Mollusca - měkkýši
• Lophotrochozoa
• sesterská skupina: Annelida s.l.? / Brachiozoa + Nemertea?
• cca 130 000 recentních druhů (+ cca 35 000 fosilních)
• převážně mořské druhy, také sladkovodní a suchozemské
• pohlavní rozmnožování, u některých skupin hermafroditismus
• vývoj u původnějších druhů přes larvu (veliger)
• přímý vývoj u odvozenějších druhů
• tělo ze tří oddílů: hlava - noha - útrobní vak
• druhotná tělní dutina - coelom - u dospělců pouze jako dutina
perikardia (osrdečníku), pravděpodobně také okolo gonád
a vylučovacích orgánů
• otevřená cévní soustava se srdcem, haemolymfa
1
Mollusca - měkkýši
žábry
(ktenidia)
frontad caudad
dorsad
ventrad
plášťová
dutina
hlava noha
plášť
schránka
nervový
systém
útrobní vak
útrobní vak
frontální pohled
laterální pohled
Schéma základní tělní stavby měkkýše se schránkou
2
Mollusca - měkkýši
V
AA
gonáda
gonocoel
žláznatá
ledvina
gonodukt
perikardiodukt
žábry (bipektinátní
ktenidia)
srdce
(1 komora,
2 předsíně)
frontad
caudad
Tělní dutiny okolo gonád a srdce
- homologní s coelomem u Annelida a Deuterostomia ???
perikard(ium)
(osrdečník)
3
Mollusca - měkkýši
Radula
Mediální řez hltanem hlemýždě zahradního
(Helix pomatia): 1 - ústa; 2 - radula;
3 - chrupavka (odontofor); 4 - hltan
Ozubené destičky a zuby
na radule měkkýše
odontoblasty
čelist
4
Mollusca - měkkýši
Radula (na příkladu plže)
e = jícen (oesophagus)
m = ústa
mx = čelist (maxilla)
o = odontofor (chrupavka)
op = protraktor odontoforu (sval)
r = radula
rp = protraktor raduly
rr = retraktor raduly
5
Mollusca - měkkýši
Schránka u Conchifera
na příkladu Bivalvia:
A - Řez lasturou a pláštěm
škeble (Anodonta)
B - Řez okrajem pláště
a lastury velevruba (Unio)
1 - periostracum (konchiolinová
vrstva)
2 - ostracum (porcelánová neboli
prismatická vrstva z CaCO3)
3 - hypostracum (perleťová vrstva
z CaCO3)
4 - zevní epitel pláště
5 - pojivová vrstva pláště
6 - vnitřní epitel pláště
7 - řasa na okraji pláště - zóna
tvorby periostraca
8 - zóna tvorby hypostraca
na plašťovém epitelu
6
Mollusca - měkkýši
Nervová soustava A - tetraneurální (Aplacophora,
Mono-, Polyplacophora);
B + C - ganglioneurální
B - Gastropoda;
C - Bivalvia
1 - cerebrální (mozková) ganglia
2 - pedální (nožní) ganglia
3 - pleurální (boční) ganglia
4 - viscerální (útrobní) ganglia
7
Mollusca - měkkýši
Caudofoveata SolenogastresPolyplacophora
Monoplacophora
(Tryblidia)
Cephalopoda
Aplacophora
Conchifera
1
3
5
7
Radula, kutikula,
epidermální papily;
žlázy vylučující CaCO3,
několik (6?) párů žaber
(bipektinátních ktenidií).
Protáhlé tělo;
redukce dorsálních
destiček; gonodukty
ústí do osrdečníku
Jednolitá schránka z tří vrstev;
8 párů retraktorů nohy;
střevní krystalický kužel (kryst. enzymy)
Schránka s několika septy
(v rámci Monoplacophora
známo u fosilního taxonu
Hypseloconidae)
4 8. dorsální plát
Gastro-
poda
Scapho-
poda
Bivalvia
Aculifera
2
Vápnité osténky,
schránka ze sedmi
dorsálních destiček
ze čtyř vrstev (4. vrstva
= tegmentum)
8
Cefalizace;
redukce seriálních
struktur
6
Veliger se
svalovým
prstencem
a retrakory
8
Mollusca - měkkýši
(Třída) Aplacophora - červovci
• cca 250 druhů (mořských)
• monofylum?
