Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny matečná hornina pedosféra Půdní horizonty Co je půda? Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Edafon • společenstvo všech organismů v půdě • představuje 1-10 % organické hmoty v půdě (suché hmotnosti) • tvoří jej - fytoedafon: řasy, bakterie (vč. aktinomycet a cyanobakterií = sinic), houby = půdní mikroflora (3/4 celkové suché hmotnosti edafonu) - zooedafon: půdní fauna včetně heterotrofních Protozoa (1/4 celkové suché hmotnosti edafonu) Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu – preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny: Přibližná početnost různých taxonů v půdě mírného pásma Bacteria 1 000 000 000 000 Actinomycetes 10 000 000 000 Fungi 1 000 000 000 Algae 1 000 000 Flagellata 500 000 000 000 Rhizopoda 100 000 000 000 Ciliata 1 000 000 Rotifera 25 000 Nematoda 1 000 000 Acari 100 000 Collembola 50 000 Enchytraeidae 10 000 Gastropoda 50 Araneae 50 Isopoda 50 Myriapoda 300 Coleoptera (incl. larvae) 100 Diptera – larvae 100 Arthropoda alia 150 Lumbricidae 80 „Mikroflora“ Heterotrofní Protozoa Drobná Metazoa Větší Metazoa MikrofaunaamikrofloraMesofaunaMakrofauna Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Půdní organismy (edafon) jsou klasifikovány podle • taxonomie • trofické pozice • výskytu – preferované půdní vrstvy • velikosti těla / ekologické funkce Základní trofické skupiny: • saprofágové či saprotrofové / detri(ti)vorové / dekompozitoři, reducenti • zahrnují mikrobivory (fungivory + bakteriovory) • zahrnují nekrofágy (mrchožrouty - carrion feeders, scavangers) • fytofágové / herbivorové (žerou kořínky nebo řasy) • zoofágové / karnivorové / predátoři - dravci Rozkládači či dekompozitoři často synonymně s termínem reducenti (avšak rozkladné procesy jsou z pohledu chemických reakcí většinou oxidativní, nikoliv redukční), destruenti. Reducenti sensu stricto: organismy mineralizující organickou látku (fungi, bacteria), nemusí se vůbec nacházet v půdě. Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Klasifikace podle velikosti těla – rozdělení na mikro-, meso- a makrofaunu (a někdy ještě megafaunu) – dva alternativní přístupy založené buďto na délce nebo průměru těla Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny: 1) Uspořádání odběru vzorku/ů v prostoru a čase (sampling design) 2) Odběr substrátu (půdy, opadu – „hrabanky“) 3) Uskladnění půdních vzorků 4) Extrakce živočichů z půdy (vypuzení, oddělení od substrátu) 5) Uskladnění vzorků (extrahovaných živočichů) 6) Zpracování vzorků fauny (vybrané skupiny živočichů) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vertikální rozmístění (distribuce) půdních členovců v orné půdě (šipky značí průměrnou hloubku do které se jednotlivé skupiny v půdě vyskytují) Kvantitativní vzorkování musí postihnout půdní profil do takové hloubky, aby byla zachycena většina jedinců cílové skupiny Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Počet, velikost a rozmístění vzorků musí brát ohled na shlukovité rozmístění půdních živočichů na ploše. Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Horizontální rozmístění půdních živočichů Příklad: Isotomurus palustris (Collembola) – každá tečka představuje jednoho jedince; Trogophloeus pusillus (Coleoptera: Staphylinidae) – každé x představuje jednoho jedince; vše na pozadí čtverců s plochou 1 m2. Obě rozmístění jsou na sobě nezávislé, vysoce shlukovité (nenormální rozložení!!!) Sezonálně podmíněná aktivita různých zástupců hmyzu v opadové vrstvě stejného stanoviště (n = počet jedinců, nejvyšší hodnota u každého taxonu = 100 %). Chelidurella acantopygia – škvor bezkřídlí, Incurvaria – kovovníčci (Lepidoptera), Carabus – střevlík, Boreus hyemalis – sněžnice matná (Mecoptera) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny: sondy pro mikro a mesofaunu (válcovité, odklápěcí). Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny: válcovitá, mírně konická sonda (neodklápěcí) na mesofaunu a odebrané půdní jádro Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny Odběr půdních vzorků na extrakci roupic (Annelida: Enchytraeidae) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny: sonda / vykrajovač drnu pro makrofaunu Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vzorkování půdní fauny Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Fyzicky náročné vzorkování půdní fauny si žádá své – přestávky na občerstvení! Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny sítko půdní vzorek Extrakce půdních vzorků: mokrá / suchá - Mokrá extrakce v nálevce - „Wet Funnel Extraction“ (zahřívání zhora není bezpodmínečně nutné, chlazení zdola je možné) - Nematoda (Baermann) - Enchytraeidae (O’Connor) - další semiakvatická fauna Tullgrenova nálevka vzorek půdy (opadu) sítko nálevka (průsvitný materiál zaslepený černou látkou či papírem) - makrofauna - mikroarthropoda - lze zahřívat zhora - lze chladit zdola žárovka nálevka voda tlačka hadička Baermannova nálevka úchyt na nálevku Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Mokrá extrakce půdních vzorků síto extrahované roupice a propadlé půdní částice půdní vzorek studená voda nálevka zkumavka (plast) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Suchá extrakce půdních vzorků (makrofauna): Kempsonův aparát (Kempson Apparatus) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Suchá extrakce půdních vzorků: Aparát na souběžnou extrakci velkého počtu menších vzorků podle MacFadyena. Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Extrakční aparát pro suchou extrakci velkých sérií vzorků (Kempson, MacFadyen) Suchá extrakce půdních vzorků Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Extrakční aparát užívaný pro suchou i mokrou extrakci velkých sérií vzorků s průtokovým chlazením vodou zespoda a zahříváním infračervenými žárovkami shora (nastevení teploty a jejího průběhu v čase přes termostat, na fotografii je vidět připojené teplotní čidlo). Suchá i mokrá extrakce půdních vzorků Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Kempsonův aparát pro suchou extrakci sérií velkých půdních vzorků (foto: Gerhardt Elsner) MacFadyenův extraktor pro suchou extrakci malých půdních vzorků (foto: ecoTech) Suchá extrakce půdních vzorků Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Fotografie původního MacFadyenova extraktoru pro suchou extrakci malých půdních vzorků, jedna sada nálevek s vzorky povytažena (foto: D. A. Kempson) Suchá extrakce půdních vzorků se zahříváním shora: Jednoduchý extrakční aparát zhotovený z plastového kbelíku (podle Tufa) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Suchá extrakce půdních vzorků: jednoduchý tepelný extrakční aparát Účinnost (% extrahovaných jedinců z celkového počtu přítomných) tepelného extračního aparátu pro vybrané skupiny půdních bezobratlých (průměr +/- SE). Celkem nasazeno jedinců: 85 stínek, 93 roztočů, 39 pavouků, 56 stonožek, 50 mnohonožek, 97 chvostoskoků, 90 brouků a 28 mravenců ve třech půdních vzorcích. Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vypuzování žížal z půdy přímo v terénu: Elektro-oktetová metoda Stejnosměrný proud z autobaterie je měněn na střídavý a pouštěn ocelovými pruty do půdy Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Vypuzování žížal z půdy přímo v terénu dráždivým roztokem - vypuzování roztokem formaldehydu (cca 0,4%), nebo - vypuzování suspenzí hořčice či roztokem jeho účinné látky - allylisothiocyanatu (AITC) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Extrakce žížal z půdy: srovnání metod Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Extrakce žížal z půdy: srovnání metod Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Extrakce žížal z půdy: srovnání metod – vedlejších účinků na jiné než cílové organismy (žížaly) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Extrakce žížal z půdy: srovnání metod – vedlejších účinků na jiné než cílové organismy (žížaly) – zde na mikroorganismy Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Mokrá extrakce půdních vzorků: vymývání půdy přes síta Metoda sítové flotace: funkční schema kaskády sít (podle Behre 1987); AS – zachytná miska, ASS – sediment v záchytné misce, BM – půdní materiál, R – kruh přívodu vody, SG – síto (gáza), SH – uchycení síta, SS – sítová miska, WÜ – přepad vody, WZ – přítok vody a) Nádoba pro oddělení měkkýšů od listového opadu mokrým proséváním podle Williamsona. b) Jednoduchá sítová krabice pro mokré prosévání kokonů pilatek podle McLeoda. Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Efektivita metod pro získání kvantitativního odhadu populační hustoty tří skupin půdní makrofauny (členovců): zemní pasti, půdní vzorky s následnou suchou extrakcí se zahříváním, prosevy opadu a individuální (ruční) sběr Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Odchyt aktivního epigeonu (fauny půdního povrchu) pomocí zemních (padacích, Barberových) pastí Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Funke, W., 1977: Food and energy turnover of leaf-eating insects and their influence on primary production. In: Ellenberg, H. (ed.) Integrated Experimental Ecology Emergenční pasti: Pozemní fotoeklektory Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Emergenční pasti: horní („hlavová“) záchytná nádoba fotoeklektoru plastový průhled korková zátka plastová dóza spojovací část fixační tekutina kovová trubka úchyt (kruhový pásek) kužel stanového plátna průsvitné víko vnější válec fixační tekutina nástavec (trubka) vniřní válec kužel stanu Vlevo jedna z původních konstrukcí (70. léta; Funke 1977), vpravo nahoře modernější konstrukce (od 80. let), vpravo dole fotografie komerčně vyráběné hlavové záchytné nádoby (Behre – ecoTech) Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Southwood, T. R. E., 1966: Ecological Methods Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny Emergenční pasti: Pozemní