1 Vertebrata IV. Tetrapoda • svrchní devon, 380-370 mil. let dýchání, pohyb, vylučování (soli, voda), rozmnožování, změny smyslových orgánů • předpoklady: • zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšování potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) • schopnost pohybu po souši a dýchání vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody Tetrapoda Lissamphibia Gymnophiona Caudata Anura Amniota Batrachia ! Choanata Sarcopterygii Actinistia Dipnomorpha Dipnoi „Rhipidistia“ Tetrapoda Jak přecházeli na souš? • devon – sezónní sucha (hledání vodních zdrojů?) • kompetice o potravu • riziko predace - recentní juvenilní ryby a obojživelníci – mělká voda obecně nízká predace, ale současně nedostatek kyslíku navíc chybí opora díky mělké vodě opakovaná evoluce prstovitých ploutví Karbon, perm – radikální ochlazení klimatu a aridizace - prodloužení larválního vývoje - stabilizace larválních znaků redukce dermatokrania, vnější žábra... lezci (Periophthalmidae), lezouni (Anabantidae), keříčkovci (Clariidae) 4 Tetrapoda Acanthostegidae (†) Ichthyostegidae (†) Amphibia Reptiliomorpha (vč. Amniota) „krytolebci“ • Acanthostega • prsty, ale neměl žádné kotníky ani zápěstí. • kosti na končetinách, které však nebyly schopny unést větší váhu na souši. • slabě připojena k páteři a nebyla tak schopna unést celou váhu při pohybu po souši. • páteř byla podobná spíše notochordu než do sebe zapadajícím obratlům, stavěna pro odolávání mechanickým tlakům při plavání, ale pro pohyb po souši byla nevyhovující. • žebra byla příliš krátká na to, aby chránila vnitřní orgány při pohybu po souši. 5 • nejstarší fosilie – Acanthostegidae a Ichthyostegidae 6 Acanthostega 8 prstů Ichthyostega 7 prstů Kombinace aquatických a terestrických znaků pozůstatky žaberního aparátu zachovány kanálky postranní čáry (hlava) zbytky šupin, paprsky v ocasní ploutvi zadní končetiny nepochůzné, Ichthyostega více terestrický 7 A B mohutnění dermatoskeletu lebky a následná redukce redukce žaberního koše mizí operkulum oddělení přední končetiny prsty 8 změna příjmu potravy, endo – exo skelet 10 Apomorfie Tetrapoda 11 • párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků • monospondylní obratle, artikulace obratlů, kloubní spojení lebky s páteří (krční obratel) • kompaktní kostěné endokranium • vymizení skřelí, uzavření žaberních štěrbin, hyomandibulare – collumela • vznik lacrimale, slzný kanálek • těžiště těla v oblasti pánve a zadních končetin, srůst křížových obratlů a pánve, ztráta spojení mezi lebkou a předními končetinami • plíce – trachea, larynx • 2 mozkové pleny • jazyk se žláznatým polem Nectridea (†) Amphibia Temnospondyla Eryopoidea (†) Dissorophoidea (†) Gymnophiona Microsauria (†) Colosteidae (†) Caudata Anura Lissamphibia Lepospondyli Amphibia vytvořeno zápěstí i zánártí redukce prstů na ruce larva Lepospondyli (srostloobratlí) hadovití, nerozvinuta osifikační centra obratlů zuby bez vrásnění Temnospondyla segmentovaná páteř jasná těla obratlů, intercentra 1 intercentrum = 1 obratel collumela v kontaktu s bubínkem zvuk šířen vzduchem! Permská radiace Lissamphibia Amphibia = nejen červoři, mloci, žáby