Fylogeneze a diverzita obratlovců
• charakteristické znaky
• systém
IV. Urochordata (Tunicata)
 regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) pasívní dospělec
 jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu
 notochord jen v ocásku larev (uro-)
 nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion
 otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací,
 hemovanadin (jen rod Phallusia)
 peribranchiální prostor, atrioporus
 endostyl - příjem potravy filtrací
 „ukládací ledvina“
 hermafrodité s nepárovými gonádami
 složité rozmnožování, i metageneze s nepohlavním rozmnožováním
jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou
ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny
 nejrychlejší tempo molekulární evoluce ze všech strunatců
 2500 rec. druhů, časné kambrium - Cheungkongella ancestralis
Shankouclava shankouense (jižní Čína)
* V evoluci obratlovců došlo postupně k opakované duplikaci shluků Hox genů)
Znaky
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Shankouclava shankouense from the Lower Cambrian Maotianshan Shale at
Shankou village, Anning, near Kunming (South China)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
ASCIDIACEA - SUMKY
cl.
THALIACEA - SALPY (SALPIDA + DOLIOLIDA)
APPENDICULARIA (LARVACEA, COPELATA) - VRŠENKY
1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie
50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie
60, pelagičtí, neotenie - pedomorfóza (z larev salp?), jen solitérní,
volně ve schránkách
Systém
Fylogeneze a diverzita obratlovců
sumky salpy vršenky
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Fylogenetický systém pláštěnců (Urochordata = Tunicata)
Phlebobranchiata
Thaliacea - salpy
Stolidobranchiata
Appendicularia - vršenky
Aplousobranchiata
Ascidiacea-sumky
molekulární a morfologická data
Swalla B.J. & Smith A.B.: Trans. R. Soc. B 2008, 363, 1557-1568
Fylogeneze a diverzita obratlovců
„Ascidiacea“ - sumky
• morfologie larvy
• morfologie dospělce
• filtrace potravy
• rozmnožování
• ekologie
• systém
(parafyletický taxon)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Morfologie larvy
Fylogeneze a diverzita obratlovců
1. ústa
2. rozšířená nervová trubice
se statocystou a „očkem“
3. atrioporus
4. nervová trubice
5. notochord
6. přichycovací papily
7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem
8. endostyl (hypobranchiální rýha)
9. jícen
10. srdce
Morfologie larvy
Fylogeneze a diverzita obratlovců
1. ústa
2. plášť z tunicinu
3. nepárové štěrbiny
4. endostyl
5. „žaberní vak“
6. srdce
7. cerebrální ganglion
8. atrioporus
9. peribranhiální prostor
10. jícen
11. varle
12. vaječník
ascidiozoid
Morfologie dospělce
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Morfologie dospělce
Fylogeneze a diverzita obratlovců
enterogonní sumka
Morfologie dospělce
Fylogeneze a diverzita obratlovců
pleurogonní sumka – Botrylloides leachi – bochníčkovité kolonie
 filtrace potravy
• žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím
řasinkové buňky
• endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami
• peripharyngeální pruhy
• epibranchiální rýha
 rozmnožování
• proterandričtí hermafrodité, oplození mimotělní
• nepohlavní, vznik kolonií pučením
 ekologie
• mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m)
• krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz-neg)
• monascidie - synascidie (regenerační schopnost)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Podle morfologie žaberního koše:
1. Phlebobranchiata (pravé sumky)
• Tělo členěno na 2 oddíly
• Gonády v blízkosti střevní kličky - enterogonní, solitérní i koloniální
• Ascidia mentula – sumka obecná, Phallusia mammilata – sumka
hrbolkatá, Ciona intestinalis – sumka štíhlá
2. Aplousobranchiata - pospolitky
• Tělo členěno na 2-3 oddíly – thorax-abdomen-(postabdomen)
• Gonády ve střevní kličce v abdomenu - enterogonní, koloniální se
zachovanou identitou jedinců
• Clavelina lepadiformis – pospolitka svijonožcovitá
3. Stolidobranchiata - zřasenky)
• Tělo není členěno na oddíly
• Solitérní i koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie),
jedinci seřazeni okolo společného atrioporu
• Gonády vně na boku žaberního vaku - pleurogonní
• Botryllus schlosseri – zřasenka středomořská, Halocynthia papillosa
+ Thaliacea
+ Appendicularia
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Phallusia mammillata
Clavelina lepadiformis
EnterogonaPhlebobranchiata Aplousobranchiata
Clavelina moluccensis
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Pleurogona
Halocynthia papillosa
Botryllus schlosseri
Botryllus sp.
