EKOLOGIE ROSTLIN
Jiřina Slavíková
s
Obsah
Předmluva - - — - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- - 9
1 ÚVOD DO PROBLEMATIKY-------------- 11
1/1           Základní pojmy a termíny---.......--------- 11
1/2           Ekologické limity----------------------- 15
1/3 Nástin vývoje ekologie rostlin jako vědní disciplíny ------ 19
2 ENERGIE (ZÁŘENÍ A TEPLO. TEPLOTA)------- 24
2/1           Záření---------------------------- 24
2/1/1 Modifikace slunečního záření - -- -- -- -- -- -- -- -- 25
2/1/2        Adaptace rostlin na záření   --....... 30
2/2 Tepelná bilance - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- - 32
2/3           Teplota rostlin------------------------ 35
2/4           Adaptace rostlin na teplotu------------------ 37
2/4/1        Teplotní optima a limity----------:---------- 37
2/4/2         Výškový teplotní gradient - -- -- -- -- -- -- ------ 39
3 ATMOSFÉRA--------------------- 41
3/1           Kyslík---------------------------- 41
3/2           Oxid uhličitý------------------------- 42
3/3 Znečištění atmosféry - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 47
3/3/1 Vliv znečištění atmosféry na rostliny a rostlinná společenstva - 50
3/3/1/1      Vliv tuhých imisí----------------------- 51
3/3/1/2      Vliv plynných imisí---------------------- 52
4 HYDROSFÉRA--------------------- 61
4/1           Vodní bilance stanoviště------------------- 61
4/1/1        Atmosférické srážky - -------_____________ 62
4/1/1/1      Déšť — kapalné srážky-------------------- 63
4/1/1/2      Sněhové srážky------------------------ 65
4/1/1/3 Horizontální (kondenzační srážky)   - -- -- -- -- -- -- - 67
4/1/2        Ztrátové složky vodní bilance stanoviště------------ 68
[5]
4/2 Vodní bilance rostlin--------------------- 69
4/2/1 Příjem vody rostlinou - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 70
4/2/2 Kořenový systém - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 74
4/2/3 Výdej vody rostlinou --------------------- 78
4/3 Voda jako životní prostředí rostlin - - -- -- -- -- -- -- - 83
4/3/1 Abiotické faktory vodního prostředí - -- -- -- -- -- -- - 84
4/3/2 Adaptace rostlin na vodní prostředí - -- -- -- -- -- -- - 88
5 PEDOSFÉRA---------------------- 94
5/1 Význam rostlin pro tvorbu půd   - -- -- -- -- -- -- -- - 94
5/2 Vliv reliéfu na tvorbu půd - -- -- -------_______ 101
5/3 Závislost rostlin na chemické skladbě půd - -- -- -- -- -- 102
5/3/1 Koncentrace vodíkových iontů   — - _- ___-_--____ 104
5/3/2 Biotopy na vápenci---------_____ — __ — 108
5/3/3 Biotopy na hadci----------------------- 111
5/3/4 Zvýšená koncentrace solí - -- -- -- -- -- -- -- -- -- m
5/3/5 Koncentrace dusíkatých látek v půdě a ve vodě  - -- -- -- - 115
5/3/6 Zvýšená koncentrace těžkých kovů  - -- -- -- -- -- -- - 122
5/3/7 Oligotrofní písčité substráty - -- -- -- -- -- -- -- -- - 123 ■
6 PRIMÁRNÍ PRODUKCE---------------- 127
6/1 Ekologie fotosyntézy--------------------- 127
6/2 Produkční ekologie---------------------- 128
6/3 Růstová analýza   - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 138
7 EKOLOGIE POPULACE---------------- 142
7/1 Model růstu populace - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 144
7/2 Životní cyklus rostlinného jedince - -- -- -- -- -- -- -- 148
7/3 Šíření populace rostlin   - — - _- ______---_____ 152
7/3/1 Tvorba semen a plodů - -- -- -- -- -- -- -- -- -- -- 152
7/3/2 Šíření diaspor------------------------- 154
7/3/3 Zásoba diaspor v půdě   - -- —--------------- 156
7/3/4 Dormance diaspor - -- -- -- -- -- -- --------_ 157
7/3/5 Klíčení semen------------------------ 159
7/3/6 Vegetativní šíření (propagace) - -- -- -- -- -- -- -- -- 160
7/4 Demografie rostlin - -- --------— _________ 161
7/4/1 Změny velikosti populace - -- -- -- -- -- -- -- -- -- 162
7/4/2 Struktura populace---------------------- 164
7/4/3 Modelování změn velikosti a struktury populace - -- -- -- - 169
7/5 Vzájemné vztahy mezi jedinci a populacemi rostlin ------ 175
7/5/1 Konkurence ------------------------- 176
7/5/1/1 Mezidruhová konkurence - -- -- -- -- -- -- -- -- -- 177
7/5/1/2 Vnitrodruhová konkurence - -- -- -- -- -- -- -- -- - 184
7/5/2 Interakce působené specifickými chemickými látkami - - - - - 191
7/5/3 Trofické interakce---------------------- 193
[6]
7/5/4 Epifytismus-------------------------- 198
7/6 Vzájemné vztahy mezi rostlinami a živočichy - -- -- -- -- 199
7/6/1 Trojické vztahy------------------------ 199
7/6/1/1 Vliv pastvy-------------------------- 200
7/6/1/2 Vliv fytofágního hmyzu-------------------- 203
7/6/1/3 Zoogamie a zoochorie - -- - — ___________---_ 203
7/6/1/4 Masožravé rostliny---------------------- 204
7/6/1/5 Myrmekofilie------------------------- 204
7/6/2 Netrofické vztahy----------------------- 205
7/7 Vliv člověka na populace rostlin - -- -- — ___ — ____ 206
7/8 Strategie populací rostlin - - - — - -----            — - - — - - 212
8 EKOLOGIE SPOLEČENSTVA------------- 221
8/1 Definice společenstva - -- — _____ — - -----___ 221
8/2 Vymezení společenstva «----_______________ 225
8/3 Struktura společenstva ----------__________ 227
8/3/1 Analýza struktury společenstva - -- — ___---_____ 227
8/3/1/1 Životní formy rostlin--------------------- 227
8/3/1/2 Prostorová struktura společenstva   -- - — _._.._ — ____ 233
8/3/1/3 Změny struktury rostlinného společenstva v Čase - - - — - - 259
8/4 Stabilita společenstva----___---___----__ — 283
8/5 Klasifikace a ordinace (napsal J. Lepš)   - -- -- -- -- — - 284
8/5/1 Klasifikace-------------------------- 285
8/5/2 Ordinace--------------------------- 291
8/5/2/1 Přímá gradientova analýza - -- — - - — -----____ 292
8/5/2/2 Nepřímá gradientova analýza -----____----— 294
8/5/3 Banky geobotanických dat ------_____---_ — _ 296
9 STRUKTURA A FUNKCE EKOSYSTÉMŮ------- 297
9/1 Ekosystém a entropie - — __ - — _____---_____ 299
9/2 Tok energie v ekosystému - -- - — - - — - - — 301
9/2/1 Využití energie pro primární produkci - -- -- -- -- -- -- 304
9/3 Funkce primárních producentů v ekosystému - -- -- -- -- 306
9/3/1 Vznik čisté primární produkce   - -- -- -- -- — 306
9/3/2 Využití čisté primární produkce - -- -- -- -- -- -- -- - 308
9/4 Potravní řetězce   ------- - — - - —----_ ._. _ — 309
9/4/1 Detritový potravní řetězec   -__.._-_-___------- 310
9/4/2 Pastevně-kořistnický potravní řetězec   — - —---- -               — 311
9/4/3 Člověk jako součást ekosystémů--------------- 313
9/5 Primární produkce v různých klimatických typech ------ 314
9/6 Biogeochemické cykly - -------____------_ 323
9/6/1 Cyklus uhlíku------------------------- 329
9/6/2 Cyklus vody-------------------------- 335
9/6/3 Cyklus kyslíku-----..............----- 337
9/6/4 Cykly minerálních biogenních prvků   - -- -- -- -- -- -- 338
9/6/4/1 Cyklus dusíku------------------------- 342
[7]
9/6/4/2       Cykly fosforu a síry---------------------- 345
9/7 Matematické modelovaní ekosystémů (napsal J. Lepš)----- 348
9/7/1 Postupy při vytváření matematických modelu - -- - — - — - 348
9/7/2 Deterministické a stochastické modely - ------— ___ 351
9/7/3 Řešení matematických modelu ---------------- 353
9/7/4 Postavení modelů v ekologickém výzkumu---------- 353
Doporučená literatura   - -- -- - — — ___ 356
Věcný rejstřík   - -- -- -- - — - — — _____ 358
[8]
[I]
ÚVOD DO PROBLEMATIKY
1/1 ZÁKLADNÍ POJMY A TERMÍNY
Ekologie* se zabývá studiem vzájemných vztahů mezi organismy a jejich prostředím. Studuje ekologické systémy, tj. systémy obsahující organismy a jejich prostředí. Předmětem studia je především organizace těchto systémů, tj. vzájemné vztahy jejich struktur a funkcí, a změny těchto systémů v čase.
Základní funkční přírodní jednotkou je z ekologického hlediska ekosystém. Anglický ekolog A. G. TANSLEY (1935) definoval ekosystém jako systém, v němž jsou ve vzájemných vztazích všechna společenstva organismů (rostlinných i živočišných) spolu s komplexem všech fyzikálních a chemických faktorů, které vytvářejí prostředí těchto organismů.
Ekosystém je tvořen živou a odumřelou organickou hmotou i hmotou anorganickou. Charakteristickým znakem je to, že v něm dochází ke vzájemné výměně hmoty a energie. Je systémem termodynamicky otevřeným, poněvadž do něho stále přicházejí toky energie slunečním zářením, dále voda dešťovými srážkami, pozemními nebo podzemními vodami a minerální látky z půdy, z ovzduší a vody. Na druhé straně dochází ke ztrátě energie z ekosystému především vyzařováním, přeměnou skupenství, přenosem prostřednictvím turbulence vzduchu, biochemickými procesy (zvláště respirací) a ztrátou hmoty, např. živin, prosakováním srážkové vody nebo odtokem, exportem organické hmoty aj. Dalším charakteristickým znakem ekosystému je schopnost a u tore-g u 1 a c e, nepřetržitého sebeobnovování (autoreprodukce) a evoluce. V ekosystému jsou vztahy organismů k sobě navzájem a k abiotickému prostředí takové, že tok energie vytváří jasně definovanou trofickou (potravní) strukturu a druhovou rozmanitost. Uvnitř této soustavy se vytvářejí koloběhy látek. To znamená, že složky ekosystému jsou ve vzájemných funkčních a trofických vztazích, jejichž důsledkem jsou i prostorové vztahy a prostorová struktura.
Ekologie — z řeckého slova oikos = dům, domácnost a logos = slovo, nauka
[11]
V ekosystémech uměle vytvořených člověkem (např. pole, lesní kultura, louka) platí stejné zákonitosti jako v přirozených, ale rovnováha mezi jednotlivými složkami musí být uměle udržována činností člověka. Člověk do těchto ekosystémů musí stále dodávat nějakou formu energie, kterou se tyto systémy udržují. Tato energie se označuje jako dodatková energie (energetický dodatek nebo podpůrná energie). Představují ji např. agrotechnika, umělá hnojiva atd.
Největším a nejúplnějším ekosystémem je biosféra Země. Její plošný rozsah je obrovský, její tloušťka je k tomu relativně nepatrná. Je to vrstva atmosféry, hydrosféry a pedosféry o tloušťce do 100 m jako místo trvalého životního prostředí živých organismů. Je sice pravda, že ptáci létají i 2 000 m nad povrchem země, spory rostlin a mikroorganismů byly nalezeny ve výškách ještě mnohem větších a že existují baktérie v nej-hlubších místech oceánů (10 km), přesto však tloušťka biosféry jako místo trvalého výskytu organismů je neobyčejně malá. Např. na skalnatých biotopech žijí organismy ve vrstvě od několika centimetrů do několika decimetrů a i život v oceánech je vázán převážně na několik desítek metrů. Hloubka kořenů rhizosféry je dána v podstatě hloubkou půdní vrstvy, třebaže kořeny mohou pronikat štěrbinami hornin hlouběji.
Ekosystém může mít různý rozměr, může to být více méně libovolný, dostatečně velký úsek biosféry. Ekosystém je např. konkrétní tropický les, rybník, určitý listnatý les, bučina na vápenci, rašeliniště, louka.
Ekosystém může být také zcela umělý výtvor člověka, např. město nebo továrna, městský park; vždy však jsou posuzovány všechny složky živých organismů včetně člověka a abiotického prostředí ve vzájemných vztazích.
Hlediska, podle kterých vymezujeme ekosystém pro studium, jsou především tato: Hranice ekosystému mají být umístěny tak, aby toky energie a hmoty přes tyto hranice bylo možno definovat, aby byly dobře měřitelné nebo naopak zanedbatelné; to znamená, aby byl import a export ekosystému znám. Např. ekosystém rybníka je relativně dobře určen hranicí hydrosféry, hlavní biogeochemické cykly jsou dostatečně uzavřeny, přítoky a odtoky lze dobře kontrolovat stejně tak jako umělé hnojení. Vzhledem ke stanovení importu a exportu hmoty a energie je výhodné použít pro studium ekosystému např. vymezené celé povodí.
U terestrických (suchozemských) ekosystémů bývá ekosystém zpravidla vymezen podle fyziognomický nej nápadnější složky, vegetace.
Pro detailnější analýzu přirozených ekosystémů si často z praktických důvodů rozdělujeme složitý celek ekosystému na jednotlivé základní složky (subsystémy — též dílčí systémy — např. půdní subsystém, subsystém vegetace), které nejprve studujeme odděleně, a pak hledáme jejich vzájemné vztahy.
[12]
V současné době se výzkumu ekosystému účastní celý kolektiv ekolo-gů-specialistů a souběžně prováděná analýza má pokud možno obsáhnout co nejvíce subsystémů a všechny důležité vztahy v ekosystému. Studium ekosystému vyžaduje proto interdisciplinární spolupráci odbor-níků-botaniků, zoologů, mikrobiologů, hydrobiologů, klimatologů, pedologů, geologů, zemědělců a lesníků, ale také sociologů, architektů, techniků, ochranářů přírody, plánovačů krajiny, matematiků, chemiků.
Cílem studia je zjistit funkční vztahy mezi jednotlivými složkami (subsystémy) nebo skupinami složek, popř. najít mezi nimi kauzální nebo korelační vztahy, dále provádět matematickou systémovou analýzu a vytvořit model ekosystému, který umožňuje predikci funkce a chování ekosystému, a tím i jeho řízení.
Vyjdeme-li z definice přirozeného ekosystému, jsou jeho základními složkami organismy a jejich prostředí, které jsou ve vzájemných vztazích. Pro terestrické ekosystémy se někdy používá také označení biogeocenóza (někdy také geobiocenóza). Biogeocenózu definuje Sukačev (1964) také jako komplex všech organismů a prostředí a jejich vzájemné vztahy. V termínu biogeocenóza se předpona bio- vztahuje na biotickou (živou) složku, předpona geo- vyjadřuje abiotické (neživé) prostředí. Cenóza znamená společenstvo.
V některých případech může být biogeocenóza synonymem ekosystému, avšak není tomu tak vždy. Někteří ekologové, např. Odum (1977), pokládají však tyto dva termíny (ekosystém a biogeocenózu) za synonyma.
Ekosystémy si můžeme tedy rozložit na biocenózy a prostředí. Biocenóza představuje společenstvo všech organismů ve vzájemných vztazích s prostředím. Rostlinnou složku biocenózy tvoří rostlinná společenstva, fytocenózy, živočichové v biocenóze tvoří zoocenózy, půdní mikroby tvoří mikrobní cenózy. Člen cenózy se nazývá c e -nobiont. Bývají to populace různých taxonů. Populace ve společenstvu se někdy označují jako cenopopulace.
Prostředí určité biocenózy (nebo populace či jedince), které se vytváří vzájemným působením abiotických (tj. neživých) faktorů (jako je energie, voda, minerální látky) a biotických faktorů (tj. organismů), se nazývá biotop. V češtině mu nejlépe odpovídá termín stanoviště. Termínem ekotop se někdy odlišuje abiotická složka prostředí, tj. působení pouze abiotických faktorů na stanovišti.
V současné době se také v ekologii rostlin začalo používat teoreticky velmi významného pojmu nika*. Tento termín vyjadřuje soubor všech faktorů prostředí, které organismus (populace) využívá pro svoje životní funkce (včetně reprodukce). Vyjadřuje tedy zároveň funkci organismu
* Nika znamená italsky (nica) výklenek. v angličtině je niche (nyč), ve francouzštině niche (nyš).
i
[13]
v ekosystému, jeho zapojení do koloběhu látek a toků energie, jeho „chování" v ekosystému, jeho adaptaci na prostředí, tedy také jeho životní strategii.
Nika vymezuje funkci a životní roli organismu (populace) kvantitativně. Nároky organismu (populace) na každý jednotlivý faktor jeho životního prostředí můžeme kvantitativně vyjádřit např. intervalem na jednorozměrné ose, např. intervalem mezi minimální a maximální koncentrací některé živiny. Pro celý úplný soubor faktorů životního prostředí můžeme tak teoreticky použít mnoharozměrné soustavy souřadnic, kde nika by byla definována nadprostorem, který by na každé souřadnici byl vymezen oním intervalem pro každý faktor.
Určitá nika je trvale realizována jen jedním organismem (nebo populací), který má právě sobě odpovídající komplex nároků na prostředí, právě takovou ekologickou konstituci a funkci. Rozdíly mezi nikami (především ty, které se týkají nej důležitějších faktorů) umožňují, že na jednom místě (biotopu) a v jednom společenstvu může existovat více nik, a tím více populací. Každá z nich využívá volných, k dispozici jsoucích kapacit prostředí.
Dvě populace s totožnými nikami se konkurenčně vylučují. Komple-mentárnost nik v biotopu umožňuje existenci biocenóz, a tím i existenci ekosystémů. Různost a bohatost nik na jednom stanovišti umožňuje využití ekologické kapacity každého prostředí, a tím nasycení biosféry.
Předmětem ekosystémového studia mohou být i velké ekologické jednotky nazývané bio my. Biom tvoří soubor různých ekosystémů navzájem si blízkých svou strukturou a funkcí a podmínkami prostředí. Do určitého biomu, nazvaného podle charakteristických přirozených ekosystémů (např. tropický deštný les, savana, opadavý les mírného pásma), se často zařazují i ekosystémy náhradní, strukturně i značně odlišné, např. pole vzniklá na místě opadavého lesa. Biom svým rozšířením odpovídá určitému klimatickému typu, a je proto geograficky rozšířen na velkém prostoru (v rámci určité zeměpisné šířky — zóny).
Rostlinná složka přirozeného biomu se obvykle nazývá formace. Soubor všech rostlin a živočichů, které skládají biom, se někdy nazývá biota*. Je to vlastně flóra a fauna určitého území dohromady.
Vegetace, rostlinstvo, představuje společenstva všech rostlinných taxonů rostoucích na vymezeném území v určitém typu prostředí. Společenstva dohromady svou fyziognomií charakterizují toto prostředí. To znamená, že vegetace svým složením odráží podmínky stanoviště.
Od pojmu vegetace se odlišuje pojem flóra, květena, který vyjadřuje prostý výčet botanických taxonů, rostoucích ve vymezeném území. Místo, kde rostlina roste, je její lokalita (naleziště).
* Termín biota je z řečtiny. Je to množné číslo středního rodu. [14]
Ekologie se někdy rozděluje podle toho, která složka se stane středem zájmu studia, nebo podle zaměření studia ekosystému. Používá se proto názvu ekologie krajiny při studiu ekosystémů z hlediska krajinářského. Ekologií člověka (někdy také sozologií) označujeme studium lidských populací a také studium ekosystémů, jestliže se sledují vzájemné vztahy člověka a jeho prostředí. Někdy také souhrnně mluvíme o ochraně životního prostředí.
V případě, že cílem studia ekosystému je produkční analýza primárních producentů a studium koloběhu hmoty a toku energie v ekosystému, jedná se o produkční ekologii.
Obecné zákonitosti a výsledky systémové analýzy ekosystémů, popřípadě jejich vyjádření v matematických modelech a simulacích, jsou náplní systémové ekologie..
Vzájemnými vztahy rostlin a prostředí a rostlinných populací mezi sebou se zabývá ekologie rostlin. Studuje tedy jen jednu část z biocenózy (tj. z její živé složky). Rostliny jsou v ekosystémech základní složkou, poněvadž jsou primárními producenty, kteří fotosyntetickými pochody vážou energii, jež se dostává do ekosystému. Jejich význam v ekosystému spočívá právě v tom, že jsou základem pro výživu dalších heterotrofních organismů (např. herbivorů, dekompozitorů), tvořících trofickou (potravní) síť, složenou z potravních řetězců.
Ekologie rostlin studuje vzájemné vztahy rostlin a prostředí, které může být tvořeno jak abiotickými faktory (energií, vodou, minerálními látkami), tak biotickým vlivem jiných organismů. Ekologie rostlin se zabývá tímto studiem buď na úrovni rostlinného jedince, nebo druhové populace rostlin, anebo celého rostlinného společenstva (fytocenózy), a to vždy na určitém stanovišti.
Ekologické studium na úrovni rostlinných jedinců se nazývá aute-k o 1 o g i e . Ekologické studium rostlinné populace spadá do populační ekologie. Ekologické studium celého společenstva rostlin, tj. fytocenózy, se označuje jako synekologie.
1/2 EKOLOGICKÉ LIMITY
Každý rostlinný druh má své specifické limitující hranice, kterými je omezena jeho snášenlivost čili tolerance vůči působení jednotlivých ekologických faktorů stanoviště. Rozsah tolerance nazýváme ekologickou amplitudou druhu: je to variační šíře faktoru, která je pro organismus snesitelná. Tyto hranice jsou určeny na jedné straně minimální a na druhé straně maximální hodnotou (intenzitou, koncentrací) nějakého faktoru. V blízkosti minima a maxima snesitel-
[15]
o
1/   Teoretický průběh reakce rostliny na změny stanovištního faktoru: osa x — vzrůstající koncentrace (velikosti) faktoru /, osa y —- hmotnost biomasy; O ekologické optimum, P ekologické pesimum. Čáry vymezují oblast optima
nosti faktoru dosahují podmínky pro život rostliny své nej nepříznivější hranice. Nazývají se také proto ekologické pesimum. Pod hranicí minima a nad hranicí maxima jsou funkce a vývoj rostlinného organismu inhibovány, popř. rostlina hyne. Na druhé straně při středních hodnotách působení faktorů je dosaženo ekologického optima organismu. Limitující působení ekologických faktorů vyjádřil Shelford (1913) „zákonem tolerance". Na obr. 1 je zobrazen teoretický průběh reakce organismu na změny působení určitého faktoru.
