•Fylogeneze a diverzita obratlovců • •IX. Tetrapoda: • •raní tetrapodi •obojživelníci • • ichythst Fylogeneze a diverzita obratlovců – Tetrapodomorpha a Tetrapoda 1 •Vznik •svrchní devon (oteplení) •předpoklady: •zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) •schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapodomorpha Tetrapoda 2 800px-Laurussia_fr •3 •Euramerica = Laurussia •DEVON •350 mil. let •Kaledonské vrásnění Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapodomorpha Tetrapoda • Choanata • Sarcopterygii • Actinistia • Dipnomorpha • Dipnoi • „Rhipidistia“ • Tetrapoda • Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapodomorpha Tetrapoda Ichthyopterygia ploutve Chiropterygia končetiny s prsty 4 •předkové: Tetrapodomorpha •Eusthenopteron (385 Myr, Kanada), •Panderichthys, (380 Myr, Lotyšsko), Elpistostege (380 Myr, Kanada) – svrchní devon •Tiktaalik (375 Myr, S Kanada, 2006), •Sauripterus (370 Myr, Pennsylvania, 1998, paprsky - 8 prstů), Elginerpeton (368 Myr, Skotsko), •Obruchevichthys (368 Myr, Litva, Rusko – jen část mandibuly), Metaxygnathus (365 Myr, J Aus) • • •nejstarší Tetrapoda: •Densignathus (365 Myr, jen čelist, USA), •Hynerpeton (360-365 Myr, USA, predace) •Acanthostega (8+7, 360 Myr, Grónsko, 1987) •Ichthyostega (7, 363 Myr, Grónsko) •Tulerpeton (6, Tula, Rusko) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapodomorpha Tetrapoda 5 tiktaalik_phylo •Modře – operkulární kosti •Zeleně – postparietální kosti •Tetrapoda •Tetrapodomorpha Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapodomorpha Tetrapoda 6 •7 C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\01.04.2014\FDO_2014.jpg •Tiktaalik Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapodomorpha Tetrapoda •Nature, 440(6), 2006: 757–771. Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapodomorpha Tetrapoda 8 ichthyostega_2copy Eusthenopteron_Ichthyostega Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapoda 9 Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapodomorpha Tetrapoda C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\01.04.2014\FDO_2014 001.jpg 10 •Plesiomorfie •choany •sekundární autostylie •labyrintodontní zuby •plicní vaky – plíce •přestavba srdce a oblouků aorty •Apomorfie •párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků •monospondylní obratle, artikulace obratlů, kloubní spojení lebky s páteří (krční obratel) •kompaktní kostěné endokranium •vymizení skřelí, uzavření žaberních štěrbin, hyomandibulare – collumela •vznik lacrimale, slzný kanálek •těžiště těla v oblasti pánve a zadních končetin, srůst křížových obratlů a pánve, ztráta spojení mezi lebkou a předními končetinami •plíce – trachea, larynx •2 mozkové pleny •jazyk se žláznatým polem 11 Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapoda •Systém •Tetrapoda •Devon - rané formy (Acanthostega, Ichthyostega, Tulerpeton) - polydaktylie •Hranice devon-karbon - Romerova mezera – (25 mil. let) •Karbon – pokročilé formy (Temnospondyli) včetně forem blízkých plazům (Reptiliomorpha: Anthracosauria) - pentadaktylie •Acanthostegidae (†) •Ichthyostegidae (†) •Amphibia • •Reptiliomorpha (vč. Amniota) •„krytolebci“ •(„Stegocephali“) •Tulerpeton (†) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapoda 12 •Acanthostegidae (†) •Ichthyostegidae (†) labythZub •labyrintodontní zub •diplospondylní obratle, silné krycí kosti na lebce, silná žebra a pletence končetin, kožní pancíře, labyrintodontní zuby, nestabilizovaný počet prstů - 4-8, chybí karpální a tarsální elementy – končetiny jen k posunu po břiše • • • •intercentrum •pleurocentra •tělo obratle: •intercentrum + párová pleurocentra •Kombinace aquatických a terestrických znaků •pozůstatky žaberního aparátu •zachovány kanálky proudového orgánu na hlavě •zbytky šupin, paprsky v ocasní ploutvi, Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapoda 13 •Acanthostega •8 prstů •Ichthyostega •7 prstů ichthyostega2 06_Ichtyostega_skull_fossil •Ichthyostega •2 m 10_Ichthyostega_foot Fylogeneze a diverzita obratlovců - Tetrapoda 14 •Amphibia • redukce prstů na ruce (4) • vývoj přes larvu • zápěstí a zanártí vytvořeno •Benton (2005), Anderson (2008) – Temnospondyli + Lissamphibia = sesterské taxony •Frost et al. (2006) – Lissamphibia = monophylum (2) BATRACHOMORPHA-CLADOGRAM • •Amphibia • •Lissamphibia • •AMNIOTA • Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 15 •A. Temnospondyl Hypothesis • • •Podle: Anderson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 16 •B. Lepospondyl Hypothesis • • • •Podle: Anderson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 17 •C. Polyphyly Hypothesis • • •Podle: Anderson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 18 •Albanerpetodontidae (†) •Eryopoidea (†) •Gymnophiona •Caudata •Anura •Nectridea (†) - voda •Microsauria (†) - souš •Dissorophoidea (†) •Colosteidae (†) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 19 centra osifikace Colosteidae1 •Osifikace těl obratlů: •intercentrum a pleurocentra •Raní tetrapodi: •intercentrum + pleurocentra •Lepospondyli: •nerozlišeno •Temnospondyli: •intercentrum (ic) •Reptiliomorpha (Amniota): •pleurocentra (p) •Temnospondyli •Reptiliomorpha •Benton (2005) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 20 •Albanerpetodontidae (†) •Dissorophoidea (†) •Gymnophiona •Caudata •Anura •Nectridea (†) - voda •Microsauria (†) - souš •Colosteidae (†) •Eryopoidea (†) •„Lepospondyli“ („srostloobratlí“) •rozpad na několik řádů vymřelých obojživelníků •od karbonu do permu •hadovité tělo •osifikační centra obratlů nerozlišena •zuby bez zvrásnění Microsauria •Microbrachis (15 cm, karbon, u Nýřan) Diplocaulus_BW •Diplocaulus (1,3m, perm, Nectridea) File:Nectridea.JPG •Eoscopus – lebka •Nectridea •Microsauria Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 21 •Temnospondyli •segmentovaná páteř •tělo obratle: dom. intercentrum •gracilní collumela v kontaktu s bubínkem - přenos zvuku vzduchem •od raného karbonu, permská radiace •Mastodonsaurus - spodní trias (6m) Colosteidae_Greererpeton •Colosteidae (†) Greererpeton •karbon-perm, specializovanější, •život jako dnešní krokodýlové •Eryopoidea (†) eryops2 •Eryops eryops eryops3 •Colosteus eryops4 eryops •Albanerpetodontidae (†) •Dissorophoidea (†) •Gymnophiona •Caudata •Anura •Nectridea (†) - voda •Microsauria (†) - souš •Colosteidae (†) •Eryopoidea (†) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 22 •Dissorophoidea - dvouhroté zuby, korunka oddělena od báze zubu stopkou, od karbonu do triasu File:Zygosaurus14DB.jpg •Zygosaurus •Albanerpodontidae (†) - Allocaudata (†) •– od střední jury do pliocenu, S Am a Evropa (kmenový taxon Lissamphibia) Albanerpeton Albanerpeton_BW •Albanerpeton •Albanerpetodontidae (†) •Dissorophoidea (†) •Gymnophiona •Caudata •Anura •Nectridea (†) - voda •Microsauria (†) - souš •Colosteidae (†) •Eryopoidea (†) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Amphibia 23 •Lissamphibia - obojživelníci •Gymnophiona - červoři •Caudata - ocasatí •Anura - žáby •nahé slizké tělo, tenká slabě rohovatějící kůže •ztráta akvatických znaků při metamorfóze larvy: redukce ploutevního lemu, rozvoj párových končetin, larva - herbivorní, adult - carnivorní - přestavba úst •ektotermní, letargie: estivace, hibernace •3 typy dýchacích orgánů: vnější a vnitřní žábry, plíce, integument •sladkovodní původ, chybí mořské formy •max.: Andrias davidianus (1,8 m, 10 kg), Conraua goliath (40 cm, 7 kg), červor Caecilia thompsoni (1,52 m) • •min.: •Psyllophryne didactyla •ropušenka dvouprstá •- 9,8 mm (Brachycephalidae) •Eleutherodactylus iberia •- 1996, 10 mm (Leptodactylidae) •Sminthilus limbatus •bezblanka nejmenší •11,5 mm (Leptodactylidae) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 24 •Redukce dermatocrania (vlevo shora, vpravo zdola) •červoř •žába •mlok •Podle: Andersson J.S.: Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008) 35:231–247 •Morfologie (Lissamphibia) •četné mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy - kožní dýchání •osifikovaná kostra, obratle amphicélní, opistocélní i procélní obratle, 1. krční obratel - atlas, axis není vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých, sternum u žab •bikondylní lebka, redukce dermatocrania (17 párů u ryb - 7 u obojživelníků), primární patro - báze neurocrania, sek. autostylie, collumela, bez skřelí Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 25 •lopatkové pásmo: krycí - clavicula u žab, náhradní - scapula, procoracoid + chrupavky, spojení se sternem, bez spojení s lebkou, na přední končetině 4 prsty •pánevní pásmo: tenké kůstky - ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) - pánev spojena s páteří, na zadní končetině 5 prstů; u žab srůsty - os antebrachii, os cruris, urostyl •svalstvo: myomery zřetelné u ocasatých, velké svaly - zádový a břišní, svalstvo končetin •mozek: hemisféry koncového mozku s palliem, koordinační ústředí - tectum středního mozku, malý mozeček •smysly: chemoreceptory - chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka - pohárky; čich - nosní chodby (nares - choany), vomeronasální (Jacobsonův) orgán; proudový orgán jen u larev, ucho - velký sacculus, v lageně papilla basiliaris + papilla amphibiorum, u žab tympanum s columellou, u ocasatých operculum - chvění z lopatky na oválné okénko, u červořů chybí střední ucho; oko - barevné vidění, posun čočky od sítnice (m. protractor lentis), 3 víčka (mžurka), u žab parietální oko •TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyfiodontní, zuby často i na patře, larvy rohovité odontoidy, polykání zatahováním očních bulev (mm. retractor et levator bulbi), kloaka, velká játra se žlučníkem •DS: larva - vnější kožní žábry, 3 páry vnitřních žaber jen u pulců žab, u dospělých tenkostěnné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab - rezonanční měchýřky samců, kožní dýchání, dýchání sliznicí ústní dutiny Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 26 •CS: larva - rybího typu, ale již 2 síně; dospělec - plicní oběh, krkavice - oblouky aorty (1-2 páry) - plícněkožní tepny (a. pulmocutanae), někdy ductus caroticus, ductus arteriosus; žíly - kardinální žíly, Cuvierovy chodby; nepárová zadní a párové přední duté žíly, plícní a kožní žíly ústí do Cuvierových chodeb a ty do L síně, duté žíly do P síně •VS: larva - holonefros (červoři), ostatní pronefros a opistonefros, dospělci jen opistonefros bez metamerie, primární močovody •PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod, vzadu chámomočovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček, žlutá nebo oranžová tuková tělesa, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u ocasatých často neotenie (pedomorfóza) •Ekol: teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u červořů Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 