•Fylogeneze a diverzita obratlovců • •X. Reptiliomorpha - Amniota • • charakteristika • systém Chrysemys picta_pcd3912_004 10_Crocodylus intermedius_interm4a Iiguana DSC00214 http://t1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRBeUOse47b_eXfbxdObm6k0dGO0LwJWgfukbELMcie3lbwTyEWYg •Reptiliomorpha •každý obratel z 1 intercentra a 2 pleurocenter, postupné potlačení intercentra a rozvoj a mediální spojení pleurocenter (srovnej Lepospondyli a Temnospondyli včetně Lissamphibia) • • • •intercentrum •pleurocentra •Acanthostegidae (†) •Amphibia - obojživelníci •Ichthyostegidae (†) •Reptiliomorpha • postavení v systému • stabilizovaný počet článků prstů (2,3,4,5,4) • od karbonu • X. Reptiliomorpha - Amniota • •Reptiliomorpha • Amphibia • Amniota • Amniota •Anthracosauroidea (†) •Seymouriomorpha (†) •Diadectomorpha (†) •Westlothiana (†) •Synapsida •„Parareptilia“ • („Anapsida“) •Eureptilia • (Diapsida) •Reptilia •Sauropsida •Mesosauria (†) •315 myr •Hylonomus •Protoclepsidrops X. Reptiliomorpha - Amniota •„Anapsida“ • •Diapsida • •Synapsida •Mesosauria (†) •Petrolacosauridae (†) •Ichthyosauria (†) •Sauropterygia (†) •Lepidosauria •Archosauromorpha •Captorhinomorpha (†) •Procolophonidae (†) , Pareiasauria (†) aj. •Testudines ? •Aves •Mammalia •Amniota = „Reptilia“ + Aves + Mammalia • •Amniota •Anthracosauroidea (†) •Seymouriomorpha (†) •Diadectomorpha (†) •Westlothiana (†) X. Reptiliomorpha - Amniota •Anthracosauroidea: karbonské •nálezy ve vrstvách antracitu, vodní i terestričtí •Anthracosaurus •Reptiliomorpha •Anthracosauroidea (†) •Seymouriomorpha (†) •Diadectomorpha (†) •Amniota •Seymouriomorpha: Seymour (Texas), terestričtí, 1 m, atlas+axis, monokondylní lebka, končetiny pod trupem, larva s proudovým orgánem •Seymouria •Diadectomorpha: karbon-perm, 3m, terestričtí, zuby - býložravost •Diadectes •Westlothiana – Skotsko, před 350 mil. lety, 20 cm X. Reptiliomorpha - Amniota •Plně suchozemští čelistnatci (pokryv těla, dýchání, krevní oběh, ontogeneze) •Min. chameleónek nejmenší Brookesia minima (3 cm), max. krokodýl Crocodylus porosus (9 m), hadi Python reticulatus (10 m), Eunectes murinus (< 10 m), veleještěr Seismosaurus (35 m, 45 t) = Diplodocus (Jura, USA), nejstarší kolagen – 150 myr; Ultrasaurus - 100 myr(Křída, JKorea); Brachiosaurus (USA) Anakonda_phill1 •Rozmanitý tvar těla: ryboještěři, ptakoještěři, bipední a kvadrupední ještěři, hadi. •8163 recentních druhů „plazů“ •(bez ptáků a savců) •Od pozdního karbonu (před 350 mil. lety), divergence (Kanada): Protoclepsidrops (Synapsida) a Hylonomus (Sauropsida) •Pozdní perm – ochlazení: globální krize: během 10 myr 80% skupin amniot vymřelo, vznik: Pangea + Panthalassa, oteplování v triasu •Konec triasu - 1. masová extinkce, nástup dinosaurů •Konec křídy – 2. masová extinkce (dinosauři) – extraterestrický bolid, ekologický kolaps, nástup savců •Druhohory: Laurasie a Gondwana, moře Thetys, kontinentálním driftem (Wegener) postupný vznik dnešních kontinentů X. Reptiliomorpha - Amniota •Morfologie: •Pokryv: a) keratinizace epidermu – rohovinné útvary (štítky, krunýře, šupiny, drápy na prstech), ve škáře i kostěné útvary (krunýře, gastralia, osteoscuta) • b) redukce kožních žláz •Kostra: a) těla obratlů z pleurocenter, procélní obratle, krční páteř (atlas + axis), regionalizace páteře (přední: 20-30 C+Th+L, zadní: 2S + ocasní) • b) žebra - trend - snižování počtu (celá páteř - hrudní páteř), druhotné zvýšení počtu u hadů, přední žebra napojena ventrálně na sternum (hrudní koš), u hadů a želv sternum chybí • c) lebka - tropibazická, monokondylní, spodina - basisphenoid (redukce parasphenoidu ryb a obojživelníků), pův. hodně krycích kostí, odv. redukce dermatoskeletu, rozvoj svaloviny pohybující čelistmi - vznik spánkových jam a jařmových oblouků (systém), • rozvoj sekundárního tvrdého patra = patrové výběžky prae- maxillare a maxillare + palatina, mezi primárním (spodina neurocrania) a sekundárním patrem ductus nasopharyngicus, posun choan dozadu (Synapsida, Archosauromorpha - krokodýli), redukce: patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti Amniota •Vznik spánkových jam a