•Fylogeneze a diverzita obratlovců • charakteristické znaky • systém DSC00061 SalpySalpaSp IV. Urochordata (Tunicata) ü regresní vývoj: •pohyblivá larva (aktivita) •pasívní dospělec ü jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu ü notochord jen v ocásku larev (uro-) ü nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion ü otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací, ü hemovanadin (jen rod Phallusia) ü peribranchiální prostor, atrioporus ü endostyl - příjem potravy filtrací ü „ukládací ledvina“ ü hermafrodité s nepárovými gonádami ü složité rozmnožování, i metageneze s nepohlavním rozmnožováním üjediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny ü nejrychlejší tempo molekulární evoluce ze všech strunatců ü 2500 rec. druhů, časné kambrium - Cheungkongella ancestralis Shankouclava shankouense (jižní Čína) •* V evoluci obratlovců došlo postupně k opakované duplikaci shluků Hox genů) •Znaky •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Shankouclava shankouense from the Lower Cambrian Maotianshan Shale at Shankou village, Anning, near Kunming (South China) Fig. 1. •Fylogeneze a diverzita obratlovců vršenka_foto •ASCIDIACEA - SUMKY •cl. •THALIACEA - SALPY (SALPIDA + DOLIOLIDA) •APPENDICULARIA (LARVACEA, COPELATA) - VRŠENKY •1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie •50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie •60, pelagičtí, neotenie - pedomorfóza (z larev salp?), jen solitérní, volně ve schránkách •Systém SalpySalpaSp DSC00061 •Fylogeneze a diverzita obratlovců Uro_strom • •sumky •salpy •vršenky •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Fylogenetický systém pláštěnců (Urochordata = Tunicata) •Phlebobranchiata •Thaliacea - salpy •Stolidobranchiata •Appendicularia - vršenky •Aplousobranchiata •molekulární a morfologická data •Swalla B.J. & Smith A.B.: Trans. R. Soc. B 2008, 363, 1557-1568 •Fylogeneze a diverzita obratlovců •„Ascidiacea“ - sumky • morfologie larvy • morfologie dospělce • filtrace potravy • rozmnožování • ekologie • systém •(parafyletický taxon) •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Morfologie larvy •Fylogeneze a diverzita obratlovců Výsledek obrázku pro sumka pleurogona anatomie SumkyLarvSch •1. ústa •2. rozšířená nervová trubice • se statocystou a „očkem“ •3. atrioporus •4. nervová trubice •5. notochord • 6. přichycovací papily • 7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem • 8. endostyl (hypobranchiální rýha) • 9. jícen •10. srdce •Morfologie larvy •Fylogeneze a diverzita obratlovců SumkyAdSch •1. ústa •2. plášť z tunicinu •3. nepárové štěrbiny •4. endostyl •5. „žaberní vak“ •6. srdce •7. cerebrální ganglion •8. atrioporus •9. peribranhiální prostor •10. jícen •11. varle •12. vaječník •ascidiozoid •Morfologie dospělce •Fylogeneze a diverzita obratlovců SumkyAdSch •Morfologie dospělce •Fylogeneze a diverzita obratlovců C:\Users\zdenek\Documents\FDO_JS2018\sumka_enterogona.jpg enterogonní sumka •Morfologie dospělce •Fylogeneze a diverzita obratlovců pleurogonní sumka – Botrylloides leachi – bochníčkovité kolonie ü filtrace potravy •žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky •endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami •peripharyngeální pruhy •epibranchiální rýha ü rozmnožování • proterandričtí hermafrodité, oplození mimotělní • nepohlavní, vznik kolonií pučením ü ekologie • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz-neg) • monascidie - synascidie (regenerační schopnost) •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Podle morfologie žaberního koše: •1. Phlebobranchiata (pravé sumky) •Tělo členěno na 2 oddíly •Gonády v blízkosti střevní kličky - enterogonní, solitérní i koloniální •Ascidia mentula – sumka obecná, Phallusia mammilata – sumka hrbolkatá, Ciona intestinalis – sumka štíhlá •2. Aplousobranchiata - pospolitky •Tělo členěno na 2-3 oddíly – thorax-abdomen-(postabdomen) •Gonády ve střevní kličce v abdomenu - enterogonní, koloniální