Příroda ve čtvrtohorách Michal Horsák & Jan Roleček UBZ PřF MU, Brno IV. přednáška – obsah, literatura Příroda posledního glaciálního maxima v Evropě a její moderní analogie Poslední glaciální maximum (LGM) – proč nás zajímá?  poslední vynulování = "startovní čára" pro mnoho druhů  severně od Berlína téměř bod „nula“, jižněji možná existence refugií pro mnohé druhy  ca 26,5-18 tis. let BP – maximální rozsah ledovců (Petit et al. 1999) LGM (Hofreiter & Stewart 2009)  změna teploty během posledního glaciálu, čísly jsou vyznačeny interstadiály  y-osa neukazuje reálné teploty, ale změnu poměru izotopů kyslíku; odvozeno z vrtů Grónským ledovcem Rozmístění vegetačních typů během LGM  vegetační mapa světa při posledním vrcholném zalednění ledovce (trvalý led) jezero, volná voda tajga monzunový/suchý les horská mozaika horský tropický les světlý boreální les polární a alpská poušť savana sušší temperátní les/křoviny stepo-tundra subalpínská parková krajina temperátní poušť temperátní polopušť temperátní stepní trávník tropická extrémní poušť tropický trávník tropický deštný les tropická polopoušť tropické křoviny až lesy tropické lesy tundra alpínská tundra širokolistý temper. les suchá step leso-step (Ray & Adams, 2001; upraveno) Glaciální prostředí – střední Evropa  nížiny (do 400 m n. m.) – chladné, suché a bazické prostředí – sprašová step - heterogenní vegetace na malé škále – stepo-tundra – v závislosti na vlhkosti (malý rozdíl má velký vliv – hraniční hodnoty) - step – suché klima (teplé i chladné), tundra – vlhké a chladné - hodně dokladů malakozoologických a vertebratologických, relativně málo palynologických - spraše - prachovice - váp. váté písky (Ložek 1973)  vyšší polohy – chladné, vlhké a kyselé prostředí – tajgové lesy - spíše homogenní vegetace - dominuje borovice a modřín, smrk vzácně - doklady palynologické (rašelinné sedimenty) 11 600 cal yr BP 14 700 cal yr BP Začátek holocénu Chladné klimatické oscilace koncem LGM Tundrové druhy Betula nana (bříza zakrslá)Salix (vrba) Pylová analýza profilu Švarcenberk (Pokorný 2002)  pro vegetaci je typické mísení tundrových a stepních druhů  regionální vs. lokální? 11 600 cal yr BP 14 700 cal yr BP Začátek holocénu Chladné klimatické oscilace koncem LGM Stepní druhy Artemisia pelyněkThalictrum žluťucha Chenopodiaceae merlíkovité Helianthemum – devaterník Pylová analýza profilu Švarcenberk (Pokorný 2002) Poslední glaciální maximum step tundrales (Magyari et al. 2014) Step a tundra ve vrcholném glaciálu – severní Maďarsko  pylový diagram Nagymohos: směs druhů tajgy, tundry a stepi  specifická směs druhů, které dnes obývají naprosto rozdílná stanoviště: 1. stepní (dnes často xerofilní) druhy 2. euryvalentní (dnes některé i ruderální) 3. horské, chladnomilné druhy (některé dnes boreomontánní) ad. 1) Helicopsis striata, Pupilla triplicata, Pupilla sterrii ad. 2) Trochulus hispidus, Succinella oblonga, Perpolita hammonis Glaciální malakocenózy sprašové stepi I ad. 3) chladnomilné druhy sprašové stepi a) přežily v Evropě: Vertigo parcedentata, Columella columella, Pupilla alpicola b) nepřežily v Evropě: Vallonia tenuilabris, Pupilla loessica, Vertigo pseudosubstriata Glaciální malakocenózy sprašové stepi II  vysoká diverzita – pravděpodobně dána heterogenitou a mozaikovitostí glaciální krajiny (především v suché sprašové zóně nížin) 1. vymřelá megafauna ˗ již v pleistocénu: mamut srstnatý (Mammuthus primigenius), nosorožec srstnatý (Coelodonta antiquitatis), hyena jeskynní (Crocuta crocuta spelaea), lev jeskynní (Panthera leo), medvěd jeskynní (Ursus spelaeus) ˗ až v holocénu: bizon pravěký (Bison priscus), veledaněk (Megaloceros giganteus) 2. menší v Evropě vymřelé druhy ˗ na konci pleistocénu: lumík velký (Dicrostonyx torquatus), lumík sibiřský (Lemmus sibiricus) 3. přežily ve stepích východní Evropy a/nebo Asie: sajga tatarská (Saiga tatarica), pišťucha stepní (Ochotona pusilla), frček větší (Allactaga major), křečík šedý (Cricetulus migratorius), pestruška písečná (Lagurus lagurus), svišť bobak (Marmota bobak), dhoul sibiřský (Cuon alpinus) 4. přežily i na severu Evropy: liška polární (Vulpes lagopus), zajíc bělák (Lepus timidus), sob polární (Rangifer tarandus), rosomák (Gulo gulo), hraboš úzkolebý (Microtus gregalis) Glaciální savci sprašové stepi střední Evropy (Wikipedia) Glaciální savci sprašové stepi – obrázky druhů veledaněk svišť bobak bizon pravěký lev jeskynníhyena jeskynnínosorožec srstnatýmamut srstnatý hraboš úzkolebýrosomáksob polárnízajíc bělák pestruška písečnákřečík šedýfrček většípišťucha stepnísajga tatarská lumík sibiřskýlumík velký medvěd jeskynní dhoul sibiřský polární liška  sevřená severským a alpským ledovcem = významný biokoridor mezi východem a západem  přesuny vegetace a fauny během klimatických změn: studený sever x teplý jih a oceánický západ x kontinentální východ = vysoká pestrost naší přírody - významnější migrace z jihovýchodu než z jihozápadu (hlavně v teplých obdobích) Unikátní poloha a příroda našeho území během LGM Esence reliktnosti – suchorypka rýhovaná (Helicopsis striata) vylezlá na chvojníku dvouklasém (Ephedra distachya) v NPR Čenkovská step  fosilní materiál  záznam prostředí, které nás zajímá  fosilní záznam je selektivní  determinace určitých taxonů (zejména pyl)  časo-prostorová směs  moderní analogie  řešení omezení fosilního záznamu  jak přesná je současná analogie  shodná autekologie? Paleorekonstrukce – možné problémy a řešení (Horsák & Chytrý 2010a, b) (Diercke 1997) tundra step  poslední glaciální maximum – kde hledat analogii?  západní Evropa pokryta tundrou – proto časté hledání analogie v Arktidě: shoda v několika chladnomilných druzích (polární liška, lumík, ostroústka válcovitá) Glaciální prostředí – tradiční paleoekologické představy Rozmístění spraší a příbuzných hornin v Evropě step lesostep tundra (Bohn & Neuhäusl 2000-2003)  Arktida jako analogie:  rozdílná elevace, chod teplot  vlhko – chybí step  kyselé substráty Současné rozšíření stepi a tundry v Evropě  kontinentální interglaciální refugium glaciálních společenstev - kombinace stepních a tundrových druhů severu refugium druhů kontinentální stepi Kontinentální refugium http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=13431 http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=11791 http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=15052 zajíc bělák pišťucha stepníhraboš úzkolebý (Hilbig & Knapp 1983) Phlomis tuberosa – sápa hlíznatá Současné areály stepních druhů glaciální stepi  jižní Sibiř je na stejné rovnoběžce jako střední Evropa: shodná sluneční elevace a insolace, extrémní kontinentalita  na jižní Sibiř zasahuje mnoho stepních druhů, které v Evropě představují relikty chladné pelyňkové stepi (kozince, jahodník trávnice, sápa atd.) Pinus sibirica, P. cembra – limba Larix – modřín (Meusel et al. 1965–1992) Areály vůdčích glaciálních stromů  klimatická refugia ve středoevropských velehorách, chybí v sev.