/
Ecdysozoa (sviékavci)
Scalidophora
Cycloneuralia
-Nematoidar
-Panarthropoda
= Cephalorhyncha   \ /       nu'"aiuluu    ~\ f~ Priapula Loricifera Kinorhyncha Nematomorpha Nematoda OnychophoraTardigrada Arthropoda
Ektodermální nervový provazec nejen ventrálně, ale také dorsálně; vulva
Redukce hřbetní části mozku; redukce svaloviny hltanu; zvláštní ultrastruktur
valových vláken/ Ve středu těla; spikuly;...! 5
Podélné svaly rozdělené do provazců; ztráta okružních svalů; kloaka, bezbičíkaté spermie; kolagenní kutiku
Sensorické skalidy na introvertu; dva prstence retraktorů introvertu; trojdílné tělo (introvert, „krk", trup) chitinová endokutikula
Nervový prstenec kolem hltanu; vychlípitelný introvert
Párové, metamericky uspořádané končetiny
Svlékaná, vícevrstevná kutikula (s chitinem) absence pohybových bičíků
(kmen) Nematoda - hlístice
nema = niť (stará řečtina)
• cca 15 000 popsaných (!) druhů
• z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy)
• ekto i endoparasiti rostlin a živočichů; volně žijící druhy (mořské i sladkovodní sedimenty, půda, mechy)
• velikost většinou 1-3 mm, mezi parasity i větší
zástupci (největší hlístice - Placentonema gigantissimum - žije v placentě vorvaně: délka až 8,4 metrů, tlouštka až 2,5 cm)
• u malých druhů (Chromadorea) běžná eutelie bn
• válcovité, protáhlé tělo
Schéma stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice:
A - anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; HN - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; a S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa
3 Nematoda - hlístice
Autapomorfie:
sensily na hlavě v třech prstencích (uspořádání 6+6+4) vaječníky v páru protichůdně orientovány samicí pohlavní otvor ve středu těla
kutikulární spikuly jako kopulační orgán samců spikuiy (lat spicuium -a)
amoebovité spermie bez bičíku a akrosomu (pro Nematoida) kloaka (jen) u samce (kloaka je možná autapomorfie Nematoida) při růstu přesně 4x svlékání kutikuly (růst možný i bez svlékání) dorsální nervový provazec (původ ve ventrálním nervovém provazci)
Příčný řez kožněsvalovým vakem v místě břišní hypodermální lišty u škrkavky (Ascaris sp.):.
G - glykogen H - hypodermis HL - hypodermální lišta J - jádro K - kutikula KF - kontraktilní fibrily NV - nervová vlákna
SB - SValOVá buňka I Volně žijící půdní hlístice
4
Nematoda - hlístice
Příčný řez tělem škrkavky Ascaris sp.:
BL - břišní (hypodermální) lišta
BN - břišní (ventrální) nervový provazec
EK - exkreční kanálek
H - hypodermis
HL - hřbetní lišta
HN - hřbetní (dorsální) nervový provazec
K - kutikula
O - ovarium
PL - postranní lišta
PS - pseudocoel
S   - střevo
SB - svalové buňky
SV - svalový výběžek
U   - uterus
V   - vajíčko
VV - vejcovod
Nematoda - hlístice
Typická lokomoce hlístic svíjením těla v dorso-ventrální rovině (B a c
ukazuje výjimečné využití štětin):
A - Haemonchus concortus (zooparasit) - lezení na podkladu z agaru (leží na boku)
B - Metepsilonema sp. (Epsilonematidae, Chromadorida; mořský druh; leze píďalkovitě po tvrdém substrátu, střídavě se prichytáva přídí a zádí; ventrální štětiny brání převrácení na bok)
- Desmoscolex sp. (Desmoscolecida; většinou mořské druhy, kráčí na 9 párech dorsálních štětin na jejichž koncích ústí po jedné lepové žláze, tělo dospělce pokryto slizovitými prstenci s přichyceným detritem
Nematoda - hlístice
Systematika:
Příbuzenské vztahy jednotlivých skupin hlístic jsou stále nejasné, stávající systém provizorní! Na základě molekulárních analýz jsou za monofyletická považována (jisté to však není!) Enoplea (nitkovci) - odpovídají většině „Adenophorea" - a Chromadorea (háďata) - odpovídají taxonu Secernentea včetně dvou skupin dosud řazených mezi Adenophorea (tj. Chromadorida a Monhysterida).
(Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida"
Patrně parafylum - oproti Secernentea se liší hlavně přítomností původních (plesiomorfních) znaků:
většinou přítomné žlázy v epidermis a na zádi samci mají většinou dvě varlata (nikoliv pouze jedno) výrazné amfidy (chemoreceptory v hlavové části) namísto smyslových papil většinou smyslové brvy (cilie)
Většina druhů žije volně v mořských sedimentech, další v sladkovodním a terestrickém prostředí. Často bakteriovoři (ale přitom kooperace až po úzkou symbiózu!) - význam pro dekompozici. Některé druhy jsou také zoo nebo fytoparasitické.
