Fylogeneze a diverzita obratlovců XII. Synapsida a Mammalia Amniota Synapsida „Parareptilia“ („Anapsida“) Eureptilia (Diapsida) Reptilia Sauropsida Mesosauria (†) • bazální linie blanatých (Amniota), předek Protoclepsydrops ? – svrchní karbon (Pennsylvánie) • synapsidní lebka – spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk • tendence k heterodoncii – vždy přítomnost horního špičáku • pozdní karbon (300 mil. let) - Archaeothyris 320-315 Myr XII. Synapsida: Mammalia Synapsida Pelycosauria (†) Therapsida Theriodontia (†) Cynodontia (†) Mammalia Adaptivní radiace v permu – terestričtí pelykosauři a časní therapsidi Tritylodontidae (†)? Trithelodontidae (†)? Dimetrodon XII. Synapsida: Mammalia Cynodontia: - výchozí skupina vedoucí k savcům, sesterský taxon k savcům apod. - Diarthrognathus – svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articulare-quadratum, dentale-squamosum - postupný přechod od cynodontů k savcům, možná v několika paralelních liniích, vysoká diverzita na konci triasu a počátku jury Mammalia: • noční život - větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (28-30 oC), po vymření většiny Amniot na konci křídy, postupný přechod k denní aktivitě (38-40 oC); • pův. malí, noční (malé oči, dobrý sluch - 3 sluchové kůstky, hlemýžď a zejména čich - nosní skořepy), zoofágní - bezobratlí, heterodontní difiodontní chrup: dočasný - i, c, p, trvalý - I, C, P, M, vejcorodí jen dočasný chrup 5 1 3 4 4 1 3 4 vačnatí 3 1 4 3 3 1 4 3 placentálové • evoluce molariformních zubů (P+M): tribosfénické stoličky Eupantotheria, Deltatheridia, ale i vymřelí Monotremata – Teinolophos - 123 Myr, Steropodon, odlišná stavba), • zalambdodontní (V), dilambdodontní (W) (Metatheria, Afrosoricida) a euthemorfní – a) sekodontní, bunodontní, selenodontní, lofodontní a hypselodontní; b) brachyodontní a hypsodontní • sekundární čelistní kloub, platycélní obratle, 7C, symphysis, trojdílné sternum XII. Synapsida: Mammalia • rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra – isocortex, 70% neuronů) všechna nejvyšší asociační centra včetně zrakového, mozek lisen/gyrencephální; pons Varoli • primárně dominantní čich, sekundárně sluch, zrak nebo i hmat; zevní ucho s boltcem • kožní žlázy (potní, mléčné) • kožní svaly (mimické, otřásání kůže po koupeli); žvýkací - m. masseter, m. temporalis, mm. pterygoidei; svalnatá bránice diaphragma, dýchací mezižeberní svaly • TS: ústa - svalnaté pysky, druhotný jazyk, sublingua • krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prstochodci, kopytníci • DS: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce - 6 mil. alveol (pomalí), 300-500 mil. alveol (rychlí); DF 8-16/min (kůň), 15-25/min (medvěd), 200/min (myš) XII. Synapsida: Mammalia • CS: levý oblouk aorty, nepárové přední a zadní duté žíly, nejmenší erythrocyty - bezjaderné • VS: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody, močovody ústí do močového měchýře (jen u vejcorodých ústí do močové trubice pod močovým měchýřem • PS: samice - párové gonády, 3 typy samičích pohlavních cest: kloaka 2 močovody 2 pochvy sinus urogenitalis ptakořitní 2-3 pochvy 2 dělohy 2 močovody sinus vaginalis sinus urogenitalis vačnatci řitní otvor placentálové: samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do vulvy, zde vyúsťuje i močová trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého poštěváčku (clitoris) XII. Synapsida: Mammalia • samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum), močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis), přidatné žlázy: glandulae vesiculares - semenné váčky, prostata • oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta • mláďata kojena mateřským mlékem • vysoká aktivita (vysoký bazální metabolismus), vyspělé sociální, potravní a reprodukční chování, vznik sacího aparátu mláďat a výkonného žvýkacího aparátu • genom 40-100 000 genů, od 6 (muntžak) do 102 chromosomů (osmák) Mycoplasma genitalium - 500 genů, člověk, huseníček, hlístice 20-25 tis. genů, max. genom – měňavka 670 Gb, člověk 3Gb – paradox; repetice • endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36-40 oC) • min. Craseonycteris thonglongyai - netopýrek thajský, <2g, 3 cm, rozpětí 10 cm, 