Srovnávací morfologie obratlovců
(viz stejnojmenný předmět – dr. Adam Konečný)
• charakteristika
• vznik orgánů
• pokryv těla (integument)
• kostra (skelet)
• svalstvo
• nervová soustava
• smyslové orgány
• trávicí soustava
• dýchací soustava
• cévní soustava
• urogenitální soustava
Fylogeneze a diverzita obratlovců
1
Charakteristika – apomorfie obratlovců
• aktivní pohyb, intenzívní metabolismus
• podélná polarizace
(hlava, trup, ocas),
•vnitřní metamerie (Hox - geny)
• multiplikace shluků Hox
genů (13 paralogních genů)
nejčastěji 2x duplikace –
tetraploidizace – 2R hyp.,
3x duplikace – 6-7 shluků
(Teleostei)
• vícevrstevná pokožka (rohovatění - deriváty)
• vnitřní kostra z chrupavek a kostí (evoluce kolagenu)
• obratlovci včetně sliznatek – lebečnatí (Craniata)
• obratlovci bez sliznatek - Vertebrata
včetně sliznatek
bez sliznatek
Fylogeneze a diverzita obratlovců
2
Molecular evolution of fibrillar collagen in chordates, with
implications for the evo-lution of vertebrate skeletons and chordate
phylogeny. Evolution & Development, 8 (4): 370-377
Vertebrata
Wada H. et al., 2006:
• evoluce genů kolagenů u strunatců - 3 nezávislé klady
• nezávislý vznik chordy, chrupavky a kosti
Fylogeneze a diverzita obratlovců
3
• postupná redukce notochordu, nahrazení páteří z obratlů
(alespoň arcualia)
• lebka, končetiny s vnitřní kostrou (ichthyo-, chiropterygia)
• myotomy ve tvaru W
• diferencovaný mozek, kraniální nervy
• uzavřená cévní soustava s autonomně tepajícím vícedílným srdcem,
v krvi erytrocyty s hemoglobinem
• párové ledviny mezodermálního původu
• na dorzálních kořenech míšních nervů spinální ganglia
proudový orgán postranní čáry s neuromasty
• osmotický tlak tělních tekutin asi o třetinu nižší než mořská
voda - hyperosmoregulace (u sliznatek osmokonformita)
• epidermální smyslové plakody, z nich párové
smyslové orgány na hlavě:
čichový ústroj, inverzní komorové oko,
vnitřní ucho (1,2-3 polokružné chodby)
• nervová lišta (4. zárodečný list) – vytvoření hlavy
Fylogeneze a diverzita obratlovců
4
• neurohumorální regulace, endokrinní žlázy, hypofýza, štítná žláza
• adenohypofýza vzniká z ektodermu ústní dutiny (stomodea)
• imunitní systém
(postupný vznik apomorfních znaků, synapomorfie definované
u recentních korunových skupin nemusely být přítomny
u vymřelých kmenových skupin)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
5
ektoblast
neuroektoblast
nervová lišta
mezoblast
entoblast
neurula obratlovců
Vznik orgánů
Fylogeneze a diverzita obratlovců
6
ektoblast
neuroektoblast
epidermální smyslové plakody
nervové lišta (ektomezenchym)
pokožka
nervová trubice
•prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty,
odontoblasty, chromatoblasty);
•indukce mnohovrstevného epitelu - pokožka a deriváty,,pigmentace trupu a ocasu;
•dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a
parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek
•senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), měkká mozková plena
•viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii,
přední část lebky včetně exoskeletu; rybí šupiny; hladká svalovina cév; rozdílný
vývojový potenciál hlavové a trupové nervové lišty
buňky nervové lišty (BNL) – 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace
ganglia senzorických hlavových
nervů, oční čočky, čichové a
sluchové váčky, proudový orgán
škára, svalovina, somatický endoskelet,
močopohlavní, cévní s.