Rostliny mohou mít širokou toleranci či širokou ekologickou amplitudu vůči určitému faktoru stanoviště. Takové druhy se nazývají eury-e k n í. Rostliny se širokou tolerancí ke všem základním faktorům se budou ve společenstvech často vyskytovat, budou mít také větší rozšíření. Nazývají se proto eurytopní rostliny. Na druhé straně rostliny s úzkým rozsahem tolerance k jednomu nebo více stanovištním faktorům se budou vyskytovat pouze na takových stanovištích, na nichž je působení ekologických podmínek v rozsahu jejich tolerance. Tyto druhy se nazývají stenoekní rostliny. Jsou daleko méně časté ve společenstvu než předešlé. Většinou jsou ve společenstvu přítomny jako vzácné druhy nebo jsou na speciálních stanovištích. Mají proto také malé rozšíření. Nazývají se stenotopní rostliny.
Rostliny mohou mít široký rozsah tolerance k jednomu faktoru a úzký rozsah tolerance k jinému. Takovýto stav bývá v přírodě velmi častý. O výskytu druhu na stanovišti rozhoduje pak ten faktor, který je pod hranicí tolerance. Rozhodující jsou totiž mezní hodnoty faktoru, ne jeho průměrné hodnoty.
V roce 1840 formuloval chemik Justus von Liebig „zákon minima", který platí nejen v minerální výživě, nýbrž daleko obecněji. Podle
[16]
tohoto zákona funkce, růst nebo vývoj organismu jsou omezovány především tím faktorem, který na stanovišti v souboru všech faktorů působí relativně nej menší intenzitou. Tento „zákon minima" platí pro každý abioticky faktor na stanovišti: např. pro energii, vodu, živiny obsažené v půdě. V našich klimatických podmínkách se u terestrických společenstev velmi často stává voda v půdě v letním období faktorem v minimu. Její nedostatek omezuje růst rostlin a případně eliminuje druhy náročnější na obsah vody v půdě, i když ostatní podmínky (např. koncentrace minerálních látek v půdě, sluneční záření) jsou rostlinám přístupné v hojnosti.
Na stanovišti působí na rostlinu vždy komplex faktorů současně. Intenzita působení jednoho faktoru, který je limitující pro růst a vývoj určité rostliny, závisí vždy také na intenzitě působení ostatních faktorů. Jeho působení je vždy ve vztahu k ostatním faktorům relativní. To znamená, že růst rostlin není závislý pouze na faktoru v minimu, ale také na ostatních spolupůsobících faktorech. Je to způsobeno tím, že je možná substituce některého faktoru druhým, i když jen do určité míry. Ve skutečnosti není absolutní ekvivalence ekologických faktorů. Je totiž možno různými kombinacemi faktorů dosáhnout někdy stejného ekologického působení, čímž vzniká zdánlivě absolutní možnost záměny jednoho ekologického faktoru druhým. Např. intenzita fotosyntézy zůstává nezměněna v případě, že se při snížení hustoty ozáření zvýší koncentrace C02. Tato substituce je možná jen do určitého stupně. Není možno zcela nahradit nedostatek sluneční energie oxidem uhličitým.
Tyto vztahy vyjádřil lundegärdh (1925) „zákonem o relativním působení faktorů", který byl posléze formulován jako „zákon substituce faktorů".
Tato zdánlivá (tj. omezená) substituce faktorů se projevuje i v podmínkách komplexu makroklimatických poměrů, které mohou být nahrazeny a pozměněny (opět jen do určité míry) mikroklimatickými podmínkami stanoviště, takže biotop má pro rostlinu víceméně tytéž podmínky. Např. rostliny náročné na teplotu, které mají své rozšíření v jižní, např. medi-terránní oblasti, rostou v našem chladnějším makroklimatu jen na takových stanovištích, kde mikroklimatické podmínky vytvářejí teplá a slunná a v létě suchá stanoviště, tj. na jižních a jihozápadních svazích, kde jsou podmínky analogické jejich původnímu areálu. Nebo např. druhy, které jsou rozšířeny v severní Evropě v nížinách, rostou u nás na horách. Např. Betula nana (bříza trpasličí), Salix herbacea (vrba bylinná) jsou nížinné druhy severní arktické oblasti, které u nás rostou na horských stanovištích.
Ukazuje se, že pro zdárný růst a vývoj rostliny není rozhodující, zda potřebné teplotní nebo vlhkostní podmínky stanoviště jsou způsobeny makroklimatem nebo mikroklimatem stanoviště. Není tedy např. rozhodující, zda vlhkost půdy je způsobena dešťovými srážkami, nebo malým výparem na severním svahu, nebo blízkostí podzemní vody atd.
[IV]
Avenella	Tussilago	Arctostaphylos
1Á	J m	1 k
		
pH	pH	pH
2/   Posun ekologického optima v rámci ekologické amplitudy u tři druhů: metličky křivolaké (Avenella flexuosa), podbělu lékařského (Tussilago farfara), medvědice lékařské (Arctostaphylos uva-ursi) vlivem konkurence jiných druhů; přerušovaná čára závislost růstu na pH bez vlivu konkurence, plná čára závislost růstu na pH při vlivu konkurence; na ose rr šipka ukazuje zvyšující'se hodnotu pH (podle Ellenberga 1982)
Substituci makroklimatických podmínek mikroklimatickými nazývá Walter (1951) „zákonem o relativní stálosti stanoviště".
V přírodních podmínkách ve fytocenózách je kauzální analýza složitější než při pěstování rostlin samostatně. Velmi často byl zjištěn jiný rozsah optima nějakého faktoru (např. vlhkosti půdy, pH) téhož druhu ve společenstvu s jinými rostlinami a jiný v monokultuře. Hlavní příčinou tohoto rozdílu je vliv sousedních rostlin, které s ním rostou ve společenstvu, neboť dochází ke vzájemné konkurenci. Tato konkurence způsobuje jakoby posun optima v rámci ekologické amplitudy druhu (obr. 2). Ostatními rostlinami byla populace našeho druhu „vytlačena" do volné niky, tj. do neobsazeného intervalu faktorů, ovšem ještě v rámci ekologické amplitudy druhu. Např. v čistých kulturách pěstované druhy trav Bromus erectus (sveřep vzpřímený), Arrhenatherum ela-tius (ovsík vyvýšený) a Alopecurus pratensis (psárka luční) měly přibližně stejné nároky na půdní vlhkost. Při pěstování ve směsi se jejich ekologická optima následkem vzájemné konkurence rozdělila. Rovněž byl zjištěn posun ekologického optima u Avenella flexuosa (metličky křivolaké) do nižších hodnot pH následkem konkurence sousedních druhů rostlin ve společenstvu. Tento jev ukazuje na nestejnost chování druhu v čisté kultuře a ve směsi.
Citlivost k limitujícím faktorům se také často mění u téhož druhu během jeho ontogenetického vývoje. Klíčící semena mají jiná ekologická optima a jiné amplitudy tolerance než dospělá rostlina.
Jestliže známe rozsah tolerance druhu k určitému faktoru, můžeme toho použít zpětně pro zhodnocení stanoviště, na kterém roste. Rostlina na základě svých známých ekologických tolerancí indikuje vlastnosti stanoviště; stává se ekologickým indikátorem stanoviště (fytoindikátorem). Ekologickými indikátory se mohou stát i celá rostlinná společenstva. Např. Calluna vulgaris (vřes obecný) má úzkou
[18]
amplitudu tolerance k pH půdy, a to v jeho kyselé části. Výskyt vřesu na stanovišti vždy indikuje kyselou půdu (nízké pH půdy). Také celé společenstvo, jako je bučina v bylinném patře s bikou belavou (Luzula albidá), je indikátorem kyselé půdní reakce stanoviště.
Výskyt určitého druhu rostliny nebo popř. celé populace na určitém stanovišti je výsledkem vzájemného vlivu dvou vztahů: (1) vlivu vlastností biotopu a (2) ekologických nároků rostliny, které jsou pro každý rostlinný taxon specifické a geneticky zakotvené a tvoří ekologickou konstituci rostliny.
1/3 NÁSTIN VÝVOJE EKOLOGIE ROSTLIN
JAKO VĚDNÍ DISCIPLÍNY
S vlivem vnějších podmínek na růst a vývoj rostlin se museli lidé seznamovat na základě empirie, jakmile začali rostliny využívat a později i záměrně pěstovat. Tím také kořeny ekologie rostlin, oboru, který zkoumá vzájemné vztahy rostlin a jejich prostředí, sahají daleko do dob před naším letopočtem.
První písemné práce, přinášející tyto empiricky získané znalosti o ekologických nárocích pěstovaných užitkových rostlin, jsou spisy řeckých a římských autorů (theophrastos 371 — 268 př. n. 1., C. Plinius Starší 23-79 n. 1.).
Ačkoli ekologie rostlin má ve své podstatě tak starou minulost, jako vědní obor je velmi mladá a v Evropě vlastně její vznik spadá do poloviny tohoto století. Za zakladatele ekologie se pokládá německý zoolog a filozof, darwinista ernst haeckel, i když termín ekologie používal již Ch. Darwin (1859). V r. 1879 E. haeckel definoval a zavedl termín ekologie v tom smyslu, jak se používá doposud. Jako zoolog ovlivnil především ekologii živočichů. Ekologie rostlin se na evropském kontinentu vyvíjela odděleně od ekologie živočichů a zcela jinými cestami. Její vývoj probíhal v souladu s vývojem dalších botanických disciplín, jednak fyto-geografie, jednak fyziologie rostlin.
Geneze ekologie rostlin spojená s fytogeografií je staršího data než druhá, vycházející z fyziologie rostlin. V prvé polovině 19. stol. se objevují rozsáhlé fytogeografické práce o rozdělení vegetace na Zemi, dokládající již velké znalosti autorů o vlivu prostředí, především makroklimatu a půdy, na její rozšíření (A. Humboldt 1769 — 1859, A. H. R. Grisebach 1814—1879). Pro utváření ekologie rostlin přispěly i další fytogeografické práce týkající se rozšíření vegetace na Zemi na základě jejích vztahů k vnějšímu prostředí, a to práce dánského botanika E. Warminga (1841 až 1924) a německého botanika A. F. W. Schimpera (1856-1901). Z ekologického hlediska je důležité, že v nich oba autoři nezávisle na sobě rozli-
[19]
šili již základní ekologické typy rostlin podle vztahů k půdní vlhkosti — rozlišení používané do současné doby. Je zajímavé, že si již také všímali a upozorňovali na to, že složení vegetace není neměnné, ale vyvíjí se v čase.
Rovněž začátkem 20. stol. byla ekologie rostlin studována jako součást fytogeografie, ačkoli se již objevují speciální ekologické práce, např. rozdělení rostlin podle jejich životních forem (C. Raunkiaer 1905).
Ve všech těchto fytogeografických pracích byly ekologické vztahy vegetace a prostředí jen popisného rázu, příčiny těchto vztahů nebyly tehdy zkoumány.
Postupem doby se rozsah i náplň fytogeografie velmi rozrostly. Bylo to tím, že se rozšiřovaly metodické přístupy zkoumání vztahů rostlin a prostředí a přibývaly stále nové poznatky. A tak začátek tohoto století je spojen s rozdělením fytogeografie: na vlastní fytogeografii, tj. nauku o rozšíření rostlin a vegetace na Zemi v závislosti na vnějších podmínkách (především na makroklimatu a půdě) a jejich vývoji od nej-starších geologických dob, a na druhou část, fytocenologii, nauku o rostlinných společenstvech a jejich vztazích k vnějšímu prostředí. K rozdělení došlo na botanickém kongresu v Bruselu v r. 1910. Od té doby se ekologie rostlin v Evropě převážně studovala v rámci fytocenologie. Bylo to proto, že ekologické studium rostlinných společenstev, tj. prostorově menších jednotek (než dříve studované vegetace na úrovni formací v rámci celé Země), umožňovalo daleko hlubší analýzy vzájemných vztahů rostlin a prostředí i zákonitostí utváření rostlinných společenstev.
Na začátku tohoto století se ekologie rostlin velmi rychle rozvíjela také vlivem rozvoje přístrojové techniky. Začaly se vydávat ekologické metodické příručky, které umožňovaly další terénní studia: např. několi-kadílná německá příručka obsahující také terénní metody (Handbuch d. biologischen Arbeitsmethoden. Abderhalden, Berlin 1928 — 1932), sovětské ekologie (V. V. Alechin 1925, L. G. Ramensku 1937, V. Sukačev 1926) nebo anglická (A G. Tansley 1923). Také vlastní fytocenologické učebnice přinášely již v té době poznatky o vlivu jednotlivých faktorů prostředí na utváření rostlinného společenstva na velmi dobré a moderní úrovni (J. braun-blanquet 1928, J. Klika 1948). Významné bylo i to, že se začala provádět terénní měření hlavních ekologických faktorů s cílem stanovit kauzální závislosti fytocenózy a prostředí (např. z českých fyto-cenologů F. Schustler 1920, A. Zlatník 1928, J. Klika 1929,1930). Ekologie rostlin, ovlivňovaná také výsledky prací fyziologických ekologů, přecházela z popisné ekologie dřívějších fytogeografů na ekologii kauzální, snažící se odhalovat kauzální vztahy. Její význam stoupal, studium ekologie rostlin se stalo důležitým podkladem pro pěstování rostlin v zemědělství a lesnictví i pro biologické plánování krajiny (J. Klika 1944). Avšak až do 60. let tohoto století zůstávala ekologie rostlin v Evropě spojena s fytocenologii a zabývá se z valné většiny především synekologií, tj. ekologií společenstev.
[20]
Druhý vývojový směr ekologie rostlin na evropském kontinentě probíhal ve spojení s rozvojem fyziologie rostlin. Za nejstaršího fyziológa se snad může pokládat francouzský vědec A. P. de Candolle (1778 — 1841), který studoval vliv vnějších faktorů na fyziologické funkce rostlin a snažil se o kauzální vysvětlení vztahu. V r. 1809 organizpval kurs fyziologie rostlin s kauzálními metodami výzkumu. Tito ekologičtí fyziologové měřili reakce rostlin na změny stanoviště a hranice jejich adaptací na limitující podmínky stanoviště — např. se studoval vodní režim rostlin ve stepích a polopouštích, případně na zasolených půdách, s praktickým cílem možnosti využití těchto půd (sovětská škola N. A. Maximova a B. A. Kellera 1923,1931). Snaha o exaktnější stanovení vztahu funkcí rostlin a prostředí vedla k rozvoji nových terénních metod, spolu s rozvojem terénní přístrojové techniky. Ekologie rostlin byla obohacována o nové znalosti z nových monografií a učebnic bioklimatologie (Geiger 1926) a fyziologické ekologie (H. Lundegárdh 1925, H. Walter 1931, 1951). Postupem doby docházelo k jakémusi propojení metodických přístupů i cílů zkoumání obou vývojových směrů ekologie rostlin. Rostlinné společenstvo se studuje na všech úrovních organizace (jedinec, populace, společenstvo), postupuje se pomocí experimentu i popisnými terénními metodami. Zvyšuje se zájem o studium kulturních a synantropních rostlin.
Posun v chápání ekologie rostlin v nedávné době v Evropě nastal vlivem angloamerických obecných ekologů, kteří chápou ekologii jako disciplínu obecně biologickou, obsahující obecné biologické zákonitosti platné jak pro rostliny, tak pro živočichy. Ekologie rostlin se pokládá za součást obecné ekologie. Tím v Evropě dochází také k přesunu ekologie rostlin z fytocenologie a fyziologické ekologie do obecné ekologie a k jejímu osamostatnění jako ekologické disciplíny, i když většina metodických přístupů je nadále spojena s fytocenologií a fyziologickou ekologií. Dochází také ke sjednocování termínů ekologie rostlin a živočichů, které odlišným vývojem se staly nejednotné (došlo k posunutí rozsahu a obsahu, popř. se často vyskytují synonymní termíny). Ekologie rostlin se obohatila o nové pojmy z živočišné ekologie (např. nika, stres, strategie nebo demografie).
Začátek 70. let tohoto století znamená v celém světě velký rozvoj ekologie včetně ekologie rostlin. Vznikají nové teorie obecné ekologie. Spolu s hromaděním nových poznatků působí na rozvoj také vydávání nových učebnic obecné ekologie, z nichž především velký význam měla učebnice amerického ekologa E. P. Oduma (české vydání 1977) a další učebnice obecné ekologie (např. autorů P. Duvigneatjda a M. Tangheho 1973, B. Stugrena 1978, V. D. Fjodorova a T. G. GiLMANOVA 1980). Ekologie rostlin čerpá však nadále také z nových učebnic fyziologických ekologů (K. Kreeba 1974, W. Larchera 1978, G. Lercha 1980). Vlivem ekologie živočichů se nyní stává důležitou součástí ekologie rostlin studium populační ekologie a demografie rostlin (E. C. Pielou 1976, C. T. de WiT 1974,
[21]
J. L. Harper 1977, J. P. Grime 1979, J. W. Silvertown 1982), ačkoli jejich základy je možno najít u sovětských populačních škol již před třiceti lety (T. A. Rabotnov 1950).
Vegetace se studuje z hlediska dynamického, z hlediska její proměny v čase a prostoru, studuje se sukcese se snahou zjistit zákonitosti těchto změn. Vznikají teorie vedoucí ke gradientově analýze (R. H. Whittaker 1973). Navazuje se na sukcesní školu americkou (F. E. Cowles 1899, h. C. Clemens 1902 — 1905) a sovětskou (V. V. DokuČAJEV 1899, L. G. RA-mensku 1910, 1924). V obou těchto zemích totiž velkoplošnost, a tím i plynulý přechod jednotlivých typů vegetace vedly vždy více k jejímu kauzálnímu a dynamickému chápání, než tomu bylo v poměrech evropských.
K uznání ekologie rostlin jako samostatného oboru v rámci obecné ekologie došlo v období 1965 — 1974, kdy v Mezinárodním biologickém programu (IBP) byly měřeny produkční schopnosti vegetace na různých místech Země, a tím i možnosti zdrojů potravy v jednotlivých částech světa (ed. H. LiETH a R. H. Whittaker 1975). Na tento program navázal v současné době v rámci UNESCO probíhající další mezinárodní program Člověk a biosféra (Man and Biosphere), v němž jsou studovány vybrané otázky z ekologie rostlin se zaměřením na výzkum životního prostředí. Řeší se též problémy spojené se znečišťováním ovzduší a jeho vliv na vegetaci.
V poslední době značná část studia ekologie rostlin je spojena se studiem ekosystémů. Vysvětluje se úloha rostlinných populací a společenstev ve struktuře a provozu ekosystému a biosféry. Zavedení kvantitativních metod s novým matematickým aparátem (P. Greig-Smith 1957, V. I. Va-silevič 1969, K. A. kershaw 1971) umožňuje exaktní vyjádření přírodních skutečností a vede k hlubší znalosti ekologických vazeb a procesů. Dostačující množství naměřených údajů umožňuje přistupovat k jejich zobecňování a vytváření modelů, které dovolují predikci chování ekosystému a funkcí rostlin v něm jako primárních producentů, jejichž bioma-sa je základem potravních pyramid celého ekosystému (ed. g. s. Innis 1978, S. R. Kessell 1979).
Postupným vývojem ekologie se stále více potvrzuje, že jen komplexním výzkumem, který je řešen pracovníky různých oborů a z různých hledisek, se může docházet ke stále přesnějším představám o vzájemných vztazích rostlin a prostředí.
Oddělený vývoj ekologie na evropském kontinentě od amerického způsobil i nejednotnost v chápání termínu ekologie. v angloamerické oblasti se termínem ekologie (ecology) rozumí nejen obecná ekologie, ale i fytocenologie, a také nauka o biomech Země, tj. fyto-a zoogeografie. Pro termín fytocenologie není anglický ekvivalent, odpovídající náplní a rozsahem evropskému. Avšak ani v Evropě není terminologie zcela jednotná. Souběžně s termínem fytogeografie se udržoval již od 19. stol. i termín geobotanika. Geobotanika byla definována jako nauka o vztazích rostlin i vegetace k povrchu Země a k vnějšímu prostředí, především k makroklimatu a půdě, obdobně jako fytogeografie. Po vyčlenění fytocenologie z fytogeografie (na botanickém kongresu v Bruselu 1910), na návrh sovětských
[22]
vědců V. N. Sukačeva (1917) a znovu A. P. Šenn kova (1934), zůstává
synonymem fytocenologie se synekologií, např. v Sovětském svazu P. D. jarošenko 1961, M V. Markov 1962, B. A. Bykov 1978), a v tomto smyslu se používá take v některých zemích ve střední Evropě.
[23]
[2]
ENERGIE
(Záření a teplo. Teplota)
2/1 ZÁŘENÍ
Rozhodujícím vstupem energie do biosféry, a tím také do všech ekosystémů, je tok slunečního záření dopadajícího na Zemi. Sluneční energie je nezávisle proměnnou složkou ekosystémů. Do ekosystému dopadající záření nezávisí na vlastnostech biotopu ani na činnosti organismů. K povrchu atmosféry na plochu kolmou ke směru dopadajících paprsků se dostává během dne sluneční záření o průměrné hustotě 1,38 kJ . m"2. s"1 ( = 1,38 kW . m~2)*. Tato hodnota se nazývá solární (sluneční) konstanta. Prakticky veškeré sluneční záření jev oblasti vlnových délek 280 až 3 000 nm s maximem kolem 470 nm.
Od atmosféry Země se z původních 100 % odrazí asi 8 % a od mraků 25 % zpět do prostoru, takže albedo Země jako celku je 0,33 (33 %). Dalších asi 16 % slunečního záření je absorbováno atmosférou a je přeměněno v teplo. Na povrch Země ozářený sluncem dopadá tedy v průměru 51 %, z toho 24 % přímého záření Slunce, 16 % je záření rozptýlené od mraků a 11 % tvoří difúzni záření rozptýlené atmosférou. Z těchto 51 % se od povrchu Země odrazí zpět do prostoru jedna desetina (albedo povrchu Země je jen 0,10), tj. 4 % sluneční konstanty.
Povrchem Země je tedy pohlceno 47 % ze sluneční konstanty (22 + 14 + 11). Tato hodnota je průměrná pro celou právě osvětlenou polovinu povrchu Země a silně závisí na oblačnosti a čistotě ovzduší (obr. 118). V literatuře bývají uváděny i jiné, poněkud odlišné hodnoty některých složek.
