1 1. vydání učebnice Jiří Gaisler: Zoologie obratlovců. Academia Praha 1983 DSC00062 Zool_uč 2. přepracované vydání učebnice Jiří Gaisler a Jan Zima: Zoologie obratlovců. Academia Praha 2007 2 Nové 3. přepracované vydání učebnice Jiří Gaisler, Jan Zima: Zoologie obratlovců. Academia Praha 2018 •VIII. Osteognathostomata • •VIIIa Actinopterygii •VIIIb Sarcopterygii •Fylogeneze a diverzita obratlovců • • 3 •čelistnatci s kostní tkání (vodní = ryby = Pisces) •† Placodermi • Chondrichthyes •† Acanthodii • Actinopterygii • Sarcopterygii • Actinopterygii - paprskoploutví • Sarcopterygii - svaloploutví •Osteognathostomata •Acanthodii •předek ryb – Psarolepis, předek paprskoploutvých - Dialipina Fylogeneze a diverzita obratlovců - Osteognathostomata 4 • kostěné šupiny, postranní čára • endochondrální osifikace (kost uvnitř chrupavky na rozdíl od perichondrální os.) • lopatkový pletenec v kontaktu s dermálními kostmi lebky • dolní žebra • převaha kostí nad chrupavkami, na lebce velký počet dermálních kostí • kostěné skřele (operculum) zakrývají branchiální prostor, napojené na jazylkový oblouk • nové krycí patrové kosti – vomer a parasphenoid • 3 otolithy ve vnitřním uchu •žábra nasedají přímo na žaberní oblouky, red. žaberních přepážek • vnější nozdry (nares) rozdělěny • • •žaberní oblouky, skřele •žaberní váčky •žaberní přepážky •mihule •kostnatá ryba •paryba • Fylogeneze a diverzita obratlovců - Osteognathostomata 5 •Semionotus •Od svrchního siluru (400 mil. let) •Diverzifikace v devonu, adaptivní radiace: 1.karbon - trias († „Palaeonisciformes“), chrupavčití 2.trias - jura († Semionotus), Holostei - mnohokostnatí 3.jura – dodnes († Pycnodontiformes), Teleostei - kostnatí •† Placodermi • Chondrichthyes •† Acanthodii • Actinopterygii • Sarcopterygii •Diverzita recentních > vymřelých, nejpočetnější skupina obratlovců, 38 řádů, 430 čeledí a ~ 30 000 druhů, původně mořští •Palaeoniscus • Pycnodontiformes Fylogeneze a diverzita obratlovců - Actinopterygii 6 • •Cladistia - bichiři (syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii“) •Chondrostei - chrupavčití •Ginglymodi - kostlíni, syn. Lepisosteiformes •Halecomorphi - kaprouni, syn. Amiiformes •Teleostei - kostnatí •† Semionotiformes Fylogeneze a diverzita obratlovců - Actinopterygii 7 •Apomorfie • sklovinný akrodin na povrchu zubů (jiná stavba než u paryb a čtvernožců) •ganoidní šupiny (kost – izopedin + vaskulární, redukce dentinu, ganoin – sklovina), elasmoidní šupiny (acelulární kost) •na lebce vysoký počet dermálních kostí, vždy praeoperculare v soustavě skřelových kostí • hyostylie •ichtyopterygia - redukce bazálních částí (basalia =0, nebo >1, obvykle 3, radialia), rozvoj lepidotrichií (tvrdé, měkké), vějířovitě nasedající na radialia (výj. brachiopterygia) •telencephalon - everzní stavba (nepárová komora na povrchu překryta tenkou střechou - tela telencephali; šedá hmota v bočních bazálních gangliích – epistriatum) • nepřítomnost kloaky, zvláštní urogenitální otvor • zvýšení počtu shluků Hox genů, 3. duplikace? (6-7) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Actinopterygii 8 •epidermis – z 10-30 vrstev, nerohovatí, slizotvorné buňky, žlázky jen u sumců •nediferencovaná pátěř z holospondylních obratlů (s tělem) amficélního typu, aspondylní jen u jeseterů (bez těla), hemální oblouky (vpředu chybí, ve střední části nespojeny) •rozvoj dermálních kostí lopatkového pletence – systém cleithrum, připojení k lebce •NS – rozvoj středního mozku a mozečku, malé čichové laloky • párové smylové receptory •boční sval, myosepta tvar W (špičkami k ocasu), i elektrické