Autapomorfie (?):
• červovitě protáhlé tělo s ventrální rýhou
• redukce schránky z dorsálních plátů
• gonodukty ústí do osrdečníku
Další znaky (event. autapomorfie):
• kutikula s vápnitými osténky či šupinkami (synapomorfie všech Aculifera)
• papily epidermis
• chybí noha (patrně důsledek redukce, tedy autapomorfie!)
• Další důležitý znak (plesiomorfie):
• tetraneurální nervová soustava
9
Mollusca - měkkýši
(Podtřída) Solenogastres (= Neomeniomorpha)
- rýhonožky
• cca 180 druhů
• délka většinou několik mm, výjimečně do 30 cm
• v břišní rýze je jako podélný záhyb rudiment nohy
• v mořích od sublitorálu až do velkých hloubek
• bentičtí - na nebo ve sedimentech
• mnohé druhy epizoicky na Anthozoa a Hydrozoa
• predátoři:
– radula často dvouřadá, slouži k zachycení kořisti
– u asi 1/3 druhů je radula zcela redukována
– přední část trávící trubice u některých druhů vyvinuta
v „pumpu“ k vysávání polypů
Autapomorfie:
• redukce žaber (dýchání přes pokožku plášťové dutiny)
• hermafroditismus
10
ústní štítek
(„nožní terč“)
ústní otvor
frontální pohled
Mollusca - měkkýši
(Podtřída) Caudofoveata (= Chaetodermomorpha)
- červovky
• cca 60 druhů (mořských)
• délka většinou pod 3 mm, výjimečně do 14 cm
• v měkkých substrátech od mořského sublitorálu
do větších hloubek
• mikrofagové (bakteriofagové)
Autapomorfie:
• ústní štítek („nožní terč“ – dlouho považován
za zbytek nohy, avšak odvozen z tkání hlavy a hltanu!)
• haemoglobin
• nepárovitá gonáda
• nepárovitá předsíň u srdce
• nepárovitá jaterní žláza (hepatopankreas)
11
Mollusca - měkkýši
(Třída) Polyplacophora - štítkonošci
• cca 900 druhů
• mořští, většinou v mělkých vodách na skalnatých pobřežích,
některé druhy i v hloubkách (do 4,5 tis. m)
• spásají rostlinný i živočišný nárost (Hydrozoa, Bryozoa atd.)
• schránka z 8 příčných destiček, pohyblivě spojených
• perinotum (lem kolem těla) má kutikulu s vápnitými osténky
Autapomorfie (?):
• čtvrtá vrstva schránky: tegmentum s aesthety (fotoreceptory)
• osmá dorsální destička
Chroustnatka Tonicella
marmorea: 1, 3, 4 - první,
třetí, osmá schránková
destička; 2 - perinotum
ledvina
Tegmentum s aesthety
Chiton olivaceus - chroustnatka
středomořská
hypostracum
vrstva tekutiny
articulamentum
tegmentum s aesthety
periostracum
perinotum
kutikula
s vápnitými
osténky
schematicky, převýšeno!