Hustota** ozáření vodorovné plochy Země, která není kolmá k dopadajícím paprskům, je menší, protože závisí na úhlu dopadu, tj. na
*   J.s-1 = W; J.m-2.s^ = W.m"2
** Hustota záření je množství záření (J), které projde průřezem jednotky plochy (např. m2) kolmé ke směru záření za jednotku času (s). Záření dopadající na jednotku plochy libovolně orientované ke směru záření nazýváme ozářenost. Má stejný rozměr jako hustota záření (např. J . m-2. s~\ tj. W . m~2), ovšem plocha nemusí být kolmá k paprskům dopadajícího záření. Ozářenost plochy závisí na sklonu směru záření tak, že ozářenost = hustota záření. cos úhlu dopadu od kolmice na ozářenou plochu.
[24]
výšce Slunce nad obzorem. Proto je závislá na zeměpisné šířce, ročním období a denní době. V průměru se udává 0,254 kJ . m~2. s~\ tj. jen asi 19 % solární konstanty. Na horách je vyšší hustota záření následkem kratší cesty průchodem atmosférou a čistšího a řidšího vzduchu. Pobřeží moře a oblasti vlhkých tropů mají sníženou hustotu záření následkem většího obsahu vodní páry ve vzduchu, na pouštích ji snižuje zvýšený obsah prachu ve vzduchu. V subtropických oblastech s vysokým tlakem vzduchu a v oblastech s kontinentálním typem klimatu je hustota záření vyšší, než je uvedený průměr, vlivem nedostatku mraků a mlh. Největší změřené hodnoty záření ve středních zeměpisných šířkách na úrovni moře v poledních hodinách byly 0,909 kJ. m"2. s~\ což odpovídá 66 % solární konstanty.
Difúzni podíl slunečního záření dopadajícího na povrch Země může při zatažené obloze tvořit i veškeré dopadající záření na povrch Země. V našich zeměpisných šířkách bývá tento stav velmi častý. Difúzni záření zmenšuje také teplotní rozdíly vznikající expozicemi k jednotlivým světovým stranám.
Spektrální složení slunečního záření dopadajícího na vlastní povrch Země, tj. do ekosystému, je toto:
V průměru asi 9 % je ultrafialové záření (UV), které má rozsah spektra 290 až 380 nm. Jeho podíl je malý, protože bylo z větší části pohlceno v ionosféře a pod ní ležící ozónosféře. Obě tyto vrstvy jsou účinky UV záření vytvářeny a tvoří ochranný filtr biosféry před jeho negativními vlivy. Další zbývající jeho podíl je při průchodu atmosférou postupně pohlcován. Proto je na horách UV záření více než v nížinách.
Maximum hustoty záření je v oblasti viditelného záření (průměrně 45 %), tedy v oblasti, pro niž je lidské oko citlivé. To je oblast mezi 380 až 750 nm. Tomuto rozsahu odpovídá zhruba také fotosyn-teticky aktivní záření (FAR). Jeho spektrální rozsah je dán absorpčními spektry fotosyntetických pigmentů, především chlorofylů. Toto FAR je jediným přímo využitelným zdrojem energie pro primární produkci, která začíná fotochemickými ději fotosyntézy, a tedy i pro potravní řetězce, jejichž součástí je člověk.
Asi 46 % slunečního záření dopadajícího na povrch Země má vlnovou délku delší než 750 nm, je to záření infračervené. Skládá se z jednotlivých spektrálních pásů, protože bylo v atmosféře selektivně absorbováno vodní párou, oxidem uhličitým, kapičkami vody v mracích a prachem.
2/1/1       Modifikace slunečního záření
Modifikace v ozářenosti povrchu půdy nebo porostu jsou způsobovány především lokálními vlastnostmi biotopu. Příkon energie je závislý na
[25]
J
3/   Rozložení izočar sumy potenciálního přímého slunečního záření na zemi pro 50° severní šířky za vegetační období (tj. 6 měsíců) při různé expozici ke světovým stranám — označeny na obvodu kruhu: přerušované čáry izočáry stejných sum potenciálního přímého slunečního záření (v hodnotách 106 kJ mf2 za 6 měsíců), kruhy plnou čárou spojují místa se stejným úhlem sklonu, který je vyznačen na svislé stupnici uprostřed (podle Jeníka a Rejmánka 1969)
úhlu dopadajících paprsků na jednotku plochy biotopu za čas. Závisí tedy nejen na postavení slunce (měnící se během dne a roku) a na zeměpisné šířce, ale i na úhlu sklonu ozařované plochy a její orientaci ke světovým stranám, tj. na její expozici. V případě nezacloněného horizontu je pro každé místo biotopu v určité době dodáno určité množství potenciálního přímého záření, které je možno vypočítat (viz obr. 3). V našich zeměpisných šířkách jsou energeticky nejbohatší jižní, jihozápadní a jihovýchodní svahy o sklonu 25 až 30°. Na nich v létě potenciální sluneční záření dosahuje v průměru až 130 % ozáření vodorovné plochy. Tyto hodnoty ozářenosti se rovnají hodnotám, které existují na rovinách v menších zeměpisných šířkách, např. ve stredozemské oblasti. Relativně nejméně záření dostávají severní svahy. Ačkoli vzhledem k dodávanému množství slunečního záření jsou východní a západní svahy symetrické, neexistuje na nich symetrie v tepelné bilanci. Tato nesymetričnost se může vysvětlit zvýšenou ztrátou energie na východním svahu jako výparného tepla, které je spotřebováno na výpar ranní rosy. Na západní svah dopadá sluneční přímé záření odpoledne, tj. v době, kdy se kondenzační srážky vypařily a veškerá dodávaná energie je přeměněna
[26]
v pocitové (ohrevné) teplo (viz dále). Teplota rostlin a půdy se proto zvyšuje. V horách mohou být někdy naopak chladnější západní svahy následkem zvýšené oblačnosti v odpoledních hodinách.
Jakmile dopadne sluneční záření do porostu rostlin, dochází nejen k dalším jeho modifikacím kvantitativním, nýbrž i ke změnám v kvalitativním složení. Příkon sluneční energie, který byl dosud nezávisle proměnnou, se stává ekologicky závislou funkcí v ekosystému.
U rostlin je nej častějším aktivním povrchem, na němž dochází k dalším modifikacím dopadajícího slunečního záření, především list. Na listech se odehrávají tyto jevy:
1. Reflexe (odraz). Zelené listy odrážejí 10 až 20 % kolmo dopadajících paprsků. Množství odražené energie závisí na postavení listu vůči směru slunečních paprsků a na povaze povrchu listů: hladké lesklé listy odrážejí více než matné, popř. pokryté chlupy. Např. dřeviny tvrdo-listých formací mají proto listy s vysokou reflexí. Také listy s vyšším tur-gorem mají vyšší odraz než listy zvadlé. V jednotlivých vlnových délkách je reflexe různá. Z infračerveného záření se od listového povrchu odráží 70 %, ve viditelné oblasti tvoří odražený podíl průměrně 6 až 12 °/o (v zelené oblasti více, v červené méně). Z nevelkého množství dopadajícího ultrafialového záření se odrážejí jen 3 %.
2. Absorpce. Nej větší část dopadající zářivé energie je v listech absorbována. Absorpce je ve všech vlnových délkách veliká. U infračerveného záření je pohlcena velká část zbytku, který nebyl odražen. V oblasti viditelného světla závisí absorpce především na množství a druhu pigmentů v listových buňkách. Z této energie je průměrně asi 1 % využito pro fotosyntézu (viz str. 304). UV záření je absorbováno již v epidermál-ních buňkách listu, které tak tvoří ochranný filtr před jeho škodlivým působením.
Všechna absorbovaná energie s výjimkou části vázané fotosyntézou je přeměněna v teplo.
3. Transmise. Záření, které prochází listem, je následkem selektivní absorpce složeno téměř jen z viditelné části spektra. Množství prošlého záření závisí především na tloušťce listu. Tenké listy propouštějí až 40 % dopadajícího záření, středně tlusté 10 až 20 %, tlusté listy mohou být pro viditelné záření téměř nepropustné. Prošlé záření je změněno nejen kvantitativně (je snížena hustota záření), nýbrž i kvalitativně. O tom rozhoduje složení listových pigmentů, tj. absorpční vlastnosti listu ve viditelné oblasti. Prošlé záření je složeno především z vlnových délek kolem 500 nm, tj. ze zelené oblasti spektra, a z vlnových délek přes 800 nm, tj. z dlouhovlnné části červené oblasti. Pod velmi hustým zápojem listů je „červený stín", v lese je „červenozelený" stín. Záření v nižších patrech porostu má proto zcela jiné, specifické spektrální složení, kterému odpovídá adaptace rostlin zde rostoucích.
[27]
Tabulka 1
Průměrné hodnoty reflexe, transmise a absorpce FAR listy některých pobřežních rostlin v [%] dopadajícího záření (podle Ondok in Dykyjová, Květ ed. 1978)
Druh	Transmise	Reflexe	Absorpce
Phragmites australis (rákos obecný)	3,43	10,83	86,64
Typha latifolia (orobinec širolistý)	2,12	10,27	87,61
Glyceria maxima (zblochan vodní)	4,23	12,51	83,26
Sparganium erectum (zevar vzpřímený)	3,27	10,83	85,90
Acorus calamus (puškvorec obecný)	2,73	15,10	82,16
Na tabulce 1 jsou uvedeny příklady z měření listů některých pobřežních rostlin.
Změna hustoty záření způsobená jednotlivými listy tvoří ovšem jen část změn, k nimž dochází v celém porostu, který nikdy není jednou souvislou vrstvou listů, nýbrž je složitým prostorovým útvarem. V jeho jednotlivých patrech je nejen záření postupně pohlcováno nebo filtrováno, ale prostorové rozložení absorbujících, reflexujících a transmitujících listů, stonků aj. způsobuje i nepravidelný průnik přímého slunečního záření. Tak vznikají velmi rozmanité a v čase se měnící poměry záření pro jednotlivá patra porostu. Uvnitř strukturně složitého porostu jsou jediným zdrojem přímého záření tzv. „sluneční skvrny", které pronikají náhodnými skulinami mezi listy, velmi rychle se přemísťují, mění se s denním pohybem Slunce a způsobují velké kolísání nejen ozáření viditelným světlem, ale i druhotné teplotní změny uvnitř porostu, kde jinak mikroklimatické poměry jsou relativně vyrovnané. Na obr. 4 jsou uvedeny příklady hodnot odrazu a postupné absorpce záření v jednotlivých patrech porostu a na povrchu půdy u vybraných typů porostu.
4/   Průnik slunečního záření různými společenstvy: osa x — % dopadajícího globálního záření, osa y — relativní výška (v) porostu; DZdopadající záření, R odražený podíl (podle různých autorů)
[28]
Sezónní změny v průniku záření lesními porosty podmiňují rytmus vývoje rostlin bylinného patra. Rostliny, které mají shodnou vývojovou fázi, vytvářejí pak v porostu fyziognomický dobře rozlišitelné fenologické aspekty. Např. v opadavém lese se vytváří jarní aspekt z bylin, které jsou náročné na hustotu přímého záření a ukončují svůj hlavní vegetační cyklus v době, kdy dochází k plnému olistění stromů. Jsou to např.: Corydalis sp. div.* (dymnivka), Anemone nemorosa (sasanka hajní), Ficaria věrna (orsej jarní). Po olistění stromů nastává letní aspekt, tvořený z druhů, které mají menší požadavky na záření. V této době u nich probíhá hlavní vegetační období. Např.: Poa nemoralis (lipnice hajní), Prenanthes purpurea (věsenka nachová), Senecio nemo-rensis (starček hajní; obr. 5).
Snížená hustota záření pro rostliny v nižších patrech porostu se vyjadřuje v procentech prošlého světla ze 100 % hustoty záření na volné ploše. Bývá označováno jako relativní ozářenost (dříve jako relativní světelný požitek).
V uzavřeném homogenním porostu ubývá záření exponenciálně, analogicky k Lambert-Beerovu zákonu:
kde Ip je hustota záření v porostu na místě p, I0 je hustota záření nad porostem, k je ex-tinkční koeficient závislý na rostlinném porostu (tj. na sklonu a optických vlastnostech listů, hustotě porostu), na výšce slunce a počasí (jasno, zataženo), LAIP představuje kumulativní pokryvnost listoví (tj. sumu všech ploch listů nad místem p v porostu vztaženou na jednotku plochy půdy).
V strukturně složitých a hustých porostech může být hustota záření redukována na hodnotu blízkou nule. Příkladem jsou husté porosty kulturních smrčin.
J0. e
- k. LAIp
(2.1)
100
5/   Sezónní změny v průniku záření do porostu různých rostlin vyjádřené relativní ozářeností vzhledem k záření na nezastíněné volné ploše (podle Larchera 1975)
III ' IV ' V   VI   VII 'vin' IX ' X ' XI XII
sp. div. = species diversae — různé druhy
[29]
2/1/2
Adaptace rostlin na záření
Podle relativní ozářenosti (starší označení: relativní světelný požitek) se mohou rostlinné druhy rozdělit do tří skupin:
1. Heliofyty (slunobytné rostliny). Rostou na zcela neza-stíněných stanovištích se 100% relativním ozářením. Patří k nim např. rostliny pouštní, stepní, tundrové a horské rostliny, některé rostliny na ruderálních stanovištích a vodní rostliny s listy vzplývavými na hladině. Heliofyty jsou většinou také polní plevele.
2. Heliosciofyty. Jsou to druhy tolerantní ke stoprocentnímu relativnímu ozáření, ale snášejí i zastínění různého stupně. Do této skupiny patří velký počet druhů rostlin z travinných i lesních společenstev. Např. Stachys recta (čistec přímý) má rozsah tolerance 100 až 48 °/o, Šalvia pratensis (šalvěj luční) 100 až 30 %, Dactylis glomerata (srha říznač-ka) 100 až 3 %, Hordeum murinum (ječmen myší) 100 až 25 %. Pro kvetení vyžadují však tyto druhy obyčejně vyšší relativní ozářenost. Např. Hedera helix (břečťan popínavý) kvete jen při 100 až 22 %, avšak vegetativně roste i při 2 %.
3. Sciofyty (stínobytné rostliny). V přírodě rostou jen na zastíněných místech. Jejich horní hranice relativního ozáření je vždy pod 100 %. Minimum leží různě hluboko, a to níže než u skupiny helio-sciofytů. Příklady rozsahu tolerance k nízké relativní ozářenosti: Pre-nanthes purpurea (věsenka nachová) 10 až 5 %, Lathyrus vernus (lecha jarní) 33 až 20 %. Minimální požadavek na relativní ozáření sciofytů klesá od zelených kvetoucích rostlin s limitem minima záření 1 až 2 % přes kapradiny, mechy (1 až 0,5 %) k řasám (0,2 až 0,1 %). Nízké nároky na záření mají vodní rostliny s ponořenými listy pod vodou a samozřejmě také saprofyty a ostatní nezelené rostliny včetně parazitů.
Za fylogenetickou adaptaci na nedostatek přímého záření (na nízkou relativní ozářenost) se může pokládat také vznik liánovitého vzrůstu rostlin, různé formy epifytismu nebo vznik heterotrofních typů rostlin z autotrofních ztrátou chlorofylu.
Potřeba relativní ozářenosti se může měnit u téhož druhu vlivem ostatních podmínek. Např. dostatečná půdní vlhkost a omezená konkurence s jinými druhy umožňují některým sciofytům růst za plného záření.
Minimální nutné ozáření je určeno především světelným kompenzačním bodem fotosyntézy. Kompenzační bod je taková hustota záření FAR, při níž množství C02, vázané při fotosyntéze, se rovná množství C02, vydávanému dýcháním, takže čistý příjem oxidu uhličitého je nulový. Minimální průměrná denní hustota ozáření, při níž rostliny mohou ještě růst, musí ležet nad tímto kompenzačním bodem a celková denní čistá fotosyntéza musí kompenzovat veškeré, i noční ztráty dýcháním. Kompenzační bod u sciofyt bývá udáván kolem 2,5 W . m"2 FAR (asi 250 luxů), pro heliofyty mezi 9 až 20 W . nT2 FAR (asi 880 až 2 000 luxů). Kompenzační bod není specifickou konstantou, mění
[30]
se v čase; např. během roku závisí také na ontogenezi fotosynteticky aktivních orgánů rostlin.
Rostliny jsou schopny do určité míry se adaptovat na různou hustotu a spektrální složení ozáření. Jsou to adaptace jak morfologické, tak anatomické i fyziologické. Poloha listů je určována růstovou reakcí zvanou fototropismus: jednotlivé listy vyhledávají růstem svých řapíků polohu optimálního ozáření. Tím vytvářejí mozaiku listů, která je i jako celek orientována tak, že jsou listy co nejlépe ozářeny. Také obrysy korun stromů jsou určeny růstovými reakcemi, jejichž konečným důsledkem je vytvoření takového tvaru povrchu koruny, že její periferní vrstva listů je vystavena maximálnímu potenciálnímu ozáření.
Během rané ontogeneze listů stromů vznikají podle lokalizace v koruně, tedy podle převládajícího ozáření, listy slunného nebo stinného typu s rozdílnou morfologickou a fyziologickou adaptací.
Slunné listy mají oproti stinným menší plochu, větší tloušťku me-zofylu, vyšší palisádové buňky i v několika vrstvách, tím i větší tloušťku listu, tlustší vnější stěnu pokožky, více sklerenchymatických pletiv, a tedy i větší hmotnost sušiny na jednotku plochy, větší počet chloroplastů, ale nižší obsah chlorofylu na sušinu. Mají větší hustotu průduchů, které jsou však menších rozměrů. Listy obsahují méně vody a dále mají větší rychlost fotosyntézy, dýchání a transpirace při nižší kutikulární transpi-raci, což znamená, že mají účinnější průduchovou regulaci. Jejich světelný kompenzační bod i saturační hustota ozáření bývají značně vysoké.
Stinné listy anebo celé rostliny mají oproti slunným větší obsah chlorofylu, čímž je částečně vyrovnávána nižší relativní ozářenost. Mají nižší světelný kompenzační bod a nižší saturační hustotu FAR (obr. 6).
5
. Sorghum almum
y'' Zea mays
•Triticum sp.
heliofyty
6/   Závislost čisté fotosyntézy (osa y) na ozářenosti (osa x) za optimální teploty a normální koncentrace C02 ve vzduchu u různých typů rostlin: průsečíky křivek s vodorovnou čárkovanou čárou jsou světelné kompenzační body fotosyntézy (podle Larchera 1975)
0
o
200
400
600
800      [w.ffl ']
[31]
V rámci jedné koruny stromu jsou periferní listy slunného typu, chovají se v podstatě jako heliofyty, zatímco uvnitř koruny jsou listy stinného typu. Uvnitř koruny relativní ozářenost klesá často velmi nízko, podle hustoty koruny. Např. u borovice na 10 %, u dubu na 4 %, u smrku až na 2,8 %, u hustě olistěné koruny buku až na 1,2 % plného ozáření.
Fyziologické působení záření závisí přirozeně na vlnové délce. Ultrafialové záření (kratší než 380 nm) má morfogenní účinky a působí často destruktivně. Uvnitř oblasti viditelného záření je mezi 380 až asi 740 nm (konvenčně: 400 — 700 nm) záření foto synteticky aktivní (FAR), které vyvolává fotochemické reakce fotosyntézy. Blízké infračervené záření (blízko nad 1 000 nm) má opět značné morfogenní a fotope-riodické účinky (indukce kvetení, tvorba orgánů, klíčení). To jsou přímé účinky záření jako takového. Neméně důležité jsou jeho tepelné účinky.
Tepelné účinky pohlceného záření spočívají v tom, že převážná část slunečního záření v oblasti vlnových délek delších než 380 nm (tj. viditelné a infračervené záření) je pohlcována rostlinami a půdou a mění se v teplo.
2/2 TEPELNÁ BILANCE
Záření pohlcené rostlinou nebo rostlinným porostem, s výjimkou 0,5 až 10 % využitých fotochemickými procesy fotosyntézy a mimo nepatrné množství záření absorbovaného při morfogenetických procesech, se mění v teplo. Toto teplo ohřívá tělo rostliny, a zvyšuje tedy jeho teplotu. Tepelná zátěž je při přímém oslunění značná. Rostlina se této zátěže zbavuje několikerou cestou (obr. 7).
Abychom mohli popsat úplnou energetickou bilanci porostu, sestavíme jeho energetickou bilanční rovnici:
QN = lk + id - le - X*E - H - P - F + R (2.2)
V této rovnici Qjv je čistý příjem (tok) energie do porostu. Bude-li klad-ný, tj. vyšší než 0, porost se ohřívá, bude-li záporný, tj. nižší než 0, porost se ochlazuje. V dlouhodobém průměru je nulový.
Jfcje iradiace (ozářenost) v oblasti viditelného záření (včetně FAR) a záření UV, pohlcená porostem jako přímé i difúzni sluneční záření. V noci je nulová.
/(íje iradiace (ozářenost) v infračervené oblasti; jeto dlouhovlnné záření pohlcené porostem o vlnové délce větší než 3 000 nm, je to především tepelné záření atmosféry.
k — řecké písmeno lambda
[32]
DEN
krátkovlnné zareni l
dlouhovlnné záření
prenos tepla
oblohy mraků
prime
^"•"í'•'•^••'v•"••."''*"••.V••'•.•'•, ••,'.'»■.»' :'vv^'Vf »*<rn'.TO-^K-!*v>r;,te'i',i-Jí
aktivní povrch' noc
/.e
2
aktivní povrch ■ V-r^^m-*:--v-'
h
7/   Schéma energetické bilance aktivního povrchu ekosystému (porostu půdy) ve dne a v noci. Symboly toků energie odpovídají rovnici 2.2. Tloušťka šipek není výrazem kvantity toků energie
íeje tepelné (infračervené) záření vydávané porostem (povrchem vegetace i půdou) do prostoru. Podle Stef an-Boltzmannova zákona je úměrné čtvrté mocnině absolutní teploty vyzařujícího povrchu, tj. průměrné teploty T aktivního povrchu porostu či rostliny.
(2.3)
kde e (řecké písmeno epsilon) je emisivita, vyjadřující odlišnost povrchu, tj. listů vegetace (kde e je průměrně 0,97), od povrchu absolutně černého tělesa (kde s = 1). a (řecké písmeno sigma) je tabulková Stefan-Boltzmannova konstanta a Tje absolutní teplota povrchu v kel-vinech.
