Příroda ve čtvrtohorách
Michal Horsák & Jan Roleček
UBZ PřF MU, Brno
VI. přednáška – obsah, literatura
Pozdní glaciál a přechod k holocénu: klimatické změny a vymírání na konci
pleistocénu
"We live in a zoologically impoverished world from which all the hugest and fiercest and strangest
forms have recently disappeared."
(Alfred Russel Wallace, 1876)
Pozdní glaciál: vymezení, klimatická nestabilita
 ca 14,7–11,6 kyr BP: první výrazné oteplení po LGM (nástup mezi 14,7–
14,5 kyr BP) označované jako Bølling-Allerød (viz /1/; GI-1 – grónský interstadiál 1)
 období výrazné klimatické nestability (zejména na severní polokouli); několik
interstadiálů a stadiálů:
˗ Bølling: oteplení mezi 14,7–14,1 kyr BP /1/
˗ starší Dryas: krátké ochlazení mezi 14,1–13,8 kyr BP /2/
˗ Allerød : oteplení mezi 13,8–12,7 kyr BP /3/; chladný výkyv na konci /4/
˗ mladší Dryas: ochlazení mezi 12,7–11,6 kyr BP /5/
(Wikipedia) (Turvey 2009)
Pozdní glaciál: pozadí klimatických změn, důsledky
 chladné výkyvy způsobeny porušením termohalinní cirkulace (masy ledu se
odlamovaly z Laurentinského ledovce do severního oceánu)
 oteplování vedlo k růstu hladiny světového oceánu
˗ nejvíce ovlivněna JV Asie – zaplavení až 40 cm pobřeží za týden (!)
˗ extrémní extinkce na malých ostrovech, ale také vznik nových
izolovaných populací (např. orangutana, na pevnině později vyhynul)
˗ fragmentace pevniny v Beringii: izolace Wrangelova ostrova /viz mapa/
a populace mamuta (přežil zde až do 4022 cal. BP, malá ostrovní forma)
˗ při tání ledovců zvedání kontinentů (Skandinávie o 700 m, Severní
Amerika o 900 m)
s. africký
s. pralesní s. indický
mamutPalaeoloxodon
Pozdní glaciál: změny společenstev, migrace
 změny rozšíření organizmů byly velmi komplexní – odrážely rychlé a
výrazné klimatické změny (sezónní teploty, srážky, atd.)
 suchozemské systémy velmi dynamické, bez klimaxových stádií
 paleobotanické studie ukazují jiné kombinace druhů a jiná společenstva než
dnešní (ty se formují až počátkem holocénu), silný latitudinální gradient
 po ústupu ledovců rychlé šíření stromů: dálkové šíření (leptokurtic dispersal)
vs. šíření z kryptických refugií
 výrazné zvlhčení klimatu v návaznosti na oteplování – nápadná redukce
stepí ve prospěch tundry a lesa – velké změny na úrovni biomu
 migrace Homo sapiens z Afriky ca před 40 tis. lety – na konci pleistocénu lidi
kolonizovali všechny kontinenty (mimo Antarktidu) – vždy souviselo s
masivním vymíráním velkých savců (také ptáků a plazů)
 Severní i Jižní Amerika byla kolonizována až po LGM
˗ z východní Sibiře přes pevninský most v Beringii do Aljašky
(pokles hladiny o 85 m, 1600 km široký pruh kontinentálního šelfu)
˗ známá kultura "Clovis" pronikla během Allerødu
˗ doklady starších kultur okolo 15 kyr BP (kolonizace
po souši možná až po ústupu ledovce na Aljašce)
Kamenný hrot oštěpu kultury Clovis.