27 •Gymnophiona - červoři •Caudata - ocasatí •Anura - žáby •Batrachia •Sirenoidea •Cryptobranchioidea •Salamandroidea •Ascaphus •Palaeobatrachia •Neobatrachia •Lissamphibia - obojživelníci •až 6 672 recentních druhů Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 28 Anura (frogs and toads) (5891) Allophrynidae (1) Alytidae (5) Arthroleptidae (141) Ascaphidae (2) Bombinatoridae (10) Brachycephalidae (44) Brevicipitidae (27) Bufonidae (544) Calyptocephalellidae (4) Centrolenidae (151) Ceratophryidae (88) Ceuthomantidae (3) Craugastoridae (114) Cycloramphidae (104) Dendrobatidae (274) Discoglossidae (7) Eleutherodactylidae (202) Heleophrynidae (6) Hemiphractidae (94) Hemisotidae (9) Hylidae (889) Hylodidae (42) Hyperoliidae (213) Leiopelmatidae (4) Leiuperidae (79) Leptodactylidae (100) Megophryidae (148) Microhylidae (469) Myobatrachidae (128) Nasikabatrachidae (1) Pelobatidae (4) Pelodytidae (3) Pipidae (32) Ranidae (1377) Rhinophrynidae (1) Scaphiopodidae (7) Sooglossidae (4) Strabomantidae (560) Caudata (salamanders) (585) Ambystomatidae (32) Amphiumidae (3) Cryptobranchidae (3) Dicamptodontidae (4) Hynobiidae (53) Plethodontidae (394) Proteidae (6) Rhyacotritonidae (4) Salamandridae (82) Sirenidae (4) Gymnophiona (caecilians) (186) Caeciliidae (104) Ichthyophiidae (46) Rhinatrematidae (10) Scolecomorphidae (6) Typhlonectidae (13) Uraeotyphlidae (7) 29 Gymnopsis •Gymnophiona - červoři •J a stř. Amerika, tropická Afrika, Indie, od spodní jury •6 čeledí, 34 rodů, 186 druhů •Bez končetin, červovitý trup, zevně kroužkovaný, osifikovaná kompaktní lebka, život ve vodě nebo půdě - redukované oči, silná dolní čelist (silný stisk), v kůži často osifikované šupinky, vnitřní oplození, kopulace – v kloace phallodaeum, oviparie i viviparie, mladí jedinci ozubení - vyhrabávání se, k ukousávání děložní sliznice matky Caeciliarubbereel Typhlonectes1 •Gymnophiona - červoři •Caudata - ocasatí •Anura - žáby Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 30 Caeciliabreeding2 Dermophis cervor_snuskan Typhlonectes%20natans%20 Dermophis mexicanus_01_Gerardo Garcia Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 31 •CAUDATA - OCASATÍ (severní polokoule), 8-10 čeledí, 585 druhů •Batrachia = Caudata + Anura: systém tympanum-columella + operculum (lopatkové svaly) - ovalné okénko, redukce krycích kostí lebky •dlouhé tělo s ocasem, pedomorfóza (neotenie) •Sirenoidea = Sirenidae - surýnovití •Cryptobranchioidea = Cryptobranchidae – velemlokovití • Hynobiidae - pamlokovití •Salamandroidea = •Amphiumidae – úhoříkovití •Plethodontidae – mločíkovití •Salamandridae – mlokovití •Ambystomatidae – axolotlovití •Proteidae - macarátovití •Sirenoidea •Cryptobranchioidea •Salamandroidea •Gymnophiona - červoři •Caudata - ocasatí •Anura - žáby •Frost, D. R. et al., 2006. The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History:370. Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 32 Siren intermedius_larva •larva Siren_Pseudobranchus2 Siren_Pseudobranchus •Sirenidae (2;3) - surýnovití •jv. USA, až 1m •trvale neoteničtí (pedomorfie) s vnějšími žábrami, hadovité tělo, plochý ocas s lemem, jen přední končetiny, bez víček, bez čelistních zubů, vpředu rohovité lišty (zobák), patrové zuby v políčkách, mezikomorová přepážka v srdci, asi vnější oplození, v bahnitých vodách chudých na O2 Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 33 Siren_lacertina)001 Eastern_Lesser_Siren_Siren_intermedia_intermedia_001 •Sirenidae - surýnovití Siren3 Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 34 Andrias Cryptobranchus •velemlok - Cryptobranchus •velemlok - Andrias •Cryptobranchidae (2;2) - velemlokovití •Jap, Čína, sv. S-Ameriky, až 1,8 m, trvale vodní, larvy ztrácejí žábra, dýchání ústní sliznicí a kůží, bez víček, vnější oplození, zprohýbaná kůže a boční kožní lem Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 35 •pamlok - Hynobius •pamlok - Batrachuperus •Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie) •do 15 cm, 5-prsté zadní nohy, funkční plíce •patrové zuby v políčkách nebo příčných řadách Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 36 Amphiuma_Amphiuma_meanslr •úhořík - Amphiuma Amphiuma uhorikAphiuma •Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití •jv. S-Ameriky, až 1 m, trvale pedomorfní, ale v dospělosti bez vnějších žaber a s plícemi, ale i 1 pár žaberních štěrbin, bez jazyka, víček, 2 páry drobných končetin s 1-3 prsty, zuby na čelistech, patrové zuby rovnoběžně s čelistními, nepravé vnitřní oplození Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 37 •Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic, patrové zuby v příčných řadách nebo v liniích protažených dozadu, larvy se 3-4 páry ž.š., nasolabiální rýha - hledání potravy, partnera, 3-30 cm Plethodonred_back_salamanders Plethodonwhite-spotted_slimy_salamander •mločík (Plethodon) Hydromantes-italicus-500 •mločík (Hydromantes italicus) Hydromantes pseudocephalus •mločík (Hydromantes) •Plethodontidae (20;280) - mločíkovití Bolitoglossa biseriata_Plethodontidae •mločík (Bolitoglossa biseriata) Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 38 Salamandra Salamandra2 Salamandra_atra •mlok (Salamandra) •Salamandridae (14;55) - mlokovití •Holarktis, ozubené čelisti, opistocoelní obratle, plíce, ovo-, ovoviviparní, řady patrových zubů protaženy dozadu, aposematické zbarvení, svatební zbarvení samců Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 39 •Salamandridae - mlokovití •Čolek horský (Triturus, Ichthyosaura, Mesotriton) •žebrovník (Pleurodeles) Pleurodeles waltl trialp Triturus vittatus Tvittatus_larva •larva Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 40 •Salamandridae - mlokovití world-salamandridae hyp_clade •Triturus • •Ichtyosaura •(Mesotriton) •Ommatotriton • • Triturus superspecies •Lissotriton Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 41 •S-Amerika, Mexiko, až 35 cm, robustní, pozemní, samice se rozmnožují i gynogenezí, patrové zuby v příčných řadách, larvy se širokou hlavou a 3 páry vnějších žaber, častá pedomorfóza Ambystomatigersal1 •axolotl - Ambystoma larva_Ambystoma__tigrinum_tigrinumlarvae002 •larva axolotla - Ambystoma Ambystoma tigrinumcau004 Ambystoma •Ambystomatidae (4;60) - axolotlovití Axolotl (Ambystoma mexicanum) •Lissotriton •Lake Xochimilco •Ambystoma mexicana •- axolotl Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 42 •žábronoš - Necturus Necturus_maculo1 proteus Proteus_anguinus2 Necturus_žábronoš_macarát •Proteidae (2;6) - macarátovití •Sv. S-Ameriky, Slovinsko, do 50 cm, trvale pedomorfní, s vnějšími žábra-mi, chybí maxila, drobné končetiny, žábronoši: 4+4 prsty, pigmentovaní, •s očima, červené žábry; macarát: •bez očí, víček a pigmentu, 3+2 •prsty, troglobiont s nepravým •vnitřním opl., i pigmentace a oči •– P. anguinus parkelj (1994)- JV Slovinsko (Jelsevnik) SVN001 •Stet, B., and Arntzen, J. W. (1994). A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp. (Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde, 64(1), 33-53. Necturus beyeri P_anguinus_parkelj •macarát jeskynní - Proteus anguinus Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 43 •ANURA - ŽÁBY •od triasu, 9 volných obratlů + urostyl, prodloužená pánev, ztráta ocasu, dlouhé nohy, skákání, vokalizace, nad 5891 rec. druhů, 22-38 čeledí •Palaeobatrachia •Neobatrachia • Ascaphidae - ocasatkovití (2) •Neobatrachia: •Bufonidae – ropuchovití (544) •Hylidae – rosničkovití (889) •Leptodactylidae – hvízdalkovití (900) •Dendrobatidae – pralesničkovití (274) •Ranidae – skokanovití (1377) •(i Rhacophoridae – létavkovití -220) •Rhinophrynidae – bachratkovití (1) •Phrynomeridae – (6) •Microhylidae – parosničkovití (469) •Pseudidae – žabicovití (5) •Rhinodermatidae – nosatkovití (2) •Centrolenidae – rosněnkovití (55) •Palaeobatrachia: •Leiopelmatidae – leiopelmovití (4) •Pipidae – pipovití (35) •Discoglossidae – kuňkovití (22) •Pelobatidae – blatnicovití (159) •Pelodytidae – blatničkovití (2) •Anura - žáby •Gymnophiona - červoři •Caudata - ocasatí Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 44 04_Asc_Ascaphus1 •zap. S-Ameriky, sesterský taxon k ostatním žábám, ocas bez kostry, ke kopulaci, krátká žebra, amficélní obratle •Ascaphidae (1;2) - ocasatkovití •Ascaphus truei Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 45 •Leiopelmatidae (1;4) – leiopelmovití, starobylá čeleď, Nový Zéland 06_Pip_Pipa pipa2 •Pipa 08_Pip_xenopus 09_Pip_xenopus_laevis •Pipidae (5;35) - pipovití (Afrika, J-Amerika) •Xenopus •Hymenochirus 07_Pip_pipa •bez jazyka, opistocélní obratle, zuby na horní čelisti nebo chybí, rudimentární žebra •3 vnitřní prsty na zadních nohách s rohovitými drápky Xenopus laevis_01_Dirk Petzold Leiopelma%20hochstetteri Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 46 Bombina variegata_01_Gerardo Garcia 20_Disc_bombina_variegata-500 •terčovitý přirostlý jazyk, opistocélní obr., rud. volná žebra, (i Bombinatoridae 10+Alytidae 7) 16_Disc_bombina%2030%20nov%202000%2020 18_Disc_bombina_bombina-500 •Alytes •Discoglossus 13_Disc_Alytes_vroedmeesterDM 21_Disc_Discoglossus 22_Disc_Discoglossus_pictus01 •Discoglossidae (4;22) - kuňkovití (Eurasie) 14_Disc_Alytes1 15_Disc_alytobst •Bombina Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 47 •Scaphiopodidae (2;7) Pelobates fuscus_01_Gerardo Garcia 28_Pel_Scaphiopus2 •Pelobates (1;4) 23_Pel_Pelobat_knoflpad 25_Pel_pelobates_fuscus-400 •Scaphiopus - blatnice •Pelobatidae (14;159) - blatnicovití •USA, vývoj - 14 dnů •Procélní a amficélní obr., zuby jen v horní čelisti, vychlípitelný jazyk •Pelodytidae (1;3) - blatničkovití •Evropa, Kavkaz Megophrys nasuta_01_P0elobatidae_Gerry Marantelli •Megophrys nasuta - pablatnice 26_Pel_Pelobates_oko Maylayan+Horned+Frog+(Megophrys+nasuta) •Megophryidae (11; 148) •JV Asie Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 48 Epidalea calamita - ropucha krátkonohá •Anaxyrus americanus (Bufo) 45a_Buf_Bufo_americana •Epidalea calamita 48_Buf_Bufo-bufo01-500 •Bufo bufo •Bufonidae (19;380) - ropuchovití (Evropa, Afrika, Asie, stř. a J-Am, Bufo) •Zavalití, parotidy, procoelní obr., •bezzubá ústa, vychlípitelný jazyk, Bidderův orgán samců – larvální tkáň vaječníků Bufo viridis_01_Gerardo Garcia 47_Buf_Bufo_viridis •Bufotes viridis Epidalea calamita - ropucha krátkonohá Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 49 •Atelopus 50_Atel_Atelopuspach 49_Atel_atelopus •Bufonidae - Atelopidae (2;31) - stř. a J-Amerika Atelopus spumarius_01_Dirk Petzold •Atelopus spumarius Nectophrynoides viviparous_01_Bufonidae_Gerardo Garcia •Nectophrynoides viviparous Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 50 listovnice Phyllomedusa Agalychnis_rosnicka_listovnice •Agalychnis - listovnice •Hylidae (891) - rosničkovití •Na konci prstů