orgány ryba Fylogeneze a diverzita obratlovců - Actinopterygii https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/37/Vertebra.JPG 9 •nepárový plynový měchýř převážně s hydrostatickou funkcí, párový plicní vak jen u bichirů •CS: bulbus arteriosus (zkrácený), truncus arteriosus (prodloužený), kardinální žíly zachovány •UGS: opisthonefros, i pronefros (u kostnatých i v dospělosti jako „hlavová“ ledvina), primární močovody (Wolfovy chodby), sekundární pohlavní cesty (výjma bichirů) oddělené od cest močových •vnější oplození, vzácně vnitřní - kopulační orgán – gonopodium (přední část A) •zvrat pohlaví: fenotypová plasticita (vliv vnitřních i vnějších faktorů – teplota, chemické znečištění vody), i experimentálně pomocí hormonů (GTH, steroidní H) •5 žaberních oblouků s žaberními tyčinkami na vnitřní straně, 4 holobranchie, žaberní dutina zboku kryta skřelemi, zespodu pohyblivou žaberní blánou Fylogeneze a diverzita obratlovců - Actinopterygii 10 •(syn. Polypteriformes, „Brachiopterygii“) • Ganoidní šupiny • Platybazická lebka • Brachiopterygia - svalnatý násadec • Plicní vaky, spirální řasa, red. conus arteriosus +bulbus arteriosus • Draví, Afrika - záplavové oblasti Konga, Nigeru • Larvy s vnějšími žábrami • • •Starobylá skupina - řada plesiomorfií – vztah jak k paleoniskům, tak svaloploutvým, nejasné postavení, fosilie ze stř. Jury a z třetihor (Egypt) • Polypterus – 9, Erpetoichthys – 1, rec. 90 cm, vymřelí až 180 cm • Vysoký počet hřbetních ploutví, difycerkní ocasní ploutev •Cladistia - bichiři 11 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Cladistia •Cladistia •Chondrostei •Ginglymodi •Halecomorphi •Teleostei • 12 •†„Paleonisciformes“ • Acipenseriformes – jeseteři (2 č., 6 r., 28 druhů) • Polyodontidae • Polyodon spatula - veslonos americký • Psephurus gladius - veslonos čínský • Acipenseridae • Scaphirhynchus sp. - lopatonosi američtí • Pseudoscaphirhynchus sp.- lopatonosi asijští • Huso - vyza • Acipenser - jeseter •Recentní s chrupavčitou kostrou (neotenie?), vymřelí (devon-křída) dobře osifikováni •Ganoidní šupiny, redukce v kostěné štítky bez ganoinu ( v řadách) •Heterocerkní ocasní ploutev •Jeseteři - spodní bezzubá ústa, redukované skřele, spiraculum, nepárový plynový měchýř •Cladistia •Chondrostei •Ginglymodi •Halecomorphi •Teleostei •Sladkovodní, mořští, potamotokní, anadromní migrace, jen S polokoule, filtrace planktonu (veslonos), bentičtí živočichové (měkkýši aj.) •Chondrostei - chrupavčití 13 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Chondrostei veslo1 •Polyodontidae (2) - Polyodon spathula - veslonos americký veslo2 veslo4polyodon spatula veslo5 14 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Chondrostei Veslo3 veslo7 veslo6 • Polyodon spathula - veslonos americký 15 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Chondrostei •Acipenseridae -jeseterovití (24) • • Scaphirhynchus - lopatonos lopatonos •Pseudoscaphirhynchus - lopatonos lopatoasie3 lopatoasie2 lopatoasie lopatonos 16 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Chondrostei Huhus_u0 Huhus_u1 • Huso huso - vyza velká (9m, 1,5t) 17 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Chondrostei • Acipenser - jeseter jeseter1 Acipenser%20sturio •A. ruthenus - j. malý Acnud_u0 •A. nudiventris - j. hladký Astellatus •A. stellatus - j. hvězdnatý Acstu_u1 •A. sturio - j. velký 18 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Chondrostei •syn. Lepisosteiformes kostlín2 Leoss_u2 kostlín •Robustní ganoidní šupiny, plynový měchýř s dýchací funkcí •Dobrá osifikace (mnohokostnatí), opistocélní