Beringie v době LGM – Aljaška pokryta ledovcem
Beringie od LGM do současnosti
(Wikipedia)
Pozdní glaciál – ústup ledovce, pevninský most
Počátek holocénu – pevninský most mizí Starý holocén – kontinenty odděleny
Povšechní popis naší přírody v pozdním glaciálu
 po oteplení v Bøllingu – šíření nenáročných dřevin (borovice, bříza), končí
sedimentace spraše! (počátek tvorby půd, svrchní horizont se odvápňuje,
akumulace svahových sutin, řeky meandrují do svých sedimentů)
 starší Dryas byl velmi krátký; šíření dále pokračuje v Allerødu – husté
borovo-březové lesy, úbytek světlomilných bylin a ústup sprašových druhů
 během interstadiálů výrazný nárůst produktivity: minerogenní sedimenty se
mění na organogenní (v jezerních systémech)
 mladší Dryas představuje návrat ke glaciálu (teplota téměř totožná) – návrat
stepních společenstev, expanze jalovce (zejména v Alpách a Británii)
˗ nejvýznamnější výkyv pozdního glaciálu, globální význam
˗ u nás rostla kontinentalita (poklesem zimních teplot, tuhá zima a zároveň
teplé vegetační období), krajina více otevřená – rostla větrná aktivita –
písečné přesypy v nivách velkých řek (např. u Vlkova na Třeboňsku)
 zejména v teplých fázích nárůst heterogenity stanovišť a biodiverzity:
přežívají mnohé stepní druhy, šíří se luční, tajgové a křovinné druhy
 hojné jsou otevřené bazické mokřady se svými druhy; vysrážení
sladkovodních slínů i čistých jezerních kříd (Polabí, dolní Poohří)
 u nás hranice klimat. změn méně ostré – interstadiály se jeví jako celek
(větší dopad v blízkosti ledovce, ústup a opakované šíření – morény ve Skandinávii)
Interstadiály
Bölling
a Alleröd
11.600 cal yr BP
12.900 cal yr BP
14.700 cal yr BP
Začátek
holocénu
Stadiál
mladší Dryas
Chladné
klimatické
oscilace
koncem LGM
Pylová analýza profilu Švarcenberk
 vývoj vegetace od konce LGM po současnost; jasný signál mladšího Dryasu
(Pokorný 2002)
Vývoj malakofauny v pozdním glaciálu
 mizí některé vůdčí glaciální druhy (Pupilla
loessica a Vertigo parcedentata)
 přežívá Vallonia tenuilabris, Columella
columella je hojná v mokřadech
 v bazických mokřadech hojně Vertigo genesii
(vyhynul v boreálu) a V. geyeri
 stepní společenstva s hojnou Pupilla triplicata a Vallonia costata
 příchod mezofilních druhů: Nesovitrea hammonis,
Euconulus fulvus, Punctum pygmaeum, Arianta arbustorum
 méně také křovinné druhy: Euomphalia strigella,
Carychium tridentatum, Fruticicola fruticum, Vertigo pusilla
 na jih Čech a Moravy pronikla Chilostoma achates
– dnes endemit rakouských Alp
Vývoj savčí fauny v pozdním glaciálu
 savci ukazují podobný vývoj jako plži – společenstva jsou složena z části z
některých přežívajících druhů glaciální stepo-tundry (hraboš úzkolebý, sob
polární), druhů teplejších stepí (pišťucha stepní a křečík šedý) a křovin až
lesů (myšice, norník rudý)
 dále narůstá početnost hraboše polního na úkor úzkolebého
 narůstá také přítomnost tolerantních vlhkomilných druhů
(hryzec vodní, hraboš hospodárný /a/ a rejsek obecný /b/)
 rovněž se hojněji objevují druhy lemových formací
(např. myšivka a bělozubka)
 naprostá většina glaciálních druhů vymírá; již na počátku
u nás mizí liška, pižmoň, bizon, lumík velký, masožravci,
později zajíc bělák; (mamut, nosorožec, veledaněk a medvěd vymřeli již v LGM;
sob vymřel až v boreálu)
- tarpan stepní (Equus ferus) přežívá až do 18. st.