mezoblast (dermatom, myotom,
sklerotom, nefrotom a gonotom)
trávicí trubice a žlázy, žábra a plíceentoblast
Fylogeneze a diverzita obratlovců
7
„Agnatha“ = bezčelistní: vymřelé skupiny („Ostracodermi“ = štítnatci)
+ Cyclostomata = kruhoústí (mihule a sliznatky)
Gnathostomata = čelistnatci
Primárně vodní:
Placodermi = pancířnatci
Chondrichthyes = paryby
Osteognathostomata
Actinopterygii = paprskoploutví
(bichiři, chrupavčití, kostlíni, kaprouni, kostnatí)
Sarcopterygii = svaloploutví
latimérie, dvojdyšní, „Rhipidistia“ – starobylé ryby
Tetrapoda = čtvernožci
Raní tetrapodi a Lissamphibia = obojživelníci
Gymnophiona (Apoda) – červoři (beznozí)
Caudata = ocasatí
Anura = žáby
Primárně suchozemští:
Amniota = blanatí
„Reptilia“ = plazi („Sauria“=ještěři, Ophidia=hadi)
Aves = ptáci
Mammalia = savci
Fylogeneze a diverzita obratlovců
8
kůže
vícevrstevná pokožka (epidermis) z ektoblastu
škára (corium, dermis) z mezoblastu (dermatom)
a z buněk neurální lišty
1. Pokryv těla (integument)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
9
a) plakoidní (dentin + enameloid) (Chondrichthyes) - zuby
„AGNATHA“:
nahá
kostěné štítky („Ostracodermi“) - druhotně nahá (mihule)
kostěné desky (Placodermi) - kostěné šupinyGNATHOSTOMATA:
Šupiny:
Primárně vodní obratlovci
Acelulární kost (aspidin) – lamelární + vaskulární
Odontody = dentin + „sklovina“
Fylogeneze a diverzita obratlovců
10
trend - ztenčování
v kůži jen slizové buňky (mihule, ryby)
d) leptoidní (elasmoidní) (lamelární acelulární kost, Teleostei)
a) cykloidní b) ktenoidní
c) ganoidní (lamelární a vaskulární kost, redukce kosminu; email = ganoin
z ektoblastu, Chondrostei, bichiři, kaprouni a kostlíni)
vaskulární kostvaskulární kost
b) kosmoidní (lamelární kost = izopedin, vaskulární kost, dentin=kosmin,
enameloid=vitrodentin z mezoblastu; Sarcopterygii)
BNL – osteoblasty (kost) a odontoblasty (zubovina)
kosmoidní ganoidní
Fylogeneze a diverzita obratlovců
11
Primárně suchozemští obratlovci
dermatoskelet (krycí kosti) („krytolebci“) - nahá (rec. Lissamphibia)
rohovatění pokožky
rohovinné deriváty (krunýře, štítky, šupiny) - ochrana před ztrátou vody
AMNIOTA:
peří srst
(„Reptilia“)
tepelná izolace
mnohobuněčné kožní žlázy (z ektoblastu):
Lissamphibia (max.) Amniota –„plazi“
„plazi“, Avesredukce
diferenciace Mammalia
Fylogeneze a diverzita obratlovců
12
A) notochord (entoblast) B) chrupavka a kost (mezoblast, BNL)
Notochord zachován primárně u: „Agnatha“, Placodermi, Acanthodii, Sarcopterygii
sekundárně (pedomorfóza?) u: Acipenseriformes
Notochord zaškrcován rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení:
Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota („Reptilia“, Mammalia, Aves)
OSIFIKACE:
• endesmální (desmogenní, dermální)
přeměna vaziva v kost
(dermatoskelet z krycích kostí)
• endochondrální nebo
perichondrální (chondrogenní)
náhrada chrupavky za kost
(endoskelet z náhradních kostí)
EXOSKELET
ENDOSKELET
Acelulární kost (aspidin) – celulární kost
2. Kostra (skelet)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
13
EXOSKELET (kostěný):
pancíře, krunýře, rybí šupiny, krycí kosti lebky, část pásma
přední končetiny (cleithrum, clavicula)
ENDOSKELET (chrupavčitý nebo kostěný):
A) somatický (ze sklerotomu somitů)
obratle, chrupavčité neurocranium, část kostěného neurocrania,
costae, sternum, část pásma přední končetiny (scapula,