obratle •S a stř. Amerika, sladkovodní •Lepisosteus – 4 druhy; •Atractosteus – 3 druhy •Lepisosteus osseus •- kostlín americký (3m) •Ginglymodi - kostlíni 19 •Cladistia •Chondrostei •Ginglymodi •Halecomorphi •Teleostei Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Holostei Amcal_u0 •syn. Amiiformes •Amia calva - kaproun obecný (až 90 cm), 1 druh Amia ami-cal Amcal_u0 •Tenké ganoidní šupiny, amficélní obratle, osifikovaná lebka (Holostei - mnohokostnatí), dlouhá hřbetní ploutev, dýchací plynový měchýř •Cladistia •Chondrostei •Ginglymodi •Halecomorphi •Teleostei Amcal_u1 •Halecomorphi - kaprouni 20 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Holostei u MorfLebAmia 21 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Holostei MorfolCtenoid MorfolCykloid •>30 000 •Tenké leptoidní šupiny (cykloidní, ktenoidní) •max. Arapaima gigas (5 m, 200 kg) (Osteoglossidae, JAm) •min. Paedocypris progenetica (8-10 mm, Cyprinidae, Sumatra, PLoS ONE 7, e29797, 2012) •Misichthys luzonensis (10 mm), Pandaka pygmaea (7-10 mm) (0,2 g), (Gobiidae, Filipíny) •Cladistia •Chondrostei •Ginglymodi •Halecomorphi •Teleostei •Amficélní obratle s processus spinosus, •p. transversi, a hemapofýzami v ocasní č. •Teleostei - kostnatí 22 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •Tropibazická lebka, dolní, někdy i horní žebra, 4 kosti skřelové, vícedílné žaberní oblouky, •homocerkní ocasní ploutev •Většinou plynový měchýř s hydrostatickou funkcí - physostomi •(ductus pneumaticus) •physoclisti (resorpce - ovál, produkce plynů – plynová žláza) MorfSkKonč11 23 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •Ekologie: •potrava – omnivorní, bentofágní, madreporofágní, planktonofágní, piscivorní, carnivorní, fytofágní; •vodní prostředí – sladkovodní (reofilní, limnofilní - bentické, nektonní, pelagické), mořské (litorální, bentické, pelagické, batypelagické), brakických vod, tažné (holobiontní, amfibiontní) – potamotokní, thalasotokní; říční pásma – pstruhové, lipanové, parmové, cejnové, platýsové; •rozmnožování (tření) – monocyklické (1x), polycyklické – periodicky, na podzim a v zimě (lososovití, mník), na jaře (většina), hromadné tření (většina), tření v párech (cichlidy), samec s více samicemi (koljuška), plodnost – 10 mil. jiker/1 kg hmotnosti (mník), 25 tis./1 kg (lipan), dávkové tření, gynogeneze karasa stříbřitého, trdliště, teritorialita, •kladení jiker: fytofilní, litofilní (lososovití, vrankovití), psamofilní (hrouzci), pelagofilní (ostrucha), ostrakofilní (hořavka), do hnízda (koljuška) •Etologie: •epigamní projevy; péče o jikry v. počet jiker; pěnové hnízdo (rájovci, čichavci), samice v tlamě (cichlidy), samec v břišním vaku (koníček); letargie, růst, stáří, instinkty, symbióza. 24 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei Screenshot 2015-09-18 22.49.30.png •TELEOSTEI - KOSTNATÍ VIIIae. Teleostei - kostnatí 25 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •TELEOSTEI - KOSTNATÍ •Osteoglossomorpha (247) •Elopomorpha (974) •Clupeiformes (403) - bezostní •Ostariophysi (10 428) •Salmoniformes (225) • Acanthomorpha •Esociformes (14) •Paracanthopterygii – Gadiformes (617) •Gobiiformes - hlaváči (2044) • Scombriformes – makrely (223) •Percomorpha 26 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •Osteoglossomorpha •2127 druhů, sladkovodní, jazyk podepírán kostním elementem; Osteoglossiformes – ostnojazyční, tropy, 2 dr. v S Am, 6 č., 245 druhů) •Arapaima gigas •Gnathonemus •Mormyrus •č. rypounovití-Mormyridae (178 druhů), Afrika, chobotovité rostrum, elektrické orgány a elektroreceptory, rypoun