 v panonské oblasti se objevují první plši
a
b
Equus ferus przewalskiiplšík lískový
Pozdní glaciál: období velkých změn a extinkcí
 vymírají celé linie velkých savců táhnoucí se kvartérem: mnoho druhů
vymírá ještě před koncem glaciálu – korelace s příchodem moderního člověka
YD: mladší Dryas
LGI: interstadiály
pozdního glaciálu
LGM: poslední glaciální
maximum(Hofreiter & Stewart 2009)
(Pokorný 2002)
Geografické rozdíly v rozsahu vymírání
 v posledních 50 tis. letech extrémní vymírání velkých (> 44 kg) terestrických
obratlovců – 6. světové vymírání?
 geografické rozdíly: největší dopad v Jižní a Severní Americe a Austrálii;
relativně malý v subsaharské Africe a jižní Asii (přežil slon, nosorožec)
 podstatné vymírání i v Eurasii:
okolo 37 % druhů
Existence pěti masových vymírání: ordovik-silur, devon,
perm-trias, trias-jura a křída-terciér.
všichni savci megafauna drobní savci
(Pavelková Řičánková et al., 2014, 2018)
%vymřelýchdruhů
Míra extinkcí na jednotlivých kontinentech
Kostra obřího lenochoda Megatherium americanum,
vymřel ca 10 kyr BP.
 přehled vybraných velkých savců žijících před 50 tis. lety (tmavé druhy přežily)
(A.J. Stuart 2012,
prezentace)
Průběh a důvody extinkcí: fakta a hypotézy
 "prehistoric overkill hypothesis"
˗ vyhubení megafauny lidmi (jako na ostrovech – sloní ptáci)
˗ geografické rozdíly, dnes malá podpora pro Eurasii (chybí jasné
důkazy lovení mamutů, ale tradiční představa jiná!); lidi lovili
střední (kůň, jelen) a malé savce
 "climatic/environmental change hypothesis"
˗ změna klimatu a vegetace (potrava) – změny i v předešlých
glaciálech, ale stejné druhy je přežily (nicméně velká podpora, podstatný vliv)
 "hyperdisease hypothesis " (rozsáhlá epidemie, Lyons et al. 2004a) a
"bolide impact hypothesis " vliv dopadu
meteoritu – obecně malá podpora obou
Počet
vymřelých rodů
za posledních
50 tis. let
Míra extinkce
(%) savců
>44 kg
Počet rodů
savců, které
přežily do
holocénu
Eurasie (severní) 9 37 17
Afrika 8 17 38
Austrálie 21 91 2
Severní Amerika 33 72 13
Jižní Amerika 50 83 10
"Overkill" neboli "Hunting" hypotéza
 Paul S. Martin (1967): "blitzkrieg" (blesková válka), na základě dokladů v
Sev. a Již. Americe
(Lyons et al. 2004b)
Početdruhůmladéhopleistocénu
Produktivita travin a bylin před 30 tis. lety a v současnosti
(Allen et al. 2010)
Klimatická hypotéza
 vysoká podpora pro Eurasii (severní polovinu, pro jižní málo údajů)
 koncem glaciálu oteplení a zvlhčení klimatu – úbytek produktivních stepí,
homogenizace vegetace
(Řičánková et al. nepubl. data)
Údolí Džazator v jižní části Altaje.
(Pavelková Řičánková et al., 2018)
Současná plocha stepí a pouští (%)
%vymřelémegafuny
Kazachstán
Altai-Sayan
E Europ. Plain
Caucasus
Transbaikalia
Klimatická hypotéza – změny struktury krajiny
 změny v krajinné ekologii na přechodu pleistocénu a holocénu – přechod z
plošné mozaiky glaciální stepi na vegetační zonaci v holocénu
 opačný poměr lesa a bezlesí – izolovanost bezlesých enkláv v holocénu
(inverze mozaiky v průběhu holocénu – matrix step -> matrix les)
(Hofreiter & Stewart 2009)
pleistocén holocén
 "paradox produktivity" – jak mohly "málo produktivní" stepi uživit velké
býložravce? Byly skutečně málo produktivní?