1973, Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, 2g, 6 cm, Microsorex hoyi - rejsek • max. Loxodonta africana - slon africký, 7,5x4m, 7t, Balaenoptera musculus - plejtvák obrovský, 30m, 160t XII. Synapsida: Mammalia Ekologie a etologie • mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidifugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá • ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení • rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování XII. Synapsida: Mammalia Morganucodonta (†) „Symmetrodonta“ (†) Australosphenida (†)Prototheria Monotremata Multituberculata (†) Theria Eutriconodonta (†) Boreosphenida Aegialodontidae (†) „Eupantotheria“ (†) Metatheria Eutheria Deltatherioidea (†) Marsupialia Placentalia † druhohorní linie Systém Mammaliaformes Docodonta (†) Haramiyida (†) Adelobasilues (†) Sinocodon (†) Haramiyida (†) – svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya – Egypt, listí, kůra Adelobasileus (†) – svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby Sinocodon (†) – spodní jura, Čína, všežravci Mammalia XII. Synapsida: Mammalia Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida, poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria – Deltatheridium, Didelphis, Eutheria – Asioryctes, recentní (např. Afrosoricida, ježek) – stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy –Teinolophos - 123 Myr, Steropodon, Ambondro, Ausktribosphenos - jiná stavba – s cingulidem na linguální straně paraconidu tribosfénický M triconodontní M triangulární M Cesta k tribosfenické stoličce multikuspidní M XII. Synapsida: Mammalia Kuehnotherium „Symetrodonta“ Eutriconodonta Multituberculata Juramaia, Aegilodontidae: Aegilodon, Kielentherium … Monotremata Marsupialia Placentalia Korunové taxony savců (s recentními zástupci) Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) - před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes) Teinolophos – 123Myr Sinodelphys – 125Myr Eomaia – 125Myr 170-190 Myr Boreosphenida Australosphenida XII. Synapsida: Mammalia PROTOTHERIA - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka, vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm); - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 oC), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovité ostruhy na kotnících - stáří: praptakopysk – Steropodon, svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let, Obdurodon) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus – NGuinea, Aus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni - NGuinea Platypoda (Ornithorhynchidae) - ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus XII. Mammalia: Prototheria: Monotremata Tachyglossus aculeatus Zaglossus bruijni XII. Mammalia: Prototheria: Monotremata Ornithorhynchus anatinus Steropodon (†) XII. Mammalia: Prototheria: Monotremata Marsupialia Eutheria (Placentalia) Metatheria Didelphimorphia (vačice) Paucituberculata (vačíci) Systém Boreosphenida (Theria) „Ameridelphia“ Deltatheridoideia (†) Australidelphia Dasyuroidea (kunovci) Notoryctemorphia (vakokrti) Peramelemorphia (bandikuti) Diprotodontia (dvojitozubci - klokani) Microbiotheria (kolokolo) Kolokolo (Dromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) XII. Mammalia: Metatheria: Marsupialia THERIA - živorodí tribosfenické zuby, krurotarzální kotník, ze spodní křídy (1. vačnatec Sinodelphis – 125 Myr) Metatheria - vačnatí (cca 270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P4, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 oC jediný recentní taxon Marsupialia - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. Didelphimorphia - vačice (16/70) - Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50-9 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu (Didelphis marsupialis - opossum) „Ameridelphia“ Párování spermií v nadvarlatech Caenolestida - vačíci (3/7) – horské dešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoofágní, Paucituberculata XII. Mammalia: Metatheria: Marsupialia Australidelphia Dasyuroidea Notoryctemorphia Peramelemorphia Diprotodontia Microbiotheria Microbiotheria (1) – kolokolo – horské lesy J Am (!), reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vačnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. Notoryctemorphia - vakokrti - (1/2), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratlů Notoryctes typhlops vakokrt písečný XII. Mammalia: Metatheria: Marsupialia 18 Peramelemorphia - bandikuti (20) – bazální linie, „prasečí krysy“, Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2) Dasyuromorpha Notoryctemorphia Peramelemorphia Diprotodontia MicrobiotheriaDasyuromorpha - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myšpes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlk, mravencojed (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík XII. Mammalia: Metatheria: Marsupialia Diprotodontia – dvojitozubci - neúplný diprotodontní chrup, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované, přerostlé společným integumentem (syndaktylie) – čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea – redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití koala vombat Phascolarctos cinnereus Dasyuromorpha Notoryctemorphia Peramelemorphia Diprotodontia Microbiotheria XII. Mammalia: Metatheria: Marsupialia vakoplšík kuskus possum Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplšíkovití Macropodoidea – klokánkovití (9), klokanovití (Macropodidae) (54) klokan Dasyuroidea Notoryctoidea Peramelida Diprotodontia Microbiotheria XII. Mammalia: Metatheria: Marsupialia XII. Mammalia: Eutheria: Placentalia Systém Placentalia 103 97 73 91 87 Placentalia Boreoeutheria Atlantogenata 105 Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra Afrotheria 125 Eomaia Podle: Murphy et al. 2007: XII. Mammalia: Eutheria: Placentalia Afrosoricida = Chrysochloridae (zlatokrti), Tenrecidae (bodlíni), Potamogalidae (vydříci) Afrotheria Paeungulata Tubulidentata - hrabáči Macroscelidea - bércouni Afrosoricida Hyracoidea - damani Sirenia - sirény Proboscidea - chobotnatciTethytheria XII. Mammalia: Placentalia: Afrotheria Tubulidentata - hrabáči (1) • Stř a J Afr, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima“ • silné štětinaté chlupy • myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce • kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem, jen P a M (20-22), u mláďat více (28) • dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina • samci mají varlata v břišní dutině (nemají šourek) • Orycteropus afer - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Tubulidentata Sirenia Proboscidea XII. Mammalia: Placentalia: Afrotheria • subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny • chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews) • zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin • dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek • čtvercové stoličky, velké I1 • insektivorní Macroscelidea - bércouni (15) • Rhynchocyon udzungwensis – Tanzánie, 30 cm, 700 g, obj. 2005 (J. Zool. 2008) • Elephantulus rozeti – bércoun velký Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Tubulidentata Sirenia Proboscidea XII. Mammalia: Placentalia: Afrotheria • Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené kůží • rohovitá destička na čenichu (srov. vakokrti) • 4 prstá hrabavá noha se zkostňatělou šlachou, 2 masívní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) • výborný sluch, i registrace jemných vibrací Chrysochloridae - zlatokrti (18) • Madagaskar • zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky tvoří V) • tělo někdy zčásti kryto bodlinami Tenrecidae - bodlíni (21) Potamogalidae - vydříci (23) • největší masožravci z Afrosoricida (až 1kg, potravou krabi), • blíce příbuzní bodlínům Afrosoricida XII. Placentalia: Afrotheria Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Tubulidentata Sirenia Proboscidea bodlíni zalambdodontní stolička XII. Placentalia: Afrotheria Hyracoidea - damani (6) • býložraví, podobní králíkům, Afr, Přední Asie, řazeni ke kopytníkům, příbuzní sirénám a chobotnatcům • 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k čištění srsti, hlodavé řezáky se sklovinou vpředu • 3 slepá střeva, denní aktivita, society • Dendrohyrax -stromoví, Heterohyrax - stepní, Procavia - skalní XII. Placentalia: Afrotheria Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Tubulidentata