Dravý zástupce řádu Dorylaimida (Labronema sp.) napadá jinou hlístici (měřítko 20 [xm)
Nematoda - hlístice
(Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida"
(Řád) Trichocephalida - nitkovci
Monofylum (autapomorfie: sekundární žlázy na hltanu)! Všechny druhy jsou zooparasitické (nedospělá stádia parasitují
v hmyzu, dospělci však mohou žít volně - např. Mermis spp.)-3. juvenilní stádium nehraje roli jako trvalé, resp. infekční, stádium (jak tomu je u zooparasitických druhů třídy Secernentea).
Příklad parasita člověka: Trichuris trichiura (=Trichocephalus trichiurus) - tenkohlavec lidský; A - samice; B - samec zavrtaný přídou hluboko do střevní sliznice. Zúženou přední částí se zavrtává do sliznice tenkého i tlustého střeva (způsobuje záněty). Po kopulaci klade samice denně 3000-4000 vajíček - opouští hostitele se stolicí. Infekce pozřením zralých vajíček (kontaminovanou potravou).
After penetrating r it incubates in the mucus
Larva incubated in the intestine
Trichuris trichiura Life Cycle, Nematode (Whipworm)
8
Nematoda - hlístice
(Řád) Trichocephalida - nitkovci
Příklad parasita člověka (ne jenom): Trichinella spiralis - svalovec stočený
Encysted larva in striated musela
Muts In small intestine
Obr. 163. Svalovec stočený {Trichinella spiralis], (podle   Clause a Hat-scheka).
A — samec, B — samice. 1 - jícen složený z velkých buněk, prostoupených vnitrobunéčnou chodbou, 2 — varle, 3-- vaječník, 4 - děloha vyplněna vajíčky, 5 - distálni část dělohy s vajíčky, v nichž jsou již vyvinuté larvy, 6 - samici pohlavní otvor, 7 — řitní otvor, 8 — kloaka.
Vývojová stádia („larvy") Trichinella spiralis: A - mladá „larva"; B - krátce po usazení ve svalovém vlákně;
C - zapouzdřený jedinec    životní cyklus: Konečný hostitel se stává zároveň mezihostitelem
příští generace - přirozená infekce pouze pozřením masa (karnivoři, omnivoři - prase!!!). Dospělá stádia v tenkém střevě, samice jsou živorodé. Mláďata pronikají do svaloviny hostitele, kde se opouzdřují.
Nematoda - hlístice
Systematika:
(Třída) Secernentea = Phasmida
Autapomorfie:
• Fasmidy (párovité, žláznaté chemoreceptory po stranách zádi; pokud chybí, tak v důsledku redukce?!)
• zcela chybí žlázy v epidermis (= hypo-) či na zádi
• samec s pouze jedním varletem
• jedna z břišních žláznatých buněk vysílá mnohdy laterální větve do bočních hypodermálních lišt
Volně žijící druhy (saprobiotické, „fytofágové" specializovaní na rosivky, zoofágové) - limnické a terestrické, vzácně v mořském litorálu. Také druhy fyto- a zooparasitické.
(Řád) Rhabditida - háďata (Řád) Tylenchida - háďátka (Řád) Ascaridida - škrkavice (Řád) Strongylida - měchovci (Řád) Spirurida - spirury
10
ústní sensillum
přídové sensillum
smyslová cilie
amfid
propojeni buněk
í
smyslové cilie dendrity
Nematoda - hlístice
Smyslové orgány přídy (hlavy):
A - „Adenophorea" B - Secernentea
C - schéma sensilla obsahujícího pouze jeden neuron
6 ústních sensil (smyslových papil), 6 + 4 přídových (hlavových) sensil a 1 pár amfidů (chemoreceptory) patří k základnímu stavebnímu plánu hlístic!
obalová buňka kapsová buňka
dendrit
smyslovo-nervová buňka
axon
EO A
H
Stavba vylučovacích orgánů u „Adenophorea":
A-ampula; ^ EO - exkreční otvor; EŽ - exkreční žlázy; H - hltan
11
Nematoda - hlístice
(Třída) Secernentea = Phasmida
(Řád) Rhabditida - háďata
Rhabditis sp.: samec a samice
A - anus
EŽ - exkreční žlázy GP - genitální papily H - hltan Ch - chámovod K - kloaka
N P - nervový prstenec O - ovarium PH - fasmida PO - pohlavní otvor R - rectum RS - receptaculum seminis S - střevo SC - spermatocyty SK - spikula SP - spermie T - testis U - uterus Ú - ústa V - vajíčko
Strongyloides stercoralis - hádě střevní (způsobuje těžké střevní onemocnění u člověka), samice parasitické generace: j - jícen (hltan); st - střevo; pov - přední vaječník; povd -- přední ovidukt; put - přední děloha; v - vulva; zut - zadní děloha; zov - zadní vaječník; ao - anální otvor
12
Nematoda - hlístice
(Řád) Tylenchida - háďátka
A - samec B - samice
s larvami ve
vyloučeném hlenu
Heterodera schachtii- háďátko řepné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách.
Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků.
52
Nematoda
- hlístice
(Řád) Tylenchida - háďátka
Anguina tritici- háďátko pšeničné: fytoparasit - vyvolává nebezpečnou chorobu pšenice.
V napadených částech klasu se místo zrn vytvářejí hálky s velkým množstvím nepohyblivých juvenilních jedinců (přetrvají přes 20 let sucha). Za vlhkých podmínek (např. na vlhké zemi) ožívají, vylézají na stébla pšenice a vnikají do květů, kde přijímají potravu
a dokončují svůj vývoj.
Obr. 171. Háďátko pšeničné (Anguina tritici), (podle Goodeye a Filip-jeva).
A — dospělá samice, B — přída, C — záď samce, D — pšeničný klas s hálka-mi, způsobenými háďátkem pšeničným, E — zdravá obilka pšeničná, F — pět tmavohnědých hálek, přeplněných larvami háďátka pšeničného. 1 — bodec, 2 spikul a, 3 — guberna-kulum.
Nematoda - hlístice
(Řád) Ascaridida - škrkavice
Dospělci parasitují ve střevě obratlovců, suchozemských členovců i plžů. Vývoj bez saprobiotických stádií, někdy přes mezihostitele.
Příklady parasitů člověka:
Ascaris lumbricoides - škrkavka dětská: nejběžnější parasit člověka. Cyklus: pozření vajíčka hostitelem - průnik raného stádia z trávícího traktu do cévního systému - dále do plic - vykašlávání přes průdušky - pozření - uchycení v tenkém střevě.
E. vermicularis - roup dětský: parasituje v tenkém i tlustém střevě člověka, infekce pozřením vajíček.
Enterobius vermicularis A - samec B - samice
1 - pohlavní otvor (vulva)
2 - řitní otvor
15
Nematoda - hlístice
(Řád) Strongylida - měchovci
Ancylostoma duodenale -měchovec lidský: raná stádia v půdě - průnik do hostitele přes pokožku nebo s potravou - přes cévní systém do plic - po vykašlání a polknutí se usazuje v tenkém střevě.
htl p:/Avww. d pd - cdc.gov/dpd s
1 j '^^^^ J	
	
	Adulls in smáli intesline
A- Infejdive Slags A= Diagnostic Stag*
Přední část těla A. duodenale
(zdroj: Roberto J. Galindo, Wikimedia Commons)
Vývoj vajíčka u Syngamus trachea (srostlice trvalá) - parasituje v hrtanu kurovitých ptáků, samec a samice jsou spojeny v trvalé kopule.
16
Nematoda - hlístice
(Řád) Spirurida - spirury
Dospělci parasitují v různých orgánech bezobratlých i obratlovců.
V druhém případě vývoj přes mezihostitele (většinou druh členovce), ve
kterém je dosaženo 3. juvenilního stádia (infekčního).
Dracunculus medinensis - vlasovec medinský: /l\ v podkožním vazivu savců včetně člověka. Nákaza pitnou vodou.
■v
6ň
Larva v mezi-hostiteli (Copepoda)
Dospělec
„V
Základní schéma životního cyklu parasitických Secernentea: I - vajíčko; II - vajíčko s „larvou"; III - 1. juv. stadium; IV - 2. juv. stadium; V - 3. juv. stadium (infekční).
Wucheria bancrofti- vlasovec mízní:
přenos infekčního stádia komárem, napadá mízní
systém člověka (elefantiáza).
17
(kmen) Nematomorpha - strunovci
Přesná pozice v systému není jasná, řada podobností (totožný životní cyklus) s Mermithoidea (Nematoda: Adenophorea); na základě molekulárních znaků sesterská skupina hlístic.
• cca 320 druhů
• délka 10-50 cm (max. 150 cm!); tloušťka jen 1-3 mm
• dospělci žijí volně ve vodě, nepřijímají potravu
• většina druhů je sladkovodních, bentických (Gordioida)
• 4 známé druhy jsou mořské, pelagiální (Nectonematoida) - endoparasiti u Decapoda (Crustacea)
• juvenilní stadia pronikají do korýšů (mořští strunovci) nebo hmyzu (sladkovodní strunovci) a vyvíjejí se v nich jako parasiti
• gonochoristi: přenos spermií kopulací, samec má za tímto účelem vychlípitelný cirrus (žádné spikuly!)
