Feromony (exohormony, ektohormony) Bi1100 Mechanismy hormonálního řízení Látky zajišťující chemickou komunikaci mezi jedinci téhož druhu. ▪ vylučovány exokrinními žlázami do okolního prostředí (exkrece nebo sekrece) ▪ bezobratlí (hmyz, ostnokožci), někteří obratlovci, rostliny, ale i jednobuněční (nálevníci) ▪ řízení nervové i hormonální ▪ převážně volatilní, ale i kapalné kontaktní ▪ obvykle velmi malé množství a nízké koncentrace (několik molekul) ▪ působí na velké vzdálenosti ▪ ovlivněny atmosférickými podmínkami ▪ vliv na chování, vývojové procesy Feromony Podle chemické struktury feromonu. Podle typu chování, které ovlivňují: ▪ pohlavní – lokalizace partnera a pre-mating chování, ale také feromony řídící reprodukci (např. i označení místa snůšky) ▪ výstražné/poplachové – obranné chování a únikové reakce (např. mšice) nebo agresivita (např. mravenci nebo včely) ▪ agregační/antiagregační (disperzní) – působí nezávisle na pohlaví za účelem obrany, reprodukce nebo označení zdroje potravy (např. Coleoptera, Diptera, Hemiptera, nebo Orthoptera) ▪ teritoriální (např. v moči psů a koček) ▪ stopovací (např. značení cest k potravě u mravenců) ▪ migrační (např. jednotná migrace gregarinních housenek) ▪ spouštěcí (releaser) – působí krátkodobě, ale vyvolávají silnou odpověď (např. feromony produkované samicí králíka během kojení spouštějí a posilují ošetřovatelské chování) Typy feromonů ▪ nervová i hormonální kontrola produkce feromonů (např. pheromone biosynthesis activating neuropoptides, PBAN) ▪ syntetická dráha podle chemické struktury feromonu Mechanismus působení feromonů https://doi.org/10.3389/fendo.2011.00046 Helicoverpa armigera ▪ příjemce ovlivňují prostřednictvím aktivace nervových drah včetně autonomního nervstva ▪ přechod přes povrch těla > zajištění ochrany před degradačními enzymy a vazba na receptory v čichových orgánech (tykadla, sensilly) > depolarizace receptorového neuronu > mozek > odpověď cílového organismu ▪ změny fyziologické, ovlivnění imunitního systému (zánětlivá odpověď) nebo chování Mechanismus působení feromonů Bombyx mori ▪ E10,Z12-hexadekadien-1-ol ▪ feromon produkovaný samičkami bource morušového (Bombyx mori) při lákání samečků ▪ vazba na feromon vázající protein (BmorPBP), který přenáší feromon na vlastní receptor ▪ používá se ve feromonových pastech (mate samce, kteří se následně nedostanou k samičkám) Bombykol – první popsaný feromon (Adolf Butenandt, 1959) Feromony bezobratlých ▪ např. ascarosidy nematod (wormbook.org) ▪ jednoduché molekuly, jejichž přestavbou vznikají feromony o různém účinku ▪ ascarosid 3 přitahuje samce, ale odpuzuje hermafrodity ▪ modifikace ascarosidu 3 je silným atraktantem i pro hermafrodity Včelí feromony „Primer“ feromony – spouštějí fyziologické změny bez okamžitého ovlivnění chování (řízení vývoje kast a reprodukce) „Releaser“ feromony – způsobují okamžité změny v chování (agregace, vyhledávání potravy, starost o plod apod.) Feromony královny ▪ udržení a podpora aktivity dělnic, tlumí výchovu nových dělnic a královny Feromony dělnic ▪ ethyl oleát inhibuje nástup foragingu Feromony trubců ▪ mandibulární žláza - zásnubní lety Feromony plodu ▪ primer feromon řídící spolu se signály královny vývoj ovarií ▪ chemicky velmi různorodá skupina látek isopentyl acetát terpenoid citral 2-heptanon 9-oxo-2-trans-decenová kyselina Včelí feromony Včelí feromony Mandibulární žláza ▪ signál královen (17 hlavních chemických složek; např. 9-oxo-2-transdecenová kyselina nebo 4-hydroxy-3-metoxyfenyletanol) Koschevnikova žláza ▪ produkuje poplachový hormon u dělnic (uvolněn po použití žihadla) Dufourova žláza ▪ signál fertility důležitý pro snášení vajíček a obranu dělnic Tarzální žlázy ▪ olejovitý produkt - foraging dělnic, tlumí tvorbu matečníku Nasonova žláza Včelí feromony Nasonovův feromon ▪ uvolňován pouze dělnicemi (Nasonova žláza na dorzální straně abdomenu) ▪ směs několika látek (citral, ditral, nerol, geraniol, nerolic acid, geranic acid, farnesol); připravován i synteticky (lákání roje, opylování) ▪ navádění ostatních jedinců do úlu nebo ke zdroji potravy a vody, které nemají svou charakteristickou pachovou stopu Feromony obratlovců ▪ zachyceny obecně čichovými buňkami (malé volatilní molekuly), těmi ve vomeronasálním orgánu (VNO, Jacobsonův orgán) nebo oběma ▪ VNO u obojživelníků, plazů a savců kromě většiny primátů, není u ptáků ▪ role VNO u člověka sporná (přítomný u plodu, poté zřejmě atrofuje) ▪ identifikováno množství VNO receptorů spřažených s G proteiny (rodiny V1Rs, V2Rs a V3Rs), které mohou sloužit k detekci feromonů Feromony obratlovců – gen pro ancestrální V1 receptor Mol. Biol. Evol. 2018 35(12):2928–2939 doi: 10.1093/molbev/msy186 Feromony obratlovců ▪ receptor ve VNO > prvotní nervové zpracování v přídatných čichových lalocích (accessory olfactory bulb, AOB) > postup do hlubších oblastí mozku (amygdala, hypothalamus) > ovlivnění chování a fyziologických procesů (např. endokrinní aktivita) How Animals Communicate Via Pheromones Feromony obratlovců ▪ stimulace osy hypothalamus-hypofýza-nadledviny/gonády ▪ samci prasat vylučují ve slinách steroidní hormony 3α-androstenol a 5αandrostenon, na které reagují prasnice pářícím postojem ▪ myši rozlišují blízké příbuzné na základě čichových signálů a tím při páření minimalizují riziko inbreedingu (Science. 1994 Oct 14;266(5183):271-3) ▪ úzkostné stavy u potkanů mohou být vyvolány feromonem z perianální oblasti (PNAS. 2014 Dec 30;111(52):18751-6. doi: 10.1073/pnas). Dvě látky > vazba na receptory V1Rs a MOS (main olfactory system) > aktivace obou čichových systémů > změna chování. Savčí feromony ▪ výzkum lidských feromonů problematický (směsi látek x čistota) ▪ hlavním smyslem je zrak, ale přesto se uplatňují i čichové vjemy > feromony ▪ geny kódující VNO receptory nefunkční, neprokázáno propojení VNO s CNS x feromonové receptory byly identifikovány v čichové sliznici ▪ potenciálně se uplatňují např. steroidy (androstenol, androstenon, androsteron a další) v podpaží Synchronizace menstruačního cyklu? Androstenon jako atraktant pro ženy? Feromony z podpaží poskytují informaci o stavu imunitního systému (role MHC při výběru partnera)? Látky, které jsou sekretovány jedinci určitého druhu a působí na jedince jiného druhu. Podle účinku alochemikálie: ▪ kairomony – užitek příjemcům, ale nevýhoda producentovi ▪ alomony – užitek producentovi, neutrální pro příjemce ▪ synomony – užitek producentovi i příjemci Alochemikálie