Sirenia Proboscidea XII. Placentalia: Afrotheria Sirenia - sirény, ochechule, „mořské krávy“ (5) • vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun • chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců dugonga kly (1.h.I) • na patře a jazyku rohovité lišty • přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíční kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6-7 C • olysalá kůže se smyslovými chlupy na čenichu, mláďata osrstěná, ušní boltce chybějí, malé oči, šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva, • varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě • pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci • koroun bezzubý (†, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický, kapustňák (3) XII. Placentalia: Afrotheria Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Tubulidentata Sirenia Proboscidea XII. Placentalia: Afrotheria • chobot s 1-2 hmatovými prstíky • pneumatizovaná lebka • sloupovité nohy, srostlé prsty, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář • tlustá, téměř lysá kůže, velké boltce • 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě • Deinotherium (†), mamut (†), slon africký – „savanový“, „pralesní“ (2 chápavé prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zad. nohách) Proboscidea - chobotnatci (3) • býložraví • horní řezáky - kly, 1 0 3 3 / 0 0 3 3, funkční vždy jen 1 molariformní zub, horizontální obměna XII. Placentalia: Afrotheria Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Tubulidentata Sirenia Proboscidea Xenarthra (chudozubí) (13, 31) - Am • chybí vždy řezáky a špičáky, jednoduché otevřené kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez skloviny, zuby neustále dorůstají, sekundární homodoncie (pásovci, 100 zubů) nebo bezzubí (mravenečníci) • 3 až 5-prsté končetiny s mohutnými drápy • přídatné kloubní spojení hrudních a bederních obratlů (xenarthrální spojení) a pánve s páteří (synsacrum, u hrabavých terestrických forem), neustálený počet krčních obratlů: 6-9 C • v třetihorách i obří formy (až do pleistocenu) terestrický pralenochod Megatherium (výška 6 m), prapásovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé stavěli chýše) Xenarthra Afrotheria Euarchontoglires Laurasiatheria Folivora (lenochodi) Vermilingua (mravenečníci) Cingulata (pásovci) Pilosa XII. Mammalia: Placentalia: Xenarthra Megatherium – pralenochod, 6 m XII. Placentalia: Xenarthra CINGULATA Dasypodidae (pásovcovití) (21) - omnivorní až insektivorní, homodontní kolíčkovité zuby proměnlivého počtu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláštník) XII. Placentalia: Xenarthra FOLIVORA -stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení, dlouhé hladovění (měsíc, kálení po 10 dnech - rozšířenina střeva před konečníkem, záchody), pomalé dýchání, teplota 28-35 oC, dělený žaludek, rychlost pohybu: 0,4 km/h. Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3), vpředu 3 prsty, 20 zubů (P+M: 5/5), Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4). tříprstý dvouprstý XII. Placentalia: Xenarthra VERMILINGUA • Myrmecophagidae (mravenečníkovití) (3) - bezzubé trubicovité čelisti, myrmekovorní (lepkavý jazyk), svalnatý žaludek, vpředu mohutné drápy (2-4 prsty). m. čtyřprstý m. velký (tříprstý) XII. Placentalia: Xenarthra Euarchontoglires Glires Euarchonta Lagomorpha - zajícovci Rodentia - hlodavci Primates - primáti Scandentia - tany Dermoptera - letuchy Předkové v Asii před 85-90 mil. Lety (522 g.) Xenarthra Afrotheria Euarchontoglires Laurasiatheria XII. Placentalia: Boreoeutheria: Euarchontoglires JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia“), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insektivorní, velká mozkovna, uzavřené očnice (jako primáti), protáhlý lysý čenich jako rejsek (tree Scandentia - tany (20) XII. Euarchontoglires: Scandentia Scandentia Glires shrews), dilambdodontní stoličky (W), sublingua, dlouhé pětiprsté končetiny, pohyblivé boltce, úplný chrup (38 zubů), velké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci křídy, t. obecná (Tupaia glis), t. péroocasá (Ptilocercus lowii) Dermoptera Primates Pišťuchovití (Ochotonidae, 30) • velehory Asie a SAm, krátké boltce