Fylogeneze a diverzita živočichů
Gnathostomata
Synapomorfní znaky čelistnatců a mihulí
• Jsou vytvořeny alespoň chrupavčité základy horních (neurálních)
oblouků obratlů a postupně vznikají obratle s oblouky a centrálním tělem,
které se spojují v páteř.
• Nepárové ploutve jsou ovládány radiálními svaly, objevila se hřbetní ploutev.
• Ve vnitřním uchu jsou vytvořeny alespoň dvě polokružné chodby. Vznikla
postranní smyslová čára s neuromasty.
• Mají dobře vyvinuté komorové oči
• Nejsou přítomna přídatná srdce a vytvořila se nervová regulace srdeční
činnosti. Objem krve je menší než 10% objemu těla, v krvi jsou přítomny
pravé lymfocyty vytvářející tři buněčné typy.
• Účinnost trávicích procesů ve střevě je zvýšena vytvořením spirální řasy a
po jejím zániku v pokročilejších liniích je vnitřní povrch střeva zvětšen jinými
způsoby.
• Pronefros nepřetrvává do dospělosti, dochází ke změnám morfologie
pozdějších vývojových stádií ledvin a k úpravám funkce sběrných kanálků a
primárních močovodů.
• Osmotický tlak solí v tělních tekutinách je asi o jednu třetinu nižší než
v mořské vodě a vytvořily se mechanismy hyperosmoregulace.
Apomorfie čelistnatců (Gnathostomata)
• Jsou vytvořeny čelisti, které vznikly přeměnou párového prvního žaberního oblouku.
• Zpravidla je přeměněn také další párový žaberní oblouk, jazylkový. První žaberní
štěrbina (spiraculum) mezi čelistním a jazylkovým obloukem je redukována.
• Je vytvořen endoskelet z kostní tkáně vznikající z chrupavky (endochondrální osifikace
nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní šupiny a pravé zuby.
• Je vytvořen jeden pár předních a jeden pár zadních párových končetin s vnitřní kostrou
a pletenci = párové končetiny
• Kořeny dorzálních a ventrálních spinálních nervů se překřižují a splývají.
• Je vytvořena myelinová pochva axonů nervových buněk.
• Dorzální a ventrální svalovinu trupu odděluje vodorovná vazivová přepážka (septum
horizontale), žebra!!
• párové zevní nozdry, čichový orgán neleží v sousedství s hypofýzou
• V labyrintu vnitřního ucha vzniká třetí, horizontální, polokružná chodba.
• Mají oči s akomodačním aparátem, oční svaly
• V trávicí soustavě je diferencován žaludek.
• Pokud dýchají žábrami, leží žábry zevně od kosterního žaberního koše (žaberních
oblouků). Změna pozice žaber (žábra zevně) je důsledkem jejich ektodermálního
původu. Žábry nejsou uloženy ve váčcích.
• 2. (-3.) duplikace Hox genů
• Pohlavní orgány mají vývody a jsou párové, u samců vznikají zpravidla z vývodů
vylučovacích orgánů.
• Je vytvořen adaptivní systém imunitní odpovědi se schopností selektivity, regulace a
paměti.
•Archipterygiová teorie (Gegenbauer) –
diferenciaci homologonů žaberních oblouků
•EVO-DEVO: – exprese Hox 13
(maximální v ocasním segmentu embrya a pak v končetinových
základech
•Typy končetin
Biseriální archipterygium
Uniseriální archipterygium
Actinopterygium (basalia, radialia, ceratotrichia)
•Končetina tetrapodů (basipodium, stylopodium, zygopodium,
- metapodium, autopodium)
1. střední a pozdní ordovik (Placodermi, Acanthodii, Chondrichthyes),
silur (Actinopterygii, Sarcopterygii), devonská radiace, zánik bezčelistnatců
https://www.youtube.com/watch?v=JNBn9L6vsuc&feature=player_embedded
Přeměny žaberních oblouků
Vznik čelistí
Starší práce - mihule postrádají složitější uspořádání genové exprese v
embryonálním hltanu, které čelistnatcům umožnilo vytvořit čelistní kloub.