12
Mollusca - měkkýši
perikardium
(= osrdečník)
atrium
srdeční síň
pohlavní otvor
gonada
hepato-
pankreas
žábry
ústa
slinná žláza
žaludek
nefridiální
kanálek
exkreční otvor
renoperi-
kardiální
kanálek
renoperikardiální
otvor
anus
(Třída) Polyplacophora
vnitřní stavba (dorsální
pohled; srdce a perikardium
vlevo neúplně zakreslené,
levý hepatopankreas a žábry
vynechané, exkreční soustava
zakreslena jen vlevo)
13
Mollusca - měkkýši
(Třída) Bivalvia - mlži
• cca 10 000 druhů (+ cca 20 000 fosilních)
• mořští (eulitorál - 10 000 m) a sladkovodní (cca 1 200 druhů)
• bentičtí
• mikro/saprofágové
Autapomorfie:
• dvoudílná schránka (lastury)
- spojená ligamentem a resiliem
• redukce raduly a čelistí
Další znaky:
• značně redukovaná hlava
• 1 pár gonád
• srdce: 1 síň, 2 předsíně
• 1 pár adduktorů schránky (svěrací svaly)
• 1 pár retraktorů nohy
Bivalvia - mořské životní formy: A - skulař (Pholas);
B - ustříce (Ostrea); C - hřebenatka (Pecten); D - Mya;
E - Donax; F - Ensis; G - Chamelea, Venus; H - slávka
(Mytilus); I - šášeň (Teredo)
14
vnější a vnitřní
položábry
Mollusca - měkkýši
(Třída) Bivalvia - mlži
Schéma vnitřní anatomie škeble rybniční (Anodonta cygnea) - pravá lastura
a chlopeň pláště odstraněny, řez tělem v mediání rovině.
žaludek
aorta
hepatopankreas
cerebro-
pleurální
ganglion
přední
svěrací
sval
ústa
pedální
ganglion
noha střevo gonada plášťová chlopeň
visceroparietální
ganglion
inhalační
otvor
exhalační
otvor /
kloaka
zadní svěrací sval
anus
retraktor
pohlavní
otvor střevo
perikardium
exkreční otvor
srd. síň
srd. atrium
nefridiální
kanálek
ledvina
15
Mollusca - měkkýši
(Třída) Bivalvia - mlži
Tradiční systém mlžů odvozený z typů žáber:
(Řád) „Protobranchia“ - perožábří
- 1 pár ktenidií
- ústní chapadélka
(spíš plesiomorfní stav, možná však monofylum)
(Řád) „Filibranchia“ - nitkožábří
- lupénky ktenidií přeměněné
na dlouhá vlákna spojená ciliemi
- žábry slouží i příjmu potravy
(Řád) „Eulamellibranchia“ - listožábří
- vlákna žaber přirostlá konci
k bázi nohy resp. stropu plášťové
dutiny, propojena vazivovými můstky
(Řád) Septibranchia - skulinožábří
- žábry redukované, vodní plíce
v horním oddílu plášťové dutiny (nad septy)
(dnes řazeni do Anomalodesmata, monofylie nejistá)
protobranchie septibranchie
filibranchie eulamelibranchie
ktenidium
septum
střevo
plášť. dutina
plášť. epitel
lastura
sestupující
vystupující
větev
suprabranchiální dutina
vnitřní
vnější
vlákno
Základní typy žaber u Bivalvia
16
Nucula nucleus - oříškovka obecná
14 mm, sublitorál až do hloubek
okolo 150 m, hojný druh evropských moří
„Protobranchia“ - perožábří
Mollusca - měkkýši
„Filibranchia“ - nitkožábří
Mytilus edulis - slávka jedlá
9 cm, na skalách příbojové zóny,
přichycena byssovými vlákny,
Pecten jacobaeus - hřebenatka
svatojakubská
13 cm, asymetrické lastury
Ostrea edulis - ústřice jedlá
20 cm, levou miskou přirůstá k
podkladu, nemá nohu
„Eulamellibranchia“ - listožábří
Cerastoderma edule
- srdcovka jedlá
6 cm, běžný druh
evropských moří
Solen marginatus - střenka jedlá
14 cm, hojná v písčitém dně
evropských moří
Margaritifera margaritifera
- perlorodka říční
13 cm, sladkovodní v čisté tekoucí
vodě, stáří až 120 let
„Septibranchia“ - skulinožábří
Cuspidaria rostrata - skulinovka
20 mm, např. v Byskájském zálivu
v hloubkách 90-160 m
17
Mollusca - měkkýši
Fylogenetický diagram mlžů podle Bielera & Mikkelsena (2006)
18
Mollusca - měkkýši
(Třída) Bivalvia - mlži
Vývoj sladkovodního mlže přes larvu
