Primatologie 8 Doc. Václav Vančata Antropologický ústav PřF MU Brno Etoekologie primátů • Obor, který vznikl v 70 a 80 letech v souvislosti s rozvojem evoluční ekologie a sociobiologie • Příbuzným oborem je behaviorální ekologie, která představuje „pohled z druhé strany“ • Dalším důležitým oborem pro etoekologii je výzkum životních historií Sociobiologie primátů • Sociobiologie primátů má podobné cíle jako etoekologie, ale zabývá se více aspekty souvisejícími s rozvojem sociální struktury a sociálních vztahů jedinců • Význam různých forem sociálního a reprodučního chování ve skupině • Význam různých forem agonistického (agresivního) a postkonflitního chování Životní historie primátů Životní historie a ontogeneze Životní historie • Životní historie je realizace adaptivního potenciálu organismu, včetně aspektů behaviorálních, v souvislosti s růstem, přežíváním v obecném slova smyslu, reprodukcí, vychováváním potomstva, až k jeho nezávislosti a vyhýbání se ohrožení na životě. • V přeneseném slova smyslu se jedná o vývoj určité populace v určitém časovém úseku, který musí zahrnovat vícenásobnou směnu generací. • U savců je to strategie, která zahrnuje, kdy je nejvhodnější doba pro narození mláděte, kdy ho odstavit, kdy a za jakých podmínek bude ukončen jeho růst, kdy se může začít reprodukovat a kdy a jak dlouhá by měla být optimální délka života jedince v dané populaci. • Teorie “vyhýbání se ekologickému risku” rozšířuje teorii životní historie o ontogenetickou populační dimenzi, kdy ontogenetický vývoj, včetně ontogeneze chování a sociální struktury, slouží jako specifický nárazníkový a dolaďovací mechanismus, který může podstatným způsobem snížit nebezpečí vlivu “náhlých” ekologických změn. Ekologie primátů Kvalitu ekosystému pro daný druh primátů určuje kvalita a dostupnost potravních zdrojů včetně sezónnosti v ekosystému Ekologické adaptace primátů Primáti jsou velmi adaptibilní – přežili i doby ledové – mohou obývat nejrůznější ekosystémy – jsou primárně všežraví Potravní adaptace primátů Frugivorie Folivorie Gumivorie Insectivorie Frugivorie vychází z toho, že potrava v rámci této potravní strategie by měla být velmi dobře stravitelná, kalorická, ne příliš tuhá, musí obsahovat cukry, bílkoviny, ev. i tuky, vitamíny a vodu. Proto „ideální ovoce jsou čerstvá játra“. Folivorie znamená příjem tužší méně kalorické potravy s nižším obsahem bílkovin, stravitelných cukrů, tuků a vitamínů a vody, a s vysokým obsahem vláknin. Ekosystémy úzkonosých opic a lidoopů Ekosystémy poloopic a širokonosých opic Potrava, chování a socializace • Charakter potravy, tedy její kvalita, vhodnost a složení, významně ovlivňuje metabolismus • Rychlý metabolismus zpravidla souvisí s kvalitnějšími živinami, trávení je kratší, tělo má k disposici větší množství energie • Mozek má dostatek živin, může být větší a tím potenciálně ovlivnit složitost chování a míru socializace Etoekologie gibonů terminal branch feeding párová struktura nízká hmotnost Sociální struktura primátů Klasická etologie • Vznikala v první polovině 20. století a byla založena především na pozorování chování zvířat bez ohledu na prostředí a především bez ohledu na sociální strukturu • Základním pojmem byl instinkt a reflex, které byly chápány jako invariantní prvek uplatňující se za jakýchkoli podmínek Historie výzkumů etologie • I etapa - konec XIX. – první čtvrtina XX. století – shromažďování faktů o chování zvířat • II etapa - 30-60 roky XX. století – vytváření jediné vědecké etologícké teorie instinktivního chování. Tato etapa je spojena s jmény K. Lorenze, O. Heinrota, W. Craiga, N. Tinbergena a jiných. • III etapa – od 60 let XX století do 90.let minulého století – odklon od instiktivních teorií - syntéza etologie, fyziologie, srovnávací psychologie. O teto etapě se mluví jako o primatologickém boomu. • IV etapa – nástup behaviorální ekologie, endokrinologické etologie, sociobiologické etologie a biopsychologie Osobnosti • K. Lorenz N.Tinbergen Osobnosti • Frans de Waal • Politika šimpanzů • Konflikt jako dohoda • Carl vanSchaik • Behaviorální ekologie • Endokrinologická etologie • Genetika chování Základní směry výzkumu • 1. Morfologie chování – popis postojů a pohybů – individuální i environmentální • 2. Experimentální etologie – analýza vnějších a vnitřních faktorů chování • 3. Srovnávací etologie – evolučně genetická analýza chování • 4. Neuroetologie – neurofyziologické základy chování Metody studia chování • Focal animal sampling (viz např. Altmann, 1974) – vzhledem k tomu, že jde o metodu používanou i v humánní etologii by byl lepší název Focal object sampling. • Je to metoda pozorování, kdy se etolog zaměřuje po určitý standardní a časově omezený časový úsek na jeden objekt, a zaznamenává všechny aktivity, které jsou předmětem výzkumu (všechny typy chování, prvky sociálního chování, atd.). • Je vhodná pro sledování individuálních aktivit. Metody studia chování • Ad libitum sampling (viz např. Altmann, 1974) – není na rozdíl od předchozí metody časově omezená, ale vychází ze sledování určitého typu aktivity daného jedince, a to i v případných interakcích s ostatními jedinci. • Výhodou je, že je z hlediska sledování určitého typu aktivit kontinuální, nevýhoda je, že pozorování není časově