• pohlavní dimorfismus (např. u mnohých samců dvojitý ocasní lalok)
• samice klade vajíčka v provázcích na vodních rostlinách (sladkovodní druhy) nebo jednotlivě (mořské druhy)
• žádné obligátní střídání hostitele, ale v nevhodných hostitelích dochází k encystaci (čekání na predatora)
• Střevo vždy zakrnělé Gordius aquaticus: A - samec a samice
při kopulaci; B - dospělec opouští hostitele
18
Nematomorpha - strunovci
vaječník
kutikula
epidermis (hypodermis)
podélná svalovina
parenchym
ventrální nervový provazec
ChV
divertikl vaječníku
pseudocoel rudiment střeva
Řez zadní částí těla samice druhu Parachordodes sp.
Příčny rez samcem druhu Gordius aquaticus: BN - břišní nervový provazec H - hypodermis ChV - chámový váček K - kutikula M - mesenchym P - pseudocoel PS - podélná svalovina S - střevo (rudiment)
Nematomorpha - strunovci
Juvenilní stadium (larva) strunovce Chordodes sp. (Gordioida) - funkce přídy: A - ústní kužel zatažený (pomocí retraktorů); B - vychlípený ústní kužel (tlakem kontrakce svaloviny kožněsvalového vaku) Příjem potravy jen v parasitické fázi a to tělním povrchem.
20
(kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci
Monofylum: autapomorfií jsou skalidy (= typicky utvářené osténky na introvertu)
• Mořští, bentičtí
• zatažitelný chobot - introvert, na něm ústní otvor
• kutikula obsahuje chitin, je při růstu svlékána (min. 6x)
• kutikula často diferencována do jednotlivých destiček Jllk
(možné synapomorfie s Tardigrada, Onychophora a (Eu)arthropoda!)
(Třída) Kinorhyncha - rypečky (Třída) Priapula - hlavatci (Třída) Loricifera - korzetky
Echinoderes aquilonius - rypečka (sev. moře)
Priapulus caudatus - hlavatec žaludovitý
21
(kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci
(Třída) Kinorhyncha - rypečky
kineo = pohybovat se; rhynchos - chobot, rypák (stará řečtina)
• cca 150 druhů (první popsán 1841)
• velikost 0,2-0,8 mm
• žijí benticky v bahnitých a písečných sedimentech od mořských hlubin po litoral (i v nárostu)
• mikrofágové
• lokomoce v substrátu pomocí introvertu
• členění těla do zonitů (článků, které na rozdíl od kroužkovců a členovců nezasahuje tělní dutinu, gonády a exkreční systém)
• kutikula je u některých druhů diferencována v destičky, které jsou pohyblivě spojeny tenkými kutikulárními
blánami Zelin^^fíoridensis
v, (Cyclorhagida), samice:
• skahdy na introvertu slouží zakotveni a - introvert vychiípen,
a směrování v substrátu, ale také jako sensily!    břišní strana; b - introvert
zatažen, uzavřen 2. zonitem, hřbetní strana; měříko 100 pm
22
(kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci
(Třída) Priapula (= Priapulida) - hlavatci
Priapus - starověký bůh plodnosti
1 cm
• 16 známých druhu
• délka 0,2-18 cm
• reliktní druhy, ve středním kambriu jedna z dominantních skupin bentických živočichů
• bahnité dno temperátních i severních moří, korálový písek tropů
• velké druhy jsou dravé, malé mikro(sapro)fágní
• tělo členěno na introvert a trup, někdy i rozvětvený ocas
• výrazný kožněsvalový vak (podélná i okružní svalovina)
• vývoj nepřímý (bentická larva)
Priapulopsis bicaudatus
Pohyb substrátem u druhu Priapulus caudatus
Meiopriapulus fijiensis, inter-sticiál v tropech (Fiji, Andamany)
Přída larvy Halicryptus spinulosus (měřítko 100 \xm), Baltské moře.
23
(kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci
(Třída) Loricifera - korzetky
• --
cca 80 známých druhu
délka 80-400 |jm (patří k nejmenším Animalia)
ObJGVGni 1983 Pliciloricus enigmatus
v malých hustotách v písčitých a bahnitých mořských sedimentech různá moře, od sublitoralu po větší hloubky        <** -"'ok
způsob života??? :—<3iE^>, SK
tělo členěno na introvert a trup trup pokryt destičkami krunýře - loriky skalidy mají sensorickou funkci gonochoristi (párovité gonády)
Nanaloricus mysticus: vlevo larva, vpravo dospělec: A - anus, H - hruď, L - lorika; PP - plovací přívěsky, SB - smyslové brvy, SK - skalidy, ST - stylety, Ú -ústa, ÚK - ústní kužel
Spinoloricus sp.