ale i vyhynulí bazální tetrapodi (krytolebci) i předci obojživelníků (Temnospondyli) 13 14 Lissamphibia – obojživelníci Nahé slizké tělo, slabě rohovatějící kůže Ztráta aquatických znaků po metamorfóze larvy Rozvoj párových končetin larva herbivorní, adult – carnivorní Sladkovodní původ, nejsou v moři Ektotermní, hibernace, estivace Gymnophiona Anura Caudata max. Andrias davidianus (1,8 m; 10 kg) Conraua goliath (40 cm, 7 kg) Caecilia thompsoni (1,5 m) min. Psyllophryne – ropušenka – 1cm Sminthilus – bezblanka 11 mm Leptodactylidae – Eleutherodactylus 1 cm •mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy – kožní dýchání •osifikovaná kostra, obratle amphicoelní, opistocoelní i procoelní obratle, •krk - 1. krční obratel -atlas, axis není vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých, sternum u žab •redukce dermatokrania, sek. autostylie, collumela, bez skřelí •lopatkové pásmo: bez spojení s lebkou •pánevní pásmo: tenké kůstky -ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) – pánev spojena s páteří, u žab srůsty - os antebrachii (radius, ulna), os cruris (tibia, fibula), urostyl •smysly: chemoreceptory-chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka -pohárky; čich –nosní chodby, vomeronasální (Jacobsonův) orgán; proudový orgán jen u larev, ucho -velký sacculus, u žab tympanum s columellou, u ocasatých operculum-chvění z lopatky na oválné okénko, u červorů chybí střední ucho ve vodě na dálku, na souši na blízko oko –barevné vidění, posun čočky od sítnice, 3 víčka (mžurka), u žab parietální oko – ve vodě na blízko, na souši na dálku 16 čelní a temenní kosti nesrostlé TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyfiodontní, zuby často i na patře, larvy rohovité odontoidy, polykání zatahováním očních bulev, kloaka, velká játra se žlučníkem •DS: larva –vnější kožní žábry, 3 páry vnitřních žaber jen u pulců žab, u dospělých tenkostěnné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab – rezonanční měchýřky samců, kožní dýchání, dýchání sliznicí ústní dutiny •CS: larva - rybího typu, ale již 2 síně; dospělec –plicní oběh, plícně kožní tepny •VS: larva – holonefros (červoři), ostatní pronefros a opistonefros, dospělci jen opistonefros bez metamerie, primární močovody •PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod, vzadu chámomočovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u ocasatých často neotenie (pedomorfoza) •Ekol: teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u červorů 18 neotenie = pedomorfóza, dospělci si zachovávají znaky larev neúplná – proběhla jen částečně, Proteidae, Cryptobranchidae - nelze uměle vyvolat metamorfózu úplná – dokončená, larvy s gonádami, Amblystomatidae, Plethodontidae – lze vyvolat, dospělci stejní jako larvy 7 – 8 °C – strnulost, tropy - vodní, stromoví, suchozemští, žijící v zemi - rozmnožování vnější, nepřímé vnitřní žáby – 5422 ocasatí – 558 červoři – 172 od roku 1985 počet druhů o 35%,hlavně žáby Lissamphibia Apomorfie Ztráta ploutevních paprsků - chiropterygium specifické stavby Vymizení nepárových ploutví Kloubní spojení lebky a páteře Přestavba hyomandibulare na sluchovou kůstku (collumela) Uvolnění hrudního pletence od lebky Sternum Zvětšení pánevního pletence, spojení s páteří Zdokonalení plic, chrupavčitá výztuha průdušnice, hrtan, jazyk pedicelátní zuby chybí u některých larev jinak apomorfie skupiny 20 druhová diverzita v tropech malé areály červoři - tropy ocasatí – Laurasie žáby - specifické 21 reprodukce vázaná na vodní prostředí červoři– vnitřní oplození, larvální vývoj ve vajíčku ocasatí – vnitřní oplození, larva, vnější žábra žáby – vnější oplození, larva pulec 22 Kůže - dýchání, jedové žlázy protiplísňová a protibakteriální fce jiné antipredační mechanismy přímá sekrece jedu (u ropuch) ostnitá žebra – Pleurodeles aktivní únik – u žab https://www.youtube.com/watch?v=- qmiXWc-vmo tanec čolků https://www.youtube.com/watch?v=aPOPo -LmQlI Batrachia Caudata - ocasatí Anura - žáby Gymnophiona – červoři Sirenoidea Cryptobranchioidea Salamandroidea Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia Lissamphibia 25 Gymnophiona - červoři (Lat. Amerika, tropická Afrika, Indie) 3 čeledi, 34 rodů Nemají končetiny, červovitý trup, kroužkovaní, osifikovaná kompaktní lebka, ve vodě a v půdě, silná dolní čelist, osifikované šupiny, vnitřní oplození, kopulace, ovi i viviparie, mladí mají zuby - vyhrabání se, ukousávání děložní sliznice matky 26 Siphonops cecílie Rhinatremitidae – pačervorovití Ichthyophiidae – červorovití Uraeotyphlidae – indočervorovití Caeciliidae – cecíliovití Scolecomorphidae – afročervorovití Typhlonectidae – červorovcovití - vodní Caudata – ocasatí pouze severní polokoule, 8 čeledí dlouhé tělo s ocasem neotenie Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie) Cryptobranchidae (2;2) - velemlokovití (Jap, Čína, sv. S-Ameriky) Sirenidae (2;3) - surýnovití (jv. USA) Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití (jv. S- Ameriky) Proteidae (2;6)- macarátovití (sv. SAmeriky, Slovinsko) Salamandridae (14;43) - mlokovití (holarctis) Ambystomatidae (4;60)- axolotlovití (SAmerika, Mexiko) Plethodontidae (20;168)- mločíkovití (Amerika, Evropa - Hydromantes) Sirenoidea Salamandroidea Cryptobranchioidea 28 velemlok - Cryptobranchus Pamlokovití, Hynobiidae pamlok - Hynobius Velemlokovití, Cryptobranchidae velemlok - Andrias, Čína pamlok - Batrachuperus Do 15 cm, 5 prstů na zadní noze, funkční plíce patrové zuby v políčkách nebo příčných řadách palearkt Jap a Čína, S-Amerika, až 1,8 m trvale vodní, larvy ztrácejí žábra, dýchají ústní sliznicí a kůží, bez víček, vnější oplození, boční kožní lem, zprohýbaná kůže Salamandrella keyserlingii Sirenidae – surýnovití jv. USA larva Trvale neoteničtí (pedomorfie), vnější žábra plochý ocas s lemem, jen přední nohy bez víček, rohovité lišty (zobák), patrové zuby, bahnité vody chudé na O2 30 úhořík - Amphiuma Amphiumidae - úhoříkovití JV S-Ameriky, až 1 m, neoteničtí trvale, dospělci bez vnějších žaber a s plícemi, bez jazyka, dva páry drobných končetin, zuby na čelistech i patrové zuby vnitřní oplození žábronoš - Necturus Proteidae - macarátovití macarát jeskynní - Proteus anguineus S-Amerika, Slovinsko, do 50 cm, trvale neoteničtí, vnější žábry, chybí maxila, dobné končetiny, žábronoši 4+4 prsty, pigmentovaní, s