fotoeklektory (zde s vloženými segmenty padlých kmenů, od půdy izolováno pomocí jemné gázy - „monofilu“ - z umělého vlákna) J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní a saproxylické fauny Příklady mikrostanovišť saproxylické fauny Stojící pahýly Plodnice hub Chodby brouků Dutina: V - vrstva úlomků dřeva a opadu, D - trouch Padlé kmeny a větve Vlhké, zetlelé dřevo J. Schlaghamerský: Terénní výzkum saproxylické fauny Kteří bezobratlí žijí ve tlejícím dřevě? • Mnozí brouci (Coleoptera) • Mnozí dvoukřídlí (Diptera: Nematocera i Brachycera) • Řada blanokřídlých (Hymenoptera) - pilořitkovití (Symphyta: Siricidae) - xylofágové - lumkovití (Apocrita: Ichneumonidae) - parasitoidi - lumčíkovití (Apocrita: Braconidae) - parasitoidi - korunčíkovití (Apocrita: Stephanoidea) - parasitoidi - chalcidky (Apocrita: Chalcidoidea) - (hyper)parasitoidi - mravenci (Apocrita: Formicidae) - polyfágové • Někteří motýli (Lepidoptera) - nesytkovití (Sesiidae) - drvopleňovití (Cossidae) - molovití (Tinaeidae) - zavíječovití (Pyralidae) - Oecophoridae • Někteří pavouci, mnozí roztoči a hlístice, v pozdějším stádiu půdní fauna (žížaly, roupice, plži, další roztoči a hlístice, …) J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní a saproxylické fauny Emergenční pasti: Pozemní fotoeklektory (zde umístěné nad pařezem, od půdy izolováno zalitím sádrou) J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní a saproxylické fauny Derksen, W., 1941: Die Succession der pterygoten Insekten im abgestorbenen Buchenholz. Předchůdce fotoeklektorů: „klec“ potažena gázou (monofilem) J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní a saproxylické fauny Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum saproxylické fauny a) Uzavřený kmenový fotoeklektor k umístění na padlé kmeny (klády) - chytá to co se líhne z uzavřeného úseku kmene (a je přilákáno světlem) a) Otevřený kmenový fotoeklektor k umístění na padlé kmeny (klády) - chytá to co běhá/leze po povrchu kmene Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum saproxylické fauny Stromový (= arboreální) fotoeklektor, otevřený (Funke, 1977; Dykyjová et al., 1989) - především pro zachycení živočichů (převážně členovců), kteří migrují mezi patry lesního porostu (např. druhy hmyzu s larválním stádiem či aspoň kuklením v půdě, jejichž dospělé stádium žije v korunách stromů); chytá také druhy žijící na kůře a takové líhnoucí se ze samotného kmene či na něj nalétávající Jiří Schlaghamerský: Terénní výzkum saproxylické fauny Odchyt dutinových brouků do padacích (zemních) pastí – zde živolovných za účelem určení velikosti populace páchníka hnědého metodou zpětných odchytů Otevřený stromový fotoeklektor Uzavřený stromový fotoeklektor (Výrobek firmy Behre; z Mühlenberg, 1989) Stromový (= arboreální) fotoeklektor – otevřený (Funke, 1977) J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní a saproxylické fauny J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny a její funkce při rozkladu Pokusy s opadovými pytlíky (litter bags): Zkoumání průběhu rozkladu a vlivu půdních organismů na něj (různě jemná gáza dovoluje přístup pouze fauně do určité velikosti – pozor však na změnu mikroklimatu – zvýšenou vlhkost!) Jeden z pokročilých typů opadových „pytlíků“ (jednodušší manipulace) Pokusy s opadovými pytlíky (litter bags): Zkoumání průběhu rozkladu a vlivu půdních organismů na něj „Opadový pytlík“ zde s buničinou místo opadu, vlevo po expozici, vpravo před ní. Umístění „opadového pytlíku“ s buničinou ve vrstvě nadložního humusu jehličnatého lesa. Opadové pytlíky na sklizeném poli J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny a její funkce při rozkladu One advanced design of litter bags: Pokusy s opadovými pytlíky (litter bags): Zkoumání průběhu rozkladu a vlivu půdních organismů na něj J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny a její funkce při rozkladu suchá hmotnost [% navážky] suchá hmotnost [% navážky] Expozice [d]Expozice [d] listy stonky jemné kořeny hrubé kořeny čedičový vrchol střední svah vápencové úpatí Rozklad listí kopřiv v různých polohách na svahu podél gradientu pH od čedičového vršku přes střední svah až po úpatí na vápenci. Suchá hmotnost v % původní suché hmotnosti, expozice v počtu dní, největší oka síťoviny opadových sáčků Rozklad různých typů kopřivového opadu na úpatí kopce (viz vlevo): listy, stonky, jemné a hrubé kořeny kopřivy; v % původní suché hmotnosti (navážky), expozice v počtu dní, největší oka síťoviny opadových sáčků Test s návnadovými proužky (Bait-LaminaTest, Mini-Bait Test; Törne, 1990): rychlý odhad rychlosti rozkladu (biologické aktivity) v půdě J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny a její funkce při rozkladu Test s návnadovými proužky (Bait-LaminaTest, Mini-Bait Test; Törne, 1990): rychlý odhad rychlosti rozkladu (biologické aktivity) v půdě J. Schlaghamerský: Terénní výzkum půdní fauny a její funkce při rozkladu