Gnathonemus 35 cm, malby starých Egypťanů • č. ostnojazykovití- Osteoglossidae (2 druhy), Arapaima gigas – arapaima velká, JAm, Osteoglossum – arowana, Jam, As 27 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •Elopomorpha •(ř. Elopiformes – tarponi (2), Albuliformes - albulotvární, Anguilliformes) •Anguilliformes – holobřiší (15 čeledí, 673 druhů) •Bez břišních ploutví, nepárové ploutve vytvářejí ploutevní •lem, redukce šupin, physostomi s častou redukcí plynového • měchýře, převážně mořské ryby •Anguillidae – úhořovití (16 druhů) •Thalasotokní s katadromní migrací, larva leptocephalus (tvar vrbového listu) •Murenidae – murénovití (175 druhů) •Mořské ryby korálových útesů, chybí i prsní ploutve, často nápadné zbarvení, ostré zuby napojené na jedové žlázy •Anguilla anguilla – úhoř říční •Rhinomuraena •Muraena 28 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •Převážně mořské ryby, cykloidní šupiny, bez postranní čáry, rychlí plavci, hejna. •Clupeidae – sleďovití, 208 druhů, z toho 50 sladkovodních, planktonofágní, u hladiny. •Clupea harengus – sleď obecný, do 40 cm, S polokoule, •Sardina – sardinka, Sprattus – šprot, Alosa – placka, kdysi i v Labi. •Clupeomorpha •(ř. bezostní – Clupeiformes (403), f. sleďovití, sardelovití) •Clupea harengus •Sardina pilchardus •Engraulidae – sardelovití, 145 druhů, mořské, v hejnech, protažená horní čelist, planktonofágní do 20 cm •Clupeomorpha •Osteoglossomorpha •Elopomorpha 29 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei • Ostariophysi • Euteleostei •Ostariophysi •(>10 000 druhů, ř. maloústí – Gonorhynchiformes (37), máloostní – Cypriniformes (4313), trnobřiší – Characiformes (2115), sumci – Siluriformes (3739), nahohřbetí – Gymnotiformes (224)) ØCykloidní šupiny ØPožerákové zuby ØWeberovo ústrojí – sluchový orgán • Ostariophysi •Clupeomorpha 30 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei • Euteleostei • Cypriniformes (máloostní, 4313 druhů, f. kaprovití, sekavcovití, mřenkovití) • Characiformes (2115, trnobřiší, f. tetrovití) • Siluriformes (sumci, f. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití) •Cypriniformes (máloostní) – sladkovodní, max. 4 tvrdé paprsky na okrajích ploutví • Cyprinidae – kaprovití (2388 druhů), v ČR přes 30 druhů, chybí v JAm, třecí v. • Cobitidae – sekavcovití (206 druhů), jen Eurasie, 3-6 párů vousků, drobné protáhlé tělo, pohyblivý trn pod okem • Nemacheillidae – mřenkovití (577 druhů) •Ostariophysi •Characiformes (trnobřiší) – 10 čeledí a 2115 druhů, sladkovodní, JAm a Afr., tuková ploutvička, ozubení, akvarijní ryby: tetry, neónky, piraně •Siluriformes (sumci) – 34 čeledí, 3739 druhů, č. sumečkovití, sumcovití, pasumcovití) – sladkovodní, vzácně i v moři, tělo bez šupin • Ictaluridae – sumečkovití, pův. z Am., 4 páry vousků, tuková ploutvička, lysí • Siluridae – sumcovití, 70 druhů, jen Eurasie, 3 páry vousků, velcí • Melapteruridae pasumcovití, Afr., velká tuková ploutev, bez D, silné elektrické výboje •Gymnotiformes (nahohřbetí) – sladkovodní J a Stř. Am, velká ocasní část s regenerační schopností, slabé a silné elektrické orgány, • Electrophorus electricus – paúhoř elektrický, J Am, 2m, silné výboje na bocích Gymnotiformes (nahohřbetí) (224) 31 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •Ostariophysi •Melapteruridae pasumcovití, Afr. •Electrophorus electricus – paúhoř elektrický, až 2,5 m, 650 V, J Am (Orinoko, Amazonka), Sachsův svazek – 10 V, 25 Hz – komunikace, orientace v kalné vodě, nebo ve tmě; Hunterův orgán – až 600 V, omračování kořisti, statisíce zploštělých elektrocytů na bocích. •Malapterurus