Ale klíčové geny (Msx, Hand, Gsc a Dlx) i u mihulí  nápadně připomíná
stav u obratlovců s čelistmi. Tedy složitá genová exprese není evoluční
novinkou, která nás měla odlišit od mihulí.
mihule postrádá expresi Bapx a Gdf5 - právě tam, kde u čelistnatců vzniká
kloub
Dnes tak známe okolo 58000 druhů čelistnatců, bezčelistných mihulí a
sliznatek je naproti tomu pouhá stovka.
„Mandibular Confinement Hypothesis“ 2016
Prostorová izolace struktur čelistního oblouku
Mesenchymální buňky vyplňují prostor uvnitř a kolem
čelistního oblouku – izolují ho od další diferenciace
Mezodermální buňky (před čelistním obloukem)
už pak nenabývají dýchací a filtrační funkce (ta se
přesouvá dále – posteriorně - na ovlivnitelné žaberní
oblouky
– mění se na čelist
Premandibulární oblast – bez vlivu
mezodermálního mezenchymu (MMCs).
To koreluje s heterotopií exprese Dtx
† Placodermi - pancířnatci
Chondrichthyes - paryby
† Acanthodii - trnoploutví
Actinopterygii - paprskoploutví
Sarcopterygii
!
Gnathostomata
Placodermi – pancířnatci
0,3-10 m, spodní devon, 410-360 m.l., dvoudílný pancíř (hlavový a trupový)
chrupavčitý endoskelet, obratle bez osifikovaných těl, heterocerkní ocas
starší ve sladké vodě, mladší i v moři
Čelisti měli spojeny s neurocraniem
ještě přímo a jazylkový oblouk zůstal
nezměněn (= euatostylie). Šupiny jsou
kosmoidní.
Arthrodira, kloubnatci
Antiarchi, vesloploutví
Arthodira – kloubnatci
párový kloub spojuje obě
části krunýře
ostré lišty a kostěné výrůstky místo zubů
pohyb u dna
Dunkleosteus, Dinichthys (10m)
Antiarchi – vesloploutví
obě části krunýře srostlé
dlouhé prsní trny, kloubně k trupu
spodní ústa
Bothriolepis
Gnatostomata – základní divergence!!!
Čelistnatci bez dermálního skeletu a obvykle
chybí endochondrální kost (chondroblasty, chrupavka, kalcifikace)
(chrupavka nahrazená kostí)
plakoidní šupina, rostrum, spodní ústa
paryby Chondrichthyes – žraloci, rejnoci, chiméry
Čelistnatci s dermálním skeletem, dermální čelistní kosti
(přímá přeměna v kost)
šupiny jiného typu, koncová ústa, lepidotrichia
ryby (Actinopterygii, Sarcopterygii (včetně Tetrapoda)
Operculum a trny (i u Acanthodii)
Chondrichthyes
https://www.youtube.com/watch?v=w5A2FmNQv8g
©PETRTÝL
©PETRTÝL
Apomorfie paryb (Chondrichthyes)
▪ Plakoidní šupiny, zuby a způsob jejich výměny.
▪ Redukce dermálního skeletu.
▪ Chrupavčitý endoskelet s prizmaticky zvápenatělou chrupavkou (kalcifikace)
▪ Uzavřené neurocranium (chondrocranium).
▪ Je vytvořen protáhlý rypec (rostrum).
▪ Kopulační orgány na břišních ploutvích samců
(pterygopody).