jařmových oblouků: Amniota 002_Jamy_img010 •Typy lebek podle polohy spánkových jam a jařmových oblouků: •anapsidní •synapsidní •parapsidní •euryapsidní •diapsidní •postorbitale - squamosum •Modifikace diapsidní lebky: •parapsidní (Ichthyosauria), euryapsidní (Sauropterygia), ještěři - jen horní oblouk, hadi - bez oblouků, želvy (-mořské) - jen dolní oblouk Amniota • •anapsidní •kareta •krokodýl •aligátor •gaviál •diapsidní •krokodýl Amniota 003_Diapsidní lebka_img024 •haterie •leguán •chybí dolní oblouk Amniota •krajta •modifikovaná diapsidní lebka •jen horní oblouk •bez oblouků lebka_želva_galop-02 •želva sloní lebka_iguana1 •leguán •jen dolní oblouk Amniota •Kostra: d) končetiny - LP: scapula, procoracoid, clavicula, episternum, PP: illium, ischium, pubis - spojení s S-páteří; VK - pětiprsté (modifikace - ploutve, křídla) •Svalstvo: redukce metamerní svaloviny, rozvoj svaloviny zpevňující páteř, svalstvo břišního lisu, poprvé mezižeberní svaly (dýchání, plazivý pohyb hadů), svalstvo končetin - jednotná stavba u všech Amniot •NS: telencephalon: rozvoj striata a laterálního pallia – dorzální komorový hřeben (na obr. modře), ústředí ve středním mozku, rozvoj mozečku Obr07a Amniota •Smysly: dominantní čich nebo zrak, vomeronasální (Jacobsonův) orgán (zejména u hadů), termoreceptory (hadi, citlivost u chřestýše - 0,003o C); • zrak: dokonalý (ještěři, želvy), akomodace změnou tvaru čočky (corpus ciliare) (-hadi), barevné vidění (ještěři, želvy), pohyblivá víčka včetně mžurky (jen u hadů víčka srůstají a jsou průhledná); sluch: větší lagena s p. basiliaris, střední ucho s columellou (redukce u hadů), u některých i krátký zevní zvukovod s vnořeným bubínkem •ES: všechny endokrinní žlázy vyvinuty, tyroxin - řídí i svlékání pokožky •TS: rohovité zobákovité čelisti (želvy), dokonalejší jazyk (slabě - želvy, dlouhý vysunovatelný rozeklaný - ještěři a hadi, extrémně dlouhý u chameleónů), zuby na čelistech i na patře (palatina,vomer, pterygoidy), akrodontní, pleurodontní, thecodontní (alveolární), chrup polyfiodontní, homodontní (u hadů a krokodýlů náznak heterodoncie), slinné žlázy - patrové, jazykové, podjazykové, retní - z nich i jedové žlázy, velká játra a žlučník, kloaka Amniota •DS: plíce (hladké - haterie; vpředu zřasené, vzadu hladké - šupinatí, u hadů redukce levé plíce, alveolární - krokodýlové a želvy; průdušnice a 2 průdušky; zvuk: syčení - hadi, hlas (blány a vazy v hrtanu) - gekoni, krokodýlové a želvy •CS: dokonalejší oddělení ox. a red. krve, neúplná mezikomorová přepážka (u krokodýlů - foramen Panizzae), žilný splav jen u želv, srdeční násadec jen haterie, ze srdce 3 tepny (P - plicní, S - levý oblouk, L - pravý oblouk aorty, žíly: 2 přední DŽ, 1 zadní DŽ, zachovány jen přední kardinální žíly •plicní tepna •pravý oblouk • aorty •levý oblouk •aorty • •P •L • • •red •ox •krkavice Amniota •VS: pravé ledviny - metanefros, mesonefros jen embrya (u samců epidydimis), sekundární močovody, kloaka, močový měchýř (želvy, ještěři), kys. močová •PS: párové gonády, u protáhlých forem za sebou • samci: chámovod (Wolfova chodba), nadvarle (mesonefros), kopulační orgán: haterie - 0, krokodýli a želvy - nepárový penis, šupinatí - rozeklaný hemipenis • samice: vejcovod (Müllerova chodba), střední a dolní část - tvorba vaječných obalů (bílek, „papírová“ blána, kožovitá blána nebo zvápenatělá skořápka), u živorodých dolní část - děloha •Ontogeneze: • vnitřní oplození (kopulace – nepárový pářicí orgán samců), přímý vývoj, zárodečné obaly - amnion, allantois, serosa (chorion); • oviparní (vejce vždy na souši, i zahrabávání snůšky) - gekon 1-2, většina 10-20, varan a krokodýl 40-60, hadi - 100, želvy - stovky, • ovoviviparní (slepýš, u. hladká, j. živorodá), •viviparní (nepravá žloutková placenta - zmije, agamy, mořští hadi, gekoni); pravá allantochoriální placenta (u některých scinků), 5 - 15 mláďat Amniota •Ekologie a etologie: •vysoká teplota, adaptace k aridním podmínkám (pomalý metabolismus, hladovění); v chladném období - letargie (6-8oC); migrace mořských želv (až 2000 km); •sekundární konzumenti - bezobratlí, ryby, suchozemští obratlovci včetně