glochidium: A - glochidia opouští mlže exhalačním
otvorem, přichycují se na hostiteli
(rybě); po exoparasitické fázi se pouštejí,
na dně dorůstají v dospělce. B - glochidium
Různé tvary nohy:
A – kotvová (Portlandia) ve třech fázích
pohybu;
B - plazivá (Galeomma turtoni);
C - přísavná (Devonia perrieri);
D - odrazová (Acanthocardia echinata)
okrajový zub pláště
se zoubky
smyslové
brvy byssové
vlákno
19
Mollusca - měkkýši
(Třída) Gastropoda - plži
• cca 100 000 druhů (údaje se velmi rozchází! + min. 15 000 fosilních druhů)
• mořské (bentické i pelagiální), sladkovodní i suchozemské druhy
Autapomorfie:
• spiralizace útrobního vaku
- asymetrie
• torze útrobního vaku o 180°
Vznik nesouměrnosti u plžů: A - F - posun souměrné spirální ulity
o 180°; G - CH - posun kuželovité ulity o určitý úhel doprava a dozadu;
I - K - vznik asymetrie orgánů plášťové dutiny; 1 - pravé žábry
20
Mollusca - měkkýši
(Třída) Gastropoda
Příklady zástupců
Turritella communis (Prosobranchia:
Mesogastropoda)
Aporrhais pespelecani (Prosobranchia:
Mesogastropoda)
Pterotrachea sp. - kýlonožec
(Prosobranchia: Mesogastro-
poda)
Conus textile - homolice (Prosobranchia:
Neogastropoda)
Aplysia fasciata – zej
(Opisthobranchia:
Anaspidea)
Bethelinia sp. (Opisthobranchia:
Saccoglossa) Aplysia parvula - zej
(Opisthobranchia:
Anaspidea)
Chromodoris
woodwardae
(Opisthobranchia)
21
Mollusca - měkkýši
(Třída) Gastropoda: smyslové orgány
Statocysta kýlonožce
rodu Pterotrachea:
1 - statolit
2 - smyslové buňky
3 - obrvené buňky
4 - nerv
Podélný řez pohárkovým okem
přílipky (Patella rota): 1 - sítnice;
2 - pigment; 3 - zrakový nerv;
4 - ztlustlá kutikula
Podélný řez okem děrnatky
(Fissurella sp.): 1 - krycí epitel;
2 - čočka; 3 - sklivec; 4 - sítnice;
5 - zrakový nerv; 6 - pigmentová
znka
Sklivec
Smyslová buňka
Optický nerv
Pigmentová buňka
Optický nerv
sklivec
Typy očí u Gastropoda: A - otevřený
oční váček (Haliotis sp.)
B - uzavřený oční váček s čočkou,
sklivcem a corneou (Helix pomatia)
22
Mollusca - měkkýši
(Třída) Gastropoda
Různé typy larev:
A - Praeveliger
B - Veliger s diskoidním velárním aparátem
(Patella vulgata, Archaeogastropoda)
C - F: Haliotis tuberculata (Archaeogastropoda)
- vývoj larvy
C - Veliger před vylíhnutím
D - Trošku starší veliger (16 h po oplození)
E - Veliger 19 h po oplození
F - Pediveliger přecházející na bentický způsob
života, 4,5 d po oplození
G - Pediveliger druhu Nassarius incrassatus
(Neogastropoda) – ventrální pohled
H - Pediveliger druhu Nassarius reticulatus
(Neogastropoda) – laterální pohled
I - Larva krátce před vylíhnutím - Siphonaria
japonica (Basommatophora)
Plášt‘
Ulita
Ústa
Ústa
Ústa
Noha
Noha
Ulita
Noha
Statocysta
Statocysta
Statocysty
Plášťová dutina
Plášťová dutina
Retraktor
Retraktor
Retraktorové
svaly
Střevo
Hepato-
pankreas
Ulitová
žláza
Zásobní bílek
23
Mollusca - měkkýši
Dentalium sp. - podélný řez:1 - ulita; 2 - plášť;
3 - plašť. dutina; 4 - noha; 5 - ústní kužel; 6 - cirri;
7 - radula; 8 - střevo, 9 - játra; 10 - řitní otvor;
11 - cerebrální ganglion; 12 - pohlavní žláza
(Třída) Scaphopoda - kelnatky
• cca 520 recentních druhů (+ cca 900 fosilních)
• mořské (eulitorál - 7000 m)
• bentické: hrabají v substrátu
• mikrofágové (hlavní potrava: Foraminifera)
• nepárovitá gonada
• 1 pár ledvin
• hlavová chapadélka (cirri)
• radula a čelist
Autapomorfie:
• trubicovitá schránka
• z hlavy vzniká ústní kužel
• redukce srdeční předsíně
• redukce žáber (místo nich vodní plíce)
Ulity Dentalium spp.