procoracoid atd.), celé pásmo zadní končetiny, celá kostra
volných končetin
B) viscerální (ze splanchnopleury a BNL)
žaberní oblouky, viscerocranium, sluchové kůstky
A
B
Fylogeneze a diverzita obratlovců
14
Obratle: vznik kolem chordy ze sklerotomu, vývoj nejednotný
• oblouky
(arcualia)
dorzální (neurální,
neurapofýzy)
ventrální (hemální)
• tělo
Osní skelet - vertebrae, costae, sternum
nejstarší částí neurální oblouky (mihule),
vznikající těla obratlů postupně zaškrcují
chordu (paryby a ryby)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
15
Typy obratlů podle tvaru těl:
 amficélní (Chondrichthyes,
Actinopterygii)
 procélní (Anura, „Reptilia“)
 opistocélní (Caudata)
 platycélní (acélní, amfiplatní) (Mammalia)
 heterocélní
(Aves)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
16
Žebra: dorzálně připojena na těla a processi transversi obratlů
A) dolní - v blízkosti myosept na somatopleuře, výztuha stěny
coelomu, u vodních čelistnatců
B) horní - v septum horizontale, suchozemští obratlovci a některé ryby
metamerie
(vodní čelistnatci)
redukce (jen hrudní)
(„Sauria“, Aves, Mammalia)
vymizení
(Anura, Apoda)
sekundární metamerie
(Ophidia)
Sternum:
Anura – „Sauria“ - Aves (+crista sterni) - Mammalia (manubrium,
corpus, processus xiphoideus)
chybí: Caudata, Ophidia
u suchozemských obratlovců
B
A
Fylogeneze a diverzita obratlovců
17
CRANIUM
neurocranium
viscerocranium
1. neurocranium
A. ENDOSKELET (somatický)
• chrupavčité neurocranium : párové chrupavky
praechordalia (trabeculae cranii), parachordalia
srůst - bazální ploténka
Lebka
Fylogeneze a diverzita obratlovců
18
• kostěné neurocranium : v komplexu sphenoidale (lebeční báze)
spodina lebeční: ethmosphenoidale, praesphenoid, basisphenoid + basioccipitale
vertikální stěny: turbinalia, orbitosphenoid, alisphenoid, exoccipitale
pololebka (mihule)
kompaktní lebka (paryby): regio - occipitalis
(chondrocranium) otica
orbitalis
ethmoidalis
Fylogeneze a diverzita obratlovců
19
dolní: mandibulare - articulare - malleus
1. (1) – čelistní (Otx gen a Dlx geny)
2. viscerocranium
ENDOSKELET (viscerální) – z ektomezenchymu
nervové lišty, chrupavčitý, kostěný
EXOSKELET (dermální) - jen kostěný
žaberní oblouky (9):
0. (2) – praemandibulární ?
horní (?): palatoquadratum - quadratum - incus
horní: hyomandibulare - columella - stapes
dolní: hyoideum-rohy jazylky-jiné části jazylky
3. opora žaber (vodní) - části jazylky (Tetrapoda)
4.-6. opora žaber (vodní) - chrupavky hrtanu
(Tetrapoda)
7. opora žaber (Chondrichthyes) až
vymizení (Tetrapoda)
horní čelist: praemaxillare, maxillare
dolní čelist: dentale (mandibula), angulare
2. (1) – jazylkový (Hox a2 gen)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
20
původ sluchových kůstek savců
(Gaupp - Reichertova teorie)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
21
žralok
Fylogeneze a diverzita obratlovců
22
Připojení viscerocrania k neurocraniu
primární
autostylie
(euautostylie)
hyostylie sekundární
autostylie
(metautostylie)
amphistylie
Fylogeneze a diverzita obratlovců
23
pinnae
ventrales (V)
pectorales (P)
B) párové
pinna caudalis (C)
dorsalis (D)
analis (A)
A) nepárové
„Agnatha“
Gnathostomata
nepárový ploutevní lem - chrupavčité paprsky
vodní obratlovci - ichthyopterygia (ploutve)
fixace v trupu: pterygiophory (D, A), páteř (C)
volná končetina: paprsky
ceratotrichia - lepidotrichia - camptotrichia
(Chondrichthyes) (Actinopterygii) (Dipnoi)