24
(Kmen) Arthropoda - členovci
Do monofyletického taxonu Arthropoda jsou často zahrnováni kromě „klasických" členovců také drápkovci (Onychophora) a želvušky (Tardigrada); molekulární studie toto pojetí potvrzují. Pokud tyto skupiny začleníme, hovoříme buďto o členovcích sensu
stricto jako o Euarthropoda nebo o Arthropoda sensu lato jako o Panarthropoda.
Panarthropoda
Arthropoda
Onycho- Tardi-phora grada
Myriochelatar Chelicerata Myriapoda
Mand i bu lata
Pancrustacea
Komolé, ne-článkované končetiny; nepravidelně rozmístěné keříčkovité vzdušnice;
vícero nervových komisur v každém článku obranné žlázy a orální papily.
Vnější kostra z chitinózních desek; cephalon (acron + asi 5 článků) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 páry končetin; 1 pár laterálních složených očí a 4 mediáni oči, atd.
cefalizace a vznik syncerebra; mixocoel a otevřená cévní soustava
25
Panarthropoda
- členovci v nejširším slova smyslu
• přes 1 milion známých druhů (3/4 všech živočichů)
- současné odhady: řádově až 10 milionů druhů, hlavně hmyzu (!)
Autapomorf íe (některé z nich nacházíme jako synapomorfie pouze Kutikula u Euarthropoda a Onychophora, u Tardigrada předpokládáme jejich redukci v důsledku zakrsnutí):
• párové, metamericky uspořádané, na břišní stranu směřující končetiny
• modifikace prvních párů končetin (tykadla, kusadla)
• vznik hlavy (cefalizace) - komplexní mozek (nadjícnové ganglion) z několika částí (syncerebrum)
• splynutí prvotní tělní dutiny a druhotné tělní dutiny (coelomu) v nečleněnou terciární tělní dutinu - mixocoel, dělený perikardiální přepážkou na hřbetní a bnsni cast
• otevřená cévní soustava (haemolymfa cirkuluje v cévách a lakunách mixo-coelu) s trubicovitým hřbetním srdcem
• odvozená metanefridia tvořená sakulem (sacculus, váček) a vývodním kanálkem
26
(Kmen) Onychophora - drápkovci
cca 160 druhu
terestričtí, půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou rozšíření: Střední a Jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Austrálie,
Nový Zéland obranná žláza
dravci
vejcoživorodí, živorodí, vzácně vejcorodí
Nt„.
střevo slinná žláza
saculus
nervová páska metanefridium
Peripatus s p
27
(Kmen) Onychophora - drápkovci
Autapomorfie:
• obranné žlázy (táhnou se celým tělem) ústící orálními papilami
• ústní háčky (čelisti; modifikovaná lobopodia) -.___
nečlánkované, jednovětevné končetiny (lobopodia) s postranními, párovými drápky
nepravidelné, keříčkové vzdušnice (tracheae)
četné komisury nervové soustavy v každém článku
srdce
srčíce
sakulus
meíanefridium
ovarium
etní céva
lobo podium
metanefridium
nervová soustava
Příčný řez tělním článkem drápkovce se znázorněním alternativních hypotéz o rozsahu coelomu u Panarthropoda: vlevo vznik mixocoelu z haemocoelu i coelomu íéX^r/ (patrně správná hypotéza), vpravo hypotéza o výhradně haemocoelovém původu mixocoelu.
28
(Kmen) Tardigrada - želvušky
• cca 600 druhů
• mořští (na a ve sedimentech od písečných pláží až po hlubiny, na řasách, na bezobratlých živočiších, i jako parasiti); sladkovodní i v dočasně vlhkém terestrickém prostředí (půda, mechové polštáře)
• velikost většinou do 1 mm
• válcovité tělo s hlavou a čtyřmi články trupu, každý s párem končetin
• chitinová kutikula, někdy silně sklerotizovaná
• eutelie
• coelom a cévní soustava nejsou vytvořeny (redukce?)