očima, červené žábry macaráti, 3+2 prsty, bez očí, troglobiont, Dinárský kras 32 axolotl - Ambystoma tigrinum Ambystomatidae - axolotlovití larva axolotla - AmbystomaA. mexicanum USA, Mexiko, až 35 cm, pozemní robustní, samice rozmnožující se gynogenezí patrové zuby v příčných řadách pedomorfóza, larvy se širokou hlavou a 4 páry žaberních štěrbin mločík (Plethodon) Plethodontidae - mločíkovití mločík (Hydromantes italicus) Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic, nasolabiální rýha - hledání potravy, partnera vymrštitelný jazyk jako chameleon 34 Salamandridae - mlokovití mlok (Salamandra) čolek (Triturus, Ichthyosaura) Holoarktický výskyt, ozubené čelisti, plíce, ovo, ovoviviparní, aposematické zbarvení, svatební zbarvení samců Salamandra Anura trias 9 volných obratlů a urostyl, prodloužená pánev, ztráta ocasu, dlouhé nohy, vokalizace, více než 5000 druhů, 27 čeledí Anura - žáby Ascaphidae Palaeobatrachia Neobatrachia Ascaphidae - ocasatkovití (1;1) +Leopelmatidae (1;3) (zap. S-Ameriky, N. Zéland) Neobatrachia Bufonidae – ropuchovití (544) Hylidae – rosničkovití (889) Leptodactylidae – hvízdalkovití (900) Dendrobatidae – pralesničkovití (274) Ranidae – skokanovití (1377) (i Rhacophoridae – létavkovití -220) Rhinophrynidae – bachratkovití (1) Phrynomeridae – (6) Microhylidae – parosničkovití (469) Pseudidae – žabicovití (5) Rhinodermatidae – nosatkovití (2) Centrolenidae – rosněnkovití (55) Palaeobatrachia Leiopelmatidae – leiopelmovití (4) Pipidae – pipovití (35) Discoglossidae – kuňkovití (22) Pelobatidae – blatnicovití (159) Pelodytidae – blatničkovití (2) 37 Ascaphidae N.Zeland, USA Pipidae: Pipa J.Amerika Afrika Xenopus drápky na prstech nemají jazyk opistocoelní obratle ocas slouží ke kopulaci, bez kostry, amficoelní obratle ocasatkovití pipovití 38 Discoglossidae - kuňkovití Alytes Discoglossus Bombina přirostlý jazyk opistocoelní obratle volná rudiment. žebra 39 Pelobatidae - blatnicovití, hlavně Asie Pelobates Scaphiosus – blatnice USA Dendrobatidae - pralesničkovití Dendrobates, Phylobatesvychlípitelný jazyk, amficoelní obratle 40 Ranidae - skokanovití Conraua goliath veleskokan goliáší Af Lithobates catesbeianus s. volský SAM 41 Rhacophoridae - létavkovití Afrika, Asie Rhacophorus pěnová hnízda na listech nad vodou 42 Bufonidae - ropuchovití Bufo marinus r. obrovská Bufo calamita Bufo viridis Bufo bufo 43 Hylidae - rosničkovití Agalychnis - listovnice Phyllomedusa - listovnice Afrika, Austrálie, J. Amerika 44 Hyla arborea - r. zelená Hylidae: Hyla - rosnička Parosnička indická (Kaloula pulchra) Parosničkovití (Microhylidae) 45 Leptodactylidae - hvízdalkovití Cyclorana - hvízdalka Ceratophrys - rohatka Rheobatrachus silus - hvízdalka žaludková J a Stř. Amerika 46 masové vymírání žab - chytridiomycety zachranné programy 47 Amniota •každý obratel z 1 intercentra a 2 pleurocenter • postupné potlačení intercentra a rozvoj pleurocenter až do jejich spojení (vs Lissamphibia) – monospondylní obratel → tj. jediné pleurocentrum) • stabilizovaný počet článků prstů (2, 3, 4, 5, 4) Neotetrapoda, Reptiliomorpha ! Anthracosauroidea Seymouriomorpha Westlothiana Diadectomorpha