XEje spotřeba latentního (skupenského) tepla výparu vodní páry při transpiraci a ostatním výparu (evaporaci) vody, např. také z mokrého povrchu porostu po dešti. Na výpar 1 g vody se spotřebuje veliké množství tepla ÍX= 2,45 kJ . g-1). Tato složka energetické bilance je značně veliká a je často hlavní ztrátovou složkou energie, jíž se rostlina zbavuje při oslunění nadbytečného tepla, jež by jinak způsobilo její přehřátí. Tento člen bilanční rovnice může mít však kladné znaménko, jestliže rostlina netranspiruje a když na jejím povrchu kondenzuje atmosférická vlhkost (vznik rosy, jinovatky).
fíje výdej ohrevného (pocitového) tepla, tj. tepla projevujícího se zvýšením teploty okolního vzduchu. Je to tedy ohřívání vzduchu od rostlin. Tento výdej závisí na rozdílu mezi (obvykle vyšší) teplotou rostliny a (obvykle nižší) teplotou okolního vzduchu. Je-li vzduch teplejší než rostlina (např. v noci), má tento člen energetické bilance
[33]
znaménko +. Rychlost přenosu tepla je zvyšována konvekcí, tj. mícháním vzduchu větrem.
P je záření pohlcené půdou. Ve dne je odvod tepla do půdy kladný, v noci záporný.
V létě je celková tepelná bilance půdy kladná a v zimě záporná. Rychlost transportu tepla v půdě závisí na:
1. gradientu teploty půdy, tj. rozdílu teploty na jednotku vzdálenosti;
2. tepelné vodivosti půdy, která vyjadřuje množství tepla, jež projde v půdě plochou 1 m2 za sekundu při teplotním gradientu 1 °C na vzdálenost 1 m. Čím větší je tepelná vodivost půdy, tím snadněji se teplo v půdě šíří. Stoupá se stoupající vlhkostí, klesá se stoupajícím obsahem vzduchu v půdě;
3. měrném objemovém teple, které udává množství tepla, jímž se ohřeje jednotkový objem půdy o 1 °C. Čím vlhčí půda, tím je její měrné teplo vyšší a naopak. (Někdy se schopnost prohřívání prostředí vyj adřuje také teplotní vodivostí. Teplotní vodivost je kombinací poměru tepelné vodivosti a měrného objemového tepla.)
Např.: Těžké jílovité půdy a vlhké půdy vedou teplo do spodních vrstev rychleji než suché a lehké písčité půdy. Suché málo vodivé písky se přehřívají v povrchových vrstvách, poněvadž menší vodivost znamená vytváření větších gradientů teploty. Tmavé humusové půdy s velkou absorpcí záření a malou vodivostí mohou mít extrémně vysoké teploty povrchové vrstvy (i 70 °C).
Směrem do hloubky se jak denní, tak roční teplotní amplitudy zmenšují, tj. zmenšuje se kolísání mezi maximem a minimem teploty. Ve většině půd jsou v hloubce kolem 1 m denní amplitudy prakticky nulové a během roku nepřekračují 12 °C. Teplota v této hloubce v naší geografické šířce obvykle neklesá v zimním období pod 0 °C (obr. 8).
V oblastech s nízkými zimními teplotami je prezimovaní rostlin umožněno právě tím, že jejich prezimující části jsou tepelně izolovány od velkých změn teploty vzduchu vrstvou půdy, popř. sněhu. Jsou to geofyty a hemikryptofyty. V našich horských oblastech byla měřením teplot pod sněhem zjištěna již pod půlmetrovou vrstvou kyprého (neslehlého) sněhu víceméně konstantní teplota povrchu půdy kolem 0 °C. To znamená, kromě jiného, že ty horské rostliny, které jsou v zimě pod vrstvou sněhu, mohou být méně mrazuvzdorné než rostliny, které rostou na stanovištích bez izolačního vlivu sněhové pokrývky.
F(fotosyntéza) je čistá rychlost fotosyntetické vazby fotosynte-ticky aktivního záření (FAR), popř. dalších fotochemických procesů. Tvoří jen asi 0,5 až výjimečně maximálně 10 % energie z pohlceného záření.
i?(respirace)je rychlost vzniku tepla doprovázející dýchání a růst. Je relativně velmi malá.
Hlavními vstupy energie do porostu jsou tedy pohlcená záření Ik a Id.
Hlavními cestami spotřeby a výdeje tepla, které nutně vzniká pohlcením tohoto záření, jsou:
[34]
8/  Teplota vzduchu a půdy v době denního maxima záření a v noci, kdy převládá vyzařování (podle Kreeba 1974)
-10     0     10    20    30    40    50 60 [°C]
1. latentní teplo výparu (XE), jehož množství je úměrné transpiraci a výparu,
2. ohrevné (pocitové) teplo (fi) předané z povrchu vegetace do vzduchu,
3. dlouhovlnné záření z povrchu porostu (Ie), úměrné čtvrté mocnině povrchové teploty.
Poměr H/XE se nazývá Bowenův poměr a vyjadřuje relativní poměr mezi teplem předaným vzduchu a energií, spotřebovanou na výpar.
Bowenův poměr stoupá s klesající evapotranspirací (tj. např. je-li suchá půda, vlhký vzduch, malá výměna vzduchu v porostu). To je při intenzívním záření spojeno s vysokými teplotami listů a s velkým výdejem ohrevného tepla do vzduchu. Naopak při dostatečné půdní vlhkosti, a tedy dobrém zásobení rostlin vodou a při ostatních podmínkách zvyšujících evapotranspirací (větru a nízké vlhkosti vzduchu) je Bowenův poměr nízký: listy jsou chlazeny transpiraci, jejich nižší povrchová teplota způsobuje nízký výdej ohrevného tepla do vzduchu.
Uvedená energetická bilanční rovnice 2.2 je znovu ještě probírána z hlediska kvantitativního při analýze toku energie v ekosystému v kap. 9.
2/3        TEPLOTA ROSTLIN
Výsledkem aktuální tepelné bilance listu nebo porostu je jejich teplota. Jestliže QN v uvedené bilanční rovnici je kladné, teplota porostu se zvyšuje; je-li negativní, teplota porostu klesá. Nezbytným faktorem pro fyziologické procesy, tedy pro život a existenci rostlin, je jejich teplota.
[35]
Většinou však teplota rostlin bývá při přímém oslunění o 2 až 8 0 C vyšší než teplota vzduchu a jen výjimečně byly u polopouštních rostlin při velmi intenzívní transpiraci zjištěny teploty rostlin nižší než vzduchu. V mnoha případech, zvláště při silném oslunění a nízké transpiraci a za bezvětří, dochází ke značnému přehřívání povrchu rostliny o 10 až 20 0 C proti okolnímu vzduchu. U nepatrně transpirujících orgánů, jako jsou kmeny stromů a některé plody, dužnaté listy sukulentních rostlin, které mají nadto špatnou výměnu ohrevného tepla (íř), jsou pravidelně vysoké povrchové teploty. Přehřívání kmenů při oslunění v zimě, po němž následuje rychlé ochlazení, je příčinou vzniku trhlin na borce a v kůře stromů.
Pouze kořeny rostlin, které jsou v půdě, mají prakticky stejnou teplotu jako jejich půdní prostředí.
V noci je příkon energie ze slunečního záření Ik nulový, zůstává jen příkon dlouhovlnného záření atmosféry (Id). Když Id je menší než vyzařování z povrchu vegetace (Ie), klesá teplota povrchu rostlin pod teplotu vzduchu. Klesne-li pod hodnotu rosného bodu (viz kap. 4.1.1.3), začne na něm kondenzovat rosa nebo (při teplotě pod 0 °C) jinovatka. Při bezvětří se zvláště okraje listů a listové špičky, které mají velký relativní povrch, ochlazují více než střední části ploch listů. Proto se na okrajích listů tvoří rosa a jinovatka nejdříve a okraje také nejdříve namrzají. Na téže rostlině mohou být jednotlivé části ohřátý na různou teplotu, a to podle postavení k dopadajícímu záření a podle jejich expozice k větru (viz obr. 9).
9/   Rozložení teploty na jednotlivých místech nadzemní a podzemní části rostliny vzhledem k jejímu prostředí: A arktický druh Novosieversia glacialis na osluněné a zastíněné části, při teplotě vzduchu 11,7 °C; B sukulentní druh Sempervivum montanurn na osluněné části při teplotě vzduchu 22 0 C (podle Larchera 1980)
[36]
Můžeme tedy uzavřít, že ačkoli rostliny jsou organismy poikilo-termické, tj. nemají vnitřní regulaci teploty, jen málokdy je teplota jejich těla skutečně rovna teplotě vzduchu. Je vyšší nebo nižší podle toho, jaká je jejich energetická bilance, kterou jsme popsali bilanční rovnicí 2.2.
Ovšem většinou jsou teploty povrchu rostlin blízké teplotám vzduchu, a proto pro vyjádření vlivu teploty na život rostlin je porovnáváme s teplotami vzduchu.
Teplota nadzemních orgánů rostlin je tedy blízká teplotě okolního vzduchu. Závisí proto také na výškovém rozložení teploty vzduchu nad zemí. Ve dne je obecně maximální teplota vzduchu nad aktivním povrchem: buď při povrchu holé půdy, nebo na povrchu rostlin nebo porostu; vzduch se totiž od tohoto aktivního povrchu ohřívá. Vertikálním směrem s výškou klesá teplota vzduchu zprvu rychle, později pomalu. Naopak v noci, tj. při negativní hodnotě Qn, je aktivní povrch místem nej-nižší teploty, která směrem vzhůru zpočátku stoupá. Je tomu tak proto, že v noci převáží hodnota Ie bilanční rovnice 2.2.
2/4 ADAPTACE ROSTLIN NA TEPLOTU
2/4/1      Teplotní optima a limity
Závislost životních funkcí rostlin na teplotě je různá a druhově specifická. Každá teplotní závislost má svou hodnotu minimální, optimální a maximální. Každá jednotlivá životní funkce rostliny má své teplotní hranice.
Většina našich terestrických cévnatých rostlin mezického charakteru (většina lučních a hájových druhů) snáší poměrně široký rozsah teploty. Takovéto rostliny se širokou amplitudou teplot se nazývají rostliny eurytermní. Teplotní amplituda u nich bývá obvykle od — 5 °C do + 55 °C, tj. s rozsahem 60 °C. V reprodukčním stavu vyžadují však užší rozsah teplot, asi mezi + 5 0 C až + 40 0 C. Opakem eurytermních rostlin jsou rostliny stenotermní, které mají relativně úzkou teplotní amplitudu. Jsou to většinou ponořené vodní rostliny a dále nižší rostliny, které žijí ve speciálních teplotních podmínkách. Např. řasa Chlamydo-monas nivalis roste na sněžných políčkách v horách při teplotě kolem 0 °C, některé řasy žijí v horkých .pramenech, kde je teplota 60 až 70 °C. Stenotermní jsou také parazitické baktérie a houby, jejichž rozsah teploty odpovídá nejpříznivějším podmínkám pro jejich infekci a růst na hostiteli.
Při překročení limitujících teplotních hranic dochází k poškození pro-toplazmy buněk a nakonec k jejich odumření.
Optimální teplota pro většinu eurytermních rostlin je 20 až 25 °C.
[37]
Z hlediska adaptace a rezistence rostlin k teplotě rozlišujeme:
1. termofyty — teplobytné rostliny, snášející vysoké teploty,
2. psychrofyty — chladnobytné rostliny, snášející nízké teploty,
3. kryofyty — rostliny žijící na sněhu.
Často rostou termofyty v takových biotopech, kde současně bývá v letním období limitující také nedostatek půdní vlhkosti. Takové rostliny, které snášejí nejen vysoké teploty, ale adaptují se i na nedostatek vody v půdě, se nazývají xerotermofyty nebo xerotermní rostliny.
Podle svého zeměpisného rozšíření (areálu) se mohou rostliny lišit v nárocích na kolísání mezi denní a noční teplotou. Rostliny, které mají svůj areál v kontinentální oblasti (např. stepní druhy, jako jsou druhy rodu Stipa — kavyl), vyžadují pro svůj zdárný růst pokles noční teploty proti denní o 10 až 15 °C, druhy pocházející z oceánské oblasti rostou nejlépe při výkyvu denních teplot pouze 5 až 10 °C. Tyto dva případy ukazují na shodnost nároků rostlin na teplotní rytmus s teplotním denním rytmem určité zeměpisné oblasti, který je pak u rostliny geneticky zakotven.
Take hranice, které určují amplitudu rezistence rostlin vůči vysokým a nízkým teplotám, jsou pro různé skupiny rostlin různé a v zásadě odpovídají teplotním limitům makroklimatu areálu druhu. Např. v Libyi, Mexiku nebo Kalifornii rostou rostliny snášející teploty +57 až +58 °C. Na druhé straně dřeviny z východní Sibiře snášejí minimální teploty —66 až —70 °C. Hraniční teploty, při nichž dochází k poškození z chladu, jsou velmi rozdílné a druhově specifické. U některých tropických rostlin je limitující minimální teplotou např. již +5 °C.
V naší zeměpisné šířce mohou teploty na skalnatých stanovištích s jižní expozicí dosáhnout maximálně +60 až +70 °C, a mohou tak být pro řadu druhů limitující. Na těchto stanovištích rostou jen takové druhy, které jsou k těmto vysokým teplotám rezistentní. Většinou to jsou druhy, jejichž areál zasahuje do jižní Evropy, nebo to jsou druhy stepní s kontinentálním rozšířením.
Přestože rozšíření rostlin je limitováno hraničními hodnotami teplot jejich ekologické amplitudy, tj. maximálními a minimálními teplotami jejich rezistence, často se používá k určování hranic rozšíření průměrných teplot buď měsíčních, nebo ročních. K vymezení hranic areálu se používá průběhu izotermy. Obecně se možnost rozšíření, a tím i geografické hranice listnatých dřevin vymezují izotermou, která je určena průměrnou denní teplotou nad +10 °C nejméně po 120 dní v roce. Tímto obdobím je vymezena nej kratší nutná doba pro vegetativní i generativní cyklus těchto dřevin. Jehličnaté dřeviny vyžadují pro svůj růst a vývoj alespoň 30 dnů v roce s průměrnými denními teplotami nad +10 °C. Toto krátké období stačí vždyzeleným dřevinám pro vytvoření zralých semen.
[38]
2/4/2      Výškový teplotní gradient
Změny ve složení lesních společenstev ve vyšších nadmořských výškách jsou výsledkem rozsahu tolerance jednotlivých dřevin k ubývajícím teplotám. Roční průměrná teplota vzduchu klesá asi o půl stupně Celsia na 100 m výšky. To je tzv. výškový teplotní gradient. Tato ubývající průměrná roční teplota ukazuje současně i na to, že se zároveň zkracuje vegetační období. Je samozřejmé, že do vyšších nadmořských výšek se nemění jen teploty, ale i další faktory, např. množství srážek (zvyšuje se), relativní vzdušná vlhkost a intenzita větru (vzrůstají).
Poněkud jiné podmínky jsou v tropické oblasti, kde se zvyšující se nadmořskou výškou a klesající průměrnou teplotou stoupá úhrn srážek jen k určitému maximu, kterého je dosaženo při nadmořské výšce, kde je vytvořena vrstva mraků a vzduch je prakticky nasycen vodní párou. Tato vrstva je v různých oblastech tropů různě vysoko (průměrně kolem 2 000 m n. m.). Avšak nad touto výškou, tj. nad vrstvou mraků, sumy srážek prudce ubývá a současně s tím se i rychle mění složení vegetace z mlžného tropického lesa v porosty odolné vůči suchu a nízkým teplotám.
Při přechodu do vyšších nadmořských výšek se v závislosti na výškovém teplotním gradientu mění složení lesních společenstev v určitém sledu, takže můžeme rozlišit jednotivé vegetační výškové stupně podle dominantní dřeviny. Rozsah ekologické tolerance dominanty je v souhlase s makroklimatickými podmínkami, které se většinou zjednodušeně vyjadřují průměrnou roční teplotou.
Výškovou stupňovitost vegetace v závislosti na průměrné roční teplotě můžeme v našich klimatických podmínkách vyjádřit zhruba tímto schématem:
1. stupeň dubohabrových lesů: 7 až 10 °C — tj. stupeň planární (nížinný) a kolinní (pahorkatinný) asi do 400 až 500 m n. m.,
2. stupeň bučin: 4 až 7 °C — tj. stupeň submontánní (podhorský) asi do 800 až 1 100 m n. m.,
3. stupeň smrčin: 1 až 4 °C — tj. stupeň montánní (horský) až supra-montánní asi mezi 1 000 až 1 500 m n. m.,
4. stupeň klečových porostů: 0 až 2 °C — tj. stupeň subalpínský mezi 1 400 až 1 800 m n. m.,
5. stupeň alpínských praluk: kolem 0 až — 4 °C — tj. stupeň alpínský nad 1 800 m n. m.
Samozřejmě že místní poměry způsobují odchylky od tohoto schématu. Především jsou rozdíly ve výškové stupňovitosti ovlivňovány expozicí, matečnou horninou a hmotností pohoří. Mohutnější pohoří mají hranice jednotlivých vegetačních stupňů posunuty výše než ojedinělé kopce s malou hmotností. Také reliéf krajiny může velmi významně pozměnit sled vegetačních stupňů. Je tomu tak především v uzavřených údolích, v nichž při vyzařovacím typu počasí dochází v noci ke hromadění těžšího
[39]
studeného vzduchu a k teplotní inverzi. Stagnující studený vzduch vytváří na dně údolí tzv. mrazové jezero, zatímco na svazích nad tímto „jezerem" je vzduch teplejší. Tento sled teploty vzduchu ovlivňuje i složení rostlinného společenstva a jeho výškovou stupňovitost. Dochází k tzv. zvratu vegetačních stupňů, který se projevuje tím, že na dně údolí se např. vytvoří společenstvo se subalpínskými druhy, na svazích ve vyšších nadmořských výškách nad nimi je společenstvo montán-ních smrčin, které může výše přecházet i do submontánních bučin. Tedy vegetační stupeň vyšší nadmořské výšky je vytvořen pod vegetačním stupněm nižší nadmořské výšky.
Ubývající teplota ve vyšších nadmořských výškách určuje také lesní hranici i hranici výskytu dřevin v horách. Přirozená hranice lesa je v různých zeměpisných šířkách různě vysoko. Tak v tropických oblastech je až přes 4 200 m n. m., u nás dosahuje výšky v Krkonoších 1 200 až 1 300 m n. m., v Karpatech je většinou mezi 1 500 až 1 700 m n. m. a asi při 60° jižní šířky a nebo 70° severní šířky je na úrovni moře, např. Grónsko, poloostrov Kola.
Někdy se pokládá sled vegetace ve výškových stupních za analogický se sledem rozšíření vegetace v jednotlivých zeměpisných zónách na Zemi. Vede k tomu ta skutečnost, že je velká podobnost ve fyziognomii (životních formách) jednotlivých vegetačních typů i shoda v některých jejich dominantních druzích, např. výškový stupeň listnatého lesa je analogický temperátní (mírné) zóně opadavého listnatého lesa, výškový stupeň montánních smrčin analogický boreálnímu jehličnatému lesu, sub-alpínský stupeň kosodřeviny na horách odpovídá tundře, nebo vytvoření hranice výskytu dřevin v polárních krajinách se vysvětluje stejnými podmínkami, jako je tomu v alpínském stupni hor, atd. Tento podobný sled je podmíněn v zásadě i podobnými klimatickými podmínkami. Avšak při detailním studiu se zjistí výrazné rozdíly v energetické bilanci mezi těmito dvěma případy. V obou oblastech klesá se stoupající výškou (zeměpisnou resp. nadmořskou) průměrná roční teplota vzduchu. Při zvětšující se zeměpisné šířce však ozářenost klesá, protože se snižuje průměrná výška slunce nad obzorem. Naproti tomu se stoupající nadmořskou výškou ozářenost stoupá (za jasných dnů), což má za následek velké denní amplitudy teploty přízemní vrstvy vzduchu i rostlin. I když celková roční suma záření může být v obou případech podobná, je různě rozdělena v kombinaci s teplotou, vytvářejí se odlišné teplotní amplitudy i rytmus ozáření vegetace během roku. Nejvýrazněji se tyto rozdíly mohou ukázat na příkladu oblastí za polárním kruhem, kde slunce nezapadá po několik měsíců. V těchto oblastech během polárních dnů, které jsou hlavním vegetačním obdobím, neexistuje výrazná periodicita ozáře-nosti ani se nevytvářejí zřetelné denní amplitudy teploty.
[40]
[3]
ATMOSFÉRA
V terestrických ekosystémech je atmosféra (ovzduší) také jedním z trvalých zdrojů chemických látek nutných pro růst a vývoj rostlin. Na druhé straně atmosféra obsahuje také takové chemické sloučeniny, které se na rostlinách projevují inhibičně nebo toxicky.
Z plynů, které jsou obsaženy ve vzduchu, má nej větší přímý význam pro metabolismus rostlin kyslík a oxid uhličitý. O významu atmosférického dusíku pro rostliny bude pojednáno v kap. 5.
3/1 KYSLÍK
Kyslíku je ve vzduchu vždy pro rostliny dostatek. Průměrně je ho ve vzduchu 21 obj. °/o. Jeho koncentrace ve vzduchu je v současné době velmi stabilní. Nebyly dosud pozorovány tendence k její změně. Ztráty, které jsou způsobovány dýcháním všech živých organismů, jsou nahrazovány uvolňováním 02 při fotosyntéze. Předpokládá se, že kyslík se dostal do atmosféry Země teprve jako produkt fotosyntézy autotrofních rostlin. V průběhu evoluce koncentrace kyslíku v atmosféře vzrůstala, protože fotosyntéza zelených rostlin začala převyšovat dýchání všech organismů. Zvyšující se tvorba biomasy zelených rostlin (hlavně terestrických) se projevila zvýšenou vazbou C02 z atmosféry do asimilátů biomasy organismů a posléze do organogenních sedimentů. Tím se koncentrace C02 ve vzduchu snižovala, zatímco koncentrace atmosférického kyslíku se následkem rozkladu vody při fotosyntetických reakcích zvyšovala.