noha
trávicí
trakt
chapadélka
plášťová
dutina
odtékající voda
24
Mollusca - měkkýši
(Třída) Tryblidia (= Neopilinida ≈ Monoplacophora) – přílipkovci
• cca 30 recentních druhů
(„živé fosilie“: mnoho fosilních zástupců z období Kambrium-Devon, Pleistocén; fosilní a recentní
zástupci společně řazeny do Monoplacophora, avšak jsou opravdu blízce příbuzní???)
• Atlantik, Pacifik, Indický oceán: hloubka 175-6400 m
• první recentní zástupce popsán v r. 1957, „živé fosilie“
• na měkkých i tvrdých substrátech
Autapomorfie:
• 6 párů ledvin (také s respirační funkcí)
• zdvojené gonády a osrdečníky
Další znaky:
• 6 párů žáber (event. redukce až na 3 páry; hlavně ventilace!)
• 0,9 - 40 mm velká, jednotná schránka (ulita) ze tří vrstev
• 8 párů zatahovacích svalů (retraktorů)
• tetraneurální nervová soustava
25
Mollusca - měkkýši
(Třída) Tryblidia (= Neopilinida; Monoplacophora )
anus
srdeční síň
žábry
retraktor nohy
gonada
ledvina
pedalní nervový provazec
velum
latrální nervový provazec
preorální chapadlo
cerebrální komisura
ústa
statocysta
aorta
1. předsíň
2. předsíň
(= atrium)
Nákres schránky Pilina unguis
(=Tryblidium unguis), hlavová
část vlevo. (Georg Liljevallead
in G. Lindström, 1884).
26
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda - hlavonožci
• cca. 750 druhů
• mořští, od litorálu po velké hloubky (min. do 5,5 tis. m)
• bentické i pelagiální druhy (dobří plavci)
• dravci
• prodloužená dorso-ventrální osa těla, položena o 90°
(frontální strana se stává dorsální, caudální strana ventrální)
Autapomorfie:
• ulita s komorami + siphunculus
• chapadla (ramena
- vznik z epipodiálních chapadélek)
• nálevka (z nohy)
Oliheň Loligo vulgaris (Decabrachia)
27
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda - hlavonožci
Hypotetická představa o vývoji z předka – zástupce Monoplacophora s kuželovitou ulitou
(Hypseloconidae) podle J. Dzika (1981) (zdroj: Wikipedia)
28
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda
oční komora
zadní oční
komora
porus
primární
víčko
přední oční
komora
čočka
sekund.
víčko
Typy očí:
A - Nautilus sp.
B - s otevřenou přední
komorou - Illex sp.
C - přední komora zcela (až na
porus) uzavřena - Loligo
D - např. u Sepia sp. nebo
Octopus sp.