kruhové přísavky (arborikolní), štíhlé, pestře zbarvené, procélní obr., zuby na horní čelisti a patře Dyscophus guineti_Microhylidae_Gerardo Garcia •Dyscophus guineti (Microhylidae) 1 (71) Asian painted frog (Kaloula pulchra) •Kaloula pulchra Phyllomedusa boliviana01_Peter Dollin •Phyllomedusa - listovnice listovnice Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 51 •Hyla arborea - r. zelená Hyla •Hyla - rosnička Hyla_arborea_1 Hylacgraytf1 •Hyla - rosnička Hylafrog12 Hyla picturata_01_Gerardo Garcia •Hyla picturata Hyla arborea_03_Gerardo Garcia Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 52 •Cyclorana - hrabalka hvízdalka_Cyclorana rohatka •Ceratophrys – rohatka (Ceratophrydidae) •Rheobatrachus silus - hvízdalka žaludková •vývoj pulců v žaludku Ceratophrys ornata_01_Dirk Petzold •Ceratophrys ornata •Hylidae (Pelodryadidae) - Austrálie hvízdalka_lg •F Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 53 •Leptodactylidae (900) - hvízdalkovití - stř. a J-Amerika •bezblanky (Eleutherodactylus), vodnice (Telmatobius) Eleutherodactylus myersi_01_Francisco José López •Eleutherodyctylus myersi •Eleutherodyctylus petersorum Eleutherodactylus cf suetus_01_Leptzodactylidae_Francisco José López •Eleutherodyctylus cf suetus •Leptodactylus fallax 1 (119) Fieldwork , Montserrat mountain chicken (Leptodactylus fallax), Herpetological Department Leptodactylus fallax_04_Gerardo Garcia Pseudophryne corroboree, male Southern Corroboree Frog, Gerr •Pseudophryne corroboree Eleutherodactylus petersorum01_Francisco Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 54 •Dendrobatidae (3;175) – pralesničkovití - dendrobatovití (stř. a J-Am) 34_Dendr_Dendrobates_auratus1 33_Dendr_Dendrobates 35_Dendr_Dendrobates_auratus2 •Dendrobates Dendrobates histrionicus_01_Francisco J •Dendrobates histrionicus Dendrobates lehmanni_01_Francisco Jose Lopéz •Dendrobates (Oophaga) lehmanni Dendrobates azureus_04_Gerardo Garcia •Dendrobates azureus 1 (64) Golden poison dart frog (Phyllobates terribilis) •Phyllobates terribilis •Dendrobates auratus Dendrobates leucomelas, Yellow-headed Poison Arrow Frog, Ric •Dendrobates leucomelas •myrmekovorní; „krmná“ vajíčka pulcům, šípový jed Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 55 36_Ran_Conraua 37_Ran_Rana catesbeiana 38_Ran_Rana pipiens •Ranidae (44;650) - skokanovití (Afrika, Asie, Aus, Rana - všude) •Lithobates catesbeiana •Dlouhé nohy, ozubená horní čelist a patro, vymrštitelný jazyk, procélní obratle, poslední ale amficélní •Pelophylax kl. esculenta Rana dalmatina_02_Gerardo Garsia •Rana dalmatina Rana temporaria_01_Aleksander Niwelinski •Rana temporaria Rana esculenta_01_ Aleksander Niwelinski •Lithobates pipiens •Conraua goliath Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 56 Mantidactylus pulcher_01_Rhacophoridae_Gerardo Garcia •Rhacophorus 43_Rhac_rhacophorus2_petite 41_Rhac_rhacophorus_reinwardtii1 40_Rhac_rhacophorus_pardalis_3 reinwardti_mating •Rhacophoridae (18;220) - létavkovití (Afrika, Asie, Madagaskar) •prodloužené prsty s blanami •pěnová hnízda na listech nad vodou •Mantidactylus pulcher Polypedates leucomystax_01_Rhacophoridae_Gerardo Garcia •Polypedates leucomystax Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 57 •Centrolenidae (4;55) – rosněnkovití •J-Amerika 44_Cen_centrolena nosatka vačnatý_Rhinoderma darwini •Rhinoderma darwini - nosatka vačnatá •Rhinodermatidae (1;2) – nosatkovití •J-Amerika •Vývoj pulců v rezonančním měchýřku na hrdle samce (M) •Centrolene Centrolene ilex, Limon Giant Glass Frog, Ron Holt, Courtesy •Centrolene