Jinak je tomu s množstvím kyslíku v půdním vzduchu. V půdě se totiž může stát v některých případech množství kyslíku faktorem v minimu, a tím i limitujícím faktorem pro růst kořenů, a tedy i pro normální vývoj rostlin. V půdním vzduchu bývá kyslíku méně než ve vzduchu atmosfé-
[41]
rickém. Je to proto, že spotřeba 02 dýcháním kořenů a všech půdních organismů je velká a doplňování kyslíku, které se děje difúzí vzdušného kyslíku mezi půdními částicemi (půdními póry) z atmosféry nad povrchem půdy, je často velmi pomalé. Difúze kyslíku bývá v půdě ztížena zvláště tehdy, převažují-li v půdě jemné kapilární póry s malou světlostí, tj. v půdách jílovitých, nebo také tehdy, jsou-li půdní póry vyplněny vodou, takže nezbývá již prostor pro vzduch. Např. při záplavách jsou kořenové systémy již během několika dní poškozovány nedostatkem kyslíku v půdním prostředí. Kořenová pletiva trpí hypoxií (tj. sníženým množstvím kyslíku) nebo anoxií (tj. úplným nedostatkem kyslíku). Kořeny rostlin pak rostou jen v povrchových vrstvách půdy, kde je kyslíku dostatečné množství. Na takových půdách pak nacházíme rostliny, které buď mají geneticky určený povrchový kořenový systém, nebo jsou schopny morfologické adaptace kořenového systému podle hloubky provzdušnění půdy. Ostatní druhy rostlin, které tuto schopnost nemají, jsou z těchto půd eliminovány.
Zásobování kořenů kyslíkem je usnadněno také výměnou půdního vzduchu vertikálním pohybem vody v půdních pórech, jímž je vzduch z půdy vytlačován a opět do ní nasáván.
U rostlin žijících v bažinatých půdách (zaplavovaných vodou) se vytvářejí speciální adaptace na nedostatek kyslíku v půdě. Tvoří se především tzv. dýchací kořeny, které vyrůstají negativně geotropicky z půdy do vzduchu a přijímají vzdušný kyslík, nebo chůdovité kořeny, které jsou trvale nad povrchem půdy, nebo se tvoří také aerenchy-matická pletiva ve stoncích. Na nedostatek kyslíku se adaptují i enzymatické systémy.
Na pobřeží tropických moří a brakických vod v zaplavované půdě je vytvořena formace, která se celá skládá z dřevin, jež mají v kořenovém systému adaptace na nedostatek kyslíku v půdě, tj. s dýchacími a chůdo-vitými kořeny. Tato rostlinná formace se nazývá mangrove.
Na půdách, kde je stále dostatek kyslíku (provzdušněné půdy, tj. půdy s vysokou aerací) ať už následkem jejich textury a struktury příznivé pro difúzi plynů (např. písčité suché půdy, štěrkovité půdy), nebo následkem umělého prokypřování povrchu půdy člověkem, rostou rostliny náročné na půdní kyslík. Příkladem jsou rostliny rostoucí na skládkách nebo plevele a ruderální rostliny.
3/2 OXID UHLIČITÝ
Na rozdíl od kyslíku je koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře velmi malá. V současné době to je 340 vpm (objemových milióntin, volume per milion), tj. 0,034 objemových procent, což odpovídá 0,567 g . m-3 suchého
[42]
o o
oj o c o
O)
o
03
e
Q. >
500
600
-
b
10/   Vzrůst koncentrace C02 v atmosféře a jeho předpověď do r. 2020: a předpověď vzrůstu při používání pouze fosilních paliv, b předpověď vzrůstu za předpokladu, že výroba energie bude kryta fosilními palivy pouze z 53 % (podle Pearmana 1980)
400
300 -
1860
1900
1940
1980
2020
vzduchu. Tento nízký obsah C02 na jedné straně a zároveň vysokou koncentraci 02 na straně druhé lze vysvětlit jako výsledek dlouhodobé evoluce života na Zemi, především jako následek vzniku fotosyntetizujících organismů, které převedly značnou část původně velkého množství C02 z atmosféry do biomasy a přes činnost živočichů také do karbonátových sedimentů. Naopak proces fotosyntézy obohatil atmosféru o velké množství volného kyslíku.
Atmosférický C02 je jediný přímý zdroj uhlíku pro tvorbu biomasy terestrických rostlin. Zásobu atmosférického C02 Země tvoří 1 890 . 1012 kg C02, což odpovídá zhruba l,5násobku uhlíku obsaženého v biomase v celé biosféře Země. V současné době stoupá tato koncentrace vlivem spalování fosilních paliv člověkem. Na obr. 10 je graficky znázorněn exponenciální vzrůst koncentrace C02 v zemské atmosféře od r. 1860 s prognózou jeho vzrůstu až do r. 2020. Velký význam pro koncentraci C02 v atmosféře má pufrující účinek světových oceánů, které mají na povrchu přibližně stejný parciální tlak rozpuštěného C02, jako je parciální tlak C02 v ovzduší. Tento parciální tlak rozpuštěného C02 je pak v rovnováze s koncentrací bikarbonátových a karbonátových iontů v mořské vodě při jejím povrchu.
Ovzduší je obohacováno oxidem uhličitým z těchto základních zdrojů: 1. Hlavní přísun C02 do atmosféry z tzv. půdního dýchání. Představuje souhrnně komplex dýchání edafonu, tj. dýchání půdních makro-až mikroorganismů při dekompozici až mineralizaci organických zbytků (tj. detritu), a dýchání živých kořenů. Bylo změřeno, že dýchání kořenů tvoří 30 až 50 % z celkové hodnoty půdních dýchání (obr. 11).
Samotné dýchání půdních mikroorganismů — mikroedafonu — představuje tzv. „biologickou aktivitu" půdy.
Intenzita půdního dýchání se většinou měří množstvím vytvořeného C02 v půdě. Produkce C02 v lesních nebo lučních společenstvech mírného pásma bývá 0,1 až 2 g
[43]
12 ^
11/   Podíl dýchání dekompozitorů a dýchání kořenů na celkovém půdním dýchání, tj. na celkovém uvolňování
10 -
8 -
půdní dýcháni
C02 z půdy v hustě prokořeněném lučním společenstvu během roku (podle Úlehlové 1976)
TJ
E
6
o
o
U)
4
2
0
IV
VI
viii
X
XII
II
C02. m~2. h"1. Na kyselých půdách v borových lesích byla stanovena „biologická aktivita" půdy pouze 0,15 g C02. m-2. h"1, v bučinách 0,43, v půdě ovsíkové louky 0,86 a v humózních půdách horských niv s dominantní havézí 1,13 g C02. m~2. h"1. Během vegetační sezóny se může vytvořit až asi 2 000 g C02. m~2. Toto množství se však mění na temže stanovišti v závislosti na průběhu počasí v jednotlivých letech.
Půdní dýchání probíhá nejintenzivněji v povrchové vrstvě půdy, kde jsou optimální podmínky pro činnost organismů — rozkladačů, tj. kde je dostatečná teplota a vlhkost půdy, dostatek detritu a přísun kyslíku.
Intenzita půdního dýchání se mění v čase v závislosti na změnách ekologických faktorů, především na změnách teploty půdy a vlhkosti. Regresní křivka na obr. 12 ukazuje na vysokou kladnou korelaci tvorby C02 s teplotou půdy. Tato závislost vysvětluje také změny aktivity půdního dýchání v průběhu roku.
Na stanovištích, kde půdní vláha během roku neklesá pod hranici dostupnosti, jako je tomu např. v půdě lučního porostu s dominující smilkou tuhou na Českomoravské vrchovině, roční průběh produkce C02 stoupá s teplotou s jedním maximem v letním období. Minimální hodnoty byly změřeny v předjaří a v zimě. V lužním lese u Lednice v teplé oblasti jižní Moravy bylo toto maximum stanoveno již na jaře a na začátku léta, opět s minimem v zimním období. Avšak v některých ekosystémech, kde voda v letním období bývá pod hranicí dostupnosti, mohou být v průběhu roku zaznamenány u křivky produkce C02 dvě maxima, neboť v letním období je biologická aktivita snížena suchem.
Na ročním průběhu půdního dýchání se podílejí také změny v intenzitě dýchání kořenů během vegetační sezóny. Příklad takového ročního průběhu je na obr. 11.
Uvolněný C02 se na povrch půdy dostává difúzí, což je poměrně pomalý transport, závisející na vytvořených gradientech koncentrace C02
[44]
12/   Závislost půdního dýchání
v lučním porostu na teplotě půdy: osa x
— teplota v °C, osa y — log
(g C02.m~2.d_1). Uvedeny jsou rovnice
regresní přímky a korelační koeficient
(podle Úlehlové 1976)
-0,4
y = —0,53 -l- 0,12 x
r = 0,83
0,8
0    2    4   6    8   10 12 14 16 18 [°c
v půdním vzduchu. Koncentrace C02 v půdním vzduchu bývá 0,5 až 1,5 objemových %, tj. až padesátkrát vyšší než v atmosféře. Půdním dýcháním se obohacuje koncentrace C02 ve vzduchu lokálně (tj. v přízemní vrstvě nad půdou) i globálně.
2. Dalším zdrojem atmosférického C02 je dýchání (respirace) živých makroorganismů, tj. terestrických rostlin, živočichů a člověka. Tímto dýcháním se vrací do ovzduší téměř třetina C02 asimilovaného fotosyntetickými pochody zelených rostlin.
3. V současné době průměrná globální koncentrace atmosférického C02 stoupá asi o 1 vpm za rok tím, že se do atmosféry dostává další C02 jako produkt spalování. Nejde jen o přírodní požáry, nýbrž především o intenzívní a progresivně se zrychlující spalování fosilních paliv (uhlí, nafty) člověkem při rozvoji technické civilizace. Vyčerpání těchto fosilních paliv bude znamenat také konec tohoto přísunu C02 do atmosféry. Vzestup koncentrace C02 v atmosféře Země může znamenat zvýšení teploty vzduchu vlivem tzv. skleníkového efektu, který spočívá v tom, že vzduch s vyšším obsahem C02 pohlcuje dlouhovlnné vyzařování Země více, a tím se ohřívá.
Přísun C02 k fotosyntetizujícím povrchům rostlin se děje především turbulencí, tj. přenosem vzduchu, který má neochuzenou, tj. normální koncentraci oxidu uhličitého. Tím jev bezprostředním okolí rostlin stále nahrazován vzduch, který byl jimi o C02 již ochuzen. Turbulence je funkcí rychlosti větru. Přesto bylo zjištěno, že v porostu rostlin pravidelně vznikají vrstvy s měřitelně sníženou koncentrací C02 především následkem rychlého pohlcování C02 při fotosyntéze ve dne. Uvnitř porostů, především tam, kde je vrstva s nej hustším olistěním, není tedy koncentrace konstantní, nýbrž kolísá v čase a prostoru. Mění se během dne v souladu s rychlostí fotosyntézy porostu.
[45]
13/   Denní změny v koncentraci C02 ve vzduchu ve třech výškách porostu rákosu (Phragmites australis) (podle Glosera in DykyjovA a Květ ed. 1978)
0>
2 340 § 320 2 300
8   10   12   14   16   18   20   22  24 [h
Na obr. 13 jsou výsledky měření změn koncentrace C02 během dne v přízemní vrstvě vzduchu a mezi listy hustého porostu rákosu (Phragmites australis) asi ve výšce 150 až 200 cm nad hladinou vody. Koncentrace C02 v přízemní vrstvě vzduchu (pod porostem) zůstávala během dne stále zvýšená přísunem C02 uvolňovaného půdním dýcháním (hodnota až přes 360 vpm), zatímco koncentrace C02 mezi listy rostlin klesala z původní zvýšené hodnoty v nočních a časně ranních hodinách k velmi
koncentrace C02 [vpm]
14/   Toky a koncentrace C02 v porostu během dne a noci: vlevo — prázdné šipky toky C02, plné šipky tok uhlíku vázaného v organických látkách v lesním porostu; F fotosyntéza, R dýchání, PR půdní dýchání, Rd dýchání dekompozitorů, Rk dýchání kořenů, O opad, A tok asimilátů do kořenů. Vpravo — vertikální distribuce koncentrace C02 a její změny během dne a noci v lesním porostu a v porostu jílku vytrvalého (Lolium perenne); osa x — koncentrace C02 (vpm), 2. osa x — LA1 pokryvnost listoví Lolium perenne, osa y — výška porostu
[46]
nízkým hodnotám v odpoledních hodinách (asi 318 vpm) jako důsledek pohlcování C02 ze vzduchu při fotosyntéze.
V porostu se vytvářejí vertikální gradienty koncentrace C02, které podmiňují vertikální toky oxidu uhličitého. Z nich ve dne převládají dva, oba dva ve směru k vrstvám s maximálním olistěním: jeden z volné atmosféry dolů a druhý z povrchu půdy vzhůru. Příklad takových denních změn v koncentraci C02 v prostoru je na obr. 14.
Změny globální koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře Země v průběhu roku jsou rovněž důsledkem změn v relativních rychlostech rozhodujících procesů, tj. fotosyntetického pohlcování C02 a tvorby C02 při půdním dýchání.
Jak již bylo uvedeno, je koncentrace C02 ve vzduchu velmi malá, a proto i nepatrné její kolísání se projevuje na rychlosti fotosyntézy a je často jejím hlavním limitujícím faktorem. V zemědělské praxi se proto používá (hlavně v zelinářství) tzv. hnojení oxidem uhličitým, při němž se buď přímo ve sklenících přidává plynný oxid uhličitý, nebo v parnících přídavkem hnoje se zvyšuje obsah C02 ve vzduchu zvýšeným půdním dýcháním.
3/3 ZNEČIŠTĚNÍ ATMOSFÉRY
V atmosféře jsou v současné době stále ve větším množství obsaženy látky, které vznikají činností člověka a negativně ovlivňují nejen přírodu, ale i celé životní prostředí člověka. Tyto látky způsobují znečištění čili kontaminaci ovzduší. Jsou různého chemického složení i v různé formě skupenství. Znečišťující látky, které unikají z nějakého zdroje znečištění, se nazývají emise — úlety (podle latinského slovesa emitto = vysílám). Při průniku atmosférou může u nich nastat určitá fyzikálně chemická změna, proto se někdy v tomto stadiu nazývají transmise. Jestliže se dostanou do styku s půdou, vodou nebo organismy, nazývají se imise (z lat. slovesa immitto = vpouštím, vháním). Emise se při přeměně v imise často chemicky mění. Imise mohou být dále transloko-vány: přesunují se vodou, větrem, přemísťují se na jiné rostliny, fluktuují mezi rostlinami a atmosférou (obr. 15).
Znečištění atmosféry vzniká převážně při průmyslové výrobě. Avšak zdrojem znečištění ovzduší mohou být také za určitých klimatických situací (sucho, vítr) nezpevněné cesty, skládky popela, haldy, nebo může dojít k odnosu rozrušeného půdního povrchu větrem při tzv. prachové bouři. Větrná eroze neboli deflace povrchu ornice při silné intenzitě větru byla zaznamenána na polích na rozsáhlém rovinatém terénu, např. v USA a SSSR.
[47]
15/  Vzrůst spadu olova na sněhu grónského ledovce od r. 800 př. n. 1. v jig.kg"1 sněhu (podle Df.mka a kol. 1978)
800 př. n. I    1 750 n. i. 1850 1950
stáří vzorku
Znečištění atmosféry není však pouze výsledkem činnosti člověka. Atmosféra byla a je znečišťována také zcela přirozenými zdroji. Je to např. při sopečné činnosti, kdy je do vzduchu emitován sopečný prach a plyny, jež v některých případech mohou ovzduší velmi intenzívně zatížit. V některých aridních oblastech (např. Austrálie, Kalifornie) se může stát přirozeným zdrojem znečištění ovzduší také prach z pouště nebo kouř z lesních požárů, které v suchých obdobích pravidelně vznikají.
Přirozeným zdrojem kontaminace atmosféry je také zvýšená koncentrace pylů, která vzniká při současném hromadném rozkvětu velkého množství květů. Trvá jen po určitou, relativně krátkou dobu. Tuto kontaminaci můžeme občas pozorovat i uvnitř Prahy v jarním období v době květu borovic a smrků, kdy se na zemi usazují zřetelné žluté povlaky vytvořené imisemi pylů, které sem byly zaneseny ovzduším i z poměrně vzdálených oblastí. V současné době stále vzrůstá kontaminace ovzduší pylem z květů anemogamních (větrosprašných) bylin. Vzniká především zvětšováním ploch náhradních bylinných porostů na antropogenních substrátech (skládkách, půdních deponiích) v okolí nových sídlišť a stavenišť. Tato stanoviště zarůstají rumištními druhy (i když třeba na přechodnou dobu). Většinou jsou to druhy rodů Artemisia (např. Artemisia vulgaris — pelyněk Černobýl), Chenopodium (např. Chenopodium album — merlík bílý), Atriplex (např. Atriplex nitens — lebeda lesklá), dále Tri-pleurospermum maritimum (heřmánkovec přímořský), Cardaria draba (vesnovka jarní) a mnoho dalších druhů, jejichž rozšíření se v porovnání s dřívějším stavem mnohonásobně zvětšilo. Tyto rumištní rostliny se řadí mezi R-stratégy (o strategii blíže v kap. 7.8). R-stratégové jsou charakterističtí vysokým reprodukčním potenciálem, tj. vysokou schopností kvetení i tvorby pylu. Kontaminace ovzduší těmito pyly způsobuje u některých lidí alergická onemocnění.
[48]
Kontaminující látky se nejčastěji rozlišují podle skupenství:
1. Tuhé emise. Tvoří je prach, popílek, popř. saze. Mezi tuhé emise se mohou počítat i pyly rostlin. Z celkového množství znečišťujících látek v atmosféře tvoří tuhé emise asi 10 %. Vznikají nejčastěji jako produkty spalování tuhých paliv a dále při různých průmyslových technologiích, zvláště v hutním průmyslu, ve vápenkách a cementárnách. Demek a kol. (1978) uvádějí, že z celkového množství 2,3 miliónu tun. rok-1 tuhých emisí v ČSR připadá 46 % na produkci z energetického průmyslu.
Chemické složení tuhých emisí je různé podle toho, z jakého zdroje vznikly. Některé mohou obsahovat i vysoké koncentrace toxických prvků, např. olovo nebo arzén, měď, fluoridy, rtuť.
2. Plynné a kapalné emise představují především S02 a další sloučeniny síry (sirovodík, sírouhlík), dále sloučeniny uhlíku (CO, C02), oxidy dusíku, amoniak, sloučeniny chlóru, místně fluórové sloučeniny (HF), aldehydy, ketony, parafíny, olefíny, alkiny, fenol, benzen, mlhy a páry olejů, sloučeniny a páry kovů (arzenovodík, rtuťové páry). Druhotně se může vytvářet peroxiacetyl-nitrát (PAN), ozón aj. Ve formě aerosolu* se do ovzduší dostává olovo a další těžké kovy (Cd, Mo). Některé plyny se v atmosféře mění ze skupenství plynného na skupenství tuhé; např. část oxidů dusíku a amoniaku přechází na nitráty, část oxidu síry na sulfáty.
Plynné emise tvoří asi 90 % znečišťujících látek v atmosféře. Podle důležitosti je na prvém místě S02. Vzniká spalováním tuhých paliv, především v elektrárnách. demek a kol. (1978) uvádějí podíl energetiky na celkové produkci plynných emisí v ČSR asi 68 %. Při spalování tuhých paliv se tvoří kromě S02 samozřejmě ještě další škodlivé plynné emise, jako jsou CO, oxidy dusíku, sirovodík i sírouhlík, dehtové páry a další plyny podle složení paliva. Při technologickém zpracování různých rud v metalurgii se znečišťuje ovzduší o další speciální emise.
Jako zdroj znečištění ovzduší má čím dál větší význam automobilový a letecký provoz. Výfukové plyny obsahují řadu toxických látek, např. oxid uhelnatý, sloučeniny olova, kadmia, rtuti nebo dráždivé až toxické oxidy dusíku, síry, formaldehydy, akrolein, fotochemické peroxidy i potenciální karcinogenní uhlovodíkové zplodiny: např. 3,4-benzenpyreny, dehtové páry, polycyklické aromatické uhlovodíky.
Dlouhodobými měřeními bylo zjištěno, že se koncentrace plynných emisí v ovzduší mění během roku v závislosti na teplotě vzduchu. Při vyšší teplotě je rozptýlení emisí větší. Proto v letním období je zatížení atmosféry plynnými emisemi relativně nej menší. Maxima jsou v zimních a jarních měsících. Jistěže na rozptýlení či koncentraci plynných emisí působí také vzdušná vlhkost, která je v zimním období vyšší než v letním. Negativně působí zvýšený počet dní s teplotní inverzí v zimě.
* Aerosol je tvořen v plynech dispergovanými a vznášejícími se tekutými a pevnými částicemi velikosti od 100 do 0,01 um.
[49]
Ke zvyšování koncentrace plynných emisí ve vzduchu, a především výfukových plynů, přispívá reliéf krajiny (např. uzavřená kotlina) a na něm závislé místní klimatické podmínky. Z nich jsou pro zvýšení koncentrace plynných emisí nej důležitější minimální vzdušné proudění a vznik teplotních inverzí za dostatečného slunečního záření. Za takových situací může dojít k vytvoření smogu*. Vzniká tak, že při intenzívním záření dochází k fotochemickému rozkladu oxidů dusíku a uhlovodíků, k přeměně atomárního a molekulárního kyslíku na ozón a k tvorbě toxické látky peroxiacetyl-nitrátu (PAN). Obě látky (ozón i PAN) působí silně toxicky a způsobují hynutí rostlin.
Některé plynné emise (především S02) a aerosoly mohou po rozpuštění v dešťových srážkách vytvářet kyseliny, které snižují pH srážkové vody. Bylo zjištěno, že v posledním desetiletí stoupla acidita srážek ve střední Evropě v průměru o 1,5 pH (Martiš a šolc 1977). V některých průmyslových oblastech s vysokou koncentrací S02 ve vzduchu mají srážky pravidelně vysokou aciditu. Např. v r. 1977 byla v Bratislavě průměrná roční hodnota pH srážek 4,2 (KovÁCSOVÁ, janečko a kol. 1983). Takovéto dešťové srážky obsahují značnou koncentraci síranových iontů. Srážková voda působí pak svým chemickým složením přímo na povrch rostlin, avšak její hlavní negativní vliv se projevuje v tom, že snižuje pH půdy. Snížení pH půdy kyselými srážkami postupuje rychleji na půdách, v nichž sorpční komplex není nasycen, než na půdách s nasyceným sorpčním komplexem.
Na druhé straně některé jiné emise (např. CaO, MgO) tvoří se srážkovou vodou hydroxid a v půdě pH zvyšují. Výrazné zvýšení pH nastává v půdách kolem vápenek nebo v dosahu magnezitových emisních zdrojů (magnezitových rudných závodů). V jejich nejbližším okolí bylo změřeno např. až pH 9,5, jak ukazuje obr. 20. V obou případech (jak extrémní snížení, tak extrémní zvýšení) pH půdy působí toxicky na všechny živé složky půdy: edafon i kořeny rostlin (např. snižuje se půdní dýchání a nitrifikace). Tímto způsobem jsou potom narušeny i celé potravní řetězce ekosystému.
