elipsoidní
sporangia opatřená sloupkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Dříve
Fosilním dokladem hlevíků by mohl být
spodnodevonský – Sporogonites exuberans
Sporogonites má podlouhle elipsoidní
sporangia opatřená sloupkem
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta
Nynější
spekulace
vzácně na podzim na
obnažené půdě na
strništích hlevík
tečkovaný
(Anthoceros
agrestis); jméno
tečkovaný od černých
teček = kolonie
endosymbiotických
sinic v dutinách stélky.
Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 240 druhů.
Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky
Anthocerophyta