-záp. Evropě  oceánické vs. kontinentální druhy  kontinentální interglaciální refugium – expanze stepních druhů v nížinách během glaciálu – velké plochy stepo-tundry, činnost větru, relativně sucho  druhy typické pro sprašovou zónu glaciálů nacházejí dnes refugium ve středoasijských pohořích: kontinentální klima, chlad ve vyšších polohách  typické kombinace chladnomilných tundrových a stepních druhů: mnoho glaciálních reliktů, které dnes jinde v Eurasii nežijí (např. zajícům příbuzné pišťuchy, viz obr.)  vyjma megafauny zde přežila typická savčí fauna evropského glaciálu  fauna suchozemských plžů téměř zcela totožná se druhy spraší Ochotona pusilla – současné rozšíření Gradient kontinentality  vegetace odpovídá pylovým spektrům (i analýzám uhlíků) z evropského glaciálu; pylové diagramy z Altaje ukazují pouze kvantitativní změny vegetace během posledního glaciálního cyklu (opačný poměr dřevin a stepních druhů) nadmořská srážky teploty výška lednové červencové (m n.m.) (mm) (°C) (°C) 200 350 –18 +18 300 800 –18 +18 900 400 –20 +17 1800 170 –29 +15 steptundra stepní louka hemiboreální lesy Jihosibiřská pohoří – chladné kontinentální klima klimatický gradient v ruské části pohoří Altaj holocén pleistocén Švarcenberk, CZ (Pokorný 2002) Tashkol, Altaj (Blyakharchuk et al. 2004)  fosilní pylová data z Altaje (př. kontinentálního refugia glaciálních druhů) indikují jen kvantitativní (ne kvalitativní) změnu druhového složení na přechodu mezi pleistocénem a holocénem Vývoj vegetace Altaje a Čech od LGM po současnost schématický průřez zaniklým jezerem Švarcenberk (Třeboňsko) Altaj, údolí Bol’šoj Akturu, 2200 m n. m. (M. Chytrý) Tundra s Betula rotundifolia Druhově bohatá step Stepo-tundra v pohoří Altaj – krajina vrcholného glaciálu Evropy Columella columella Vertigo parcedentata Vertigo pseudo- substriata Vertigo genesioides (genesii) Pupilla alpicola Vallonia tenuilabris Pupilla loessica (Horsák et al. 2010) Moderní analogie naší glaciální malakofauny – výpovědní hodnota  6 (A-F) ze 7 vůdčích a indikačních druhů glaciálních evropských spraší nalezeno v horských oblastech jižní Sibiře (zde příklady z Altaje); V. genesii je typický až pro pozdní glaciál Pupilla loessica Ložek, 1954 Vertigo genesii / genesioides Pupilla alpicola parcedentata Vertigo Columella columella Vertigo pseudosubstriata Vallonia tenuilabris Pupilla loessica   Současné rozšíření indikačních druhů evropských spraší Věra Pavelková Řičánková Megaloceros giganteus (Wikipedia)(Pavelková Řičánková et al., 2013; 2018) Fosilní a současné fauny savců  ze všech regionů Eurasie, nejméně druhů pleistocenních savců vymřelo v altajsko-sajanské oblasti a v Kazachstánu Procentovymřelých glaciálníchdruhů všechny druhy megafauna malé druhy lokality bez glaciálních plžů lokality s 1-6 glaciálními plži relativně vlhko a teplo sucho a chladno Výskyt těchto glaciálních druhů na Altaji (Horsák et al. 2015) lokality bez glaciálních plžů potenciálně analogie krajiny posledního glaciálního maxima: - Kurajská step - Čujská step - plošina Ukok - step stepotundratundra Vegetační kryt Altaje  Interpretace satelitních snímků (MODIS) (Hais et al. 2015) tajga s modřínem a břízou zakrslou hemiboreální les s modřínem bazické slatiniště se smrkem nelesní bazické slatiniště Biotopy vrcholně glaciálních plžů na Altaji  ekologie současných populací indikačních druhů evropských spraší ukazuje na výskyt stromů – větší počet těchto druhů vždy v řídkých lesích Biotopy s absencí plžů na Altaji  současná vegetace odpovídá pylovému záznamu glaciálu střední Evropy, přesto bez plžů (nejen glaciálních) – takto extrémní u nás glaciál asi nebyl Glaciální plži ve stepotundře jižního Altaje Vrbiny a slatiny stinná místa (les, údolí) leden < -17 °C červenec < 11 °C keře > 5 % plži ano, ale žádné glaciální druhy žádní plži žádní plži plži ano, ale žádné