Amniota Testudines Diapsida Synapsida Sauropsida Mammalia 49 Amniota - plazi, ptáci a savci zárodečné obaly rozmnožování mimo vodu dříve než plod 50 • • polylecitální a telolecitální terestrické vejce s pevným obalem (skořápka), extraembryonální obaly – amnion, serosa (chorion), allantois–evidence až ve spodním permu • rozdělení srdeční komory • vnitřní oplození (kopulace –nepárový pářicí orgán samců), přímý vývoj • keratinizace epidermu –rohovinné útvary (šupiny), drápy na prstech • regionalizace páteře -krční páteř (atlas, axis) • monokondylní lebka, spánkové jámy (více místa, rozvoj žvýkacího aparátu – porcování potravy), rozvoj sekundárního patra (posun choan, ductus nasopharyngeus – oddělení dýchacích cest od trávicích) • redukce patrových zubů, krycích kostí dolní čelisti, septum horizontale • třetí víčko –mžurka • nesegmentovaná ledvina typu metanefros Amniota - synapomorfie 51 Rozmanitý tvar těla: ryboještěři ptakoještěři bipední kvadrupední ještěři hadi více než 8000 recentních druhů Od pozdního karbonu (350 mil let), divergence (Kanada) 1. pozdní perm, krize, 80% amniot vymřelo 2. konec triasu, masová extinkce, nástup dinosaurů 3. konec křídy, masová extinkce dinosaurů Chameleonek nejmenší - Brookesia minima (3cm), krokodýl mořský (Crocodylus porosus) (9m) krajta mřížkovaná (Python reticulatus) (10m) anakonda velká (10m) Seismosaurus (40m, 55t) 52 53 vznik spánkových jam a jařmových oblouků, systém! anapsidní – bez jam i oblouků, želvy synapsidní – spodní jáma, spodní jařmový oblouk diapsidní – 2 páry spánk. jam, horní jařmový oblouk parapsidní – horní jámy velmi vysoko (u postfrontale, parietale, supratemporale) euryapsidní – horní spánkové jámy níže, (u postorbitale, squamosum) }nezávislý vznik quadratojugale postorbitale squamosum parietale ! Anthracosauroidea Seymouriomorpha Westlothiana Diadectomorpha Amniota Testudines Diapsida Synapsida Sauropsida Mammalia 56 Amniota Synapsida první velká diverzifikace u Amniot, karbon, devon do počátku druhohor dominantní skupina synapsidní lebka nepárový penis alveolární plíce thekodoncie a caninizace dentice Sauropsida lebka tropibazická, monokondylní, kinetická párový hemipenis – ne u Archosaurii keratin – šupiny s tvrdým povrchem 58  redukce metamerně členěné svaloviny trupu, rozvoj svalů zpevňující páteř  poprvé dýchací mezižeberní svaly, plazivý pohyb u hadů  svaly končetin jednotné pro všechny Amniota  zrak = dominantní, srůst víček u hadů (průhledná)  Jacobsonův (vomeronazální) orgán – dutina izolována od dutiny nosní a párový vývod ústí do dutiny ústní.  termoreceptory v párových jamkách na hlavě – hadi (chřestýš až 0, 003 °C teplotní rozdíl)  stř. ucho – jediná sluchová kůstka collumela  želvy – rohovité pokrytí čelistí, jinak zuby polyfiodontní (zmenšen počet generací), zuby na čelisti i na patře (palatina, vomer, pterygoidy), homodontní (tendence k rozrůznění – hadi, krokodýli), akrodontní (shora), pleurodontní (z boku), thekodontní – alveolární (v jamkách)  jedové žlázy (původně retní slinné žlázy)  protahování těla – redukce levé plíce (hadi), alveolární (krokodýl a želva)  oddělení ox. a red. krve, neúpl. mezikomor. přepážka – krokodýli-foramen Panizzae, žilný splav jen želvy, srdeční násadec jen hatérie, ze srdce 3 tepny Sauropsida - znaky 59 60 hypaxiální svaly – žaberní ventilace, pohyb u amniot – laterální ohýbání – přetlačování vzduchu mezi plícemi chybí bránice savci – stlačování plic nezávisle na pohybu krátkodobá anaerobní (stlačení plic) a dlouhodobá aerobní aktivita 61 Párové gonády, u protáhlých forem (hadi) za sebou samci - chámovody (Wolfova chodba), nadvarle kopulační orgán - krokodýl, želva - nepárový penis šupinatí - rozeklaný hemipenis samice - vejcovody (Müllerova chodba), střední a dolní část - tvorba vaječných obalů (papírová blána, zvápnělá skořápka), u živorodých je v dolní části děloha 62 Parareptilia (Anapsida) - praplazi Pareiasauria - napřímení končetin, 3 m dlouzí nemotorní býložravci (všežravci?), perm J Afrika, Evropa Sauropsida 63 Cryptodira – skrytohrdlí hlava esovitě dozadu Chelydridae - kajmankovití Emydidae - emydovití Testudinidae - želvovití Cheloniidae - karetovití Dermochelydidae - kožatkovití Trionychidae - kožnatkovití Dermatoemydidae - dlouhohlávkovití Kinosternidae - klapavkovití Carettochelyidae - karetkovití Pleurodira – skrytohlaví hlava do boku Pelomedusidae - terekovití Chelidae - matamatovití Testudines (Chelonia) fylogenetické postavení je nejasné, příslušnost k anapsidům zpochybňována, anapsidní lebka vznikla druhotně? Molekulární znaky vedou k diapsidům Archosauromorpha nebo Lepidosauria pleziomorfie chybí Jacobs. org. nepárový erektivní penis, kladou vejce apomorfie krunýř – plastron, karapax břišní žebra, chybí sternum, část pásem nohou alveolární plíce 64 Chelydridae - kajmankovití Macroclemys temmincki - k. supí Chelydra serpentina - kajmanka dravá sladkovodní, S Amerika, redukovaný plastron hlavec plochý 65 http://www.youtube.com/watch?v=D6KTvZ 8pk6Y 66 Emydidae – emydovití, málo klenutý karapax Emys orbicularis - ž. bahenní 67 Testudinidae – želvovití suchozemské, býložravé, klenutý karapax Chelonoidis nigra - ž. sloní (Geochelone elephantopus) Testudo graeca T. hermanni T. horsfieldii 68 Cheloniidae – karetovití mořské, nízký karapax Caretta caretta - kareta obecná Chelonia mydas - kareta obrovská 69 Dermochelys coriacea-kožatka velká, 2 m, 600 kg Jediný recentní endotermní plaz Dermochelyidae – kožatkovití mořské, chybí rohovitý, kostěný krunýř redukován malé kostičky překryté kůží veslovité nohy 70 Trionychidae - kožnatkovití Apalone - kožnatka 30 druhů, chobotovitý rypec, redukce rohovinového i kostěného krunýře volné spojení karapaxu a plastronu 71 Chelidae - matamatovití sladkovodní, dlouhý krk, N. Guinea, Austrálie, J.Amerika prodloužené rostrum, výrůstky Chelus fimbriatus - matamata třásnitá 72 Diapsida Theropoda Diapsida Lepidosauria Archosauria Crocodylia ! Aves 73 Archosauria Ichthyosauria druhohorní, moře, pánev není připojena k páteři (jako u ryb) poslední obratle dolů do dolního ocasního laloku konvergence s delfíny homodontní zuby (200) velké oči, rychlí lovci (3m) parapsidní lebka hyperfalangie Ichthyosaurus Ichthyosauria Sauropterygia Archosauromorpha Lepidosauria 74 Sauropterygia euryapsidní lebka stejné prodloužené končetiny - ploutve hyperfalangie malá hlava a dlouhý krk dlouhé špičaté zuby - rybožraví, mořští, až 18 m lysé ploché tělo Plesiosaurus Ichthyosauria Sauropterygia Archosauromorpha Lepidosauria 75 Rhyncosauria (†) Archosauria Archosauromorpha Prolaceriformes (†) Proterosuchidae (†) Erythrosuchidae (†) Crocodylotarsi Pterosauria (†) Saurischia (†) Ornithoscelida (†) (Theropoda Dinosauria Archosauromorpha - silnější zadní končetiny, tendence k bipedii, prodloužení bérců a ostatních částí zadní končetiny, změna pozice bérců a předloktí - nohy směřují dopředu, silný ocas k vyvažování při bipedii, mnoho vymřelých skupin, alveolární zuby - thecodontní Aves) 76 Archosauromorpha Archosauria Crocodylotarsi - Crocodylia • adaptace k životu a potápění ve sladké vodě a k predaci: oči a nozdry nahoře, patrová řasa, kýlnatý ocas, vpředu 5 a vzadu 4 prsty, na zadních nohou plovací blány, prodloužené čelisti s náznakem heterodontního chrupu, zuby kuželovité, záklopky choan a ušních otvorů • rychlý běh na souši, u štíhlých druhů i skoky, jinak pomalá chůze na vztyčených nohách • blanitá bránice, alveolární plíce, i břišní žebra, 4-dílné srdce s foramen Panizzae v mezikomorové přepážce, nepřekrývající se šupiny, na břiše kostěné osteodermy (gastralia), nepárový penis, oviparie, rodičovská péče • 3 čeledi, 22 druhů 77 Crocodylia krokodýl aligátor gaviál Crocodylidae (13, Crocodylus) vidět je 4. zub na dolní čelisti při zavřené tlamě, špičatá hlava Alligatoridae (8, Alligator, Caiman) velký 4. zub v dolní čelisti zapadá do jamky v horní čelisti, ale překryto horní čelisti, zaoblená hlava Amerika, Čína Gavialidae (4, Gavialis, Tomistoma) dlouhé úzké čelisti, přední zuby vykloněné 78 Archosauria Ornithodira mezotarzální kotníkový kloub mezi distální a proximální řadou tarzálií Pterosauria - ptakoještěři prodloužený 4. prst pobřeží, ryby, hmyz, plankton, malí, srst? endotermní Rhamphorhynchus Anurognathus Tapejara, štít jako kormidlo u uchu gyroskop 80Os pubis dozadu Dinosauria = Ornithoscelida a Saurischia přídatné obratle v křížové páteři - bipedie 81 Ornithoscelida - os pubis směřuje dozadu, býložraví, pečují o mláďata, kvadrupední, Stegosaurus Dinosauria = Ornithoscelida (Ornitischia+ Theropoda) a Saurischia (Sauropodomorpha + Herrerasauridae) přídatné obratle v křížové páteři - bipedie 82 Ceratosauridae (†) Carnosauridae (†) Ornithomimisauridae (†) Maniraptora (†) ⇒Aves – Ceratosaurus – TyrannosaurusTheropoda Theropoda - drobní hbití i velcí karnivorní dinosauři + ptáci, tenkostěnné duté kosti, Tyrannosaurus Tyrannosaurus rex Velociraptor 83 Saurischia ranní jako bipední masožravci, pokročilí kvadrupední býložravci dopřední os pubis, mohutná žvýkací svalovina Sauropodomorpha - malá hlava dlouhý krk, asi teplokrevní Diplodocus Brontosaurus Brachiosaurus Lepidosauria rohovité šupiny, autotomie ocasu, odstávající končetiny, diapsidní lebka, akrodontní a pleurodontní zuby, cca 8000 druhů Squamata Sphenodontida Gekkota Scincoidea Lacertoidea Amphisbaenia Lacertidae Acrodonta Pleurodonta Anguimorpha Serpentes Anguidae Varanidae Helodermatidae Chamaeleonidae Agamidae Iguania Typhlopidae Boidae Pythonidae Viperidae Elapidae