standardizované. • Při používaní moderní digitální techniky a vyhodnocovacích programů typu Noldus Observer se rozdíl mezi oběma metodami zmenšuje. Metody studia chování • Scan sampling (průřezové sledování) – metoda periodického sledování více jedinců (skupiny) v krátkých časových intervalech. • Sleduje se například blízkost jedinců, kontextuální výskyt diád, triád nebo koalic a aliancí (tedy například socializují-li nebo jsou v konfliktu), způsob a možnosti přístupu k potravě v období krmení, atd. • Měří se například blízkost výskytu určitých jedinců a způsob jejich interakce („nearest neighbour analysis”). Lokomoční a potravní chování primátů a jejich význam Chování: Lokomoční, potravní, sociální, herní, rodičovské, sexuální, agonistické Projevy chování: žraní, agrese, sexuální aktivity vždy vznikají v interakci s ekologickými podmínkami a v souvislosti s předchozím lokomočním a potravním chováním Sociální struktura a chování • Všichni primáti jsou sociální, i když některé formy sociální organizace jsou volnější, jiné pak velmi komplikované a přísně hierarchicky organizované. • Sociální struktura primátů je velmi plastická a adaptibilní. Je jedním ze základních prostředků adaptace k náhlým změnám i pravidelné fluktuaci prostředí ve kterém primáti žijí. Sociální struktura primátů • Sociální struktura je určena ve svých základních rysech velikostí skupiny a • jejím způsobem migrace a emigrace samců a samic, • charakterem potravních zdrojů a základními charakteristikami životní historie. Sociální struktura primátů • Pro definici určité sociální struktury je také důležitá definice základních sociálních jednotek a nosné struktury, takzvané sociální matrix. • Elementární sociální jednotkou může být například jedinec, rodinná struktura - rodiče a děti, nebo harém u paviánů, atd. • Tyto elementární sociální jednotky se často formují při sběru potravy nebo v určitých částech dne. Sociální chování Sociální chování • Sociální chování je chování vztahující se k udržování pozitivních nebo neutrálních sociálních vztahů ve skupině. • Konkrétně se jedná o sociální kontakty, skupinové chování jedinců včetně groomingu a prezentace ano-genitální krajiny a jiných sexuálně významných částí těla jedincům stejného nebo opačného pohlaví při formování a potvrzování hierarchie ve skupině. Sociální chování • Patří sem tedy všechny dostředivé nespecifické typy chování jako jsou například: – grooming, – vyjadřování přátelství, zdravení, objímání, – usmiřování, utěšování, – komfortní chování, – tetičkovské chování, – agregační chování, – sociální kopulace a podle všeho i některé nereprodukční sexuální chování. Specifické formy sociálního chování • Grooming je ritualizovaná forma komfortního chování (čistění těla a srsti), která má jasně sociální význam a také sociální kontext. U člověka jsou to např. vískání vlasů, hlazení a doteky. – Jedná se o polarizované chování dvou, výjimečně i většího počtu, jedinců, z nichž jeden čistí srst druhého jedince, případně ho víská nebo jinak manipuluje s jeho srstí. – Někteří etologové rozlišují allogrooming a autogrooming, tedy grooming sama sebe Specifické formy sociálního chování • Tetičkovské a protekční chování jsou zvláštní formy chování související s nemateřskou péčí o mláďata ve skupině. Protekční chování může přejít do konfrontace • Konfrontace je ritualizované, agonistické nebo i agresivní chování dvou jedinců, kterým uplatňují nárok na vyšší postavení v hierarchii dané skupiny nebo získání nějaké důležité výhody. Specifické formy sociálního chování • Postkonfliktní chování je specifická velmi komplexní forma chování, která se specificky uplatňuje po proběhnutí konfliktní situace nebo konfrontace • Zdravení a vyjadřování úcty je ritualizované sociální chování, kdy se dva jedinci při setkání chovají specifickým způsobem, který mimo jiné závisí i na hierarchickém postavení jedinců ve skupině nebo na způsobu zakončení konfliktu. Může být i součástí postkonfliktních mechanismů Herní chování Usmiřování a utěšování Sexuální chování Sociosexuální chování Agonistické chování Agonistické/agresivní chování • Patří sem všechny formy chování, jejichž účelem je prosadit resolutním způsobem zejména: • 1) zájmy a záměry daného jedince, včetně vymezení osobního teritoria a to i kulturního teritoria, • 2) Udržet vztah k jinému jedinci nebo odradit od kontaktu s ním, důležité pro vytváření konsortních párů, koalic a aliancí • 3) stanovit, respektive zvýšit postavení v sociální hierarchii • 4) soutěž o potravní zdroje • 5) hájit či monopolizovat samici, • 6) hájit svoje nebo jiná mláďata ve skupině, • 7) hájit teritorium skupiny a/nebo samice (ženy) • 8) bránit se napadení • 8) útočit na predátora nebo nepřítele ohrožujícího (i potenciálně) životy, zájmy nebo teritorium dané skupiny Agonistické/agresivní chování • Z toho vyplývá: • Agresivita je velmi komplexní fenomén a výrazně souvisí: – S normální funkcí sociální struktury a společnosti jako takové – Přežitím skupiny i jedince – potrava a teritorium – REPRODUKCÍ jako základním biologickým mechanismem • Agresivita neznamená apriori negativní a zavrženíhodnou vlastnost, ale je přirozenou součástí, mechanismem, sociální struktury Nástrojové chování Kultury u jednotlivých studovaných populací šimpanzů