29
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda
Ústřední nervová soustava:
A – Loděnka (Nautilus sp.; Tetrabranchiata);
B - Chobotnice pižmová (Moschites
moschatus, Dibranchiata: Octobrachia)
30
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda - hlavonožci
(Podtřída) Nautiloidea
= Tetrabranchiata - čtyřžábří
• 5 recentních druhů (+ cca 2 500 fosilních)
• mořští, v hloubce 50-650 m (Indický oceán, Pacifik)
• dravci a mrchožrouti
• vnější koncentrická
schránka
• po 2 párech ktenidií
(žaber), srdečních předsíní a ledvin
• nálevka z dvou nesrostlých laloků
• cca. 90 chapadel
ve dvou věncích
• jednoduché
komorové oči
Tetrabranchiata: Nautilus sp. - loděnka
Žaludek
Ovarium
Srdce
Hepatopankreas
Ledviny
Žábry (ctenidia)
Nidamentální žláza
Předžaludek
Plášť
Schránka
Plášťová dutina
Slinná žláza
Horní čelist
Dolní čelist
Jazyk
Nálevka
Cerebrální provazec
Bukální provazec
Hlavová chlopeň Tekutina v
komorách
Nautilus pompilius
- loděnka hlubinná
31
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda - hlavonožci
(Podtřída) Coleoidea = Dibranchiata - dvoužábří
• mořští, od sublitorálu po hlubiny
• schránka skryta uvnitř těla, více či méně redukovaná
• po 1 páru ktenidií (žaber), srdečních předsíní a ledvin
• jednotná, trubicovitá nálevka (srostlá)
• 8-10 chapadel s přísavkami nebo příchytnými háčky
• vysoce výkonné oči s čočkou
• velmi rozvinutá, koncentrovaná nervová soustava
• pokožka s chromatofory a iridocyty, často také
bioluminiscenčními orgány
(Řád) Decabrachia - desetiramenatci
• 5 párů chapadel (ramen), 4. pár prodloužen, uzpůsoben lovu
(Řád) Octobrachia - chobotnice
• 4 páry chapadel, mezi nimi plovací blána
Chobotnice Octopus sp.
Oko sepie obecné
(Sepia officinalis)
32
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda
Ulita u belemnitů (Belemnitida; †)
Redukční řada vývoje ulity u Dibranchiata:
A - Belemnitida (†)
B - Belosepia (†)
C - Sepia
D - Conoteuthis (†)
E - Loligo
F - Spirula
Ulita sepie obecné (Sepia
officinalis) z břišní strany
1 - povrch nejmladšího septa;
2 - okraj proostraka
3 - zadní okraj proostraka
4 - rudiment břišní stěny
sifonové trubice
5 - rostrum
Sepií kost
Komora
Siphunculární
trubice
Komora
Siphonální váček
33
Chapadlo 4. páru (prodloužené)
Anus
Renální porus
(vyluč. otvor)
Pohlavní vývod
Ktenidium
PloutevChrupavkovité
chlopně plášťové
štěrbiny
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci
Oko
Chrupavka
Hepatopankreas
Slinná žláza
Dorsální ledvinový vak
Schránka
(sepií kost)
Žaludek
Pohlavní
dutina
Perikardium
Inkoustový vak
Plášťová dutina
Žilné srdce
Pohlavní otvor
Ctenidium
Nálevka
Nálevkový porus
Exkreční porus
34
Mollusca - měkkýši
Spirula spirula - sepie točenka
(Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci
Loligo vulgaris - oliheň obecná
Sepia officinalis - sepie obecná
35
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda: Decabrachia - desetiramenatci
Oliheň Sepioteuthis sepioidea
(Caribbean Reef Squid) – vpravo dole snůška vajíček
36
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda: Octobrachia - chobotnice
Páření u Octopus vulgaris: A - páření;
B - hectocotylus
Hectocotylus je přeměněné chapadlo (u Octobrachia
3. párů, u Decabrachia 4. páru chapadel) k přenosu
spermatofórů.
37
Mollusca - měkkýši
(Třída) Cephalopoda: Octobrachia - chobotnice
Argonaut pelagický (Argonauta argo): A - samice
(až 45 cm), B-C - samec (cca 2 cm)
hectocotylus se u
argonauta odpojuje,
může k samici
doplavat a oplodnit
jí samostatně.
Druhotná schránka ze ztvrdlého sekrétu
1. páru chapadel, jednokomorová
38
Brachiozoa
a pravděpodobně nejpříbuznější skupiny
Nemertea
Linguliformea
= Lingulata
Rhynchonelliformea
(= Testicardines)
Phoronida Brachiopoda
Brachiozoa
?
Inarticulata
?