Autapomorfie? (záleží zcela na předpokladu pozice ve fylo-genetickém systému):
• mozek: pouze protocerebrum (redukce deuto a tritocerebra) končetinách ^M^tardlgradi)
příklad vajíčka
Macrobiotus hufelandi
Milnesium tardigradi
29
Panarthropoda
- členovci v nejširším slova smyslu
PC
DC TC
ústní háček = čelist
cheliphor
Onychophora
Pycnogonida
Euchelicerata
^anteni^la
anténa
Trilobita
„Crustacea"
Hexapoda Myrlapoda
Stavba hlavy a hlavových končetin u drápkovců a hlavních skupin Euarthropoda
(PC = protocerebrum, DC = deutocerebrum, TC = tritocerebrum) hypotéza o homologii, resp. konvergenci hlavových končetin (podle této hypotézy nejsou cheliphor nohatek a chelicera taxonu Euchelicarata homologní)
30
(Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci
Autapomorfie:
• vnější kostra (exoskelet) z chitinózních desek (skleritů) (pokud se nejedná o znaky společného předka s jinými Ecdysozoa, především Cephalorhyncha)
• rozpad kožněsvalového vaku na jednotlivé svaly z příčně pruhované svaloviny - platí i pro Tardigrada; pokud jsou opravdu sesterským taxonem, tak se jedná
o (takřka jedinou morfologickou) synapomorfii těchto skupin (= autapomorfii postulovaného společného taxonu Tactopoda)
• cephalon (acron + primárně asi 5 článků, později připojení dalšího článku) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 (- 4) páry končetin;
• článkované končetiny (primárně rozeklané)
• 1 pár laterálních složených očí + primárně 4 mediáni jednoduchá očka (ocely)
• metanefridia se sakuly zcela bez obrvení; u společného předka možná ve čtyřech hlavových článcích a dvou následujících článcích trupu
Základní členění těla na hlavu (cephalon) a trup z homonomních segmentů (zachováno u vymřelých Trilobita, dále u Progoneata, Chilopoda a v rámci „Crustacea" u Remipedia a Cephalocarida).
U většiny členovců došlo k splynutí skupin článků do funkčních celků - tagmat
z odlišných (heteronomních) článků - často nerozpoznatelných.
Cephalon členovců patrně homologní, ne tak tagmata trupu (o to se vedou spory)!
31
(Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci
thorax
abdomen
EnnnaTnrtnnr
Remlpedia
Cephalocarlda
thorax abdomen
Tü D Ü
Copepoda
pereion
pleon
trtnnnr
abdomen
n
Malacostraca
„thorax"
„abdomen"
DUTT
UITUUDDIIUU
Hexapoda
Tagmatizace někerých skupin Pancrustacea s vyznačením polohy gonopórů (podle Walosseka a Axe, ze Zrzavého, 2006)
32
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Fylogenetické vztahy mezi Chelicerata na základě morfologie; Pantopoda jsou zde zahrnuta jako basální skupina klepítkatců (sporné!)
Pantopoda ^ = Pycnogonida
Euchelicerata
Xiphosura / Stomothecata
Hřebínkové orgány (pectines)
Proboscis redukované opisthosoma orgány v nohách ovigery
Arachnida
"A
Y~Haplocnemata^\ Palpigradi Pantetra-
Scorpionida Opilionida Pseudo-    Solifugida \ /-pulmonata-^
1^ scoriDionida j \ jetra- Acaro-
pulmonata mgrpha
Penis resp. kladélko jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy
1. pár končetin přeměněri\ na chelicery; tělo členěno na prosoma (cephalothorax) s pohybovou funkcí a opisthosoma (abdomen)
Nečleněné srostlé mesosoma chilaria
voučlánkové chelicery; ústní otvor na protaženém výběžku; protažené patellae; pulvillus (příchytný lalok) na konci tarsů; vzdušnice se otevírají na 3. a 4. článku opisthosomatu.
Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plicní vaky; atd. Deskovité končetiny (opercula) zadečku (opisthosomatu)
(Podkmen) Pantopoda = Pycnogonida - nohatky
cca 1300 druhů
většinou 1-10 mm, hlubokomořské druhy i větší (délka přes 6 cm, rozpětí nohou do 75 cm) moře od slapové zóny po 7000 m hloubky některé druhy v brakické vodě, nejvíce druhů v chladných moříc
Autapomorfie - za předpokladu, že se jedná o sesterskou skupinu (ostatních) Chelicerata:
• proboscis;
• redukované opisthosoma (v tom případě homologie cheliphor = chelicera, parapalpus = pedipalpus). Možná však sesterská skupina všech ostatních členovců (některé studie naznačují, že jmenované končetiny nejsou homologní, jiné to naopak potvrzují)
34
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Merostomata (parafylum?!)
(Řád) Xiphosura r
• 4 recentní druhy („živé fosilie": od Siluru, Lumulidae od Terciéru))
• pouze mořští: atlantické pobřeží Sev. Ameriky, JV Asie
• do 60 cm
' dravci Opisthosoma
Autapomorfie:
• nečleněné,srostlé mesosoma;
• chilaria (přeměněné končetiny 1. článku zadečku [opisthosoma]), uzavírají ústní „předsíň"
Mesosoma
Metasoma
Tel so n
© BIODIDAC, Stritch
Limulus polyphemus
■ BBDITw/Uvil ras'uiií
Kyjonožec Erypterus (Gigantostraca) - Silur-Perm (do 1,8 m; příbuznost s Xiphosura?!)