Colubridae Jones et al. 2013 Toxicofera 85 Sphenodontida - haterie („Rhynchocephalia“, Holapsida) diapsidní lebka s horním i dolním jařmovým obloukem, temenní oko, patrové zuby Sphenodon punctatus - haterie novozélandská (tuatara), krční a břišní žebra, amficoelní obratle, zachovalé temenní oko, 60 cm, noční, od triasu, dožívá se až 100 let S. guentheri 86 Gekkota Phelsuma - felzuma Squamata - Šupinatí Ještěři: jen horní jařmový oblouk, autotomie ocasu, částečná streptostylie, bubínek zachován, pohyblivá víčka Gekko gecko - gekon obrovský 87 Scincoidea Lacertidoidea Lacerta agilis - j. obecná Lacerta viridis - j. zelená Čel. Scincidae 88 Amphisbaenia - pahadi (dvouplazi) 1 pár drobných končetin nebo bez končetin, kroužkovaná kůže, podzemní, tropičtí (J-Amerika), hlavový konec podobný ocasnímu, plazí se v obou směrech i svisle Bipes - dvojnožka Amphisbaena alba Amphisbaena sp. Amphisbaena cunhai Blanus sp. 89 Anguimorpha - čel. Anguidae čel. Varanidae Varanus komodoensis - varan komodský Varanus gouldii - varan GouldůvOphisaurus attenuatus - blavor štíhlý Anguis fragilis - slepýš křehký 90Iguana iguana leguán mořský leguán galapážský + rody bazilišek, anolis Iguania Pleurodonta - Iguanidae – leguanovití 600 91 Serpentes (Ophidia) - hadi (nad 2850 druhů) • většinou úplná ztráta končetin včetně pásem, jen pravá plíce, diapsidní lebka bez horního jařmového oblouku - extrémní streptostylie (quadratum k lebce jen vazy, volnost), rozeklaný jazyk detekce pachů, redukce středního ucha, srostlá průhledná víčka, akomodace posunem čočky, pohyblivá žebra se připojují ke všem obratlům s výjimkou ocasních a prvních krčních, plazivý pohyb pomocí žeber a břišní svaloviny •polyfyletický taxon? - systém nejednotný Scolecophidia - podzemní (slepáci aj.) Alethinophidia - ostatní Henophidia - původnější (hroznýšovití aj.) Caenophidia - pokročilejší (užovkovití, zmijovití aj.) • maxilární zuby - taxonomický znak aglyphní: isodontní, proterodontní, opisthodontní glyphní (jedové): proteroglyphní, opisthoglyphní, solenoglyphní 92 http://www.youtube.com/watch?v=hJTw1JL 2TEk extrémní streptostylie 93 aglyphní opisthoglyphní proteroglyphní solenoglyphní Zuby hadů: 94 Serpentes (Ophidia) hadi Typhlopidae - slepákovití podzemní, zakrnělé oči malá hlava, 220 druhů v Evropě jen na Balkáně, Kypru Typhlops vermicularis Boidae - hroznýšovití zachována pánev i zbytek femuru (přichycovací drápky u kloaky samců) obě plíce funkční, škrtiči, ovoviviparní Boa constrictor Eunectes murinus Eryx 96 Pythonidae - krajtovití jen Starý svět, zuby i na mezičelisti, oviparní 97 Colubridae - užovkovití přes 1800 druhů, 15-400 cm, opistoglifní zuby bez pánve a levé plíce korálovky Lampropeltis, vejcožrout Dasypeltis, Boiga polyfylie 98 Elapidae - korálovcovití proteroglyfní zuby, nápadná kresba, denní mimoaustralští - kobry Naja, mamba Dendroaspis,bungar Bungarus, korálovec Micrurus australští - taipan Oxyuranus, pakobry vlnožilové - mořští vodnáři Pelamis, veslovitý ocas 99 Viperidae - zmijovití robustní s krátkým ocasem, kýlnaté šupiny, svislá zornička solenoglyfní zuby Bitis, Echis, Cerastes, chřestýši Crotalus, křovinář Bothrops, ploskolebci