fixace v trupu: pásma (přední - lopatkové, zadní - pánevní)
volná končetina: basalia - radialia - paprsky
Kostra končetin
Fylogeneze a diverzita obratlovců
24
pinna caudalis
heterocerkní
homocerkní
difycerkní
Fylogeneze a diverzita obratlovců
25
heterocerkní
difycerkní
urostyl
hypuralia
homocerkní
Fylogeneze a diverzita obratlovců
26
Vznik párových ploutví
metapleurová teorie:
rozpad párového ploutevního lemu (metapleur)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
27
pinnae pectorales
pásmo:
Chondrichthyes
volná končetina:
pinnae ventrales
coracoscapulare = scapulocoracoid
(k lebeční bázi)
basalia, radialia
ceratotrichia
ischiopubicum (k páteři)
= puboischiadicum
Fylogeneze a diverzita obratlovců
28
basalia, radialia
lepidotrichia (camptotrichia)
pinnae pectorales
pásmo:
Sarcopterygii
(archipterygium)
volná končetina:
pinnae ventrales
pelvis (ilium, pubis)scapulocoracoid („Rhipidistia“)
scapula + coracoid (Dipnoi)
clavicula, (interclavicula)
komplex cleithrum
biseriální uniseriální uniseriální
Fylogeneze a diverzita obratlovců
29
pinnae pectorales
pásmo:
Actinopterygii
volná končetina:
pinnae ventrales
basipterygiumscapulocoracoid
clavicula (jen u starobylých)
komplex cleithrum
jen zkrácená radialia
prodloužená lepidotrichia
jen prodloužená lepidotrichia
Fylogeneze a diverzita obratlovců
30
přední
pásmo:
Tetrapoda
volná končetina:
zadní
scapula + procoracoid
+ (meta)coracoid (jen u ptakořitných)
clavicula, (interclavicula, cleithrum)
pelvis (ilium, ischium, pubis)
stylopodium:
zeugopodium:
autopodium:
humerus
ulna + radius
carpalia (12)
metacarpalia (5)
digiti (5?)
2-3-4-5-3
femur
tibia + fibula
tarsalia (12)
metatarsalia (5)
digiti (5?)
2-3-4-5-4
Suchozemští obratlovci - chiropterygia
Fylogeneze a diverzita obratlovců
31
Vznik chiropterygií čtvernožců (Tetrapoda)
přeměnou uniseriálního archipterygia ryb „Rhipidistia“
Fylogeneze a diverzita obratlovců
32
Fylogeneze a diverzita obratlovců
33
přední(anterior)
Tetrapoda
zadní (posterior)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
34
35
Vznik končetin
Fylogeneze a diverzita obratlovců
36
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Tetrapoda – chiropterygium
Apikální ektodermální lišta (AEL) – prodloužení končetin – působení Hox
Ablace AEL – vyvíjí se jen humerus
Eliminace – vývoj jen humerus, radius a ulna
(ne prsty)
Inaktivace Hox genů (experimentálně)
– nejznámější Sonic hedgehog gen (Shh)
Hedgehog gen – podle podoby s larvou Drosophily, která má po mutaci genu hh ostnité bříško jako ježek 37
Apendikulární pupen – podoba pingpongové pálky
Vymizení buněčných oblastí – vznik meziprstních
prostor
Programovaná buněčná smrt - apoptóza
Řízeno Hox geny (11-13) a Hedgehog geny (3 geny)
(hh) - signalizační proteiny pro vznik prstů
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Vznik prstů
Prsty tetrapodů jsou novotvary,
jiné struktury než lepidotrichie
20 mil. let po lepidotrichiích
somatická svalovina - příčně pruhovaná, z myotomu somitů
Metamerie (vodní)
- boční sval
- myomery a myosepta
- epaxiální a hypaxiální
část, septum
horizontale
Rozpad bočního svalu
(suchozemští)
Aves
myotom
viscerální svalovina - ze splanchnopleury, hladká útrobní,
srdeční sval
branchiální svalovina – z BNL, příčně pruhovaná žaberní
(pohyb čelistí, žvýkací a mimické svaly savců)
kožní svalovina - z dermatomu (čepýření peří, ježení srsti)