1) stepní formace byly v nižších polohách než jsou obdobné v
holocénu, více produktivní
2) tvořily rozsáhlé plochy
3) vysoká nutriční hodnota trav
4) suchá zima – hodně
dostupné stařiny (nezasněžené)
1 1 1
1 1 1 – trávy
2 – dřeviny
3 – mechy a lišejníky
2
22 2
3
mamut bizon nosorožec
koně pižmoň karibu los
(Guthrie 2001)
Paradox produktivity – potravní nároky velkých býložravců
(Pavelková Řičánková et al., 2018)
Kritická výška sněhu (cm)
%území,kdedanýdruhvyhynul
Míra extinkcí na jednotlivých kontinentech
Podpora pro americký "blitzkrieg" klesá
 v některých částech Severní Ameriky prokázaný společný výskyt lidí a
megafauny déle než 3000 let
 vrchol vymírání nápadně koreluje s ochlazením v mladším Dryasu
(E. Davies 2015, IBS Bayreuth, prezentace)
Překryv výskytu lidí a megafauny (v letech)
první výskyt lidí
megafauny
poslední výskyty
YD
Změny rozšíření mamuta srstnatého od konce pleniglaciálu
 35–32 kyr BP: první větší změny – opuštění jižních oblastí (pokles
genetické diverzity); poté opětná expanze během GS-3 (= Greenland stadial)
 21,5–19,5 kyr BP: mizí v záp. a stř. Evropě; poté opět expanduje koncem
GS-2 (17,5–14,6 kyr BP); Bølling: poslední výskyty v záp. a stř. Evropě,
rozdělení sibiřského a evropského areálu a jejich redukce
(A. Lister 2012, London, prezentace)
Změny rozšíření mamuta srstnatého od pozdního glaciálu
 Allerød: Evropa a západní Sibiř zcela bez mamutů (? vlivem šíření lesa), v
tomto období zcela vymírá srstnatý nosorožec a jeskynní lev
 mladší Dryas: populace omezena na nejsevernější Sibiř; krátká expanze do
SV Evropy, vymírá v S Americe
 11 kyr BP: vymírá na pevnině, přežívají dvě ostrovní populace: Svatého
Pavla (okolo 6500 cal. BP) a Wrangelův (nejmladší datace okolo 4000 cal.
BP; ostrov skalnatý, populace jen okolo pobřeží a čítala okolo 1200 kusů, vymřely
ca 300 let před příchodem lidí, přímý důkaz lovení chybí)
(A. Lister 2012, London, prezentace)
Důvody těchto změn a vymření mamuta srstnatého
 ztráta vhodných stanovišť a úbytek potravy: step zarůstala z jihu lesem a ze
severu tundrou
 ALE podobné dramatické změny i v předešlých interglaciálech
 pro malé a silně fragmentované populace mohl vliv člověka (přímý i
nepřímý) představovat poslední hřebíček do rakve
další stresor, např. lovci
šíření tundry
šíření dřevin
Populační dynamika bizona a mamuta
 model populační dynamiky populace bizona (zeleně) a mamuta (růžově) v
Beringii během posledních 100 tisíc let; na ose y je efektivní velikost
populace; P/H: hranice pleistocénu a holocénu, LGH: poslední glaciální
maximum
 ačkoliv mamut vyhynul a bizon přežil do současnosti, dynamika populace
bizona je mnohem více rozkolísaná
(Hofreiter & Stewart 2009)
(Storch 2011)
Američtí bizoni byli masově loveni, ale
dramatický kolaps populace v roce 1882
nebyl způsoben lovem!