Stolidobranchiata
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Pleurogona
Stolidobranchiata
Botrylloides violaceus
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Thaliacea - salpy
• morfologie
• rozmnožování - metageneze
• ekologie
• systém
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Morfologie
 Larva podobná larvě sumky
 Soudečkovité tělo s velkými otvory (or, atrioporus)
 Rosolovitý průsvitný plášť
 Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb)
 Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální
prostor nasunut na zadní část hltanu
 Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální
straně
 Polymorfie - různé tvarové (oozoid, blastozoid)
a funkční typy (gonozoid, gastrozoid, phorozoid),
metageneze
Fylogeneze a diverzita obratlovců
oozoid
blastozoid (gonozoid)
oozoid s řetízkem
blastozoidů
Tvarové typy:
Fylogeneze a diverzita obratlovců
nepohlavně
strobilací
OOZOID
větší
BLASTOZOIDI
menší, řetízkovité kolonie
GONOZOIDI
nepohlavně
strobilací
pohlavně
Strobilace primární: stolo prolifer (Salpida) – phorocyty - stolo
dorsalis (Doliolida)
Strobilace sekundární: na stolo dorsalis (Doliolida)
PHOROZOIDI
GASTEROZOIDI
Metageneze (rodozměna)
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Ekologie
pelagičtí, v planktonu teplých moří
Pyrosomida - ohnivky
Redukce oozoidu (embryonální cyathozoid), tvoří 4 primární
blastozoidy (tetrazoid), z nich sekundární blastozoidi (gonozoidi),
válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních
štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z
folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální
dutině; Pyrosoma atlanticum
Systém
Amplousobranchiata
Pyrosomida
Salpida
Doliolida
https://www.youtube.com/watch?v=yhWDcHNiw74
Fylogeneze a diverzita obratlovců
https://www.youtube.com/watch?v=72_64fX91EE
Salpida - pásosvalí (Desmomyaria)
Doliolida - kruhosvalí (Cyclomyaria)
prstencovité svaly, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů,
phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsalis,
oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy; Doliolum denticulatum
podkovovité svaly, 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů
(gonozoidů) přímo na stolo prolifer, oplození v kloakálním prostoru
gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky (placentace), chybí stadium volně
pohyblivé larvy; Salpa maxima, S. fusiformis
Salpa sp.
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Appendicularia (Larvacea, „Copelata“) - vršenky
• morfologie
• ekologie
• rozmnožování
• systém
Fylogeneze a diverzita obratlovců
1. vyvrhovací otvor ve schránce
2. schránka
3. chorda
4. nervová trubice
5. řitní otvor
6. žaberní štěrbina
7. srdce
8. únikový otvor ve schránce
9. varle
10. vaječník
11. sítko (vrš)
12. ganglion
13. endostyl
14. lapací síť
Morfologie
Fylogeneze a diverzita obratlovců
Rozmnožování
Systém (sesterská linie sumek ze skupiny Stolidobranchiata -
zřasenky)
Ekologie
jen pohlavní, larva ~ dospělec, metamorfóza (pedomorfóza):
planktonní, do 100 m, opouštění a tvorba schránky
o. Appendiculariidea
f. Oikopleuridae
Kowalewskiidae
Fritillariidae
Appendicularia sicula
Oikopleura dioica
Kowalewskia tenuis
Fritillaria pelucida
2.
Zboku: Zezadu:
1.
Fylogeneze a diverzita obratlovců