Hyostylie
jedna párová chrupavka
palatoquadratum a mandibulare
Max: Rhincodon typus (>18 m), †Carcharodon megalogon (15 m)
Min: Etmopterus perryi (1985, m:17 cm, f: 19 cm)
Objev století: Megachasma pelagios (4,5 m, 1983, žralok havajský)
Počet druhů: 2199 (Příčnoústí: 1361, z toho rejnoci 787, Chiméry: 51)
†Carcharodon megalogon
Rhincodon typus
Megachasma pelagios
žralok obrovský
https://www.youtube.com/watch?v=irscofCDf8k
• plakoidní šupiny (dentin+email)
• kostra je tvořena výlučně chrupavkou (exoskelet redukován), mineralizovaná
(hydroxyapatitem) – bez přítomnosti osteoblastů a osteoklastů
• chrupavčitá kostra (endoskelet), kalcifikace, chondrocranium, platybazická lebka
(široká, očnice daleko od sebe), hyostylní (vzácněji amphistylní), amficoelní
obratle - ale jiný vznik než u ryb
• heterocerkní ocasní ploutev, párové ploutve (coracoscapulare výrazné ischiopubicum,
basalia, radialia, ceratotrichia)
• boční sval, myomery alternují s těly obratlů, rychlý pohyb (Isurus oxyrhinchus,
mako 50 až 75 km/h, až 6 m nad hladinu)
• velký telencephalon, čichové laloky, mozeček, extrémní encefalizace u
pelagických predátorů
• smysly: čich - krev cítí do 400 m; chuť; proudový orgán jen na hlavě, v
blanitém labyrintu drobné statokonie, nízkofrekvenční zvuky vznikající
prudkým pohybem ve vodě (poraněná ryba) do vzdálenosti 1,5 km;
extrémně dalekozraké oko (10-14 D), 10 x citlivější než lidské oči, ve tmě
vidí pohyb až do vzdálenosti 8 m, tapetum lucidum; druhé víčko
• příčná ústa pod rostrem (někdy vysunovatelné čelisti), polyfiodontní,
heterodontní chrup - funkční 1-3 řady cca 2-3 týdny, za život až 30 000
zubů, tvar zubů dle potravy
Lorenziniho ampule (0,005 mVcm-1, tj. 25.106 x více než člověk (např. vnímá tep
srdce oběti), detekce elektrických impulsů vysílaných jinými živočichy, které vznikají
svalovou činností, změna teploty, slanosti vody a hloubky
Elektrická energie –
Torpediniformes – cca 60 druhů
30 A, 50-200-2000 V, fén ve vaně
chrup
• heterodoncie (Carcharhinus (horní>dolní),
• Hexanchus (naopak)
• drobné zuby planktonofágů počet 7200
Carcharhinus obscurus - ž- šerý (2,5 m)
Tlak na špičkách zubů 2 800 kg/cm2
filtrující druhy – Rhincodon, Megachasmavnitřní
šupiny protaženy do tyčinek do hltanu
široké trojúhelníkovité s pilovitými hranami
Mainstream flow interacts with the series of backward-facing steps formed by the
branchial arches. The resulting vortical flow interacts with the gill rakers to concentrate
particles in zones 1 and 3 along the slot margins.
Filtrátoři – Rhincodon typus
Trávicí soustava:
• velká játra (zásobárna tuku a hydrostatický orgán) a žlučník (10-33% m
těla) - vysoký obsah lipidů, vitaminů (A, D), chybí plyn.měchýř
• získávání potravy: až na výjimky predace
• žravost: Galeocerdo cuvieri (ž. tygří) - v žaludku ryby, kytovci, ptáci,
leguáni, hlavonožci, krabi, medúzy, kuřata, prasata, skot, kusy dřeva a uhlí,
igelitové pytle, plechovky atd.; není vyvolána hladem
• kanibalismus: G. cuvieri, C. leucas (býčí)
• srdce – symetrické - žilný splav, síň, komora a srdeční násadec
• opistonefros - část jako zásobárna spermií (M) = nadvarlata
• primární močovody=Wolffovy vývody
• Leydigovy žlázy – produkce sekretu = pohyb spermií a pterygopody
• adelofagie, oofagie - požírání mladších embryí a pak vajíček)
Rozmnožování
- páření,
- vnitřní oplození,
pterygopody
(myxopterygia)
• oviparní - 33%, 5 čeledí, 2-10 vajec, až 35 cm (pštros 20
cm), inkubace 9 měsíců – 2 roky
• ovoviviparní - 40 %, bez placentace