3. Svalstvo
38
Fylogeneze a diverzita obratlovců
NS = CNS + periferní nervstvo
mozek mícha
míšní
hlavové (10, 12)
vegetativní systém:
sympaticus a parasympaticus
A) 2 váčky
1. Prosencephalon
2. Rhombencephalon
(7 rhombomer – NL,
hlava, Hox geny)
B) 3 váčky
1. Prosencephalon
3. Mesencephalon
2. Rhombencephalon
pallium
striatum
Šedá hmota: bazální ganglia – subpallium (striatum, septum)
kůra (cortex) - pallium
C+D) 5 částí
4. Telencephalon
5. Diencephalon
3. Mesencephalon
6. Metencephalon
(cerebellum)
pons Varoli
7. Myelencephalon
Otx
Emx
Pax
Hox
4. Nervová soustava
Mozek - encephalon
39
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Fylogeneze šedé hmoty konc. mozku
dvojdyšní
Pallium:
- mediální
- dorzální
- laterální
Subpallium:
- striatum
- septum
obojživelníci
bazální čelistnatci
mihule
paryby
„plazi“
ptáci savci
dorzální komorový hřeben (plazi a ptáci)
– stereoskopické vidění
hippocampus savců – sensorické funkce,
explorační chování, krátkodobá paměť
piriform – laterální pallium savců,
olfaktorické informace
septum – limbický systém, strach, úzkost,
sociální a emoční chování (amygdala)
striatum – koordinace pohybu
40
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Chondrichthyes Teleostei Amphibia Reptilia Aves Mammalia
„Agnatha“ - diencephalon
Teleostei - mesencephalon
ostatní - telencephalon
41
Fylogeneze a diverzita obratlovců
šedá hmota míšníbílá hmota míšní
Mícha – medulla spinalis
42
Fylogeneze a diverzita obratlovců
truncus sympaticus
(sympatický kmen)
mícha (medulla spinalis)
sympaticus
parasympaticus
Vegetativní nervstvo
43
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Hlavové (mozkové) nervy
44
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• kožní receptory (exteroreceptory)
• chuťové pupeny a pohárky
Volná nervová zakončení - bolest; Merkelovy
terčky (sek.) - dotek
Tělíska - Meissner, Pacini, Herbst - hmat;
Krause, Rufini - chlad, teplo
Smyslové buňky: primární a sekundární
Receptory: a) extero-, proprio-, entero-;
b) chemo-, mechano-, radio- (foto-, termo-)
5. Smysly
45
Kys. glutamová, glutamát
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• zrak - inverzní komorové oko
sklivec
(corpus vitreum)
sítnice (11 vrstev)
(retina)
cévnatka
(chorioidea)
bělima
(sclera)
1. bělima (+ rohovka), 2. cévnatka (+ duhovka, pupilla), 3. sítnice;
přední a zadní komora, čočka (lens), řasnatý val (corpus ciliare)
46
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• zrak - akomodace
klid zaostřování - akomodace
na blízko na dálkumihule a kostnaté ryby
m. retractor lentis
na dálku na blízkoparyby,starobylé ryby,
obojživelníci
m. protractor lentis
na dálku na blízkoAmniota - plazi, ptáci, savci
47
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• proudový orgán - neuromasty
u ryb na bocích - postranní čára
48
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• sluchově rovnovážný
orgán - ucho A. vnitřní ucho - kostěný (perilymfa) a blanitý labyrint
(endolymfa); vestibulární aparát (U,S, DS)+ sluch
(lagena - cochlea)
B. střední ucho - středoušní dutina, tympanum, sluchové
kůstky (1-columella, 3 - malleus, incus, stapes), oválné
a kruhové okénko, Eustachova trubice
C. vnější ucho - zevní zvukovod, boltec
49
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• sluchově rovnovážný
orgán - ucho
utriculus (U)
sacculus (S)
lagena (L) - cochlea
ducti semicirculares (2, 3),