Zajícovití (Leporidae, 54-58) • pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce a zadní nohy Lagomorpha – zajícovci (92) • v horní čelisti 2 páry řezáků, I2 – hlodák - na celém povrchu sklovina; za ním drobný I3; hypselodontní stoličky s vysokými korunkami (hypsodontní) • cekotrofie • kulovitý čelistní kloub • ploskochodci s osrstěnou spodinou tlapek, redukovaná clavicula • u samců scrotum před penisem GLIRES Býložraví s hlodavými zuby, bez špičáků; s diastemou, charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ XII. Euarchontoglires: Glires Rodentia - hlodavci (přes 2500 druhů, u nás 26) • diprotodontní chrup – jen s jedním párem hlodáků v každé čelisti, sklovina jen zepředu • diferenciace m. masseter – systematický znak • známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 100- 94 mil. lety • rychlá evoluce • typy podle m. masseter: a) protrogomorfní (jen Aplodontidae), b) sciuromorfní a c) hystrikomorfní • typy podle polohy p. angularis mandibulae: A) sciurognátní a B) hystrikognátní • krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm) • 28-30 čeledí XII. Euarchontoglires: Glires: Rodentia Castoriomorpha Anomaluromorpha Sciuromorpha Rodentia Hystricognathi - 19 f. Afr, JAm Aplodontidae, Sciuridae, Gliridae Dipodoidea – 3f., Muroidea – 6f. Anomaluridae, Pedetidae Castoridae, Heteromyidae, Geomyidae Myomorpha Hystricomorpha Rodentia Gliridae – plchovití (29) Sciuridae – veverkovití (300) Aplodontidae – bobruškovití (Sam, 1) Ctenodactylidae – gundiovití (Afr) Hystricognathi Castoridae - bobrovití Geomyoidea – pytlouši a pytlonoši (40,SAm) Anomaluromorpha – šupinatky, noháči (Afr) Dipodoidea – tarbíkovití (35), myšivkovití Muroidea – myšovití (830), křečkovití Hystricognathi 19f. = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae, 11), urzoni (Erethizontidae), morčata (Caviidae, 18), činčily (Chinchilliidae, 7), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae, 1)) Muroidea – myšovití (Muridae, 830) a křečkovití (Cricetidae) – křečkovití (Cricetinae) + hrabošovití (Arvicolinae) + pískomilovití (Gerbillinae), rychlá evoluce – explozivní radiace XII. Euarchontoglires: Glires: Rodentia Dermoptera - letuchy (2) - osrstěný kožní lem - pasívní klouzavý let (flying lemurs), přes 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směřující oči - stereoskopické vidění, býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegatus - l. filipínská, l. malajská) XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Dermoptera Primates Scandentia Dermoptera Glires Euarchonta EUARCHONTA Strepsorhini Arborikolní s denní aktivitou, prostorové vidění, „generalizovaní“ savci, palec v opozici, ohebné prsty často s nehty, úplný bunodontní chrup (2133) Primates (primáti) (376) Strepsorrhini – lemuři, rhinarium vyvinuto Haplorrhini – ostatní, redukované rhinarium Hominidae Lemuroidea (lemuři) Tarsioidea (nártouni) Ceboidea (ploskonosí) Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Pongo (orangutan) - Ponginae Gorilla (gorila) - Gorillinae Pan (šimpanzi) Australopithecus (†) Homo (člověk) Hominoidea Anthropoidea Primates Prosimii – poloopice Platyrrhini Catarrhini Homininae Haplorrhini XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates Primates Scandentia Dermoptera Glires Euarchonta Prosimii (Strepsorhini, Lemuroidea) – poloopice (Lemuři) holé vlhké rhinarium (ostatní primáti s redukovaným rináriem – Haplorrhini, spojený pohyblivý horní pysk), noční i denní aktivita, stromoví, drápy, jen na palci nehet, zadní palec chápavý Lemuridae – lemurovití (19), dlouhý obličej, dobrý čich, na 2. prstu zadní nohy dráp ke škrábání, jinak nehty, Madagaskar a Komorské ostrovy Indridae – indriovití (11), stromoví na Madagaskaru, podobní opicím, nehty, denní, býložraví, krátký nebo zakrnělý ocas Daubentoniidae – ksukolovití (1), Madagaskar, diprotodontní chrup, dlouhé prsty, nehty jen na palcích, 3. přední prst tenký, dřeň bambusu, larvy dřevokazného hmyzu Lorisidae – outloňovití (9), Afrika, tropická Asie, zavalití se zakrnělým ocasem, noční, loví číháním a rychlým uchvácením hmyz i drobné obratlovce Galagonidae – kombovití (19), lesy Afriky, štíhlí s dlouhým ocasem, velké oči a uši, silné zadní nohy - skáčou