electricus – až 350 V, tuk. ploutvička, bez D, 50 cm •Electrophoridae - paúhořovití 32 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •Esociformes – štikotvární, 10 druhů, dravé sladkovodní, holarktické, hřbetní ploutev vzadu • Esocidae – štikovití (5) • • Umbridae – blatňákovití (3-5), převážně Am, bez postranní čáry •Protacanthopterygii •Salmoniformes – lososotvární •Monofylie nejistá •Salmoniformes – lososi, 5 čeledí, 100 druhů, sladkovodní a mořské potamotokní s anadromní migrací, S polokoule, tuková ploutvička, cykloidní šupiny • Salmonidae – lososovití, 60 druhů, drobné cykloidní šupiny, hlava bez šupin, lososi, pstruzi, siveni, lipani a síhové • Osmeridae – koruškovití (i Osmeriformes), anadromní, S Atlantik, obzvláště Balt •Esociformes (štikotvární, f. štikovití, blatňákovití) •„Ostariophysi“ •Clupeomorpha •Salmoniformes •Esociformes 33 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •Neoteleostei •Neoteleostei – speciální sval v horní části hrdla ovládající hltanové zubní destičky •Paracanthopterygii •Gadiformes (hrdloploutví) •Acanthopterygii • Acanthomorpha •Polymyxiiformes •Lampridiformes •Gadiformes (hrdloploutví) – 12 č., 480 druhů, břišní ploutve na hrdle, 1. physoclisti, až na výjimku mořští. • Gadidae – treskovití, často na bradě nepárový vous, tresky, štikozubec (tzv. mořská štika - hejk), Lotidae – mníkovití, Lota lota •Lophiiformes (ďasové) -300 druhů, mořští, s širokou plochou hlavou, •bez žeber a mezisvalových kostí, illicium, Lophius piscatorius (32 kg) • Stomiiformes (320) • Aulopimorfes (220) • Myctophiformes (240) • Acanthomorpha Lophiifomes 34 •Lophiiformes (ďasové) Lophius piscatorius Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei •okounci (Centrarchiformes)* – okounkovití (Centrarchidae), sladkovodní, původem S Am •kanicovití (Serranidae) – mořské, až 3 m, 400 kg, 450 druhů, i hermafroditi •okounovití (Percidae) – sladkovodní, kdysi i okounkovití •koljuškovití (Gasterosteidae)* – kdysi samostatný řád •vrankovití (Cottidae)* kdysi k ropušnicím •stříkounovití – mořské, Toxotes •parmicovití (Mullidae) - mořské •klipkovití (Chaetodontidae) – 110, pestré korálové ryby •pomcovití (Pomacantidae) – 75, pestré korálové ryby •makrelovití (Scombridae) – rychlí, bez plynového měchýře, 60 druhů endotermních, mezi D a C a mezi A a C větší • počet malých ploutviček – makrely a tuňáci (5 m, 800 kg) •mečounovití (Xiphiidae) – 1 druh, 4 m, 650 kg, prodloužená praemaxillaria, endotermie •lezounovití (Anabantidae) – 30 druhů, sladkovodní ryby tropů, dýchací labyrint •guramovití (Osphronemidae) – sladkovodní, pěnová hnízda, nebo jikry v tlamě, rájovci, bojovnice, labyrintky •čichavcovití, mořanovití (pražmovití) (Sparidae) – pražma, pražman, mořan •ostnoploutví (Perciformes), >3000 35 hlaváči (Gobiiformes) – hlaváčovití (Gobiidae), lezci (Periophthalmus), hlavačka – většinou mořské, široké tělo, břišní ploutve blízko u sebe nebo přeměněny v nepárovou „přísavku“, hlavačkovcovití (Odontobutidae) – Percottus glenii – hlavačkovec amurský ropušnicotvární (Scorpaeniformes) ropušnicovití (Scorpaenidae) – ropušnice, perutýn, kdysi i vranky platýsi (Pleuronectiformes) platýs, kambala, jazyk, halibut cichlidy (Cichliformes)* – vrubozobci, tilápie, tlamouni, halančíkovci (Cyprinodontiformes) - živorodky atd. Fylogeneze a diverzita obratlovců – Actinopterygii: Teleostei koljuska vranka%20pruhoploutv%C3%A1 perutýn •Acanthopterygii •VIII. Osteognathostomata • •Actinopterygii •Sarcopterygii 36 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii • Actinopterygii - paprskoploutví •† Placodermi - pancířnatci • Chondrichthyes - paryby •† Osteostraci •† Acanthodii - trnoploutví • Choanata • Actinistia • Sarcopterygii •Apomorfie •svalnaté archipterygium •pravá sklovina na zubech a šupinách •kosmoidní šupiny (email = vitrodentin, dentin = kosmin, spongiózní kost = isopedin) •Pleziomorfie •intrakraniální kloub (ethmosphenoidale – oticooccipitale) •Sarcopterygii •od spodního devonu 37 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii •† Panderichthyida •Dipnoi (dvojdyšní) •Choanata •(nozdratí) •Actinistia (latimérie) •Tetrapoda • •„Rhipidistia“ •† Osteolepiformes •† Porolepiformes • •Rhipidistia 38 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii •syn. Coelacanthimorpha - lalokoploutví LatimerováBalon •Historie: •1. Latimeria chalumnae - latimérie podivná (hnědá) •22.12.1938 - ústí řeky Chalumna u East Londonu (JAR), 140 cm, 38 kg •objev: kpt. Goosen, Marjorie Courtenay - Latimerová (obr.), •popis: J.L.B. Smith - Grahamstown, 1939 (Old Fourlegs, 1956) •20.12.1952 - u ostrova Anjouan, kpt. Hunt •studium v NM v Paříži: •J. Millot, J. Anthony, prof. K. Hensel (proudový orgán, 1979, •elektrosenzitivní orgán, 1984) •H. Fricke (Max Planck Institut v Seewiesiene, GER) - 1987, •1989, jachta Metoka, batyskaf GEO, JAGO •prof. E. K. Balon (obr., Guelph, CAN - rozmnožování) • - kniha 1991) •2. Latimeria manadoensis (1998) – latimérie celebeská (modrá) •18.9.1997 - trh v Manado (Sulawesi = Celebes, Indonésie), •M. Erdmann a kol. (info: Nature 24.9.1998), •popis L. Pouyaud a kol. (DNA, 1998, FR) • •360 - 66 mil. let, 120 † druhů • Choanata • Actinistia • Sarcopterygii •Actinistia - latimérie 39 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Actinistia •Latimeria - rozšíření Latmapa •Komorské ostrovy (Grand Comoro, Anjouan), •u Mosambiku a Madagaskaru •Sulawesi 40 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Actinistia •Latimeria chalumnae Latmenadoensis •L. manadoensis •Pozorování (Fricke): •6 jedinců, 5 h, v 117-198 m • •úkryty v jeskyních (183-253 m) - až 19 ryb Latchalum 41 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Actinistia LatMumie •Popis: •Kosmoidní šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskulární kost, isopedin) •Dvoudílná lebka (na temeni spojení vazy a svaly (intrakraniální kinéze), rozevření tlamy - nasávání kořisti z jeskynních dutin, stoj na hlavě •Chybí obratle a žebra, notochord (4cm) s 3-vrstevným obalem vyplněný opaleskující tekutinou o vysokém tlaku •Extrémně malý mozek (3 g, 6 cm, 1,5% V lebeční dutiny vyplněné kapalinou o nízké hustotě), elektrosensitivní systém na temeni (rostrální) a zespodu lebky (retikulární) •Vysoký obsah tuku v kůži a ve svalech, spirální řasa ve střevě, vysoký obsah močoviny v krvi, plicní vaky zarostlé řídkou tkání, chybí choany Lacha_u3 42 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Actinistia •Potrava a aktivita: •mezopelagické ryby a hlavonožci, pomalý metabolismus, noční aktivita, ve dne hlouběji, lov - rychlé výpady nebo nasávání kořisti; •stenotermní (18oC), citlivost na obsah kyslíku ve vodě, po vytažení z vody rychle umírá •Pohyb: •1.D - signální, 2.D - lalokovitá, 3.D - součást ocasu, 1C - epikaudální lalok (90o, difycerkní), 1.A - lalokovitá, 2.A - součástí ocasu; 1 pár P a 1 pár V - lalokovité, ke stabilizaci a balancování (ne k pohybu po dně) - mávavý pohyb lalokovitých ploutví připomíná klusajícícho koně, pohyb i pozpátku nebo hlavou dolů nebo břichem nahoru Lacha_m1 LatSchema 43 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Actinistia LatVejce •Rozmnožování: •vnitřní oplození, u samců nezjištěn