ampullae
A. vnitřní ucho
Statické receptory:
maculae U, S, L
Kinetické receptory:
cristae d. semicircularii
Akustické receptory:
maculae L - papilla basilaris
(+ macula amphibiorum) Cortiho
orgán
statokonie - drobné,
statolity (3 otolity) - velké
50
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• sluchově rovnovážný
orgán - ucho
A. vnitřní ucho
Akustické receptory:
maculae L - papilla basilaris
(+ macula amphibiorum) Cortiho
orgán
51
Fylogeneze a diverzita obratlovců
A) mihule
B) žralok
C) okoun
D) skokan
E) holub
F) králík
ústní dutina
hltan
jícen
žaludek
střevo
6. Trávicí soustava
52
Fylogeneze a diverzita obratlovců
mihule
žralok
bahník
spirální řasa
53
Fylogeneze a diverzita obratlovců
okoun
skokan leguán
pylorické výběžky - prodlužování střeva (střevní kličky) - diferenciace (tenké a tlusté střevo)54
Fylogeneze a diverzita obratlovců
kur složený žaludek přežvýkavců
bachor
čepec kniha
sléz = žaludek
vole (ingluvies), žlaznatý (proventriculus) - svalnatý žaludek (ventriculus) -
postventriculus
55
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• žábry
mihule žralok kostnatá ryba
žaberní váčky žaberní přepážky žaberní oblouky, skřele
7. Dýchací soustava
56
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• žábry
paryby ryby
57
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• plícní vaky,
plíce
• plynový měchýř
ductus pneumaticus
Physostomi
ovál a červené těleso
Physoclisti
58
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• plíce
pták
mesobronchus
dorsibronchi
ventrobronchi
parabronchi
vzdušné vaky
59
Fylogeneze a diverzita obratlovců
mihule
paryby
kostnaté
ryby
dvojdyšní
ocasatí
žáby
želvy
krokodýli
ptáci
savci
• sinus venosus
• předsíň (1, 2)
• komora (1, 2)
(ne)úplná mezikomorová
přepážka
• conus arteriosus
nebo bulbus arteriosus
(jen mihule, kaprouni a
kostnaté ryby)
Srdce
8. Cévní soustava
60
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• nefron
Malpighiho tělísko = glomerulus + Bowmannův váček
9. Urogenitální soustava
61
Fylogeneze a diverzita obratlovců
(opisthonefros, mesonefros, metanefros)
• nefron
vnější glomerulus
(holonefros, pronefros)
vnitřní glomerulus 62
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• moč
Amotelní (amoniak)
- kostnaté ryby
Ureotelní (močovina)
-paryby, latimérie, bahníci,
žáby, savci (Henleova
klička)
Urikotelní - (kyselina
močová) - plazi, ptáci
paprskoploutvé ryby
paryby, latimérie
sliznatky
plazi, ptáci
bahníci, žáby
savci
63
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Holo ~
Pro ~ Opisto ~
Meta ~
Meso ~
metamerie, vnější glomerulus
koncentrace, vnitřní glomerulus
Holonefros – minohy
a larvy červořů
Pronefros – přední
ledvina mihulí,
kostnatých ryb
a pulců
Opistonefros –
ledvina dospělých
„Anamnií“
Mesonefros – ledvina
embryí Amniot
Metanefros – ledvina
dospělých Amniot
• ledviny - nefros
64
Fylogeneze a diverzita obratlovců
prim. = primární močovod, resp. chámovod (Wolfova chodba),
příp. chámomočovod (žáby), chámovod (paryby, ocasatí)
Skupina Typ ledviny (~ nefros) Močové cesty Pohlavní cesty
holo~ pro~ opisto~ meso~ meta~ prim. sekund. prim. sekund.
minohy
mihule
paryby
ryby prim.
ryby kostnaté
larvy červořů
larvy ostatních
ocasatí o.
žáby
embrya amniot
amniota
65
Fylogeneze a diverzita obratlovců
• opisthonefros
• varle
„ANAMNIA“
Amphibia
Chondrichthyes
Sarcopterygii
Actinopterygii
66
Fylogeneze a diverzita obratlovců