3/3/1      Vliv znečištění atmosféry na rostliny a rostlinná společenstva
Rezistence rostlin proti vlivu imisí je různá a je druhově specifická. Uplatňuje se při ní nejen ekologická konstituce rostliny, ale též vlastnosti stanoviště, na němž rostlina roste, takže stupeň rezistence se musí vždy hodnotit v relaci ke stanovišti. Bylo totiž zjištěno, že na půdách eu-trofních, tj. minerálně bohatých („úrodných") jsou tytéž rostliny odolnější než na půdách oligotrofních, s nedostatkem živin.
* Termín smog je vytvořen ze dvou anglických slov: smokě = kouř a fog = mlha
[50]
Intenzita působení imisí na rostliny je vysoká především tehdy, když
1. stanoviště rostliny je v blízkosti zdroje emisí,
2. stanoviště leží ve směru převládajících větrů od zdroje,
3. stanoviště je umístěno v krajinné depresi (v uzavřeném údolí), kde dochází ke kumulaci emisí,
4. doba, po kterou imise na rostlinu působí, je relativně dlouhá. Intenzita působení imisí na rostliny je především funkcí koncentrace toxických látek a doby jejich působení.
3/3/1/1   Vliv tuhých imisí na rostliny
Tuhé imise působí na rostliny dvojím způsobem:
a) Fyzikální působení. Popílek a prachové částice pokrývají většinou povrch listů v takové vrstvě, že průduchy na listech jsou překryty, nebo i ucpány. Touto depozicí tuhých imisí je zcela mechanicky zabráněno difúzi plynů do listů a z listů. To má za následek snížení všech funkčních pochodů rostlin, při nichž je nutná výměna plynů: fotosyntézy, transpirace, dýchání.
Např. u rostlin kukuřice bylo zjištěno, že usazené tuhé částice — popílek (tzv. depozit), se velmi často deštěm splavují z povrchu listových čepelí do listových pochev, kde se rozpuštěný depozit usazuje a koncentruje a po vyschnutí vytváří tuhou hmotu, která pevně a trvale ulpívá na rostlině.
b) Chemické působení. Při ovlhčení tuhých imisí deponovaných na povrchu rostlin (např. deštěm nebo rosou) se rozpouštějí jejich rozpustné složky a pronikají do pletiv rostliny, kde mohou hluboce ovlivnit metabolické reakce přímo chemicky. Působí zde většinou výrazně toxicky, mohou např. rozrušovat chlorofyl v listech, a tím snižovat fotosyntézu rostlin.
Tuhé imise se projevují toxicky také v půdním prostředí, kam se z ovzduší dostávají spolu se srážkovou vodou. Mění chemické složení půdy i složení půdních mikroorganismů. Toxické látky v půdě tím také in-hibují dekompoziční a mineralizační pochody.
Z kontaminované půdy přijímají rostliny s ostatními minerálními látkami také tyto toxické látky (těžké kovy), které se mohou v rostlinných pletivech i koncentrovat (především v cytoplazmě a vakuole, ale i ve stěnách buňky a buněčných organelách). Většinou byla zjištěna pozitivní korelace mezi koncentrací toxických látek v rostlině a v půdě.
V tab. 2 jsou výsledky měření koncentrace zinku, olova a síry v biomase rostlin téhož druhu, pěstovaných v různých vzdálenostech od zdroje emisí. Rostliny byly tedy v tomto případě použity jako fytoindikátory. Nej vyšší hodnoty toxických látek byly stanoveny bezprostředně u zdroje emisí, relativně nižší ve vzdálenosti 3 km, zatímco velmi nízké hodnoty byly stanoveny u kontrolních rostlin rostoucích bez vlivu emisí.
Veliká schopnost akumulovat ionty těžkých kovů byla zjištěna např. u tropické vodní rostliny Eichhornia crassipes (vodní hyacint či tokozel-ka nadmutá). Proto se tato rostlina, která se neobyčejně rychle rozrůstá,
[51]
Tabulka 2
Obsah zinku a olova [ppm] a síry [%] v rostlinách pěstovaných ve zvětšující se vzdálenosti od zdroje emisí (závodu na zpracování zinku). Pro srovnání uvedeny hodnoty stanovené v rostlinách rostoucích mimo dosah emisí. Obsah těžkých kovů stanoven spektroskopicky, síra fluorescenční metodou pomocí X-paprsků
Vzdálenost od zdroje [km] a orientace ke světovým stranám		Pohanka (Fagopyrum sagittatum)			Hořčice (Sinapis arvensis)		
		Zn	Pb	S	Zn	Pb	S
0,0	_	617	36	0,66	606	33	1,18
0,5	J	261	28	0,28	245	24	0,56
1,3	J	230	30	0,30	315	24	0,53
1.5	JV	309	32	0,36	315	26	0,81
2,1	JJV	220	24	0,29	202	20	0,74
3,0	JJV	208	24	0,25	202	20	0,76
kontrolní rostliny		75	5	0	44	2	0
začala používat pro detoxikaci jezer a toků. Avšak negativní dosah kontaminace rostlin těžkými kovy spočívá především v tom, že toxické látky se s rostlinami dostávají do potravních řetězců, a tím až k člověku. Řada měření tento fakt potvrzuje. Je proto problematické používat rostliny (primární producenty) jako shromažďovače těžkých kovů, poněvadž jsou zdrojem potravy pro heterotrofní organismy, a tak se budou dostávat do dalších trofických úrovní spolu s potravou i toxické látky.
Ve výjimečných případech může být vliv tuhých emisí na rostliny i příznivý. Tento příznivý vliv byl pozorován u kalcikolních rostlin, které rostly v dosahu prachu vápenek.
3/3/1/2   Vliv plynných imisí na rostliny
Plynné imise mohou působit na rostliny buď bezprostředně — vnikají jako plyny do listových pletiv, kde přímo ovlivňují metabolické pochody rostlin — nebo jsou přijímány kořeny z půdy, kam se dostávají rozpuštěny v dešťových srážkách.
Zdá se, že toxicita plynných imisí působí především na regulaci výměny plynů, porušuje funkce průduchů. Působení plynných imisí je tím větší, čím snadněji pronikají otevřenými průduchy do intercelulárních prostor. Proto v období vlhka, kdy bývají průduchy otevřeny, a je tedy jimi umožněna difúze plynů do listů, působí plynné imise intenzivněji než v období sucha a tepla, kdy rostlina má průduchy většinou uzavřeny ne-
[52]
FN |%! 110
100
SO
80
70
60
50
	•oo	•						
	a**	*-*o—s—I o°	0					
			o o 5,	• o				
			"o •	'O o 0 •	0 o			
				•	O 0° o	•	o	
						o	• 0 •	• • > • •
27 6 16 26 VII VIII
15
25 IX
15
25 x
16/   Pokles čisté fotosyntézy zahradních mečíků působením fluorovodíku během vegetační sezóny. Čistá fotosyntéza (Fn) ovlivněných rostlin je vyjádřena v % čisté fotosyntézy kontrolních rostlin. Plné body — měření ve dnech bez působení HF; prázdné body — měření při působení HF (podle Kreeba 1974)
bo přivřeny. Změny v rychlosti fotosyntézy jsou prvním měřitelným indikátorem začínající intoxikace rostliny (obr. 16).
Působení plynů bude zřejmě komplexní a složité — není např. ještě dostatečně objasněn jejich vliv na růstový enzymatický systém.
Toxické působení imisí je možno pozorovat na rostlinách již v začínajících fázích ovlivnění, především podle sníženého růstu, nižší produkce a tvořících se nekrotických skvrn na povrchu listů. Také bylo zjištěno, že se u zasažených rostlin mění délka a průběh fenologických fází. Listy předčasně opadávají, rostliny kvetou na podzim (reflorescence), později raší atd. Snižuje se celková listová plocha. Vytvářejí se morfologicky odlišní jedinci rostlin, např. nanismus u lišejníků. Také ve vodním režimu rostlin nastávají změny. Např. bylo stanoveno, že působením fluorovodíku došlo po prvotním zvýšení transpirace nakonec ke zvadnutí rostlin pro snižující se příjem vody kořeny. Vlivem imisí se snižuje hmotnost a také klíčivost semen. Semena mají malé množství endospermu, radi-kula embrya se nevyvíjí, vytváří se velké množství „prázdných" semen. V lesních ekosystémech se tato skutečnost spolu s chemickou změnou půdy projevuje ve snížení, popř. zabrzdění přirozené obnovy lesa. Porovnání průměrné hmotnosti a procenta klíčivosti semen smrku z oblasti zatížené imisemi S02 a z oblasti bez imisí přináší tab. 3.
Výfukové plyny benzínových a naftových motorů působí také inhibič-ně a toxicky na všechny základní fyziologické procesy rostlin. Jak již bylo uvedeno, rostliny v sobě mohou toxické látky akumulovat, a tak může
[53]
Tabulka 3
Průměrná hmotnost semen smrku a jejich % klíčivosti (1 000 kusů) z oblasti zatížené a nezatížené emisemi S02 (podle Samka 1979)
Semena	
Průměrná hmotnost [g]	klíčivost [%]
oblast kontaminovaná S02 5,64 oblast bez emisí SQ2 7,9	42 78
stoupat obsah jedovatých látek (např. olova v rostlinách, které lemují frekventované vozovky). Tento fakt má velmi nebezpečný druhotný následek v tom, že olovo a karcinogenní látky se s rostlinami dostávají potravními řetězci přes konzumenty všech řádů až k člověku.
Vliv znečištění ovzduší na rostliny se projevuje také nepřímo zvýšeným výskytem a intenzitou mlh, poněvadž tuhé emise a aerosoly působí ve vzduchu jako kondenzační jádra. Tím je snižována intenzita slunečního záření, což má za následek i omezení fotosyntézy rostlin.
Na základě měření bylo zjištěno, že první příznaky intoxikace (snížení intenzity fotosyntézy, a tím růstu a produkce) při dlouhodobém působení byly již při koncentraci 0,05 ppm S02. Při 0,15 ppm až 0,2 ppm S02 nastává již výrazné akutní poškození rostlin. V některých průmyslových oblastech však koncentrace S02 stoupá až na 1 ppm. V takovém prostředí nastává velmi silná inhibice růstu a dochází k otravám rostlin a jejich pozdějšímu úhynu. Úhyn rostlin urychluje pak druhotně i to, že rostliny rostoucí pod vlivem imisí S02 mají většinou sníženou rezistenci k nízkým teplotám v zimě (snížena mrazuvzdornost) a k letnímu suchu. Jsou také častěji napadány parazity a škůdci (např. obalečem modřínovým napadené smrkové porosty v Jizerských horách). Menší odolnost dřevin se vysvětluje řadou změn v látkovém složení v asimilačních orgánech.
Např. oxid siřičitý způsobil v jehlicích smrku zvýšený obsah aminokyselin, snížený obsah cukrů a změny v obsahu škrobu, chlorofylu a dalších rostlinných barviv a dále změny v obsahu a složení silic, rozrušení struktury buněk, uvolnění tříslovin a také snížení množství kutikulárních vosků na povrchu jehlic.
Mezi našimi dřevinami jsou jehličnany citlivější k emisím než opadavé listnáče. Kromě toho, že mají jiné vlastnosti, je to také tím, že každým rokem nově vytvořené listy u listnáčů nejsou zatíženy toxickým a mechanickým vlivem imisí (jsou čisté) oproti jehlicím u jehličnanů, vytrvá -vajícím několik let (v průměru asi 4 roky). Podrobnými měřeními bylo však zjištěno, že listnaté dřeviny v zimním období (tj. v době bez listů) nejsou zcela ušetřeny vlivu plynných imisí a že mohou z kontaminovaného prostředí také přijímat toxické plyny. Důkazem toho je zvýšený obsah toxických látek v pletivech pupenů a listů, které se z nich na jaře rozvinou. Zdá se, že plynné imise vstupují v zimě do bezlistých dřevin buď lenticelami, nebo přímo do pletiva pupenů.
[54]
Např. byla změřena dvojnásobně vyšší koncentrace fluóru v pletivech listů u semenáčků jilmu (Ulmus scabra) a akátu (.Robinia pseudoacacia), jejichž pupeny byly během zimy (listopadu až dubna) vystaveny vlivu emisí z hliníkárny, oproti obsahu v listech semenáčků, rostoucích bez vlivu emisí. Rovněž byla stanovena vyšší koncentrace síry v pletivech rozvinutých listů semenáčků buku (Fagus sylvatica), pěstovaných v zimním období v prostoru s různě vysokou koncentrací S02 ve vzduchu.
Třebaže odolnost jednotlivých druhů dřevin vůči imisím kolísá v závislosti na různých vnějších i vnitřních faktorech, existují mezi jednotlivými druhy dřevin zřetelné rozdíly v odolnosti, které umožňují sestavit pořadí dřevin podle citlivosti ke koncentraci imisí. Mezi jehličnany jsou nejcitlivější Abies alba (jedle bělokorá), Picea abies (smrk obecný), Pinus sylvestris (borovice lesní). Odolný z jehličnanů se ukazuje Juniperus sabina (jalovec chvojka klášterská), Taxus baccata (tis červený) a relativně i Pinus mugo (kosodřevina). Z našich listnáčů je citlivý především Fagus sylvatica (buk lesní), dále Tilia cordata i T. platyphyllos (lípa srdčitá i 1. velkolistá), Carpinus betulus (habr obecný), Fraxinus excelsior (jasan ztepilý). Odolná dřevina mezi listnáči je Alnus glutinosa (olše lepkavá) i Alnus incana (olše šedá), Betula sp. (bříza), Populus tremula (topol osika). Rezistentní jsou také některé dřeviny, které nejsou u nás původní: např. Pinus nigra (borovice černá), Quercus rubra (dub červený), Picea omorica (smrk srbský), Thuja orientalis (zerav východní), Picea mariana (smrk černý). Tyto druhy se někdy vysazují místo původních našich lesních dřevin citlivých k emisím S02 (např. místo smrčin v Krušných horách).
Lišejníky a mechy jsou daleko citlivější ke kontaminaci ovzduší plynnými emisemi než vyšší rostliny. Již při 1/100 koncentrace škodlivé pro vyšší rostliny vznikají u lišejníků poruchy dýchání, odbourávání chlorofylu a růstové inhibice. Často se vytvářejí nanismy. Existují však také druhy lišejníků, které jsou odolnější vůči emisím S02. Jsou to např. Le-canora conizaeoides, Parmelia physodes, Parmelia sulcata (obr. 17).
100
Lecanora conizaeoides
•z o
Cl
o
t 50
oč* 0
[km]
8
16
24
32
17/   Změny v pokryvnosti lišejníků v závislosti na snižující se koncentraci S02 ve vzduchu v Anglii: osa x — vzdálenost od města [km], osa y — pokryvnost lišejníků v [%] (podle Whittakera ed. 1973)
nekrozy:
>30% W 20-30 % EEB
<20%
t
1 :50 000 S
18/ Zmapování zón s různým stupněm znečištění ovzduší pomocí fytoindikátoru třezalky tečkované (Hypericum perforatum) na základě stupně nekrotických změn na listech (podle Hajdúka 1973)
Reakce rostlin na působení všech faktorů stanoviště je vždy komplexní. To znamená, že rostliny svými funkčními i zjevnými morfologickými změnami, které se vytvářejí vlivem kontaminovaného prostředí, mohou zpětně tyto vlivy indikovat. V poslední době se užívá rostlin jako fytoindikátoru, jimiž se testuje stupeň kontaminace prostředí. Používají se jak vyšší, tak nižší rostliny (lišejníky, mechy). Mezi vyššími rostlinami se ukázala jako vhodná rostlina pro indikaci emisí HF a S02 Hypericurn perforatum (třezalka tečkovaná). Třezalka byla vybrána proto, že je sice k emisím citlivá, ale na druhé straně nehyne ihned ani při vyšších koncentracích. Dále je druhem eurytopním, takže se vyskytuje s dostatečnou frekvencí. Jako kritérium pro testování bylo sledování stupně (tj. počtu a velikosti) nekrotických změn na listech. Touto metodou byly úspěšně vymapovány zasažené oblasti kolem průmyslových center a energetických zdrojů na Slovensku. Na mapách byly vymezeny zóny různého stupně kontaminace i hranice vlivu znečištění (obr. 18).
Častěji než vyšších rostlin se užívá lišejníků jako fytoindikátoru znečištění atmosféry. Lišejníky velmi citlivě reagují na obsah toxických plynů. Pomocí rozšíření lišejníků byly zmapovány zóny znečištění v průmyslových oblastech u nás i ve střední Evropě. Přesnější indikace vzniká při použití indexu atmosférické čistoty (IAP), založeného na citlivosti lišejníků ke kontaminaci ovzduší, kdy každý druh se hodnotí nejen podle stupně své pokryvnosti, ale i počtem dalších druhů, které s ním rostou na stanovišti:
[56]
5 km
Jablonec n. N.
19/   Mapa znečištění ovzduší města Liberce a jeho okolí na základě výskytu lišejníků pomocí indexu IAP. Čárami je rozděleno území na zóny s různým stupněm znečištění: Jnejsilnější [roč. průměrná konc. S02 nad 100 ug.m-3], //střední [roč. průměrná konc. S02 70 až 100 p,g.m~3], Ztfnejslabší [roč. průměrná konc. S02 60 až 70 u£.m~3]; lesní plochy tečkovány (podle Anděla a Černohorského 1978)
IAP = ^fQfi, (3.1)
kde n je celkový počet nalezených druhů na daném stanovišti, Q je ekologický index každého druhu lišejníku, udávající průměrný počet doprovodných druhů na všech stanovištích, kde se daný druh nacházel, / je hodnota pokryvnosti druhu (popř. kombinovaná hodnota početnosti, pokryvnosti a vitality).
Čím vyšší jsou hodnoty tohoto indexu, tím je nižší koncentrace znečištění ve vzduchu. Pomocí tohoto indexu byly u nás v různých průmyslových oblastech vymapovány zóny podle stupně znečištění (např. Liberecko, Táborsko, Bratislava, střední Slovensko atd.; obr. 19).
Vliv kontaminace ovzduší ať již tuhými nebo plynnými emisemi se projevuje na skladbě celého společenstva. Je to většinou dlouhodobý proces, při němž dochází k postupné eliminaci druhů podle stupně rezistence. Mění se i struktura společenstva. Druhy citlivé na kontaminaci prostředí ustupují tím, že je zabrzděno vyklíčení jejich diaspor nebo dochází přímo k úhynu jejich jedinců v populaci. Na druhé straně rezistentní druhy mohou být ve svém plošném rozšíření či ve své hustotě podporovány a stávají se dominantami .porostů. Do společenstva se také rozšiřují další rezistentní druhy původně se zde nevyskytující a nahrazují citlivé druhy společenstva. Tyto rezistentní druhy bývají druhy eu-ryekní nebo jsou to druhy speciálně adaptované právě na extrémní podmínky daného stanoviště. Výsledkem těchto změn ve společenstvu je
[57]
O   1   2   3   4   5   6   7   8   9  10 11 12 13 0     150   300   450   600   750   900 1 050
vzdálenost od zdroje [km] vzdálenost od zdroje [m]
20/  Závislost počtu druhů rostlin a spadu tuhých emisí na vzdálenosti od zdroje znečištění ovzduší (A); závislost počtu druhů a pH půdy na vzdálenosti od zdroje znečištění ovzduší (B) (podle Hajdúka 1970)
většinou snížený počet druhů, často až jen na několik odolných, které se stanou dominantními rostlinami. Struktura zasažených porostů je velmi jednoduchá. Např. ze strukturně bohatého lesního porostu nakonec zbývá většinou jen jedno patro, bylinné. V bezprostřední blízkosti zdroje emisí obvykle hynou všechny rostliny, takže se vytváří zóna „vegetační pouště". Při rezistenci se uplatňuje i celková strategie druhů (o strategiích jsou bližší údaje v kap. 7.8). Na stanovištích, která jsou pod stálým (chronickým) vlivem znečištění, se uplatňují strategie typu stres snášejících stratégů (S-stratégové), při náhlých jednorázových zásazích kontaminací, jejichž následkem je narušení biomasy vegetace, se uplatňuje nejlépe strategie ruderální (R-strategie). S-stratégové a R-stratégové jsou rostliny vhodné pro rekultivaci půd v kontaminované oblasti.
Na obr. 20 je uveden příklad vlivu emisí vznikajících při pálení magnezitu (MgO, popř. Mg(OH)i) na změny v počtu druhů rostlinného společenstva. Se vzdáleností od zdroje emisí stoupá počet druhů až po určitý počet, kterým je již společenstvo vzhledem k svému prostředí druhově nasyceno.
První výskyt smrku, avšak ještě s nízkou pokryvností, byl zaznamenán teprve ve vzdálenosti 450 m od zdroje, zatímco rezistentní halofyt-tráva Puccinellia distans (zblochanec oddálený) byla vysoce dominantní v nejbližší vzdálenosti od zdroje (150 m).
Podle údajů publikovaných v r. 1983 bylo v ČSSR poškozeno znečištěním ovzduší asi 4 500 km2 lesa a 6 000 km2 zemědělské půdy (KOVÁCSOVÁ, Janečko a kol. 1983).
Poškozením funkcí lesních porostů se vytváří celý řetěz dalších nepříznivých vlivů v krajině- Je nejen snížena produkce dřeva, ale je narušen i hydrologický režim ploch porostlých lesem. Zvyšuje se odtok vody následkem snížené retenční schopnosti lesní půdy, a tím dochází i ke zvýšené erozi půdy (viz též obr. 108).
[58]
21/  Snížená produkce dřeva smrku vlivem S02. Stupeň snížení je vyjádřen jako relativní index průměrné tloušťky letokruhu stromu poškozeného S02 v procentech průměrné tloušťky letokruhu stromu bez vlivu S02. Výpočet proveden na základě analýzy letokruhů; / při opadu jehlic, 2 při zasychání vrcholu stromu (podle Larchera 1980)
Postupující chronické ovlivňování oxidem siřičitým můžeme sledovat analýzou letokruhů dřevin. Na základě výsledků této analýzy můžeme kvantitativně stanovit stupňující se redukci přírůstku produkce dřeva jako výsledek komplexního negativního působení všech faktorů kontaminovaného prostředí a porovnat vzhledem k prostředí bez S02 (obr. 21).