• viviparní - 27 %, žloutková placenta, „děložní mléko“, 2 -
135 mláďat, březost 2-12 měsíců
(2 roky), ml. bez žloutku
• dospívání v 15-30 letech, věk 50-70 let
Chimaerifomres (Ch), Rajiformes
(R), Squaliformes (Sq),
Orectilobifomres (O), Lamniformes
(L) and Carcharhiniformes (C)
Různé formy
živorodosti ve všech
liniích
viviparní
ovoparní
žaberní plátky přirůstají k ž. přepážkám
• žábry – žaberní přepážky, na nich žaberní plátky přirostlé celou
plochou, obvykle 5 párů štěrbin, ektodermálního původu
Chrupavčitá kostra – svaly – pevně ke kůži, při plavání efekt gumy,
Efektivní pohyb, šetří energii
Asymetrická ocasní ploutev – pohyb u dna
Symetrický ocas – pelagičtí, vysoké rychlosti
Rejnoci chybí ocasní ploutev – manta, pohyb prsními ploutvemi
Bez plynového měchýře, ale olejnatá játra – obsahují squalen
Hydrostatický orgán – až 25% hmotnosti
Olej je lehčí než voda, je nestlačitelný, nevadí tlakový gradient
při pohybu vodním sloupcem
spirální řasa – typhlosolis
změny v organizaci – paryby a ryby
• svalnatý hltan - prostorný žaludek - střevo se spirální
řasou (typhlosolis) - kloaka
zvláštní lovecké strategie: žraloci rodu Alopias - liškoun
Ryby v hejnech, omráčeni ocasem
Ekoturistika – potápění se žraloky
https://www.youtube.com/watch?v=xb-Ngb_Dikw
planktonofágové:
Cetorhinus maximus - žralok veliký
(1600 t vody/hod)
Megachasma pelagios - ž. havajský
Rhincodon typus - ž. obrovský (velrybí)
Manta birostris - rejnok obrovský
Cetorhinus maximus
Filtruje přes vláknité plakoidní šupiny
Rhincodon typus
Filtrují přes žaberní oblouky
Manta birostris - rejnok obrovský
bentofágové:
Heterodontus - různozubec
Scylliorhinus - máčka
Orectolobus – ž. kobercový
Pristiophorus - pilonos
Scylliorhinus
Heterodontus
Orectolobus
drobné ploché zuby, rostrum k prorývání dna
Pristiophorus – pilonos – pilovité rostrum
Pristiophorus
pelagičtí lovci
ELASMOBRANCHII
Batomorphi (Batoidea) - pilouni a rejnoci (456)
• Rajiformes – praví rejnoci (Rajidae 200, Rhinobatidae 45, Dasyatidae 70,
Plesiobatidae 1)
• Torpediniformes
• Pristiformes (Pristidae 4) pilouni
Squalimorphi - rejnoci
• Squaliformes (74) - ostrouni (4:Squalidae-10, Dalatiidae 49)
• Squatiniformes (12) - polorejnoci (Squatinidae 13)
• Hexanchiformes (5) - šedouni (Hexanchidae-4, Chlamydoselachidae-1)
• Pristiophoriformes (5) - pilonosové (Pristiophoridae 5)
Galeomorphi - moderní žraloci († Ctenacanthoidea, Hybodontoidea), rec:
• Heterodontiformes (8) - různozubí (-bci) (Heterodontidae 8)
• Orectolobiformes (31) - nozdrovousí, malotlamci (7:Hemiscyllidae 11,
Orectolobidae 6, Rhincodontidae 1)
• Lamniformes obrouni (7:Alopiidae 3, Cetorhinidae 1, Megachasmidae 1, Lamnidae
5, Mitsukurinidae 1, Pseudocarchariidae 1) (16) (C. carcharias)
• Carcharhiniformes žralouni (Carcharhinidae-50, Proscyllidae 6, Scylliorhinidae 89,
Sphyrnidae 8, Pseudotriakidae 1, Hemigalidae 7, Triakidae 34) (208)
HOLOCEPHALI
Chimaeroidei (31): Chimérovití (Chimaeridae), Chimérovkovití (Callorhinchidae),
Pachimérovití (Rhinochimaeridae)
Selachiižraloci
Chimaera monstrosa - chiméra podivná
Holocephali (Chimaeroidei)
•deskovité zuby bez skloviny,
monofiodontní chrup
•pohlavní dimorfismus -samice
větší(2 m)
•samec má na hlavě výrůstek k
přichycení samice při páření
(tenaculum), 2 další výrůstky před
břišními ploutvemi
•chybí kloaka, oviparní–1-2 vejce
až 30 cm
•benticky, 200-2000 m
•hřbetní jedový trn
Středomoří• velké prsní ploutve, bičovitý ocas
• šupiny jen místy (hlava, hřbet, pterygopody)
• velká hlava, krátké rostrum, primární autostylie (holostylní l.)