se zachovanou identitou jedinců •Clavelina lepadiformis – pospolitka svijonožcovitá •3. Stolidobranchiata - zřasenky) •Tělo není členěno na oddíly •Solitérní i koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), jedinci seřazeni okolo společného atrioporu •Gonády vně na boku žaberního vaku - pleurogonní •Botryllus schlosseri – zřasenka středomořská, Halocynthia papillosa • • •+ Thaliacea •+ Appendicularia •Fylogeneze a diverzita obratlovců File:Bluebell tunicates Nick Hobgood.jpg SumkyPhalMam •Phallusia mammillata SumkyClaLep •Clavelina lepadiformis •Enterogona •Phlebobranchiata •Aplousobranchiata •Clavelina moluccensis •Fylogeneze a diverzita obratlovců DSC00061 SumkyBotSch SumkyBotSp •Pleurogona •Halocynthia papillosa •Botryllus schlosseri •Botryllus sp. DSC00071 •Stolidobranchiata •Fylogeneze a diverzita obratlovců File:Botrylloides violaceus.jpg •Pleurogona •Stolidobranchiata •Botrylloides violaceus •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Thaliacea - salpy • morfologie • rozmnožování - metageneze • ekologie • systém •Fylogeneze a diverzita obratlovců • Morfologie ü Larva podobná larvě sumky ü Soudečkovité tělo s velkými otvory (or, atrioporus) ü Rosolovitý průsvitný plášť ü Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb) üPárové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu üKoncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně üPolymorfie - různé tvarové (oozoid, blastozoid) a funkční typy (gonozoid, gastrozoid, phorozoid), metageneze •Fylogeneze a diverzita obratlovců SALPA1 SALPA2 SALPA3 •oozoid •blastozoid (gonozoid) •oozoid s řetízkem blastozoidů •Tvarové typy: •Fylogeneze a diverzita obratlovců • •nepohlavně •strobilací •OOZOID •větší •BLASTOZOIDI •menší, řetízkovité kolonie •GONOZOIDI •nepohlavně •strobilací •pohlavně •Strobilace primární: stolo prolifer (Salpida) – phorocyty - stolo dorsalis (Doliolida) •Strobilace sekundární: na stolo dorsalis (Doliolida) • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •PHOROZOIDI •GASTEROZOIDI • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •Metageneze (rodozměna) •Fylogeneze a diverzita obratlovců • Ekologie •pelagičtí, v planktonu teplých moří •Pyrosomida - ohnivky •Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi), válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině; Pyrosoma atlanticum • Systém •Amplousobranchiata •Pyrosomida •Salpida •Doliolida [USEMAP] •https://www.youtube.com/watch?v=yhWDcHNiw74 •Fylogeneze a diverzita obratlovců https://www.youtube.com/watch?v=72_64fX91EE •Salpida - pásosvalí (Desmomyaria) •Doliolida - kruhosvalí (Cyclomyaria) •prstencovité svaly, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsa-lis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy; Doliolum denticulatum •podkovovité svaly, 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (gonozoidů) přímo na stolo prolifer, oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky (placentace), chybí stadium volně pohyblivé larvy; Salpa maxima, S. fusiformis •Salpa sp. •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Appendicularia (Larvacea, „Copelata“) - vršenky • morfologie • ekologie • rozmnožování • systém •Fylogeneze a diverzita obratlovců VrsenkaSch1 •1. vyvrhovací otvor ve schránce •2. schránka •3. chorda •4. nervová trubice •5. řitní otvor • 6. žaberní štěrbina • 7. srdce • 8. únikový otvor ve schránce • 9. varle •10. vaječník • 11. sítko (vrš) • 12. ganglion • 13. endostyl • 14. lapací síť •Morfologie •Fylogeneze a diverzita obratlovců • Rozmnožování • Systém (sesterská linie sumek ze skupiny Stolidobranchiata - zřasenky) • Ekologie •jen pohlavní, larva ~ dospělec, metamorfóza (pedomorfóza): •planktonní, do 100 m, opouštění a tvorba schránky •o. Appendiculariidea •f. Oikopleuridae • Kowalewskiidae • • • • • Fritillariidae •Appendicularia sicula •Oikopleura dioica •Kowalewskia tenuis •Fritillaria pelucida • • •2. • • • • •Zboku: •Zezadu: • • • • •1. • • •Fylogeneze a diverzita obratlovců