Problematika kontaminace ovzduší je v současné době v celém světě řešena na všech úrovních vědy a techniky, poněvadž čistota ovzduší tvoří nutný základ prostředí pro život lidí. Pro snížení kontaminace ovzduší byla vypracována řada technicko-technologických postupů:
a) zachycování pevných částic pomocí mechanických a elektrostatických odlučovačů,
b) zachycování S02, příp. jiných škodlivých plynů chemickou cestou (velmi nákladné),
c) zavádění nových technologií,
d) změna zdrojů paliv (např. nahrazení parních lokomotiv elektrickými, jaderná energetika, nekonvenční zdroje energie, tj. energie ze slunce, větru, mořského dmutí aj.).
[59]
K těmto postupům se řadí také biotechnická opatření, jejichž cílem je udržet lesní porosty v původním rozsahu, i když třeba v jiném složení:
e) v lesích se nahrazují citlivé druhy dřevin druhy rezistentními ke kontaminaci,
f) vhodnou agrotechnikou, především hnojením (vápněním), se zabraňuje zhoršujícím se podmínkám půdy (pH), případně se půdy uměle zavlažují,
g) zakládání protiemisních biologických bariér kolem zdrojů znečištění. Jejich cílem je zachycovat spad pevných emisí. Tyto biologické bariéry jsou tvořeny pruhy porostů složených ze dřevin (stromů a keřů) rezistentních vůči kontaminaci.
[60]
HYDROSFÉRA
Voda je důležitý faktor, který jako nezávisle proměnná vstupuje do ekosystému a účastní se v něm všech hlavních pochodů spojených s koloběhem hmoty v ekosystému, vstupuje do potravních řetězců a veškerého metabolismu rostlin.
Na vodě jako univerzálním rozpouštědle jsou závislé prakticky téměř všechny metabolické pochody a v mnoha případech se voda biochemických procesů přímo účastní. Živá pletiva suchozemských rostlin obsahují v průměru 80 až 90 % vody. Suchozemské rostliny jsou na stanovišti závislé především na obsahu vody v půdě (o významu vody pro terestrické podmínky je pojednáno v kap. 4.1 a 4.2). Voda může být pro některé rostliny také jejich životním prostředím (viz kap.4.3). Tyto rostliny žijí ve vodě buď po celý svůj životní cyklus, nebo alespoň po určitou dobu svého ontogenetického vývoje.
4/1        VODNÍ BILANCE STANOVIŠTĚ
Soubor vlhkostních poměrů na stanovišti označujeme jako stano-vištní vlhkost. Do jaké míry se stav stanovištní vlhkosti mění v čase, je dáno vodní bilancí stanoviště. Obecnou bilanční rovnici můžeme se zřetelem k zásobě vody v půdě sestavit takto:
AWS = Sv + Sh — I — Es — T — Op — 0Z1 (4.1)
kde A Ws je změna zásoby vody v půdě, Sv jsou vertikální srážky, Sh jsou horizontální srážky, 7 je intercepce (zachycení) vertikálních atmosférických srážek na povrchu vegetace, Es je evaporace z půdy, Tje transpirace rostlin (/ + E§ + T se dohromady nazývají evapotran-spirace), Ov je povrchový odtok a Oz je podzemní (podpovrchový) odtok. Složky bilance označené znaménkem + obohacují stanoviště vodou, složky s negativním znaménkem jsou ztráty vody ze stanoviště (obr. 22).
[61]
22/  Příklad distribuce srážek a vodní bilance v dubovém porostu s ročním úhrnem srážek 966 mm: Sv vertikální srážky, Sh horizontální srážky, I intercepce srážek na povrchu stromů, h intercepce na povrchu bylinného patra, A WT roční změna obsahu vody v rostlinách, P průnik srážek korunami stromů, K odtok po kmenech stromů, A Ws roční změna obsahu vody v půdě, .ETevapotranspirace, Ttranspirace, Es výpar z půdy, Op povrchový odtok, Oz podzemní odtok. Všechny údaje v % ročních srážek, v závorce jsou nahoře procenta ze srážek v době olistění, dole v době bezlistého stavu stromů (data podle
SCHNOCKA1971)
4/1/1      Atmosférické srážky
Zdrojem vody pro ekosystém, a tím i pro rostliny jsou především atmosférické srážky, které např. v našich klimatických podmínkách dopadají ± vertikálně nejen ve formě kapalné, jako déšť, ale
[62]
i ve formě tuhé, jako sníh. Jako zdroj vody se uplatňují také horizontální (kondenzační) srážky, které se projevují ve formě mlhy a rosy.
4/1/1/1    Déšť — kapalné srážky
Množství dešťových a sněhových srážek (tj. vertikálních), které dopadá na určité místo, je určeno jednak zeměpisnou polohou (tj. zeměpisnou délkou a šířkou), jednak nadmořskou výškou. V naší republice je rozsah úhrnu ročních srážek od 440 mm (Žatecko) až přes 2 000 mm (v Besky-dech a Vysokých Tatrách); v průměru se pohybuje mezi 500 až 600 mm. Na Zemi existují místa, kde i několik let nespadne ani jeden milimetr srážek, a jsou místa, kde roční průměr srážek převyšuje vysoko i 6 000 mm.
Pro růst a vývoj vegetace je rozhodující nejen celkový roční srážkový úhrn, ale stejně důležité je i rozložení srážek během roku. Rozšíření rostlinných druhů je limitováno nejen malým množstvím ročních srážek, ale i dlouhým obdobím sucha v průběhu roku.
Množství srážek, které se udává pro určité území (makroklima), neznamená, že je to množství, které budou mít rostliny skutečně k dispozici. Skutečné množství srážek je modifikováno několika faktory:
1. reliéfem terénu, tj. a) orientací ke světovým stranám a b) úhlem sklonu stanoviště,
2. nadmořskou výškou,
3. fyzikálními a chemickými vlastnostmi půdy a podloží,
4. strukturou vlastního porostu rostlin. Voda se tak stává z nezávisle proměnné ekologicky závislou.
1. Modifikace srážek reliéfem terénu
a) Modifikace srážek orientací ke světovým stranám. Je známo, že u velkých horských masívů je zaznamenáván na straně, která je orientována proti směru převládajících větrů, tj. na straně návětrné, vyšší srážkový úhrn než na protilehlé (odvrácené) straně, tj. straně závětrné, kde se vytvářejí místa s nízkou sumou srážek. Tato místa leží ve srážkovém stínu hor. Tento jev je výsledkem skutečnosti, že vzduch, který narazí na horskou bariéru, vystupuje po ní do vyšších nadmořských výšek, kde se ochlazuje, až teplota klesne ke kondenzačnímu bodu pro danou koncentraci vodní páry ve vzduchu (rosnému bodu), a tím vzniká déšť. Např. západní svahy Krušných hor mají vyšší sumu srážek než svahy východní. Známý je srážkový stín na jihovýchod od Krušných hor — na Žatecku, kde je nejnižší suma srážek v Čechách.
Jiná situace nastává u kopců nižších relativních výšek. V těchto případech právě na závětrné straně kopce je relativní množství srážek vyšší
[63]
než na návětrné. Tato skutečnost se vysvětluje přefoukáváním vzdušných vrstev přes vrchol kopce za zvyšující se intenzity větru při výstupu větru do výše. Po přechodu přes překážku se snižuje rychlost proudění tak, že srážková voda následkem gravitace klesá.
Orientace ke světovým stranám určuje příjmovou složku ve vodní bilanci stanoviště.
b) Množství srážek, které jek dispozici rostlinám, je modifikováno také úhlem sklonu stanoviště. Čím větší úhel sklonu, tím je i vyšší podíl vody, která se ze stanoviště ztrácí odtokem. Ovlivňuje tedy výdejovou složku ve vodní bilanční rovnici.
2. Nadmořská výška místa je faktor, který ovlivňuje příjmovou složku bilanční rovnice. Projevuje se vyšším množstvím srážek ve vyšších nadmořských výškách oproti nižším téže zeměpisné polohy. Je to způsobeno opět tím, že směrem do vyšších nadmořských výšek při klesající teplotě dochází ke kondenzaci vzdušné vlhkosti a tvorbě deště. V horách naší zeměpisné šířky bývá proto relativně nejvyšší množství srážek. Hory v tropické oblasti však mají relativně nejvyšší roční sumu srážek ve výšce asi 1 500 až 3 000 m n. m., kde je vytvořen pás mlh a mraků. Nad tímto pásem ve vyšších nadmořských výškách množství srážek již velmi rychle klesá.
3. Podíl srážkové vody, která se dostane vsakováním do holé půdy (nepokryté vegetací), je závislý při temže sklonu terénu především na textuře a struktuře půdy, tj. na jejím zrnitostním složení a půdních agregátech, z čehož vyplývá i závislost na poměru kapilárních i nekapi-lárních pórů v půdě. Při vsakování se uplatňuje také obsah organických složek (humusu) v půdě a chemické vlastnosti substrátu.
4. Na rostlině nebo v rostlinném společenstvu se vždy určitý podíl srážkové vody zachytí na nadzemních orgánech. Např. koruna smrků může zachytit až 50 °/o vody, zatímco koruna buku 20 až 30 %. Ve spole-
/ — _t---« « « iM  c< f á 7 a V  Hm větší. Čím
čenstvu je tato intercepce uaĽnyicm/ »i ^ ^ ^ ___-----, _____
je stratifikace společenstva bohatší (je vytvořeno více pater) a čím je mohutnější olistění rostlin, větší pokryvnost a větší celková biomasa rostlin. Na druhé straně intercepce závisí i na tvaru a kvalitě povrchu listů a ostatních nadzemních orgánů rostlin. Také kvalita povrchu borky dřevin ovlivňuje velmi podstatně intercepci srážkové vody. Na hladkém kmenu buku se zadrží nepoměrně méně vody a více vody stéká než na rozbrázděné borce dubu nebo borovice. Bylo zjištěno, že po borce buku může stékat až 1/5 vody ze spadlých srážek.
Množství srážkové vody, které se porostem dostane k povrchu půdy (Sp), je možno vyjádřit rovnicí:
p
Sp = Sv — /! Zů (4.2)
i= i
p
kde Sv jsou vertikální srážky na volné ploše, 2 $ Íe suma intercepci (D na rostlinách ve všech patrech (1 až p). 1=1
[64]
[%]
23/   Závislost průniku srážek v lesních porostech na velikosti srážek: osa x — množství srážek [mm], osa y — množství proniklých srážek v % volné plochy; 1 jedlobučina (Abieto-Fagetum), 2 bučina květnatá (Fagetum asperuletosum), 3 dubová habřina (Galio-Carpinetum) (podle Slavíka 1965)
30 •
10 -,
50 -
70 -
i_I—i_i_i_l_J_i  '  '  ' 1  i i
5 10 15 [mm]
Tato rovnice platí samostatně i pro každé patro stratifikovaného porostu. Ve strukturně rozrůzněných porostech se může následkem inter-cepce při průniku jednotlivými patry dostat k půdě jen několik málo procent spadlých srážek. Při srážkách s malou intenzitou (silou) je větší podíl zachycený intercepcí. Také při srážkách krátce trvajících proniká relativně méně vody k půdě než při dlouhotrvajících a třeba méně intenzivních srážkách. U smrků je podíl zachycené vody (tzv. skropné), která je při dešti nejprve zadržena na suchých listech, větší než u listnáčů (např. při jednom dešti 3 až 6 mm oproti 0,5 až 2 mm; obr. 23).
Srážková voda, která je zadržena intercepcí, se ztrácí zpět výparem do ovzduší, a proto tvoří výdejovou složku bilanční rovnice.
4/1/1/2   Sněhové srážky
Sněhové srážky jsou omezeny zhruba na období, kdy teploty klesají pod bod mrazu. Množství srážek dopadajících na stanoviště je určeno opět expozicí a sklonem terénu. Na horách, kde má sníh především hlavní význam pro výskyt rostlin, jsou na závětrných stranách kopců místa, kde se sníh hromadí. Zde dochází, podobně jako je tomu u dešťových srážek, k přefoukávání sněhu a tvoření závějí. Na svazích návětrných jsou naopak stanoviště s nízkou pokrývkou sněhu nebo zcela bez sněhu.
Sněhová pokrývka má pro rostliny význam z několika důvodů:
1. Je zdrojem vody v půdě. Voda z pozvolna tajícího sněhu se daleko lépe vsakuje do půdy než srážková voda.
2. Je tepelným izolátorem. Sněhová pokrývka je špatný vodič tepla. Jeho vodivost je asi 1/10 vodivosti mokré půdy. Bylo změřeno, že již při výšce sněhu 50 cm při teplotách vzduchu až do —20 °C se udržela na povrchu půdy teplota kolem 0 0 C. Teprve při teplotě vzduchu nižší než — 20 °C při téže výšce sněhu klesala teplota povrchu půdy pod 0 °C.
3. Ve vrstvě nad povrchem půdy bývá pod sněhem prostor téměř nasycen vodními parami, a má tedy velmi vysokou relativní vzduš-
[65]
nou vlhkost. Rostliny transpirují velmi pomalu, nemohou vyschnout.
Pravidelný výskyt nebo absence sněhové pokrývky způsobují diferenciaci rostlinných společenstev. Na místech bez sněhu se tvoří společenstva z druhů odolných vůči mrazu a větru. Snášejí velké denní teplotní výkyvy. Mají adaptace na nedostatek vody v půdě. Jsou to druhy, které mají menší nároky na obsah humusu v půdě, protože opad i detritus je větrem stále odnášen. Jejich společenstva mají nízkou pokryvnost. Takové rostliny se nazývají chionofobní („střehoucí se sněhu"), např. Juncus trifidus (sítina trojklaná), Festuca supina (kostřava nízká). Vytvářejí se i celá chionofobní společenstva, např. společenstvo se sítinou trojklanou (Juncetum trifidi) nebo společenstvo Cetrario-Fe-stucetum supinae s lišejníkem pukléřkou islandskou. Opakem jsou rostliny, které rostou na závětrných stanovištích, kde se sníh hromadí a kde se tvoří tzv. „sněhová políčka". Sníh na takových stanovištích v horách zůstává i déle než osm měsíců a jen zvolna odtává. Tato okolnost způsobuje, že zde rostou druhy, které nesnášejí teplotní výkyvy a jsou méně odolné vůči mrazu. Jsou to druhy zároveň vlhkobytné, které vyžadují humusovou vrstvu půdy. Nazývají se chionofilní („sněhomilné") rostliny a vytvářejí chionofilní společenstva. Jsou to např. vysokohorská společenstva tvořená z nízkých plazivých vrb (např. Salix herbacea — vrba bylinná). Na sněžných políčkách ve Vysokých Tatrách bývá společenstvo Salicetum herbaceae.
4. Sníh se může projevovat i mechanickým působením na rostliny:
a) Zmrzlý sníh hnaný silným větrem může obrušovat, a tedy mechanicky poškozovat větve na návětrné straně (zvláště pupeny) nad obvyklou úrovní povrchu sněhové pokrývky. Takový obrus sněhem, kombinovaný ještě s vysušováním a větším ochlazováním, je příčinou vzniku tzv. vlajkových forem stromů. V našich horách vlajkové stromy indikují směr převládajících větrů (viz obr. 24).
b) Mezi mechanické vlivy sněhu na vegetaci se řadí také působení sněhových lavin. V horách jsou místa s trvalou dispozicí pro vznik sněhových lavin. Nazývají se lavinové dráhy. Jsou to místa na zá-větrné straně svahu, za jehož horní hranou dochází k nahromadění sněhu, který je tam větrem přemísťován z míst návětrných, podobně jako je tomu u dešťových srážek. Vznik lavin závisí tedy na orografii terénu a na existenci a směru převládajících intenzivních větrů. Tyto faktory určují nejen dispozici k tvoření lavin v horách, ale jsou také podkladem pro vytvoření tzv. oroanemografického systému v krajině. Laviny na takových místech se tvoří pravidelně a vznikají při určité hmotnosti sněhu, kdy se překročí mez soudržnosti sněhových částic. Laviny svou hmotností a tlakem vzduchu mechanicky odstraňují jakoukoli překážku (stromy, keře), a proto na lavinových drahách je travinná vegetace bez stromového patra. Hranice lesa je na lavinových drahách trvale snížena.
[66]
24/  Vlajková forma smrku v horách (foto Michálek)
c) Sněhová vrstva uložená na povrchu větví a listů může svou hmotností zlomit větve nebo celé koruny stromů. Především to bývá u jehličnanů (smrku, borovice), které mají po celý rok stále hustě olistěné větve, a tím i velkou záchytnou plochu. Tyto sněhové polomy vznikají nejčastěji, napadne-li velké množství mokrého, a tím těžkého sněhu.
4/1/1/3    Horizontální (kondenzační) srážky
Celoroční množství horizontálních srážek je v našich podmínkách většinou velmi malé. Jejich projevy jsou buď mlha, nebo rosa, v zimním období v tuhém skupenství jinovatka nebo námraza.
Vznikají kondenzací vodní páry ve vzduchu za situace, kdy teplota vzduchu klesne k teplotě rosného bodu* pro daný obsah vodní páry ve vzduchu.
* Absolutní vlhkost vzduchu je množství vodní páry obsažené v určitém objemu vzduchu (např. g H20 . m~3). Maximální dosažitelná absolutní vlhkost vzduchu stoupá s jeho teplotou vzduchu. Poměr mezi skutečnou aktuální a touto maximální možnou vlhkostí se nazývá relativní vlhkost vzduchu a vyjadřuje se v procentech nebo ve zlomku. Při ochlazování vzduchu můžeme dojít k teplotě, kdy aktuální vlhkost odpovídá maximální možné vlhkosti, kdy je tedy při dané aktuální absolutní vlhkosti vzduchu dosaženo 100% relativní vlhkosti. Tato teplota se nazývá rosný bod. Při snížení teploty vzduchu pod rosný bod dochází ke kondenzaci vodní páry na kapalnou vodu.
[67]
Mlha se tvoří ve vzduchu na kondenzačních jádrech, především na prachových částicích ve vzduchu. Rosa se kondenzuje na povrchu rostlin a na půdě, jestliže jejich povrchová teplota klesla pod teplotu rosného bodu okolního vzduchu.
V našich podmínkách mají kondenzační srážky jako přímý zdroj vody pro cévnaté rostliny pro své malé množství jen druhořadý význam. V aridních podmínkách polopouští a pouští následkem velké denní teplotní amplitudy se tvoří pravidelně ve větším množství, skapávají z rostlin a vsakují se do půdy, a tak mohou být přímým zdrojem vody pro kořeny, nebo jsou rostliny schopny přijímat vodu svým povrchem. V nami-bijské poušti (na JZ pobřeží Afriky) přichází od moře v noci vlhký vzduch, jehož vodní pára v noci kondenzuje na ochlazeném aktivním povrchu. Těchto mlžných srážek se v poušti vytvoří za noc asi 0,01 až 0,7 mm. Jejich celoroční suma bývá asi 50 mm a v této oblasti, kde prší průměrně asi dvakrát za sto let, je jediným pravidelným zdrojem vody. Na příjem mlžných srážek povrchem svých listů je adaptována rostlina Welwitschia mirabilis, která roste právě jen v oblasti těchto mlh.
V oblastech (především v pouštích a polopouštích), kde dochází k velkým denním teplotním výkyvům v půdě, se může vodní pára vystupující ze spodních půdních horizontů kondenzovat ve svrchních horizontech, které se v noci ochlazují. Tvoří se tak půdní rosa. Půdní rosa může zvyšovat vlhkost půdy. Je významná zvláště v aridních podmínkách.
V našich podmínkách spočívá hlavní význam kondenzačních srážek v udržování vysoké relativní vzdušné vlhkosti jejich následným odpařováním, a tím i ve snížení intenzity transpirace rostlin a evaporace z půdy. Tím jsou sníženy ztráty vody z rostlin, a tak zlepšena jejich vodní bilance.
Ekologické působení kondenzačních srážek na rostliny závisí také na expozici ke světovým stranám. Východní a západní svahy se stejným úhlem sklonu, ačkoli jsou energeticky shodné (tj. mají stejné množství dodávané sluneční energie), liší se ekologicky.
Východní svahy jsou totiž ozářeny v ranní a dopolední době, kdy jsou rostliny a půda často pokryty rosou. Sluneční energie je z velké části spotřebována jako výparné teplo. Nedochází již k většímu ohřívání půdy ani rostlin. Tím je také snížena transpirace a evaporace vody z půdy. Západní svahy jsou ozářeny sluncem až v odpoledních hodinách, kdy se již rosa vypařila. Dodávaná energie bezprostředně ohřívá jak povrch rostlin, tak i půdu. Celková suma transpirace bývá vyšší na západním svahu než na východním a vyšší bývá také teplota půdy i přízemní vrstvy vzduchu.
4/1/2      Ztrátové složky vodní bilance stanoviště
Ztráty vody ze stanoviště jsou v bilanční rovnici 4.1 na začátku kap. 4,1 uvedeny s negativním znaménkem, protože znamenají snížení obsahu vody na stanovišti.
[68]
Intercepce srážek (I)je určena, jak už bylo ukázáno, především velikostí povrchu rostlinné pokrývky a intenzitou srážek. Znamená ochuzení příjmové složky, tedy složku ztrátovou, protože je tento podíl srážek bezprostředně vypařen.
Evaporace (Es) z půdy a z povrchu rostlin a transpirace (T) jsou ztráty vody v plynné fázi. Fyzikálně jsou tedy výparem, tj. jsou spojeny také se spotřebou skupenského tepla výparu vody. Potřebují tedy přísun sluneční energie, jejíž bilance zase naopak určuje teplotu vypařujících povrchů. Závisejí dále na rozdílu mezi tenzí vodní páry na vypařujícím povrchu (půdě, rostlinách) a v okolním vzduchu, tedy především na vlhkosti vzduchu. Kromě toho je výpar ovlivněn rychlostí, jakou jsou prouděním vzduchu (větrem) odstraňovány páry od vypařujících povrchů. Protože tenze vodní páry na vypařujícím povrchu závisí na jeho teplotě, je zde vytvořena neobyčejně důležitá zpětná vazba mezi vodní a energetickou bilancí stanoviště.
Protože je výpar zvláště z přirozených a strukturně tak bohatých a složitých povrchů, jako je půda a vegetace, dějem velmi složitým, byly pro jeho stanovení v přirozených podmínkách navrženy jen poloempiric-ké rovnice. Ty umožňují odhad součtu Es + T (evapotranspirace) na základě měření globálního záření, vlhkosti a teploty vzduchu a některých dalších hodnot (např. Penmanova rovnice).
