1 Zdeněk Řehák rehak@sci.muni.cz Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Kontakt: Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018  literatura  taxonomie a systematika  znaky a klasifikace Willy Hennig Carl Linné I. ÚVOD  Literatura 2007 Gaisler & Zima Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Gaisler 1983 Gaisler  Literatura Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Zrzavý2006 2002 Roček 5 Flegr2005 Flegr2006 Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018  Literatura 6 Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018  Literatura 7 Zrzavý et al.2004Dawkins 2001 Liem et al.1995, 1998, 2002 Kardong Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Odborná periodika Vol 518, No 7538 pp.137-268, 12.2.2015 Vol 518, No 7539 pp. 274-415, 19.2.2015 Vol 347, No 6224, pp 801-920, 20.2. 2015 Vol 94 (145): 2-63, 8.1. 2015 Vol 24 (4): 699–962, 2015 Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Dva pohledy na systém strunatců  řád vs. evoluce  deskripce (druh) vs. evoluční událost (speciace)  umělý vs. fylogenetický (přirozený) systém  Carl Linné (pol. 18. st.) vs. Willi Hennig (pol. 20. st.) Taxonomie a systematika Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018  Standardní klasifikace vs kladistika (fylogenetická) Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesů a změn (= fylogenetický s.) Carl Linné: Systema Naturae, 10. vydání, 1.1.1758 (1.ed. 1735) • Hierarchické třídění • Binomická nomenklatura • Princip priority Deskriptivní systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=tel. seznam) Třídění na základě podobností znaků (taxonomický systém, umělý systém) 7 700 rostlin 4 400 živočichů 4-100 mil. druhů 1,75 mil. druhů Taxon: skupina organismů disponující souborem stejných znaků Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu Systematika: třídění taxonů s cílem vytvořit systém Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018  hierarchie linnéovských kategorií regnum phylum divisio classis ordo familia genus species říše kmen oddělení třída řád čeleď rod druh Animalia Chordata Mammalia Carnivora Canidae Vulpes Vulpes vulpes super = nad sub = pod Vertebrata Gnathostomata Theria Placentalia Fissipedia Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Kladistika (Willi Hennig) - fylogenetická systematika • metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace) • diskrétní jednotky a podjednotky • kladogram – hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek = kořen, root), kladogram + geologický čas = dendrogram • štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci kořen uzel korunová skupina korunová skupina kmenová skupina kmenová skupinabazální větev terminální větev klady (clades) sesterské skupiny Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 grady (grades) Klasifikace taxonů z evolučního hlediska (kladistika) 3. polyfyletický1. monofyletický holofyletický 2. parafyletický ABCDEFGHI ABCEF CF Kladistika hodnotí jen monofyletické taxony Vznik ze společného předka - A všichni potomci Nejednotný původ – B, E ne všichni potomci více předků Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 strukturální, biometrické, cytotaxonomické, ontogenetické, fyziologické, biochemické, ekologické, etologické, biogeografické, paleontologické, molekulárně genetické Homologie - podobnosti zděděné od společného předka ortologie – homologie vzniklá speciací (přední křídlo brouka a komára) (informace o průběhu fylogeneze) paralogie – homologie vzniklá duplikací genů (mesothorax – křídla, metathorax – haltery) (informace o evoluci tvarů a funkcí) hodnocení znaků - evoluční vážení: Znaky: Kladistika používá jen homologické znaky Homoplazie - podobnosti v nehomologických znacích konvergence - nezávislé podobnosti vzniklé různými evolučními událostmi analogie - podobnosti vyvolané vykonáváním stejné funkce Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Homologie člověk kůň tuleň Analogie ptakoještěr netopýr pták Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018  autoapomorfie: jedinečný odvozený znak (diagnostický) charakterizující druh Homologie Pleziomorfie : dříve vzniklý stav homologického znaku, jeho primitivnější situace existuje u předka pl pl Apomorfie : později vzniklý, odvozenější stav, vyskytující se u potomkaap ap  synapomorfie: společný výskyt odvozených homologických znaků vzniklých jedinečnou evoluční událostí již u výlučného společného předka - monofyletický původ komplexu taxonů charakterizující skupinu druhů ap ap Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Homologie a homoplazie A - pleziomorfie a, b - apomorfie (z A) synapomorfie autapomorfie Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 příbuznost taxonů - dendrogramy (kladogramy) Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 příbuznost taxonů - dendrogramy - kladogramy Ve vztahu k času (start-cíl, výsledek) Ve vztahu k evolučním změnám (události, štěpení) Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 - : záměna plesiomorfie a apomorfie, obtížnost odlišení konvergencí od homologií +: soulad s klasifikací (kladogenezí) na základě molekulárně biologických metod A B D C 1. Určení monofyletických dílčích skupin s unikátními synapomorfiemi (shlukování). 2. Hledání sesterských vztahů mezi monofyletickými taxony (další synapomorfie širšího rozsahu) 3. Vytvoření úplného souboru genealogických hypotéz pro daný soubor taxonů - KLADOGRAM Klasifikace Kladistická (fylogenetická) Kladistická taxonomie – jen monofyletické taxony Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Klasifikace Metody klasifikace a) metoda maximální úspornosti (maximum parsimony): nejjednodušší možné vysvětlení kladogeneze, předpokládá nejmenší počet evolučních změn v příslušném souboru znaků u daných taxonů Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 b) metoda maximální pravděpodobnosti (maximum likelyhood): posuzuje hypotézy o evoluční historii z hlediska pravděpodobnosti, že jsou v souladu se získanými daty c) kompatibilita: soulad taxonomického výskytu co největšího souboru znaků bez ohledu na počet evolučních změn, které by musely prodělat znaky zbývající Význam paleontologie pro kladistiku (?) Paleontologie = deformované fragmentární fosílie (neúplnost dat) a sugestivní interpretace Využití analýzy DNA jen u materiálu do stáří 50 000 let Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Genetická vzdálenost různých linií se v čase zvětšuje, tzn. čím vývojově vzdálenější taxony, tím rozdílnější genotyp (s časem dochází k většímu nahromadění změn)  Využití znaků selekčně neutrálních, nepodléhajících přírodnímu výběru (např. gen cytB v mtDNA), sekvence podobných makromolekul se mění konstantní rychlostí – fylogenetická minulost organismů by se dala odvodit z genetické vzdálenosti podle substitučních rozdílů v DNA Z genetické vzdálenosti by se dala odvodit absolutní doba, která uběhla od okamžiku divergence srovnávaných taxonů (problém: molekulární hodiny netikají konstantní rychlostí – tj. tempo hromadění změn je v různých liních různé) Kalibrace hodin podle standardu (známá doba divergence podle fosilních dokladů v linii se známou genetickou distancí), např. divergence ptáků a savců ze společného předka (310 mil. let), divergence kytovců nebo vyšších primátů Molekulární hodiny: Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Rozdíly mezi paleontologickým datováním fosilního záznamu a molekulárními hodinami jsou největší pro období mesozoika (druhohor: 248-65 mil. let), kdežto v paleozoiku (prvohory) a kenozoiku (třetihory) jsou malé (Kumar & Hedges, Nature 392, 1998). Srovnání kladogramů založených na morfologických a molekulárně genetických znacích. Závěr: nutná integrace molekulárních metod s morfologickými přístupy Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018 Diverzita a fylogeneze obratlovců – JS 2018