velkých savců (krokodýlové, hadi), potravní specialisté (vejcožrout), •primární konzumenti - želvovití, leguáni a některé agamy; •rozmnožování: u nás na jaře, podněty čichové (feromony u hadů a ještěrů), zrakové (zbarvení, výrůstky), sluchové (vrčení krokodýlů, údery krunýřů želv), mechanické (dotyky, kousání do nohou, ovíjení u hadů), epigamní ceremoniály u ještěrek, ritualizované chování - souboje samců, utajené oplození (i několik let); péče o snůšku - zahrabávání (želvy, krokodýlové), hlídání (krokodýlové), obtáčení tělem (scinkové - olizují vejce, krajty - svalový třes); pomalý postnatální vývoj, pohlavní dospělost - ještěrky 3 roky, hadi 4-5 let, krokodýli - 10 let; •dlouhověkost - slepýš (33), velké želvy i >200 let; •ochranné chování – zbarvení: kryptické, aposematické - kroužkování korálovců), mimetické (napodobování - kroužkování užovek); syčení, otevírání tlamy, roztahování krčního límce u kobry aj., autotomie ocasu (ještěři), zatahování hlavy a končetin do krunýře (želvy), útěk. Amniota •Mesosauria - malí sladkovodní, 1 m, jako krokodýli, dlouhá lebka, štíhlé jemné zuby, svrchní karbon - perm, Afrika + J Amerika •Mesosaurus •„Parareptilia“ („Anapsida“) - praplazi: •Pareiasauria - napřímení končetin, 3 m, pomalí nemotorní býložravci až všežravci, perm J Afriky, Evropy •Scutosaurus •Mesosauria (†) •Pareiasauria (†) •Testudines ? •Captorhinomorpha (†) •Eureptilia (Diapsida) • Amniota •Theropoda •Amniota •Testudines ? •Diapsida •Lepidosauria •Archosauria •Synapsida •Sauropsida •Crocodylia •Mammalia •Aves •Anapsida – Testudines? Amniota •Captorhinomorpha - malí, jako ještěrky captorhinus •Captorhinus •Fylogenetické postavení želv nejasné, příslušnost k anapsidům zpochyb-ňována, anapsidní lebka mohla vzniknout druhotně z lebky diapsidní – anapsidní lebku mořských želv nelze homologizovat s lebkou vymřelých anapsidů (spánkový zářez), lebka ostatních želv má spodní spánkovou jámu a spodní jařmový oblouk (mohou ale druhotně vymizet), ale nelze homologizovat s dolní spánkovou jámou a obloukem synapsidní ani diapsidní lebky; molekulární data naznačují možný vztah ke skupinám diapsidů (Archosauromorpha, nebo dokonce Lepidosauria) •Testudines - želvy •Mesosauria (†) •Pareiasauria (†) •Testudines •Captorhinomorpha (†) •Eureptilia (Diapsida) • X. Amniota - Testudines •Hill R.V., 2005: Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: •The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling. Syst. Biol. 54(4):530–547, 2005 •Postavení želv ve fylogenetickém systému Amniot X. Amniota - Testudines •Plesiomorfie: anapsidní lebka, absence Jacobsonova orgánu, nepárový erektilní penis, kladení vajec •Autapomorfie: •Krunýř: carapax + plastron, rohovité a kostěné štítky, + 10 obratlů, hrudní a břišní žebra, část pásem končetin, chybí sternum. •Řada znaků na lebce. •Pásmo končetin pod žebry •Alveolární plíce + ústní sliznice a anální vaky s respiračním epitelem (kyslík z vody, vodní želvy) - mořské - 90 minut pod vodou, sladkovodní i hibernace pod vodou •Prim. zn.: lebka, obratle, rozmn. •Progr. zn.: tvrdé patro, nosní dutina, plíce, tepny •Mesosauria (†) •Pareiasauria (†) •Testudines •Captorhinomorpha (†) •Eureptilia (Diapsida) • zelvy_krunýř_NG2011_det •ontogeneze X. Amniota - Testudines Carapax – rohovinné štítky Carapax – kostěné štítky X. Amniota - Testudines •Pleurodira – skrytohlaví •Zatahování hlavy pohybem krku do strany, Gondwana, sladkovodní •Cryptodira – skrytohrdlí •Zatahování hlavy dozadu esovitým složením krku ve vertikální rovině •Testudines - od stř. triasu, do 4m, 305 druhů, Proganochelys, Australochelidae, •od jury: X. Amniota - Testudines •Jean-Michel Guillon, Loreleï Guéry, Vincent Hulin, Marc Girondot, 2012: •A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data. Contributions to Zoology, 81 (3): 147-158 •terekovití •matamaty, dlouhokrčky •AfrAmMad •AusAmNG •želvovití •Evr •As •emydovití •Evr •dlouhohlávky •Am •klapavky •Am •karety •kožatky •i Evr • iEvr •karetky •NG •kožnatky •Am •kajmanky •Am •k. supí •Am •k. dravá •bataguridovití •pelomedúzovití •hlavec plochý •JV-As X. Amniota - Testudines •Chelidae – matamatovití (50) •Chelus fimbriatus - matamata třásnitá •(prodloužený čenich, bizarní výrůstky) Matamata třásnitá •sladkovodní, dlouhý krk, Austrálie, N. Guinea, J Amerika attachment Chelus%20fimbriatus%20Matamata%20turtle X. Amniota - Testudines Výsledek obrázku pro testudo hermanni Výsledek obrázku pro testudo graeca - želva žlutohnědá •Testudinidae – želvovití (50) testudograeca •Testudo graeca - ž. žlutohnědá herman12 •Testudo hermanni - ž. zelenavá Agrionomys_horsfieldi •Testudo horsfieldii - ž. stepní •suchozemské, býložravé, klenutý robustní carapax, až 1,5 m, 200 kg X. Amniota - Testudines Geochelone_tastysnack Geochelone_tortoisg •Testudinidae - želvovití •Chelonoidis nigra (Geochelone elephantopus) - ž. sloní, Galapágy (více druhů) Geochelone_tortoisesex Telephantopus •(Geochelone gigantea) - ž. obrovská •Seychelly – atol Aldabra, 150 000 •Dipsochelys gigantea X. Amniota - Testudines emysorb6 •Emydidiae – emydovití (110) •Emys orbicularis - ž. bahenní emysorb3 Emys orbicularis_pcd3912_015 emysorb2 •obojživelní, málo klenutý carapax X. Amniota - Testudines •Trachemys scripta - ž. nádherná Chrysemys_picta •Emydidiae - emydovití Chrysemys picta_pcd3912_004 •Chrysemys picta - ž. ozdobná •S a stř. Amerika red-ear-slider ANd9GcTlsnbUSL04-Pmaa5OCe0Z5TTLXdsvuNus-Ur-PXcC7OlCc3iEzuw ANd9GcQHQVi2yq12GiMS3k2wj66otqPyfjBrFrYJzoNDauyvDFnplPI2 ANd9GcR0nxjRr2EZyzehIfTLPh2fYCCSqNl8ym0wrxsmlyqF3pDgHCgA X. Amniota - Testudines •Chelydridae – kajmankovití (3) •Macroclemys temmincki - k. supí •sladkovodní, plochý redukovaný plastron, Am •Chelydra (1m), Macroclemys (2m) Mtemminckii Chelydra sertpentina_076 •Chelydra serpentina - kajmanka dravá X. Amniota - Testudines Chelonia mydas_tartaruga1 •Cheloniidae – karetovití (6) •Caretta caretta - kareta obecná Chelonia_mydas2 Chelonia mydas_075 •Chelonia mydas - kareta obrovská (1m, 450 kg) •mořské, nízký carapax, ploutve ST%20Caretta%20caretta •Eretmochelys imbricata - kareta pravá (80 cm) tar_Eretmochelys X. Amniota - Testudines •Dermochelyidae – kožatkovití (1) Kožatka_01076turtle Dermochelys •Dermochelys coriacea - kožatka velká (2m, 600 kg) dermochelys_4 •mořské, chybí rohovinný krunýř, i kostěný je redukován na malé des-tičky překryté kůží, veslovité nohy X. Amniota - Testudines •Trionychidae – kožnatkovití (30) •Apalone - kožnatka Apalone_Trionychidae_pcd3912_020 •Asi 30 druhů, chobotovitý čenich, redukce rohovinného a částečně i kostěného krunýře, volné spojení carapaxu a plastronu, ploutvovité nohy se 3 prsty a drápy, dravé, ve sladkých i brakických vodách •Trionyx - kožnatka, akvaterária TRIONYX%20SINENSIS retetrtrtra0002xp2 X. Amniota - Testudines petrolacosaurs •Ichthyosauria – ryboještěři, druhohorní •( trias-křída) moře, pánev nepřipojena k páteři (jako u ryb), poslední ocasní obratle směřují dolů do dolního laloku ocasní ploutve, konvergence s vodními čelistnatci •- delfíny, dlouhé čelisti s homodontními zuby (200), velké oči - rychlí lovci (2-3 m), živorodí, parapsidní lebka, hyperfalangie ichtio stenopterygius_ryboještěr •Ichthyosaurus •Stenopterygius •Petrolacosauria - 1. s diapsidní lebkou, dlouhé štíhlé nohy - běh •Eureptilia (Diapsida) : •Petrolacosauridae (†) •Ichthyosauria (†) •Sauropterygia (†) •Lepidosauria •Archosauromorpha X. Amniota - Testudines plesios •Plesiosaurus •Sauropterygia - stř. trias-křída, •euryapsidní lebka, •stejné prodloužené ploutvovité končetiny s hyperfalangií, •většinou silně protažený krk s malou hlavou, •velké špičaté zuby - rybožraví, mořští, až 18 m, •lysé široké ploché tělo •Plesiosauria + Nothosauria + Placodonta •Petrolacosauridae (†) •Ichthyosauria (†) •Sauropterygia (†) •Lepidosauria •Archosauromorpha X. Amniota - Testudines •Archosauromorpha • • silnější zadní končetiny, tendence k bipedii, prodloužení bérců a ostatních částí zadní končetiny, změna pozice bérců a předloktí - nohy směřují dopředu, silný ocas k vyvažování při bipedii, mnoho vymřelých skupin • • alveolární zuby - thecodontní • X. Amniota - Archosauria •Rhyncosauria (†) •Prolacertiformes (†) •Proterosuchidae (†) •Erythrosuchidae (†) •Crocodylotarsi •Pterosauria (†) •Saurischia (†) •Sauropodomorpha (†) •Theropoda •Aves • •Herrerasauridae (†) •Ornithoscelida (†) •Ornitischia (†) Baron, M.G., Norman, D.B., Barrett, P.M., 2017: A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature 543 (7646): 501+ X. Amniota - Archosauria • Crocodylia •adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predaci: oči a nozdry nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpřed 5 a vzadu 4 prsty, na zadních nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan, nares a ušních otvorů • •Archosauria - dominantní skupina ve druhohorách •Crocodylotarsi - Phytosauridae (†) + Pseudosuchia (†) •+ Crocodylia, sekundární tvrdé patro, krurotarzální kotníkový kloub (ohyb mezi 2 proximálními tarzálií: astragalus A – calcaneum C) •Crocodylotarsi X. Amniota - Archosauria •Crocodylia •gaviál •rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak pomalá chůze na vztyčených nohách •blanitá bránice, alveolární plíce, •i břišní žebra •4-dílné srdce s foramen Panizzae v mezikomorové přepážce, •nepřekrývající se šupiny, na břiše kostěné osteodermy (gastralia), •nepárový penis, •oviparie, rodičovská péče •3 čeledi, 23 druhů X. Amniota - Archosauria •Crocodylia •krokodýl •aligátor lebka_gaviallr •gaviál •Alligatoridae (8, Alligator, Caiman, ..) velký čtvrtý zub v dolní čelisti zapadá do jamky v horní čelisti, při zavřené tlamě dolní zuby překryty horní čelistí, hlava kratší, vpředu zaoblenější (Amerika, Čína), gastralia •Crocodylidae (13, Crocodylus, …) •čtvrtý zub na dolní čelisti je při zavřené tlamě vidět, uzká zašpičatělá hlava, gastralia •Gavialidae (4, Gavialis gangeticus) -dlouhé úzké čelisti, první 4 dolní zuby se vyklánějí do stran a jsou •při zavřené tlamě vidět X. Amniota - Archosauria •Crocodylidae •Crocodylus •Alligatoridae •Alligator 01_aligator-miss3 •Caiman 05_Caiman crocodylus1 •Gavialidae •Gavialis X. Amniota - Archosauria rhamphor rhamphor •Rhamphorhynchus •Pterosauria (†) - ptakoještěři, trias-křída, křídla napínající prodloužený 4. prst, mořské pobřeží, lov ryb, hmyzu, filtrace planktonu, většinou malé rozměry, možná tělo pokryto srstí, endotermní •Archosauria • Ornithodira •– mezotarzální kotníkový kloub mezi proximální (astragalus a calcaneum spojeny) a distální řadou tarzálií rhamphorhynchus_muensteri_02_o •krurotarzální •mezotarzální X. Amniota - Archosauria Pterodactylus_qa1c03f16 • •Pterodactylus pterodactylus_kochi_01_o Pterodactylus Pterodactylus2 Pterodactylus4 •Pterosauria (†) – velikost vrabce až rozpětí •12 m (65 kg) - Quetzalcoatlus •Crocodylotarsi •Pterosauria (†) X. Amniota - Archosauria Pteranodon •Pteranodon •Pterosauria (†) pteranodon2 pteranod3 X. Amniota - Archosauria ANd9GcQ6siLp7qxOfQACFLvClGMjRg4w4fqANDVeWGI4Xoi68lTInQ2S •Triceratops •Dinosauria (†) = Ornithoscelida (Ornitischia+ Theropoda) a Saurischia (Sauropodomorpha + Herrerasauridae) přídatné obratle v křížové páteři - bipedie • Ornitischia (†) - dozadu směřující os pubis, býložraví v bažinách, rodičovská péče o snůšku, převážně kvadrupední, stegosauři, ankylosauři, kachní (bipední hadrosauři)(Ornithopoda) a rohatí ještěři(Ceratopsia) •Stegosaurus ANd9GcQ2lzFWY3eeAlYyGjODM4lh6_c-ZUJbat22PkMwwMbC74cop_Mi-w stegosaurus_2 nick_malatuma_triceratops01 •Hadrosaurus tricera •Crocodylotarsi •Pterosauria (†) •Saurischia (†) •Ornithoscelida (†) X. Archosauria - Dinosauria apato •Saurischia - raní byli masožraví a bipední, pokročilí býložraví a kvadrupední, mohutná žvýkací svalovina, dopředu směřující os pubis • Sauropodomorpha - býložraví veleještěři s malou hlavou a dlouhým krkem, sloupovité nohy pod trupem, asi teplokrevní, Diplodocidae, Brachiosauridae diplodo •Diplodocus Apatosaurus •Apatosaurus (Brontosaurus) brachio •Brachiosaurus X. Archosauria - Dinosauria http://dinobeest.weebly.com/uploads/1/1/2/9/11297522/1335036692.jpg •Theropoda - drobní hbití i velcí carnivorní dinosauři + ptáci, tenkostěnné duté kosti, od svrchního triasu •Tyrannosaurus rex •Ornithoscelida •Ceratosaurus •Ceratosauridae (†) •Carnosauridae (†) •Ornithomimisauridae (†) •Maniraptora (†) •– Ceratosaurus •– Tyrannosaurus http://media.moddb.com/images/members/1/9/8148/CERArender2_copy.jpg •Deinocheirus (Ornithomimisauridae) X. Archosauria - Dinosauria http://marriedwithdebt.com/wp-content/uploads/2012/03/Velociraptor_1.jpg microraptor_3_(1) •Maniraptora (†) •Troodontidae (†) •Dromaeosauridae (†) •Aves •Oviraptosauridae (†) •Velociraptor, Microraptor •Velociraptor •Microraptor gui •Jehol •Theropoda http://criptosito.altervista.org/dinosauri/terrfoto/velociraptor003.jpg X. Archosauria - Dinosauria •Lepidosauria - rohovité šupiny, autotomie ocasu, kvadrupední, odstávající končetiny, diapsidní lebka, prvohorní - patrové zuby, temenní oko, akrodontní nebo pleurodontní zuby, 7833 druhů X. Amniota - Lepidosauria •Petrolacosauridae (†) •Ichthyosauria (†) •Sauropterygia (†) •Lepidosauria •Archosauromorpha •Squamata •Sphenodontida •Gekkota •Scincoidea •Lacertoidea •Amphisbaenia •Lacertidae •Acrodonta •Pleurodonta •Anguimorpha •Serpentes •Anguidae •Varanidae •Helodermatidae •Chamaeleonidae •Agamidae •Iguania •Typhlopidae •Boidae •Pythonidae •Viperidae •Elapidae •Colubridae • • • • Toxicofera •Sphenodontida - haterie - diapsidní lebka s horním •i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby, reliktní skupina, od spodního triasu • •Squamata – šupinatí - chybí dolní jařmový oblouk - intrakraniální kinéze, chybí tvrdé patro, Jacobsonův orgán v kostěném pouzdře, rozeklaný jazyk, hemipenis, prodloužený trup, zkrácené až chybějící končetiny - plazivý pohyb, procélní obratle, taškovité šupiny •hemipenis ještěrky •kopulace hadů X. Amniota - Lepidosauria •Sphenodontida - haterie (2,„Rhynchocephalia“, Holapsida - polyfyletický taxon) •Sphenodon punctatus - haterie novozélandská (tuatara), + krční a břišní žebra, amficélní obratle, akrodontní zuby, zachovalé temenní oko, 0,6 m, noční, od triasu, až 100 let (Sphenodon guentheri ) Sphenodon_punctata tuatara X. Amniota - Lepidosauria •Squamata - Šupinatí •Anguimorpha – slepýšovití (Anguidae) + korovcovití (Helodermatidae) a varanovití (Varanidae), dobře vyvinuté končetiny s výjimkou slepýšovitých •Acrodonta – akrodontní zuby, Agamidae (agamy) + Chamaeleonidae (chameleóni) •Pleurodonta – pleurodontní zuby - Iquania •Gekkota - přísavky a přísavné lišty na prstech, noční, i vokalizace •Scincoidea - hladká kůže, ve škáře osteoscuta, protáhlý válcovitý trup, drobné až chybějící končetiny •Lacertoidea – Lacertidae + Amphisbaenia - pahadi (bez končetin, podzemní, tropičtí) • •Ještěři („Sauria“): jen horní jařmový oblouk, autotomie ocasu, částečná streptostylie, bubínek zachován, pohyblivá víčka •Serpentes (Ophidia) - hadi, většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen 1 plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků - streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, polyfyletický taxon? X. Amniota - Lepidosauria •Iguania •Iguanidae - leguánovití (leguáni Iguana, Conolophus, Amblyrhynchus, bazilišek Basilliscus, anolisové Anolis) •Gekkota – amphicélní obratle, párový vaječný zub • Gekkonidae - gekonovití (Gekko, Tarentola, Hemidactylus, Phelsuma) •Scincoidea – plochý jazyk s překrývajícími se šupinami • Scincidae - scinkovití (Scincus, Chalcides, Eumeces, Ablepharus, 1500 druhů) • •Lacertoidea – Lacertidae - ještěrkovití (Lacerta, Podarcis, Zootoca - 250 druhů) • Amphisbaenia – pahadi (4 čeledi) •Anguimorpha • Anguidae - slepýšovití (slepýš Anguis, blavoři Ophisaurus, Pseudopus, 100 spp.) • Helodermatidae - korovcovití (korovci Heloderma) • Varanidae - varanovití (Varanus, 50 druhů) • Acrodonta • Chamaeleonidae - chameleónovití (Chamaeleo, Brookesia), 3+2, 2+3 • Agamidae - agamovití (Agama, Uromastyx, Moloch, Draco), +1 pleurodontní zub X. Amniota - Lepidosauria •Gekkonidae – gekonovití (1054) •Tarentola mauritanica - gekon zední gekon_Tarentola gekon_noha Tarentola Gekko gecko_093 gekon Ptychozoon_let_img010 •Ptychozoon - gekon •Gekko gecko - gekon obrovský Phelsuma_Gekkonidae_096 •Phelsuma - felzuma •Gekkota - gekoni X. Amniota - Lepidosauria •Scincidae – scinkovití (1290) •scink Eumeces_fasciatuseggs •Eumeces fasciatus - scink eumeces inexpectatus_scink01 •Eumeces inexpectatus - scink •Scincoidea Scincidae X. Amniota - Lepidosauria •Lacertidae – ještěrkovití (280) •Lacerta agilis - j. obecná Lacertaagilis Lacerta trilineata_097 •Lacerta viridis- j. zelená Lacerta_agilis •Lacertoidea X. Amniota - Lepidosauria •1 pár drobných končetin nebo bez končetin , kroužkovaná kůže, podzemní, tropičtí (J-Amerika), hlavový konec podobný ocasnímu, plazí se v obou směrech i svisle Amphisbaena_alba Bipes_Amphisbaenia_089 •Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) (165) •Bipes - dvojnožka •Amphisbaena alba Amphisbaenia_img017 •Amphisbaena sp. Amphisbaena_cunhai •Amphisbaena cunhai blanusx11 •Blanus sp. •Lacertoidea X. Amniota - Lepidosauria Oattenuatus •Anguidae – slepýšovití (120) •Anguis fragilis - slepýš křehký (západní) •Ophisaurus attenuatus - blavor štíhlý •Anguimorpha •Anguis colchicus - slepýš východní •Pseudopus apodus - blavor žlutý blavor žlutý (Pseudopus apodus thracius) X. Amniota - Lepidosauria •Helodermatidae – korovcovití (2) Heloderma suspectum_korovec_img011 •Heloderma suspectum korovec jedovatý •H. horridum •k. mexický •Anguimorpha • •Varanidae – varanovití (60) Varan komodoensis_img012 •Varanus komodoensis - varan komodský Varanus gouldi_104 • Varanus gouldii - varan Gouldův 29124 X. Amniota - Lepidosauria •Chamaeleonidae – chameleonovití (160) Chameleo_gracilis •Chamaeleo gracilis Chameleo pardalis_Image07 Chameleon1 Chameleo jacksoni_092 •Chamaeleo jacksonii •Chamaeleo pardalis •Acrodonta ANd9GcSPvxe4rY2L2-0BYmlnDunr8lVID2eBwzJX4xbVN40fdv2qagw- •Brookesia sp. X. Amniota - Lepidosauria •Agamidae – agamovití (380) •Chlamydosaurus kingi - a. límcová Agamidae_pcd4614_027 •agama •Draco taeniopterus - dráček •Moloch horridus – m. ostnitý •Acrodonta ANd9GcTj3ONFd2ISt8zDG2GAZS5y2bKuHXQ_pyujl8x0Ny3lI1O4BFE1 ANd9GcTUw0IIGCbKNYp5LL02Nr2L1Y5T2DUa6TVdvDZ3Jv55mMciD80hNA X. Amniota - Lepidosauria •Agamidae - agamovití •Uromastyx acanthinurus - trnorep skalní Agama_trnorep_Uromastyx Uromastyx_mixedbabies Uromastyx2 Uromastyx_picugliensis •Uromastyx aegyptius - trnorep •Acrodonta X. Amniota - Lepidosauria •Iguanidae – leguánovití (600) •Iguania •Anolis spp. (160) Iiguana Iguana_iguana •Iguana iguana Conolophus_Iguanidae_pcd4614_005 •Conolophus subcristatus •Amblyrhynchus cristatus 557px-anolis_sagrei_t%C3%AAte X. Amniota - Lepidosauria •Serpentes (Ophidia) - hadi (2950 druhů) •většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, diapsidní lebka bez jařmových oblouků, extrémní streptostylie, rozeklaný jazyk - detekce pachů, redukce středního ucha, srostlá průhledná víčka, akomodace posunem čočky, pohyblivá žebra se připojují ke všem obratlům s výjimkou ocasních a prvních krčních, plazivý pohyb pomocí žeber a břišní svaloviny, polyfyletický taxon? - systém nejednotný. • Scolecophidia – podzemní, 3 čeledi (slepáci aj.) • Alethinophidia - ostatní • Henophidia – původnější, cca 9 čeledí (hroznýšovití aj.) • Caenophidia – pokročilejší, 5 čeledí (užovkovití, korálovcovití, zmijovití aj.) •maxilární zuby - taxonomický znak • aglyfní: isodontní, proterodontní, opistodontní • glyfní (jedové): proteroglyfní, opistoglyfní, solenoglyfní X. Lepidosauria - Serpentes •66 •aglyfní •opistoglyfní •proteroglyfní •solenoglyfní •Zuby hadů: X. Lepidosauria - Serpentes Hadi_slinné žlázy •Slinné žlázy hadů zmije_solenoglyphní zuby X. Lepidosauria - Serpentes •68 SnakePhylogenyWilcox • • • • • • •slepčíkovití •slepákovití •slepanovití • • • •Anilioidea • •hroznýšovití •pahroznýškovití •duhovcovití •krajtovkovití •hroznýškovití •hroznýšovkovití •zmijovití •užovkovití •korálovcovití •Mexiko, k Tropidophiidae •pahroznýšovkovití •krajtovití •válejšovití •As vinejšovití • • •JAm vinejšovití •bradavičníkovití •zemězmijovití •Xenophidia - užovkovci •Typhlopoidea - slepáci •Serpentes (Ophidia) - hadi X. Lepidosauria - Serpentes •69 •„Henophidia“ - hroznýši •Caenophidia - užovkovci •Boidae - hroznýšovití •Pythonidae - krajtovití •Viperidae - zmijovití •Colubridae - užovkovití •Elapidae - korálovcovití •Serpentes •Scolecophidia - slepáci •Alethinophidia •Viperidae - zmijovití •Elapidae - korálovcovití •Colubridae - užovkovití X. Lepidosauria - Serpentes •70 C:\Documents and