glaciální druhy glaciální plži roční srážky < 290 mm Klasifikační strom lokality bez glaciálních plžů lokality s glaciálními plži Indikační hodnota těchto glaciálních druhů pro paleorekostrukce (Horsák et al. 2010) Indikační hodnota glaciálních druhů pro rekostrukce paleoteploty Pupilla loessica Vertigo parcedentata Columella coumella Vallonia tenuilabris Vertigo genesii Vertigo pseudosubstriata Pupilla alpicola P. turcmenica Klimatické proměnné Medián Průměrná lednová teplota (°C) -18,8 Průměrná červencová teplota (°C) 13,5 Průměrná roční teplota (°C) -2,4 Roční srážky (mm) 283 Letní srážky (mm) 143 Zimní srážky (mm) 25 (Horsák et al. 2015) Literatura Bohn U. & Neuhäusl R. (eds) (2000–2003): Karte der natürlichen Vegetation Europas. Bundesamt für Naturschutz, Bonn. Blyakharchuk T.A., Wright H.E., Borodavko P.S., van der Knaap W.O. & Ammann B. (2004): Late Glacial and Holocene vegetational changes on the Ulagan highmountain plateau, Altai Mountains, southern Siberia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 209: 259– 279. Hais M., Komprdová K., Ermakov N. & Chytrý M. (2015): Modelling the Last Glacial Maximum environments for a refugium of Pleistocene biota in the Russian Altai Mountains, Siberia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 438: 135–145. Hilbig W., Knapp H.D. (1983): Vegetationsmosaik und Florenelemente an der Wald-SteppenGrenze im Chentej-Gebirge (Mongolei), Flora: 1–89. Hofreiter M. & Stewart J. (2009): Ecological change, range fluctuations and population dynamics during the Pleistocene. Current Biology, 19: R584–R594. Chytrý, M., Pavelková-Řičánková V. & Horsák, M. & (2010): Kde dnes znamená včera, Jihosibiřské refugium doby ledové. Vesmír, 89: 2–6. Horsák, M. & Chytrý, M. (2010a) Krajiny zamrzlé v čase I. Jižní Sibiř – současná analogie střední Evropy v době ledové. Živa, 58: 118–120. Horsák, M. & Chytrý, M. (2010b) Krajiny zamrzlé v čase II. Jižní Ural – současná analogie střední Evropy ve starém a středním holocénu. Živa, 58: 166–168. Horsák M., Chytrý M., Pokryszko B.M., Danihelka J., Ermakov N., Hájek M., Hájková P., Kintrová K., Kočí M., Kubešová S., Lustyk P., Otýpková Z., Pelánková B. & Valachovič M. (2010): Habitats of relict terrestrial snails in southern Siberia: lessons for the reconstruction of palaeoenvironments of full-glacial Europe. Journal of Biogeography, 37: 1450–1462. Literatura Horsák M., Chytrý M., Hájková P., Hájek M., Danihelka J., Horsáková V., Ermakov N., German D. A., Kočí M., Lustyk P., Nekola J. C., Preislerová Z. & Valachovič M. (2015): European glacial relict snails and plants: environmental context of their modern refugial occurrence in southern Siberia. Boreas, 44: 638–657. Ložek V. (1973): Příroda ve čtvrtohorách. Academia, Praha, 372 pp. Meusel H., Jäger E.J., Weinert E. & Rauschert S. (1965–1992): Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora I–III. Gustav Fischer Verlag, Jena. Pavelková Řičánková V., Horsák M., Hais M., Robovský J., Chytrý M. (2018): Causes of the Late Quaternary mammal extinctions in the Palaearctic. Ecography, 41: 516–527. Pokorný P. (2002): A high-resolution record of Late-Glacial and Early-Holocene climatic and environmental change in the Czech Republic. Quaternary International, 91: 101–122. Provan J. & Bennett K.D. (2008): Phylogeographic insights into cryptic glacial refugia. Trends in Ecology and Evolution, 23: 564–571. Ray N. & Adams J.M. (2001): A GIS-based Vegetation Map of the World at the Last Glacial Maximum (25,000-15,000 BP). Internet Archaeology 11, (http://intarch.ac.uk/journal/issue11/rayadams_toc.html)