kopulační orgán, u samic vyčnívající děloha s erektilní tkání, živorodost, velká vejce (19 v roce 1972 - velikostí i zbarvením připomínala pomeranče, max. 59 v roce 1991 - velikost slepičích vajec), v roce 1975 - 5 embryí se žloutkovým váčkem, ozubená s vyvinutým travicím traktem), výživa embrya: 1. žloutkový váček, 2. žloutková placenta, 3. tvorba histotrofů ze stěny dělohy („děložní mléko“), 4. intrauterinní kanibalismus (matrotrofní oofágie a adelfofágie) 44 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Actinistia •velké kosmoidní šupiny (vitrodentin, kosmin, vaskulární kost, isopedin) •notochord zachován, aspondylní obratle - chybí těla, oblouky osifikovány •lebka platybazická, autostylní; převaha chrupavek, dermatoskelet u rec. redukován a zanořen do chrupavčitého endoskeletu, neurální endokranium bez intrakraniálního kloubu, dlouhá osifikovaná žebra •ocasní ploutev: heterocerkní (fos.), difycerkní (rec.), bi- nebo uniseriální archipterygium, kamptotrichia, připojení prsních ploutví k bázi lebky •jen 2 páry holobranchií, původně párové plicní vaky •srdce s conus arteriosus, předsíň s podélnou řasou, do levé části: plícní žíla, do pravé: Cuvierovy chodby a zadní dutá žíla; plicní oběh •vnitřní nozdry - choany (specifický vznik) - jen čichová funkce •převážně mediální pallium •spirální řasa, kloaka, Wolfova chodba - chámomočovod •vnitřní oplození, larva s vnějšími žábrami •od spodního devonu, max. devon - trias •vymřelí – příbřežní zóna moří, od konce devonu přechod do sladkých vod, recentní – jen sladkovodní, v suchých tropech, fos.- od 1811, rec. - od 1831 •největší genom mezi živočichy – repetice heterochromatinu – evoluční stagnace? • Dipnoi • Choanata •syn. bahníci •Dipnoi - dvojdyšní 45 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Dipnoi •Neoceratodus forsteri •a) Ceratodiformes - jednoplicní (jen pravý plicní vak), šupiny, biseriální ploutve, bez larvy, bez letní letargie, Neoceratodus forsteri - bahník australský (175 cm) •b) Lepidosireniformes - dvouplicní, redukce šupin, uniseriální úzké ploutve, larva, letní letargie v bahně (0,5-4 roky), Lepidosiren paradoxa - bahník americký (125 cm, Brazílie), Protopterus aethiopicus (2 m), P. annectens + další 2 africké druhy: Nil, Kongo, velká jezera, Z-Afrika Nefor2_u0 Prann_u1 •Protopterus sp. 46 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Dipnoi • •biseriální •uniseriální 47 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Dipnoi •60 rodů, nejednotná skupina (polyfyletický taxon), jen fosilní, od spodního devonu, sladkovodní z devonu, až 4 m •a) Porolepiformes: Yangolepis (Čína), Porolepis, (- vitrodentin), starší •b) Osteolepiformes: Osteolepis, Eusthenopteron, mladší, štíhlejší •c) Panderichthyida (Elpistostegalia): Panderichthys, bez D a A, mělká voda •velké kosmoidní šupiny, uniseriální lalokovitá archipterygia se svalovinou, krytá šupinami, nejčastěji heterocerkní ploutev •osifikace těl obratlů, centra: vpředu nepárové intercentrum, vzadu párová pleurocentra •vznik choan odlišný než u bahníků (2 páry nares a 1 pár choan), 2. pár nares v blízkosti očí - vznik slzných kanálků (?) •dermální skelet není redukován jako u bahníků, nepohyblivý intrakraniální kloub, choany ústí mezi vomerem, palatiny a maxilárií •kuželovité labyrintodontní zuby • „Rhipidistia“ • • Dipnoi • Choanata 48 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii – „Rhipidistia“ k-osteo r-2osteo •Osteolepis (stř. devon) •Eusthenopteron (svrchní devon, 1m) - dravý, Panderichthys (pozdní devon) 49 Fylogeneze a diverzita obratlovců – Sarcopterygii - Tetrapodomorpha