Evoluční dynamika během glaciálního cyklu – zamyšlení
 ? "evoluční paradox čtvrtohor"
 tradiční teorie – klimatické výkyvy ve čtvrtohorách urychlují speciaci (cyklické
změny rozšíření a početnosti druhů – motory evoluce)
- před 15 tis. lety vyschlo Viktoriino jezero – poté opět obnoveno – kolonizace malou
populací vrubozubcovitých ryb (Cichlidae) – rychlá speciace a vznik až 500 druhů
- pozdější výsledky – kolonizace již existujícími druhy!
 ve fosilním záznamu ale zrychlení speciace nepozorujeme
 stažení do refugií a následné šíření představují "hrdlo láhve" (bottleneck)
- vedly takové události ke speciaci nebo spíše k extinkci?
- alopatrická speciace vlivem genetického driftu v refugiálních populacích
- po zlepšení podmínek je do šíření zapojena malá část izolovaných
populací – většina zůstává "sedět" v refugiích! (např. buk, který se v
postglaciálu šířil zejména z Dinárských Alp – vyřešena záhada kvarterního
výskytu buku, v předešlých interglaciálech velmi vzácný – geneticky jiný buk;
lední medvěd se od hnědého oddělil ca před 200-300 tis. lety)
 nicméně: podle známé rychlosti speciace a nutné doby izolace populací pro
vznik nových druhů jsou čtvrtohory obecně krátkým časovým obdobím
poměr extinkcí a speciací je otázkou: extinkce doloženy, speciace probíhají
Literatura
Allen J.R.M., Hickler T., Singarayer J.S., Sykes M.T., Valdes P.J. & Huntley B. (2010): Last glacial
vegetation of northern Eurasia. Quaternary Science Reviews, 29: 2604–2618.
Guthrie R.D. (2001): Origin and causes of the mammoth steppe: a story of cloud cover, woolly
mammal tooth pits, buckles, and inside-out Beringia. Quaternary Science Reviews, 20: 549–
574.
Hofreiter M. & Stewart J. (2009): Ecological change, range fluctuations and population dynamics
during the Pleistocene. Current Biology, 19: R584–R594.
Horáček, I. & Ložek, V. (1988): Palaeozoology and the Mid-European Quaternary past: scope of the
approach and selected results. Rozpravy ČSAV, ř. MPV, 98: 1–106.
Ložek V. (2007): Zrcadlo minulosti. Dokořán, Praha, 198 pp.
Ložek V. (2011): Po stopách pravěkých dějů. Dokořán, Praha, 181 pp.
Lyons S.K., Smith F.A., Wagner P.J., White E.P. & Brown J.H. (2004a): Was a hyperdisease
responsible for the late Pleistocene megafaunal extinction? Ecology Letters, 7: 859–868.
Lyons S.K., Smith F.A. & Brown J.H. (2004b): Of mice, mastodons and men: human-mediated
extinctions on four continents. Evolutionary Ecology Research, 6: 339–358.
Martin P.S. (1967): Prehistoric overkill. In: Pleistocene extinctions, The search for a cause (P.S.
Martin and H.E. Wright, Jr., eds), pp. 75–120. New Haven, CT: Yale University Press.
Pavelková Řičánková V., Robovský J., Riegert J. (2014): Ecological structure of recent and last
glacial mammalian faunas in Northern Eurasia: The case of Altai-Sayan refugium. PloS ONE 9:
e85056.
Pavelková Řičánková V., Horsák M., Hais M., Robovský J., Chytrý M. (2018): Causes of the Late
Quaternary mammal extinctions in the Palaearctic. Ecography, 41: 516-527.
Literatura
Pokorný P. (2002): A high-resolution record of Late-Glacial and Early-Holocene climatic and
environmental change in the Czech Republic. Quaternary International, 91: 101–122.
Storch D. (2011): Žijeme v době šestého masového vymírání? Vesmír, 90: 568–572.
Turvey S.T. ed. (2009): Holocene Extinctions. Oxford University Press, New York, 352 pp.