Lupenitá končetina opistosomatu s funkcí zaber
37
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Fylogenetické vztahy mezi Chelicerata na základě morfologie; Pantopoda jsou zde zahrnuta jako basální skupina klepítkatců (sporné!)
Pantopoda ^ = Pycnogonida
Euchelicerata
Xiphosura / Stomothecata
Hřebínkové orgány (pectines)
Proboscis redukované opisthosoma orgány v nohách ovigery
Arachnida
"A
Y~Haplocnemata^\ Palpigradi Pantetra-
Scorpionida Opilionida Pseudo-    Solifugida \ /-pulmonata-^
1^ scoriDionida j \ jetra- Acaro-
pulmonata mgrpha
Penis resp. kladélko jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy
1. pár končetin přeměněri\ na chelicery; tělo členěno na prosoma (cephalothorax) s pohybovou funkcí a opisthosoma (abdomen)
Nečleněné srostlé mesosoma chilaria
voučlánkové chelicery; ústní otvor na protaženém výběžku; protažené patellae; pulvillus (příchytný lalok) na konci tarsů; vzdušnice se otevírají na 3. a 4. článku opisthosomatu.
Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plicní vaky; atd. Deskovité končetiny (opercula) zadečku (opisthosomatu)
38
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
pedipalpus
(Třída) Arachnida
(Řád) Scorpionida - štíři
cca 1400 druhů (0,9-21 cm) Autapomorfie:
• hřebínkové orgány (pectines; sing. pecten)
Livingstone, © BIODIDAC
39
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
(Řád) Scorpionida - štíři
© BIODIDAC, Livingstone
pecten
Centruroides sp. centritřoiděsj^
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Opilionida - sekáči
cca 4000 druhů; na půdním povrchu i na vegetaci
Autapomorfie:
• penis, resp. kladélko;
• jen mediální pár očí;
• jen jeden pár vzdušnic;
• smrduté žlázy.
Trogulus tricarinatus: predátor plžů
41
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Fylogenetické vztahy mezi Chelicerata na základě morfologie; Pantopoda jsou zde zahrnuta jako basální skupina klepítkatců (sporné!)
Pantopoda ^ = Pycnogonida
Euchelicerata
Xiphosura / Stomothecata
Hřebínkové orgány (pectines)
Proboscis redukované opisthosoma orgány v nohách ovigery
Arachnida
"A
Y~Haplocnemata^\ Palpigradi Pantetra-
Scorpionida Opilionida Pseudo-    Solifugida \ /-pulmonata-^
1^ scorrjionida j \ jetra- Acaro-
pulmonata mgrpha
Penis resp. kladélko jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy
1. pár končetin přeměněri\ na chelicery; tělo členěno na prosoma (cephalothorax) s pohybovou funkcí a opisthosoma (abdomen)
Nečleněné srostlé mesosoma chilaria
voučlánkové chelicery; ústní otvor na protaženém výběžku; protažené patellae; pulvillus (příchytný lalok) na konci tarsů; vzdušnice se otevírají na 3. a 4. článku opisthosomatu.
Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plicní vaky; atd. Deskovité končetiny (opercula) zadečku (opisthosomatu)
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Pseudoscorpionida - štírci
cca 3000 druhů (1-7 mm); v listovém opadu, pod kůrou atd.
Autapomorfie:
• chelicery se snovací žlázou;
• pedipalpy: velká klepítka s jedovou žlázou;
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Solifugida - solifugy
cca 900 druhů (1-7 cm); pouště, polopouště, step
Autapomorfie:
• pedipalpy mají lepové žlázy;
• malleoli („kladívečka" = smyslové orgány);
• přenos spermií pomocí chelicer;
• (a další)
44     (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Alternativní hypotéza (v současnosti o něco méně pravděpodobná) navrhuje sesterské postavení Araneida a Amblypygi (společně Labellata) synapomorfie by byly zúžený 1. článek zadečku a postcerebrální sací pumpa).
_ Tetrapulmonata _
= Megoperculata
Araneida = Araneae
Amblypygi
Extrémní prodloužení 1. páru nohou na makadlo
Pedipalpi
Poslední článek chelicery bez štětin;
snovací bradavky na opisthosomatu; přenos spermií pomocí pedipalpů
Uropygi
Camarostom (ústní předsíň" se srostlými kyčlemi pedipalpů); praenymfy a 4 stádia nymfy;
velké obranné žlázy; samice při páření drží zadeček samce
První pár nohou protažený, taktilní; subchelátní pedipalpy sloužící lovu.