Annelida
Craniiformea
= Craniida
39
Phoronida - chapadlovky
Phonoris mülleri
A - lofofor vystrčen
z chitinové trubičky;
B - vnější pohled
z boku - chitinová
trubička odstraněna)Metamorfóza
• výhradně mořští, cca. 15 recentních druhů
• hermafroditi, také nepohlavní rozmnožování (příčné dělení, pučení)
• červovitě protažené tělo (do 25 cm)
• epidermis vylučuje chitinovou trubičku (z vnějšku jí zpevňují
zrnka písku apod.)
• trubička buďto zahrabaná do měkkého substrátu, nebo
přichycená k povrchu tvrdého podkladu
• tělo členěno na pro, meso a metasoma, poslední tvoří 90 % těla
40
• mořští, solitérní, velcí max. 7 cm (fosilní max. 30 cm)
• cca 350 recentních druhů (cca 30 000 fosilních)
• tělo bilaterálně symetrické a kryté dvěma miskovitými schránkami z fosforečnanu
nebo uhličitanu vápenatého (vyloučený pláštěm)
• malé tělo je umístěno ve zadní části misek a pokračuje v různě dlouhý stvol na
zakotvení v substrátu nebo jím přirůstá k podkladu
• tělo tradičně děleno do tří oddílů: pro-, meso-, metasoma; každý by měl obsahovat
coelomovou dutinu (avšak nové výsledky toto v případě prosomatu vyvracejí)
• prosoma vytváří záklopku na ústa, tzv. epistom
• mesosoma tvoří dvě na konci spirálovitě stočená ramena lofoforu
s chapadélky (monociliátní epitel, protiproudový orgán)
• metasoma, podstatná část těla, vytváří dva ploché, lalokovité
výběžky pláště
Brachiopoda - ramenonožci41
• potrava filtrována řasinkovým epitelem
na chapadélkách a posouvána do úst;
řiť je v plášťové dutině (A) nebo trávící
trubice končí slepě (B) a je tvaru
písmene “J“
• otevřená cévní soustava: váčkovité
srdce a dvě hlavní cévy zasahující do
výběžků pláště a jsou napojeny na
krevní lakuny
• dýchají povrchem těla
• obloukovitě propojená nadjícnová a
podjícnová ganglia, ze kterých vybíhají
nervy; zvláště na lofoforu četné
pokožkové smyslové buňky
• převážně gonochoristi, larva obrvená,
plovoucí
Linguliformea
Rhynchonelliformea
A
B
(brachiální)
(peduculární)
42
Linguliformea = Lingulata
– jazovky (Lingulida) a pajazovky (Discinida)
• protažené a slabě klenuté schránky jsou
chitinofosfátové bez zámkového aparátu
• lofofor není nikdy podepřen pevnými
strukturami
• střevo průchozí
• dlouhý kontraktilní stvol, kterým jsou
ukotveny v substrátu
Lingula anatina
– jazovka stopkatá
(Indický oceán)
chitinové štětiny na okraji
pláště
Lingula unguis;
A - vnější pohled; B - ventrální skořápka
odstraněna; C - laterální pohled;
D - dorsální pohled (čárkováno: zatažený jedinec)
43
Craniiformea - kranie
• schránky z uhličitanu vápenatého
• svol často redukovaný, jedinci bývají
přicementovaní k podkladu
• fosilní záznam sahá do ordovika,
málo recentních zástupců
• schránky z uhličitanu vápenatého
a se zuby
• lofofor je podepřen pevnými
strukturami
• střevo končí slepě
• stvol většinou kratší Rhynchonella sp.
Rhynchonelliformea - opornatky
44
„Tentaculata“ = „Lophophorata“ - chapadlovci
Brachiopoda
Phoronida Bryozoa
Tentaculata
1
Prosoma tvoří epistom ?
Monofylie chapadlovců (na příklad na základě předpokládané původní
trojdílnosti – trimerie – těla a coelomu) byla vždy sporná a jejich taxonomické
oprávnění bylo zcela vyvráceno výsledky molekulárně-biologických studií.
Mezi chapadlovce byl někdy také zahrnován další taxon nejasného
postavení, tj. Kamptozoa neboli Entoprocta (mechovnatci). Nicméně, všechny
tyto taxony dnes patří mezi Lophotrochozoa.
45