• obratle bez těl, chorda zachována, chybí žebra
• 4 páry žaberních štěrbin krytých kožním žaberním víčkem,
podepřeným chrupavkou připojenou k jazylkovému oblouku
A - Callorhynchidae
C - Rhinochimaeridae
B - Chimaeridae
http://www.youtube.com/watch?v=LS7GvJ02KKk
https://www.youtube.com/watch?v=J6oNUJ5aGoU
Rhinochimaeridae
Chimaera monstrosa
Elasmobranchii
Galeomorphi
– Mají řitní ploutev, specifika repr. systému (funkční jen pravé ovarium, uchovávání
spermií
• Heterodontiformes - různozubci 9 spp.
• Orectolobiformes - malotlamci 46 spp.
ž.obrovský Rhincodon typus 18 m
rozlišené zuby, durofágní výživa,
koncová ústa, 5 žaberních štěrbin,
velká spirakula, vejcorodost
různozubec přilbovitý
(Heterodontus galeatus)
• Carcharhiniformes - žralouni 337 spp., máčka Scyliorhynchus,
hladkoun Mustelus (Triakidae –39), ž. tygří Galeocerdo, ž. bělavý
Carcharhinus leucas, kladivoun Sphyrna
Lamniformes - obrouni 15 spp. , ž. velký
Cetorhinus (1), Megachasma (veletlamovití), liškoun Alopias (3), ž.bílý
(lidožravý) Carcharodon carcharias, mako Isurus, šotek Mitsukurina
https://www.youtube.com/watch?v=Ce4xq4ANF44
Mitsukurina owstoni - ž.šotek, 3.5 m
hlubinný predátor hlavonožců, extrémní hyostylie, raritní, ale asi kosmopolit
Squalimorphi
• Hexanchiformes - šedouni (1 hř.pl, malé spiraculum, dlouhá žab. oblast) 5 spp.
• Hexanchus, Heptanchias
• Squaliformes - ostrouni (2 hřb.pl, trn, bez řitní pl.) 131 spp.
• žraloček Isistius, ostroun Squalus acanthias
• Squatiniformes - polorejnoci (oči dors., ústa koncová, nozdry s vousky, dnoví) 13 spp.
• polorejnok křídlatý Squatina squatina
Heptanchias
Squalus
Squatina
• Pilonosi (Pristiophoriformes)
pilovitě ozubené rostrum, živorodost
pilonos Schroederův (Pristiophorus schroederi)
• Pilouni a rejnoci (Batoidea)
párové ploutve navzájem spojené, malá ocasní ploutev, velká spirakula za očima
Pristiformes (Pristis pectinata)
Torpediniformes (Torpedo marmorata)
Rhinobatiformes ?
Rajiformes (Raja clavata)
Myliobatiformes (Manta birostris, Dasyatis, Potamotrygon)
Batoidei rejnoci
Pristiformes
piloun obecný – Pristis pectinata
Torpediniformes – parejnoci, rejnoci električní
Torpedo marmorata, 500 V
rejnoci neteční – Narcine brasiliensis
Batoidei – rejnoci Dasyatis - trnucha
Rajiformes – praví rejnoci
párové ploutve srůstají v lem
Raja – rejnok