Polyploidie, speciace a jiné deviace přírody Dva typy polyploidie •Autopolyploidie •Allopolyploidie Polyploidie …. •Speciace pomocí jedné genetické události •Vzácná u živočichů •Častá u rostlin Křížení dvou různých druhů bez polyploidní události - sterilní potomstvo Partenogeneze – kleptogeneze samice potřebují získat spetma k stimulaci partenogeneze • • •Triploidní mlok Triploidní člověk •Většinou dochází k abortům během rané fáze vývoje Nejdelší dožití 1 rok Liger = Lion (male) + Tiger (female) • • NewsMedia_229374 獅虎 Panthera leo × Panthera tigris Liger •Největší kočkovitá šelma na světě •Nadměrná velikost: • -hormonální teorie (permanentní puberta) • -rozkolísaný imprinting •Liger Herkules (Florida) váží přes 400kg •Jenom samičky jsou fertilní • 獅虎 Haldaneovo pravidlo •Když je u hybridů sterilní jedno pohlaví bývá to pohlaví heterogametické Haldaneovo pravidlo •Vysvětlení •Teorie dominance: heterogamentní hybridi jsou ovlivněni jak dominantními tak recesivními alelami na chromozomu X, homogametní jenom dominantními • •Samčí geny se vyvíjejí rychleji Tigon = Tiger (male) +Lion (female) Tigon •Váha 180 kg •Samice tigona Rudharni (Alipore zoo, Indie) křížena se lvem – mláďata li-tigon Tympanoctomys barrerae Red Vizcacha Rat - osmák pouštní unikátní polyploidie u savců tetraploid •Původně se předpokládalo, že je to autopolyploid osmák pouštní NOR u diploidního příbuzného a u osmáka osmák pouštní meiosa a karyotyp colchicine Kolchicin blokuje segregaci chromozomů a)Ohno b)Holland et. al. c)Furlong and Holland Je člověk oktoploid? Polyploidie a evoluce Rozkolísání genomu podle teorie zamrzlé evoluce (Flegr) versus Evoluce genovou (genomovou) duplikací (Ohno) Počet chromozomů u rostlin brukev černá - hořčice brukev řepák, čínské zelí zelí, kapusta, kedlubna, brokolice hořčice habešská brukev sítinovitá řepka F18-11 Amphidiploidie = allotetraploidie Diploidní a tetraploidní vinná réva Karpechenko 1928 •Ruský rostlinný genetik křížil zelí (n=9) a ředkev (n=9) •Fertilita potomstva dosažena náhodným zdvojením sady chromosomů (n=36) •Kořen jako zelí nadzemní část jako ředkev ke speciaci vede spíše allopolyploidie než autopolyploidie Dnes ztráta variability a tím i šlechtitelského potenciálu Pšenice setá Endosperm (3n) Endoreplikace u bobovitých po napadení rhizobiem128n (6 kol endoreplikace) Fáze buněčného cyklu? Polyploidie v rámci diploidních organizmů •V mnoha případech se formují polyploidi daného druhu ve vyšších nadmořských výškách a obecně v prostředí zvýšeného stresu •Polyploidie komplikuje fylogenetické stromy existencí sítí spíše než větví • –Zvětšené buňky –Vyšší obsah vody –Pomalejší vývoj –Lepší schopnost odolávat patogenům – •Z výše uvedeného plyne, že polyploidní druhy jsou schopny rychle zaujmout ekologickou niku odlišnou od svých rodičů Konsekvence polyploidie Postzygotické bariery hybridů •Sterilita hybridů (např. CMS) •Nejsou přizpůsobeni rodičovskému prostředí •Neschopnost přivábit opylovače •Chromozomální bariery Změna regulace genomu u polyploidů • Základní funkce genomu? • exprese (proteiny, RNA, chromatin) • údržba – replikace & opravy • přenos do dalších generací • restrukturalize a přirozené genové inženýrství Přirozené genové inženýrství •Homologous recombination •Non-homologous end-joining •Site-specific recombination •DNA transposons (large-scale rearrangements) •Retrotransposons and reverse transcription (small-scale rearrangements) •Polymerase errors Genomové změny •Ke genomovým změnám dochází během stresu podle zásady: “není co ztratit“ •Kombinací funkčních jednotek se zvýší pravděpodobnost funkčního výsledku •Cílené změny jsou lepší než náhodné • Co je druh? •„Field of genetic recombination“ • Paterson, 1985 Rostliny versus živočichové Přibližně 30% genů, jež se nachází u Arabidopsis a rýže neexistuje u živočichů