Tarsioidea – nártouni (7) pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, dlouhý ocas, na prstech přísavky, loví skokem hmyz a drobné obratlovce XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates Anthropoidea – vyšší primáti (opice) zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi, dokonalý zrak, velký gyrifikovaný mozek, nehty, denní aktivita (vyjma JM mirikina), převážně byložraví (plody) Platyrrhini (Ceboidea) – ploskonosí, opice N. světa (128), drápkaté opice široká mezinosní přepážka, ectotympanicum – tenký prstenec, JAm Callithricidae – kosmanovití, většina prstů s drápky, primitivní Cebidae – malpovití, tropické pralesy JAm, noční mirikiny, malpy s chápavým ocasem Atelidae – chápanovití, chápavý ocas, brachiátoři Catarrhini (Ceropithecoidea) – úzkonocí, opice St. světa úzká nosní přepážka, ectotympanicum – dlouhá trubice, Afr., Asie, zubní vzorec (2123), ocas není chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, na ruce i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus Cercopithecidae – kočkodanovití (130), klenutá lebka, hulmani (As), guerézy (Afr), makakové (As), paviáni (V Afr, PřAs), kočkodani (Afr) Hominoidea z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem, prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez sedacích hrbolů, drypitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita, 1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14)) a Hominidae (lidoopi a lidé) XII. Euarchontoglires: Euarchonta: Primates XII. Placentalia: Boreoeutheria: Laurasiatheria Laurasiatheria Eulipotyphla („hmyzožravci“) Chiroptera (letouni) Pholidota (luskouni)) Carnivora (šelmy) Známí z pozdní křídy (85-90 mil.let), mol. hodiny (80-90 mil. let), holarktis Artiodactyla (sudokopytníci) Perissodactyla (lichokopytníci) • 5prstí ploskochodci, rypáček, sekodondní úplný chrup; altriciální mláďata, bez slepého střeva, insektivorie Erinaceidae (ježkovití, 21) – Evr, Asie, Afr., ostny Soricidae (rejskovití, 375) – bez jařmových oblouků, vysoká aktivita, Dehnelův fenomén, chybí v JAm a Aus Talpidae (krtkovití, 42) – pod zemí nebo ve vodě, holarktis, slabá jařma, krtci – lopatovité přední končetiny, vychucholové (1-Pyreneje, 1-Rusko) Eulipotyphla („hmyzožravci“) Galemys pyrenaicus Desmana moschata XII. Boreoeutheria: Laurasiatheria: Eulipotyphla Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Chiroptera (letouni) • aktivní let, křídlo, patagium, opačně zakloubena zadní končetina, crista sterni, silná létací svalovina, echolokace, heterotermie – reverzibilní hypotermie, hibernace, altriciální mláďata, K-strategie, od sp. eocénu Pteropodidae (kaloni) Yinochiroptera (vrápenci aj.) Yangochiroptera (Vespertilioniformes) - netopýři Yinpterochiroptera (Pteropodiformes) XII. Boreoeutheria: Laurasiatheria: Chiroptera Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora a) Cetacea - kytovci (78) • extrémní specializace k vodnímu životu, příbuzní s hrochovitými • bez srsti, horizontální ocasní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v rameni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hřbetní ploutev bez kostry • 1 nebo 2 nosní otvory na hřbetní straně (jen dýchání, čich redukován), velká lebka s dutinami, prodloužené rostrum, malá mozkovna, ale gyrencephální mozek, zarostlý zevní zvukovod, dobrý sluch, i hydrolokace • protažené plíce, šikmá bránice, adaptace pro dlouhé potápění - množství krve, speciální vazba na hemo- a myoglobin, tolerance na velkou koncentraci CO2 nádech při vynoření, výdech před ponořením • 2 inguinální bradavky, 1 velké nidifugní mládě, rodí se ocasem napřed, samice při kojení na boku, vstřikuje mláděti mléko do tlamy, dlouhé kojení • society s komunikací, moře a některé tropické řeky Whippomorpha - kytovci a hrochovití Esovitě prohnutý penis se zatahovatelným svalem, redukce 5., 1. a 2. prstu, bez claviculy XII. Laurasiatheria: Artiodactyla: Whippomorpha: Cetacea Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora ODONTOCETI - OZUBENÍ • poly- a homodoncie (i red.), piscivorie i predace mořských savců, ptáků a hlavonožců • nesouměrná lebka, spodní čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací otvor na temeni • hlasové projevy (0,5 - 15 