ilex Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 58 •Rhinophrynidae (1;1) - bachratkovití (stř. Amerika) • •Phrynomeridae (1;6) - stř. a J-Afrika ? • •Microhylidae (58;466) – parosničkovití (Afrika, Madagaskar, stř. •a J-Amerika, Asie, Nová Guinea), otylky • •Pseudidae (2;12) – žabicovití (J. Amerika) do Hylidae Rhinophrynus dorsalis Breviceps macrops Pseudis_paradoxa01a 380d1252431545-photo-october-2009-open-dsc_0444 Fylogeneze a diverzita obratlovců - Lissamphibia 59 •Class: Amphibia (6638 sp.) •Order: Anura (5858 sp.) •Family: Allophrynidae (1 sp.) •Family: Alytidae (12 sp.) •Family: Aromobatidae (100 sp.) •Subfamily: Allobatinae (47 sp.) •Subfamily: Anomaloglossinae (24 sp.) •Subfamily: Aromobatinae (28 sp.) •Family: Arthroleptidae (139 sp.) •Subfamily: Arthroleptinae (88 sp.) •Subfamily: Leptopelinae (51 sp.) •Family: Bombinatoridae (8 sp.) •Family: Brachycephalidae (44 sp.) •Family: Brevicipitidae (26 sp.) •Family: Bufonidae (550 sp.) •Family: Calyptocephalellidae (4 sp.) •Family: Centrolenidae (145 sp.) •Subfamily: Centroleninae (115 sp.) •Subfamily: Hyalinobatrachinae (29 sp.) •Family: Ceratobatrachidae (84 sp.) •Family: Ceratophryidae (86 sp.) •Subfamily: Batrachylinae (14 sp.) •Subfamily: Ceratophryinae (12 sp.) •Subfamily: Telmatobiinae (60 sp.) •Family: Ceuthomantidae (3 sp.) •Family: Craugastoridae (114 sp.) •Family: Cycloramphidae (101 sp.) •Subfamily: Alsodinae (67 sp.) •Subfamily: Cycloramphinae (33 sp.) •Family: Dendrobatidae (174 sp.) • Subfamily: Colostethinae (59 sp.) • Subfamily: Dendrobatinae (56 sp.) • Subfamily: Hyloxalinae (57 sp.) •Family: Dicroglossidae (170 sp.) • Subfamily: Dicroglossinae (148 sp.) • Subfamily: Occidozyginae (22 sp.) •Family: Eleutherodactylidae (201 sp.) • Subfamily: Eleutherodactylinae (194 sp.) • Subfamily: Phyzelaphryninae (7 sp.) •Family: Heleophrynidae (7 sp.) •Family: Hemiphractidae (93 sp.) •Family: Hemisotidae (9 sp.) •Family: Hylidae (891 sp.) • Subfamily: Hylinae (636 sp.) • Subfamily: Pelodryadinae (196 sp.) • Subfamily: Phyllomedusinae (59 sp.) •Family: Hylodidae (42 sp.) •Family: Hyperoliidae (208 sp.) •Family: Leiopelmatidae (6 sp.) •Family: Leiuperidae (79 sp.) •Family: Leptodactylidae (99 sp.) •Family: Limnodynastidae (44 sp.) •Family: Mantellidae (186 sp.) • Subfamily: Boophinae (70 sp.) • Subfamily: Laliostominae (4 sp.) • Subfamily: Mantellinae (112 sp.) •Family: Megophryidae (149 sp.) •Family: Micrixalidae (11 sp.) 60 •Family: Microhylidae (466 sp.) • Subfamily: Asterophryinae (243 sp.) • Subfamily: Cophylinae (50 sp.) • Subfamily: Dyscophinae (3 sp.) • Subfamily: Gastrophryninae (45 sp.) • Subfamily: Hoplophryninae (3 sp.) • Subfamily: Kalophryninae (15 sp.) • Subfamily: Melanobatrachinae (1 sp.) • Subfamily: Microhylinae (69 sp.) • Subfamily: Otophryninae (3 sp.) • Subfamily: Phrynomerinae (5 sp.) • Subfamily: Scaphiophryninae (10 sp.) •Family: Myobatrachidae (85 sp.) •Family: Nasikabatrachidae (1 sp.) •Family: Nyctibatrachidae (17 sp.) •Family: Pelobatidae (4 sp.) •Family: Pelodytidae (3 sp.) •Family: Petropedetidae (18 sp.) •Family: Phrynobatrachidae (80 sp.) •Family: Pipidae (32 sp.) •Family: Ptychadenidae (53 sp.) •Family: Pyxicephalidae (68 sp.) • Subfamily: Cacosterninae (63 sp.) • Subfamily: Pyxicephalinae (5 sp.) •Family: Ranidae (342 sp.) •Family: Ranixalidae (10 sp.) •Family: Rhacophoridae (319 sp.) • Subfamily: Buergeriinae (4 sp.) • Subfamily: Rhacophorinae (315 sp.) •Family: Rhinophrynidae (1 sp.) •Family: Scaphiopodidae (7 sp.) •Family: Sooglossidae (4 sp.) •Family: Strabomantidae (562 sp.) • Subfamily: Holoadeninae (45 sp.) • Subfamily: Strabomantinae (517 sp.) 61