Settings\Zdeněk\Dokumenty\Obrázky\Pyron_snakes.gif •Systém Caenophidia •Pyron et al. 2010 • • • • X. Lepidosauria - Serpentes slepák_ramphotyphlops australis •Ramphotyphlops australis - slepák slepák_typhlops_vermicularis01-500 slepák_Typhlops_vermicularis Treticulatus •Typhlops reticulatus - slepák •Serpentes (Ophidia) - hadi •Scolecophidia •Typhlops vermicularis - s. nažloutlý, Balkán, 40 cm •Typhlopidae - slepákovití, na hřbetě i břiše stejně velké šupiny, podzemní, zakrnělé oči, malá hlava, 230 druhů, 10-95 cm, zachována pánev, chybí levá plíce a levý vejcovod, oviparní a ovoviviparní, v Evropě jen:. X. Lepidosauria - Serpentes boa •Boa constrictor - hroznýš královský Emurinus Eunectes_2bigirl •Boidae - hroznýšovití, zachována pánev a zbytek femuru (přichycovací drápky u kloaky samců), břišní šupiny větší než hřbetní, 1 řada podocasních šupin, obě plíce funkční, škrtiči, ovoviviparní (Boa, Eunectes, Eryx), v Evropě Eryx jaculus (Turecko) •Eunectes murinus - anakonda velká •Serpentes (Ophidia) - hadi •„Henophidia“ X. Lepidosauria - Serpentes •Boidae - hroznýšovití ejaculus •Eryx jaculus - hroznýšek turecký •Serpentes (Ophidia) - hadi •„Henophidia“ •Erycinae - hroznýškovití X. Lepidosauria - Serpentes Python regius_112 •Python molurus - krajta tygrovitá •Python regius - krajta královská Python_molurus2 Python_reticulatus_retic_goldstr1 •Python reticulatus - krajta mřížkovaná python_rticulatus •Pythonidae - krajtovití, podobní hroznýšům, jen ve Starém světě, zuby i na mezičelisti (praemaxilla), oviparní, (Python) •Serpentes (Ophidia) - hadi •„Henophidia“ X. Lepidosauria - Serpentes Natrix_natrix_female Líhnutí užovy •Coronella austriaca Corenella_austriaca CoronellaAustriaca •Natrix natrix •Colubridae - užovkovití, přes 1800 druhů, štíhlí, 15-400 cm, i opistoglyfní s Duvernoyovou žlázou, bez pánve a levé plíce, (užovky Coluber, Zamenis, Elaphe, Coronella, Natrix, korálovky Lampropeltis, vejcožrout Dasypeltis, bojga Boiga aj.), asi parafyletický taxon •Serpentes (Ophidia) - hadi •Caenophidia - Colubroidea •Natrix tessellata X. Lepidosauria - Serpentes Elaphe longissima_predace •Zamenis longissimus - u. stromová •Colubridae - užovkovití •juv elaphe_portrat Elaphe_guttata02 •Elaphe guttata - u. červená •Serpentes (Ophidia) - hadi •Caenophidia X. Lepidosauria - Serpentes korálovka •korálovka Lampropeltis •Colubridae - užovkovití korálovka_056 •korálovka Erythrolamprus – méně jedovatá •Serpentes (Ophidia) - hadi korálovec_Cemophora cocinea_ccoc01 •korálovec Cemophora korálovec_Micrurus fulvius •korálovec Micrurus •mimetismus •Elapidae - korálovcovití •Caenophidia • • •Batesovské mimikry •Emsley-Mertensovo • mimikry • X. Lepidosauria - Serpentes •Elapidae - korálovcovití, proteroglyfní zuby, nápadná kresba, denní, 250 druhů •mimoaustralští (kobry Naja, mamba Dendroaspis, bungar Bungarus, korálovci (Micrurus …) •australští (taipan Oxyuranus, pakobry, smrtonoši) •vlnožilové (Laticauda) - mořští hadi, 4 druhy, pruhovaní, i na souši, oviparní •vodnáři (Pelamis) - mořští hadi, 60 druhů, zploštělé tělo, veslovitý ocas, ovoviviparní nebo viviparní (také Hydrophiidae) •Serpentes (Ophidia) - hadi •Caenophidia naja_naja •kobra Naja X. Lepidosauria - Serpentes Pelamis_Elapidae_pcd4614_003 •vodnář Pelamis •Elapidae - korálovcovití •Serpentes (Ophidia) - hadi •Caenophidia vlnožil •vlnožil Laticauda Dendroaspis%20polylepis01 Dendroaspis •mamba černá Dendroaspis polylepis CoastalTaipan •taipan Oxyuranus BCT001 X. Lepidosauria - Serpentes Šupiny zmije Vipera1 •Viperidae - zmijovití, robustní s krátkým ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornice, 250 druhů, solenoglyfní zuby (zmije Vipera, Bitis, Echis, Cerastes, chřestýši Crotalus, křovináři Bothrops, ploskolebci •Vipera berus •Serpentes (Ophidia) - hadi DSC00159 •Caenophidia X. Lepidosauria - Serpentes •chřestýš zelený Crotalus viridis Sistrurus_chrestys_Viperidae_pcd3912_062 •chřestýš Sistrurus rotalus_adamanteus01 •chřestýš Crotalus adamanteus •Serpentes (Ophidia) - hadi •Viperidae - zmijovití •Caenophidia 681 ANd9GcQKUYhA9n8o6wpijABHMA-0Eq5cgLCg4WsbjWXQYBOVfa__druFow chrestys%20z X. Lepidosauria - Serpentes