II.Chordata  postavení v systému  charakteristické znaky  systém  původ a příbuznost Fylogeneze a diverzita obratlovců Eukarya (Eukaryota) Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Opisthokonta Postavení v systému Holozoa Metazoa (Animalia) Bilateria Deuterostomia Chordata (60 000) Fylogeneze a diverzita obratlovců „Choanozoa“ Porifera Ctenophora Cnidaria Placozoa Myxozoa Acoelomorpha Xenoturbellida Hemichordata Echinodermata Chordata Chaetognatha Scalidophora Nematoda Nematomorpha Onychophora Tardigrada Arthropoda Ectoprocta Gastrotricha Platyhelmithes Kamptozoa Gnathifera Nemertea Sipuncula Annelida Mollusca Brachiozoa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 – Metazoa 2 – Eumetazoa 3 – Planulozoa 4 – Bilateria - 5 – Eubilateria 6 – Deuterostomia 7 – Ambulacraria 8 – Protostomia 9 – Ecdysozoa 10 – Nematoida 11 – Panarthropoda 12 – Tactopoda 13 – Lophotrochozoa 14 – Platyzoa 15 – Pulvinifera Systém živočichů (Holozoa=Animalia) Podle Zrzavého (2006) trubénky aj. houbovci žebernatky žahavci vločkovci výtrusenky praploštěnci mlžojedi polostrunatci ostnokožci strunatci ploutvenky chobotovci hlístice strunovci drápkovci želvušky členovci mechovci břichobrvky ploštěnci mechovnatci čelistovci pásnice sumýšovci kroužkovci měkkýši ramenonožci aj. Opisthokonta=?+Fungi+Holozoa 18S rRNA (SSU), Hox Fylogeneze a diverzita obratlovců Prvoústí (Protostomia) vs. Druhoústí (Deuterostomia), resp. Chordata Protostomia Chordata Protostomia Deuterostomia *N-acetylneuraminová kyselina NANA řec. sialon=slina, součást mukoproteinů a glykolipidů (sekrety, plazma,membrány) * * T-box gen Brachyury – řídí u zárodků strunatců diferenciaci dorzálního mezodermu a vznik notochordu (jeho mutací se nevyvíjí ocas - tail) „Příbuznost“ kmene Chordata k jiným skupinám Deuterostomia na základě podobnosti struktur: a) Hemichordata (Pterobranchia nebo Enteropneusta) pharyngotremie; stomochord (bez účasti genu Brachyury**) hřbetní nervový pruh Romer, Bone (přisedlé dospělé stadium) Remane, Garstang (pedomorfóza = neotenie) - t. tornariová (larva žaludovce) Apomorfie (Deuterostomia): archimerie (proto-, meso- a metasoma), célom enterocélně, druhotný ústní otvor, pharyngotremie, endogenní sialové kyseliny*, pravolevá asymetrie těla Fylogeneze a diverzita obratlovců b) Echinodermata (Stylophora =„Calcichordata“ = „Carpoidea“) pharyngotremie, notochord, dorzální nervová trubice Jefferies (dospělí Calcichordata – Cornuta, Mitrata) Garstang (neotenie) - t. aurikulárová (larva sumýšů) Paralelní vývoj se strunatci – od stř. kambria do stř. devonu, ne předek strunatců Fylogeneze a diverzita obratlovců (asi 60 000)Chordata Ambulacraria Echinodermata Hemichordata spodní kambrium - před 525 miliony lety Xenoturbella Acoelomorpha Fylogeneze a diverzita obratlovců Hervé P. et al. 2011: Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature 270: 255-259. c) DEUTEROSTOMIA Bourlat S. J. et al. 2003: Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424: 925–928. Xenoturbella bocki (1949), 1. ploštěnka? 2. sumýš? 3. molekulární analýza - je to mlž! (ostatně má mlží vajíčka a larvy!) 4. samostatný kmen? (druhotné zjednodušení) Xenoturbella westbladi Fylogeneze a diverzita obratlovců • 3 „zárodečné listy“, coelom, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa • hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie, postanální ocas (zadní část Hox komplexu *) • notochord - chorda dorsalis (Kowalewski 1867) – z endomezodermu, aktivní gen Brachyury • trubicová nervová soustava • canalis neurentericus • inverze dorzoventrální osy těla srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí nervová trubice na dorzální straně nad notochordem • endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza • peribranchiální prostor s atrioporem Apomorfie: Pleziomorfie: Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi) Chordata * Hox komplex – lineárně uspořádané geny podél všech chromozómů řídící předozadní uspořádání těla. Hox = homeobox: od 1982, kruciální význam při embryogenezi, sekvence 180 párů bází kódujících 60 proteinů (homeodoména) embryogeneze Fylogeneze a diverzita obratlovců CH CH NT NT Kowalewski A. O., 1871: Weitere Studien über die Entwicklung der einfachen Ascidien. Arch Mikrosk Anat 7:101–129 pls X–XIII Larvální stádia sumek NT=nervová trubice CH = chorda (notochord) Fylogeneze a diverzita obratlovců Chordata Urochordata Cephalochordata Notochordata Vertebrata Systém Chordata Urochordata Atriozoa Cephalochordata Vertebrata X X Fylogeneze a diverzita obratlovců Chordata Cephalochordata Urochordata Olfactores Vertebrata Fylogeneze a diverzita obratlovců Delsuc F. et al. : Nature 439/23 (2006), 965-968 Stach T. : Journal of Zoology 276 (2008), 117-141 Cephalochordata – striktní uniformní metamerie, primitivní stavba notochordu („stack of coins“) Vertebrata – odlišná segmentace, ontogeneze hlavy a žaberního aparátu (viz EvoDevo – Evolutionary and Developmental Biology) *Homeotické geny (u obratlovců Hox geny) – shluky genů (homeobox) uspořádané do linie, vznik anteriorposteriorální osy těla, kódují protein – homeodoménu, která se váže na DNA jako transkripční faktor. Urochorda – odvozená skupina, druhotně zjednodušená, jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny Fylogeneze a diverzita obratlovců Prekambrium – Ediakarská „fauna“ (635-541 Mya) Vendobionta - , konec starohor (Aus - Ediakara, Rusko - Vendem, Namibie, Anglie, Am aj.), nejstarší velké organismy nepodobné ostatním (desítky cm), na přelomu kambria globální extinkce a poté vznik všech živočišných kmenů Kambrium – kambrijská exploze (540-490 Mya) Zhengjian (Jün-nan, J Čína) = Čcheng-ťian (spodní kambrium) Burgesské břidlice (Britská Kolumbie, Kanada) (střední kambrium) Devon – osídlení souše (417-350 Mya) Perm - extinkce (290-250 Mya) Křída/Paleocén - extinkce (65 Mya) Xiao & Laflamme 2008: TREE, 24 (1): 31-40. Dickinsonia (Ediakar, Aus) Fylogeneze a diverzita obratlovců Yunnanozoon Nejstarší obratlovci z kambria jižní Číny: Myllokunmingia, Haikouichthys, Zhengjianichthys Pikaia gracilens 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci?, párové smyslové orgány – příbuznost s obratlovci? Metaspriggina walcotti obratlovec, úhořovité tělo, 6,5 cm, na základě „lebečního“ skeletu, podobnost se skeletem minohy střední kambrium (-505 mil. let) - burgesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) Cathaymyrus diadexus - 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci, popis na základě jediného exempláře, bazální strunatec? Shu et al. 1996: Nature, 384: 157- 158. Haikouella, Yunnanozoon – asi bazální Deuterostomia spodní kambrium (-530-520 mil. let) - Čcheng-ťiang (jižní Čína) Cheungkongella ancestralis – asi bazální pláštěnec (Urochordata) Haikouella Fylogeneze a diverzita obratlovců svrchní kambrium (500 mil. let) až trias (220 mil. let) konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, anebo primitivní čelistnatci (?) – draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, notochord, kost, myomery, ploutve s paprsky, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři 1855 Pander z Rigy – zoubky a ploténky z apatitu, odlišná mineralizace 1973 – Montana – otisky měkkých částí ve vápenci 1976 – Britská Kolumbie – nejstarší datování 1983 – objev v Ústavu geologie v Edinburgu, sp.karbon 1986 – další otisky měkkých částí – Aldridge úhořovité tělo 50x1,5 mm;hlava ze 2 laloků, mezi nimi ústa, lebka? – jen kruhové pole na hlavě – smyslové pouzdro Fylogeneze a diverzita obratlovců