kHz, ultrazvuk 30 - 170 KHz) • delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka • sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20m) vorvaň, kogie, vorvaňovcovití MYSTICETI - KOSTICOVCI • zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození, neprorážejí dásně, obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí husté rohovité lišty - kostice, voda po filtraci odtéká koutky úst, potrava pohybem jazyka do jícnu • 2 dýchací otvory, dolní čelist delší než horní, lebka souměrná Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora XII. Laurasiatheria: Artiodactyla: Whippomorpha: Cetacea Monodontidae (narvalovití, 2) Delphinidae (delfínovití, 33) Phocoenidae (sviňuchovití, 6) Balaenidae (velrybovití, 4) Balaenopteridae (plejtvákovití, 7) Physeteridae (vorvaňovití, 1) Ziphiidae (vorvaňovcovití, 21) Platanistidae (delfínovcovití) Inidiidae, Pontoporiidae, Lipotidae (delfínovcovití) Delphinoidea Mysticeti Odontoceti Neobalaenidae Kogiidae (kogiovití, 2) Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora XII. Laurasiatheria: Artiodactyla: Whippomorpha: Cetacea Tylopoda (mozolnatci) Suina Ruminantia (přežvýkavci) Hippopotamidae (hrochovití) Cetacea (kytovci) Whippomorpha Suina („Bunodontia“, „Nonruminantia“): Suidae (prasatovití, 17, Starý svět); Tayassuidae (pekariovití, 3, Stř a JAm); dříve Hippopotamidae (hrochovití) Molekulárně genetické znaky Morfologické znaky – Ruminantia Tragulidae Giraffidae Bovidae Antilocapridae Cervidae Moschidae Whippomorpha Ruminantia Pecora XII. Laurasiatheria: Artiodactyla Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora b) Artiodactyla - sudokopytníci (220) • štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází mezi 3. a 4. prstem s velkými kopyty (paraxonická končetina), typický kladkový hlezenní kloub, palec chybí, 2. a 5. prst s menšími kopýtky, chybí clavicula • omnivorie - úplný chrup, herbivorie - bez horních řezáků, silný jazyk ke škubání • nidifugní mláďata TYLOPODA - VELBLOUDI • jen 3. a 4. prst, došlapují na plochu 3 článků, pod nimi pružný mozol, mozoly i na kolenou a prsou • úplný chrup, selenodontní M, 4 dílný žaludek, velbloudi, lamy SUINA (NONRUMINANTIA) - NEPŘEŽVÝKAVÍ • úplný chrup s bunodontními stoličkami • prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni; pekariovití, hrochovití RUMINANTIA - PŘEŽVÝKAVCI • bez horních řezáků, selenodontní stoličky, složený žaludek; kančilovití, žirafovití - okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob, axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) chocholatka, adax, antilopa, oryx, přímorožec, buvolec, pakůň, voduška, impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík, pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala aj. XII. Laurasiatheria: Artiodactyla Perissodactyla – lichokopytníci (20) • štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází 3. prstem – mesaxonická končetina • I nahoře i dole – ukusování, lofodontní P a M, jednoduchý žaludek a velké slepé střevo Hippomorpha Ceratomorpha Tapiridae (tapírovití) Rhinocerotidae (nosorožcovití) Equidae (koňovití) XII. Laurasiatheria: Perissodactyla Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Pholidota - luskouni (7) Afr, Asie, na hřbetě rohovité šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících“ (srov. mravenečníci), dlouhý lepkavý červovitý jazyk (70 cm)v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), Jacobsonův orgán, zbytek mžurky, malý mozek, bez slepého střeva, jen 1 pár bradavek, řitní pachové žlázy, svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis) XII. Laurasiatheria: Pholidota Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Carnivora – šelmy (286) a) Fissipedia - pozemní šelmy b) Pinipedia - ploutvonožci Eupleridae Feliformia Bez bakula a M3 Hyenidae Nandinia Felidae „Viveridae“ Herpestidae Prionodontidae Ailurus Canidae Ursidae Pinnipedia Mustelidae Procyonidae Mephitidae Musteloidea CaniformiaBakulum a M3 P4-M1 C1-P1 Válcovitý čelistní kloub, trháky, kaninosektoriální komplex XII. Laurasiatheria: Carnivora Eulipotyphla Chiroptera Artiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora 58 XII. Laurasiatheria: Carnivora: Pinipedia lachtan mrož tuleň