Subchelátní chelicery (dva články - „kapesní nuž"); mikrotubuly u spermatozoidů uspořádány ve vzorci: 9 x 2 + 3; 2 páry plicních vaků?
45
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Araneida (= Araneae^ - oavouci
Samčí pedipalpus - přenos spermatofóru Trichobothrie
Noha: 1- coxa, 2 - trochanter, 3 - femur, 4 - patella, 5 - tibia, 6 - metatarsus, 7 - tarsus, 8 - drápky
46 (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Araneida - pavouci
Ryuthela tanakawai (Liphistiidae)
1
Mygalomorphae ^^^J Araneomorphae
Mesothelae
Opisthothelae
Mesothelae: nejprimitivnější pavouci, částečně zachována segmentace (tergity) opistosomatu (zadečku), snovací bradavky uprostřed zadečku, dva páry plicních vaků. Pouze jedna recentní čeleď (Liphistiidae -sklípkošovití) v JV Asii (cca 100 druhů).
Opistothelae: všichni ostatní pavouci. Snovací bradavky mají na konci zadečku, který takřka zcela postrádá ganglia. Dnes je dělíme na Mygalomorphae (sklípkani: dva páry plicních vaků, orthognathní postavení chelicer) a Araneomorphae (dvouplicní: jeden pár plicních vaků, labidognathní postavení chelicer). Dělení na Orthognatha (sklípkani) a Labidognatha (dvouplicní) je dnes překonané (české názvy byly přeneseny na výše uvedené skupiny). Taxon Orthognatha je parafyletický, založený na plesiomofiích.
47
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Araneida - pavouci
Atypus affinis (Atypidae)
Aname atra (Nemesiidae)
Pavouci s orthognathním postavením chelicer. Jedná se o plesiomorfii. („Orthognatha", dnes z velké většiny Mygalomorphae, ale také Mesothelae).
© BIODIDAČ, Liuingstone
Labidognathní postavení chelicer
Labidognathní postavení chelicer u zápřednice jedovaté (Cheiracanthium punctorium), Miturgidae
48
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Araneida - pavouci
Mygalomorphae - sklípkani
Araneomorphae dvouplicní
Chaetopelma gracile ?
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Amblypygi - krabovci
cca 100 druhů (10-45 mm); (sub)tropičtí
Autapomorfie:
• extrémní prodloužení 1. kráčivých končetin na makadlo
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
(Řád) Uropygi - bičovci, bičnatci
(sesterské taxony Thelyphonida a Schizomida jsou dnes často pojímány jako samostati „řády")
cca 180 druhů (do 7,5 cm); (sub)tropičtí Autapomorfie:
• camarostom (ústní „předsíň" se srostlými kyčlemi pedipalpů);
• praenymfy a 4 stádia nymfy;
• velké obranné žlázy;
• samice při páření drží zadeček samce
Thelyphonida
Schizomida - krátkochvosti
51
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
Gnathosoma ( pohyblivá přední část těla nesoucí chelicery, ústní pysky, resp. chobotek, a pedipalpy) je často chápáno jako autapomorfie roztočů (Acari), avšak v současnosti bývá takto často interpretována i přední část těla taxonu Ricinulei; přičemž se Acari jeví jako parafyletičtí.
Acaromorpha
Acari?
Ricinulei
Anactinotrichida = Parasitiformes s.l.
Actinotrichida = Acariformes
Cuculus;
přenos spermií 3. párem nohou;atd.
Gnathosoma? šestinohá larva; 3 stádia nymfy
52
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Ricinulei - roztočovci
cca 50 druhů (do 10 mm) v listovém opadu tropických lesů (Amerika, Afrika) Autapomorfie:
• cuculus (pohyblivý výrůstek na hřebetu prosomatu; v klidu kryje ústní ústrojí)
• přenos spermií 3. párem nohou;
• (a další)
53
(Podkmen) Chelicerata - klepítkatci
(Třída) Arachnida
Řád Acari - roztoči (v tradičním pojetí)
?^35,^ ^ Astigmata = Acaridida
(odhad: 100 000 recentnich druhu) = Sarcoptiformes - sametkovci
Autapomorfie:
• Gnathosoma (event. společně s Ricinulei) Prostigmata Mesostigmata = Trombidioformes  = Gamasida - sametkovci _ čmelíkovci
Metastigmata = Ixodida - klíšťata
Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci
54
Řád Acari - roztoči (v tradičním pojetí)
Prostigmata = Trombidioformes - sametkovci
predátoři, parasiti
ád Acari - roztoči (v tradičním pojetí)
Mesostigmata = Gamasida - čmelíkovci
zoofágové (predátoři), fyto(sapro)fágové, parasiti
56
Řád Acari - roztoči (v tradičním pojetí)
Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci
Hermanniella granulata
Nothrus truncatus
Gymnodamaeus bicostatus