Většina srážek vsáklých do půdy zvyšuje půdní vlhkost. Určitý její podíl odchází ze stanoviště jako podzemní odtok (Oz) a tvoří základ trvalých vodních pramenů a podzemní vody. Povrchový odtok (Op) je pro stanoviště nejen naprosto ztrátovou složkou, nýbrž také hlavní příčinou vodní eroze půdy.
4/2 VODNÍ BILANCE ROSTLIN
Jak již bylo řečeno, význam vody pro existenci, růst a vývoj rostlin je prvořadý. Obsah a transport vody v prostředí umožňuje, aby byly v činnosti základní funkční procesy, tj. minerální výživa, fotosyntéza a růst.
Vodní bilance rostliny (A Wr = změna obsahu vody v rostlině) je určována rozdílem mezi množstvím přijaté vody (A = absorpce) a vody vydané (T = transpirace)
AWT - A - T. (4.3)
Velikost členů rovnice můžeme změřit, a tak kvantitativně vyjádřit, jakou má rostlina vodní bilanci.
Z rovnice je zřejmé, že vodní bilance rostliny je vyrovnaná jen tehdy, je-li příjem v rovnováze s výdejem, tj. je-li množství vody, které rostlina přijala, a množství, které vydala transpirací, stejné. Takovýto stav nebý-
[69]
vá vždy. Velmi často bývá během dne výdej vody vyšší než příjem. Dochází tak k různému stupni vodního deficitu v rostlině a při vyšším deficitu rostlina vadne. Tento stav můžeme poznat podle vnějších znaků na rostlině. Pletiva mají snížený turgor. Stupeň nedostatku vody můžeme také stanovit kvantitativně tak, že zjistíme vodní sytostní deficit (VSD) rostliny. Vodní sytostní deficit ukazuje (v %), kolik vody v pletivu chybí do plného nasycení.
VSD = Wma* ~ Wakt . 100 <%) (4.4)
Wmax
Wakt = aktuální obsah vody v rostlině,
Wmax = obsah vody při maximálním nasycení turgoru buněk.
Mírný vodní deficit je nutný pro udržení transpiračního proudu. Zároveň je tím zabezpečováno zásobení vodou a minerální výživa rostlin. Vodní bilance se mění během dne, kolísá podle změn v prostředí, podle denních změn teploty i vlhkosti. Tyto malé výkyvy se zpravidla neprojevují výrazně negativně, jsou v rámci normální amplitudy. Dlouhotrvající větší vodní deficit (po delším období sucha) se naopak jeví jako limitující faktor. Ovlivňuje tvorbu biomasy a všechny druhy růstových procesů, nedovoluje absorpci základních živin z půdy, může limitovat klíčení semen, redukovat translokaci metabolitů, zvyšovat nebo snižovat dýchání (podle stupně deficitu) a indukovat velký rozsah biochemických, anatomických a morfologických změn.
4/2/1      Příjem vody rostlinou
Jestliže vyjdeme z rovnice vodní bilance rostliny, pak první člen je příjem vody (A).
Rostliny bezcévné rhohou přijímat vodu svým celým povrchem, např. baktérie, řasy, houby, lišejníky, mechy. U terestrických cévnatých rostlin, kdy nadzemní části jsou kryty kutikulou, je voda přijímána především kořeny z půdy. Jen u některých druhů cévnatých rostlin jsou vyvinuty adaptace, které jim umožňují také příjem vodní páry ze vzduchu nasyceného vodní párou. Např. u epifytických orchidejí mají vzdušné kořeny speciální pletivo (velamen), které příjem umožňuje. Druhy rodu Tillandsia z čeledi Bromeliaceae přijímají vodu celým povrchem.
U cévnatých rostlin je hlavním zdrojem vody dostupná půdní voda, která je v půdě obsažena ve skupenství plynném a kapalném. Kolik vody je k dispozici rostlinám, závisí nejen na absolutním obsahu vody v půdě, ale především na tom, jakými silami je tato voda poutána na půdní částice. Je tedy závislé na fyzikálních a také na chemických vlastnostech půdy.
Fyzikální vlastnosti půdy jsou určovány především textu-
[70]
rou půdy, tj. zrnitostí půdy. Ta je tvořena různým poměrem kvantitativního zastoupení půdních zrn různých velikostí. Minerální částice (zrna) o stejném průměru tvoří jednotlivé půdní kategorie či frakce. Procentuální zastoupení jednotlivých velikostních kategorií zrn v půdě určuje v zásadě vazbu vody i pórovitost půdy, a tím také obsah plynné fáze — vzduchu v půdě.
Textura půdy rozhoduje o vazbě srážkové vody, která se vsákne do půdy.
1. Z množství dešťových srážek, které se vsákne do půdy, je část vody adsorbována na půdní částice. Zůstává vázána na jejich povrchu různými adsorpčními silami tak, že je prakticky nepohyblivá. Nazývá se voda adsorpční a patří k ní také voda hygroskopic-k á. Má odlišné vlastnosti od volné vody. Je lokalizována v bezprostřední blízkosti povrchu tuhé půdní fáze. Pro kořeny rostlin není přístupná.
2. Další část vsáklé vody naplní v půdě volné půdní póry, kapiláry. Nazývá se kapilární voda. V jemných půdních pórech, které mají průměr menší než 0,2 jim, je voda vázána tak vysokými kapilárními (povrchovými) silami, že je kořenům cévnatých rostlin nepřístupná. Teprve ve středních půdních pórech o světlosti 0,2 až 10 [Lm se stává tato kapilární voda pro rostliny přístupnou a je pro ně hlavním zdrojem vláhy.
3. V hrubých pórech (nekapilárních) o průměru větším než 10 |im je již voda vázána volně, takže pomalu prosakuje ve směru působení gravitace. V nekapilárních pórech větších průměrů nad 50 \im prosakuje ve směru tíže tato voda již rychle a nazýváme ji gravitační. Je pro rostliny samozřejmě dobře přístupná, avšak v kořenovém prostoru zůstává relativně jen velmi krátkou dobu, než proteče gravitací do spodních vrstev, kde se spojuje s podzemní vodou.
Půdy s převahou jílovitých zrn a velkým obsahem koloidní ch a organických látek zadržují více vody následkem adsorpce vody a převahy kapilárních pórů s malou světlostí. Půdy písčité naopak zadržují vody méně, poněvadž převažují většinou velké nekapilární póry; proto v těchto půdách převažuje voda gravitační, která se po dešti z kořenového prostoru rychle ztrácí, a póry jsou vyplněny vzduchem.
Půda je také obohacována o množství vody, které se naopak při vyschnutí povrchových vrstev dostává z podzemní vody vzlínáním půdními kapilárami zpět vzhůru ke kořenovým systémům rostlin. U písčitých půd s převahou nekapilárních pórů je vzlínání, a tím obohacování vodou malé, do výšky asi 30 cm, u jílovitých půd až jílů je vzlínání úzkými kapilárními póry umožněno do větších výšek (i několik metrů), ovšem rychlost vzlínání je menší. Na vrstvu půdy naplněnou vzlínající kapilární vodou navazuje ještě různě vysoko voda adsorpční; i když není přímo pro kořeny rostlin přístupná, uplatňuje se ve vodním režimu půdy.
Pro rostliny je příznivé, udržuje-li se v půdě větší množství vody, poněvadž jim tato rezerva v půdě umožňuje překonávat období bez srážek.
[71]
-1 000
0 10 20 30 40 [%]
25/  Závislost vodního potenciálu půdy (osa y) na obsahu vody v půdě (osa x) pro písčitou půdu (P) a pro jílovitou (J), s vyznačenými konvenčními hranicemi mezi hygroskopickou vodou (H) a maximální kapilární kapacitou (MKK): KV kapilární voda, B7Vkonvenční bod trvalého vadnutí ( —15.105 Pa), BTYXbod trvalého vadnutí pro xerofyty, BTVíTbod trvalého vadnutí pro hygrofyty, DVgravitační voda. Na ose y je vodní potenciál vyjádřen v 105 Pa a kromě toho v jednotkách pF (podle Larchera 1975)
Písčité půdy vysychají v období sucha na povrchu rychleji než půdy jílo-vité, ale jílovité půdy vysychají do větších hloubek.
Jak již bylo uvedeno, samotné absolutní množství vody v půdě, které můžeme kvantitativně váhově stanovit, ještě neukazuje, jak jsou rostliny zásobeny vodou (obr. 25).
Dostupnost půdní vody pro kořeny rostlin je v podstatě dvojího druhu: statická a dynamická.
1. Statická dostupnost určuje, jak je voda v půdě vázána. To je dáno hodnotou jejího vodního potenciálu.
Vodní potenciál (symbol Ww, čti psí) vyjadřuje stav vody pomocí její volné energie. Čistá a fyzikálně nijak nevázaná voda má (za daných podmínek teploty a tlaku) maximální vodní potenciál, totiž nulový. Ten je obvykle snižován (na negativní hodnotu) vazbou vody, především vazbou vody látkami v ní rozpuštěnými (osmotická složka vodního potenciálu) nebo vazbou vodních molekul různými silami především na povrchu pevné fáze (tzv. matriční složka vodního potenciálu). Tlak naopak zvyšuje vodní potenciál (tlaková složka vodního potenciálu). Tento jev je dobře znám z vodovodního potrubí, v němž je voda transportována následkem rozdílu tlaku, tj. tlakové složky vodního potenciálu.
[72]
relativní vlhkost vzduchu [% 30   48   63     77 91
vodní potenciál °_[x10r' Pa] volná atmosféra
hraniční vrstva vzduchu
r list
»stonek
xf~\ kořen
polní kapacita
hmotnostní vlhkost půdy
15%
[—dostupné-)
půdní voda
30%
26/   Příklady poklesu hodnot vodního potenciálu při pohybu vody z půdy do kořene, stonku, listů a přes hraniční vrstvu vzduchu do volné atmosféry, osa y zdola nahoru — pohyb vody kontinuem z půdy rostlinou do atmosféry, osa x nahoře — zprava doleva klesající vodní potenciál [.105 MPa] a jemu odpovídající relativní vlhkost vzduchu; osa x dole — vlhkost půdy, její konstanty a dostupnost, odpovídající příslušnému vodnímu potenciálu. Čáry znázorňují příklady pro kombinaci podmínek: vlhká půda — vlhký vzduch (čára 1), vlhká půda — suchý vzduch (čára 2), suchá půda — vlhký vzduch (čára 3), suchá půda — suchý vzduch (čára 4). A oblast velké výparnosti ovzduší, B oblast malé výparnosti ovzduší (podle Cruiziata 1975)
Vodní potenciál se vyjadřuje v jednotkách energie na hmotnost vody (J . kg"1 vody) nebo (dosud častěji) v jednotkách tlaku Pa (pascal). 1 Pa odpovídá 10~5 bar, 1 bar = 0,1 MPa = 105 Pa. 1 atm = 0,1013 MPa.
Ve starší pedologické literatuře se setkáváme s vyjádřením vodního potenciálu půdy symbolem pF. pF představuje logaritmus výšky vodního sloupce (cm), který má hydrostatický tlak odpovídající vodnímu potenciálu půdy. Např. *FW = —105 Pa (= — 1 bar) * 1 000 cm vodního sloupce, tj. pF - 3.
Vodním potenciálem vyjádřený stav vody rozhoduje o tom, kterým směrem se voda pohybuje. Voda je vždy transportována z místa vyššího (tj. méně negativního) vodního potenciálu na místo nižšího (negativnějšího) vodního potenciálu.
Transport vody mezi půdou a kořenem rostliny je tedy určován gradientem (spádem) vodního potenciálu. Při vysychání půdy hodnota jejího vodního potenciálu klesá tím, že klesá množství volně vázané kapilární vody. Tím klesá rozdíl (a zároveň gradient, protože gradient je rozdíl na jednotku vzdálenosti) vodního potenciálu mezi vyšším vodním potenciálem v půdě, který byl dosud blízký nule, a mezi vodním potenciálem kořenů rostliny. Protože tok vody z půdy do kořene je tomuto rozdílu přímo úměrný, klesá statická dostupnost půdní vody (obr. 26).
[73]
Půdní hydrolimity vyjadřují obsah vody v půdě při vlhkosti, která tvoří přibližnou hranici mezi jednotlivými podíly půdní vody (např. mezi adsorpční a kapilární, mezi dostupnou kapilární a nedostupnou kapilární, mezi kapilární a gravitační):
Hranici mezi gravitační a kapilární vodou určuje (v zemině) laboratorně stanovená maximální kapilární kapacita. Na stanovišti v přirozených podmínkách se někdy stanovuje plná polní kapacita, která představuje rovněž obsah vody v půdě zadržené kapilárními silami po intenzívní zálivce nebo dešti, když už odtekla gravitační voda. Hranici mezi kapilární a adsorpční vodou určuje číslo hygrosko-picity půdy. Tyto hodnoty, které nazýváme půdními hydrolimity, závisejí jen na vlastnostech půdy a měly by odpovídat určitým hodnotám vodního potenciálu půdy. Z některých lze přibližně vypočítat na základě empirických vztahů hranici statické dostupnosti půdní vody pro rostliny. Tak např. 1,5 až 2násobek čísla hygroskopi-city je považován za hranici dostupnosti vody pro kořeny rostlin, tedy vlastně za hranici mezi dostupným a nedostupným podílem kapilární vody. Tento obsah vody odpovídá vodnímu potenciálu kolem —15 .105 Pa (obr. 26).
2. Pojem dynamické dostupnosti vody v půdě vychází ze skutečnosti, že tok vody z půdy do kořene (Q) nezávisí jen na rozdílu vodních potenciálů (y/w v půdě — if/w kořene), nýbrž i na odporu, který je tomuto toku kladen v půdě (rp), na rozhraní půdy a kořenů (rfc) a na velikosti aktivního povrchu kořenů (A). Pak platí:
A y/w v půdě — \jíw kořene (4 5)
rP+ rk
Zde tedy působí tři faktory: (a) transport vody v půdě obklopující kořeny, (b) transport vody z hraniční vrstvičky půdy do kořene, (c) vlastnosti kořenového systému (tj. aktivní povrch kořenů). Čím je půda sušší, tím je v ní transport vody pomalejší. Čím je hustota prokořenění půdního objemu větší, tím kratší bude průměrná cesta přísunu vody ke kořeni, a tím bude nižší odpor rp.
Bod trvalého vadnutí je takové množství vody v půdě, při němž rostlina trvale vadne, tj. není schopna vodu znovu přijímat a obnovit svůj turgor. Bod trvalého vadnutí závisí nejen na druhu (textuře) půdy, nýbrž i na vlastnostech rostliny, zvláště na minimálním vodním potenciálu, při němž začíná rostlina vadnout, na hustotě a aktivitě kořenového systému aj.
4/2/2      Kořenový systém
Cévnaté rostliny přijímají vodu především těmi kořeny, jež mají primární anatomickou stavbu. Tyto kořeny mají rhizodermis s kořenovými
[74]
vlásky. Kořenové vlásky velmi výrazně zvětšují povrch kořene, a tím i povrch styku kořene s půdou, čímž se zvyšuje i přísun vody do kořene (viz člen A v rovnici 4.5). Ukazuje se však, že i starší kořeny, které mají právě vytvořenou exodermis, se rovněž mohou podílet na příjmu vody.
Jak vyplynulo z předchozí rovnice 4.5, rozhoduje o příjmu vody hodnota vodního potenciálu kořenových buněk. Nej nižší (tj. nejvíce negativní) hodnota vodního potenciálu kořenů (tj. jejich největší savá síla), na niž může vodní potenciál poklesnout bez trvalého poškození rostliny, je ekologicky důležitý znak. Jednotlivé skupiny rostlinných druhů mají různé tyto limitující minimální hodnoty vodního potenciálu kořenů. Nej vyšší vodní potenciál (tj. nejmenší „savou sílu" kořenů) mají rostliny vlhkobyt-né (hygrofyty) a stínobytné (sciofyty), tj. asi —0,6 až —0,8 MPa, nejnižší (nejvíce negativní) mají naopak rostliny suchobytné (xerofyty) a sluno-bytné (heliofyty): —1,5 až —4,0 MPa a některé slanomilné (halofyty) (—6 až —8 MPa; viz tab. 4).
Tabulka 4
Minimální vodní potenciál kořenů některých hájových druhů stanovený za limitující půdní vlhkosti, kdy bylo dosaženo jejich trvalého bodu vadnutí (podle Slavíkové 1965)
Druh	Minimální vodní
	potenciál (yw, MPa)
Milium effusum (pšeníčko rozkladité)	-0,6
Asarum europaeum (kopytník evropský)	-0,9
Pulmonaria officinalis (plicník lékařský)	-1,7
Lamium galeobdolon (hluchavka žlutá)	-1,3
Lamium maculatum (hluchavka skvrnitá)	-2,8
Cynanchum vincetoxicum (tolita lékařská)	-3,5
Viscaria vulgaris (smolnička obecná)	-3,3
Sanguisorba minor (krvavec menší)	-3,8
Jak víme, voda se jak v půdě, tak i v celé rostlině pohybuje vždy z místa vyššího potenciálu na místo nižšího vodního potenciálu. Znamená to, že při transpiraci klesá vodní potenciál (stává se negativnější) směrem půda —>■ kořeny —y listy. Listy mají tedy obvykle nižší vodní potenciál než kořeny (viz obr. 26).
Druhy rostlin s nižší minimální hodnotou vodního potenciálu kořenů (tj. s větší „savou silou") než sousední druhy, rostoucí s nimi v jednom společenstvu a přijímající vodu ze společného kořenového prostoru, jsou konkurenčně zvýhodněny v případě, že je nedostatek přístupné půdní vlhkosti a vazba vody v půdě se zvyšuje (vodní potenciál půdy klesá). Limitní hodnota vodního potenciálu kořenů je důležitý mezidruhový konkurenční faktor ve společenstvu (obr. 27).
[75]
[10 BPa]
-45 ■
(18,3%)
27/   Závislost vodního potenciálu kořenů jasanu (Fraxinus excelsior) (osa y) na půdní vlhkosti (osa x, v % dostupné vody). Přerušovanou čárou je vyznačena hranice dostupné vody pro kořeny. V tomto případě byla při 18,3 % vody v sušině půdy (podle SLAVÍKOVÉ 1967)
Protože je pohyb v půdě, a zvláště v suché půdě velmi pomalý, stává se velmi důležitou rychlost růstu kořenů. Kořeny jsou hygrotropic-k é (rostou do vlhčí půdy) a hydrotropické (rostou směrem k vodě). Aktivní část kořenového systému se růstem neustále přemísťuje. Tam, kde byla půdní voda již vyčerpána, kořenové vlásky hynou a zároveň za rostoucí kořenovou špičkou z nových buněk rhizddermis vyrůstají nové kořenové vlásky a pronikají do dosud vlhké půdy. Růst kořenových špiček je ovšem důležitý i pro samotnou obnovu aktivního povrchu savých kořenů (obr. 28). Hydrotropismus kořenů je možno dobře pozorovat v drenážních trubkách, které zarůstají kořeny, nebo na březích vodních toků, kde jsou koncentrovány primární kořeny olší, vrb, jasanů i trav. Hygrotropismem je možno vysvětlit také vertikální růst kořenů do značných hloubek až k hladině podzemní vody. V aridních oblastech rostou kořeny do hloubky i několika desítek metrů.
Pro příjem vody rostlinou je také důležité, jaký geneticky daný typ kořenového systému má a jak dalece je kořenový systém schopen morfologické adaptace na konkrétní ekologické podmínky v půdním prostředí.
Můžeme rozlišit tři základní typy kořenových systémů, které jsou vždy specifické pro určitý druh:
[76]
—i—i—r—i—r—t—iffi—I—I"  I .1—I—I—I—i—I—I—i—i—I—i—I—i—
V  VII IX   XI  V  VII IX  XI   I   III   V  VII IX 1969 1970 1971
28/   Změny v hustotě prokořenění (počet živých kořenových špiček) v průběhu tří roků ve třech horizontech půdy bikové bučiny — Luzulo-Fagetum (podle Ellenberga 1982)
1. Intenzívní kořenový systém: Je tvořen velkým množstvím krátce a hustě větvených kořenů. Často to bývají adventivní kořeny. Kořeny hustě vyplňují kořenový půdní prostor (rhizosféru), který je relativně malý k velkému povrchu aktivních kořenů. Půdní prostor je kořeny intenzívně využíván. Z relativně malého objemu půdy může rostlina vyčerpat všechnu pro ni dostupnou vodu. Tyto kořenové systémy jsou vhodné v půdách s vyšší kapilární kapacitou (hlinitých až jílovito--hlinitých půdních druzích), kde je dostatek přístupné kapilární vody pro rostliny již v malém objemu půdy. Takovýto typ kořenového systému mají např. trávy (obiloviny), z dřevin např. buk. Kořenové systémy obilovin, třebaže jsou mělké, mohou mít celkovou délku až několik kilometrů.
U jednoho kořenového systému žita byl stanoven celkový povrch živých kořenových vlásků asi 7 m2 v 1 dm3 půdy. Povrch kořenových vlásků v tomto případě převyšoval povrch celkové nadzemní části rostliny více než 80krát.
2. Extenzívní kořenový systém: Tento typ kořenového systému má kromě hlavního kotevního kořene, rostoucího pozitivně geotro-picky, ještě dlouhé postranní větve, kterými prokořeňuje relativně velký objem půdy vzhledem k malému povrchu (i objemu) aktivních kořenů. Půdní voda je odčerpávána kořeny z relativně velkého objemu půdy jen extenzívně. Poměr povrchu aktivních kořenů a objemu půdy je opačný než u předešlého typu, tj. relativně malý povrch (objem) aktivních kořenů k velkému objemu půdy. Takovýto typ kořenového systému mají např. jasan, osika, topol a velký počet dvouděložných i jednoděložných rostlin, a hlavně rostliny s podzemními rhizomy, jako je Anemone nemo-rosa (sasanka hajní), Aegopodium podagraria (bršlice kozí noha), Agro-pyron repens (pýr plazivý).
3. Povrchový kořenový systém: Kořenový systém, který je koncentrován jen do povrchové vrstvy půdy, avšak rozrůstá se do poměrně velké šíře. Tento kořenový systém je adaptován na čerpání srážkové
[77]
vody, která neproniká do větších hloubek půdy. Kořeny hustě prokoře-ňují relativně velký objem půdy, ale pouze v povrchové vrstvě. Bývá vytvořen u mnoha druhů rostoucích v aridních oblastech, např. u sukulent-ních rostlin z čeledi Cactaceae. U těchto rostlin aktivní kořeny vyrůstají po dešti a rychle prorůstají vlhkou povrchovou vrstvou půdy, ze které intenzívně odčerpávají přístupnou vodu. Povrchový kořenový systém mají také rostliny rostoucí na extrémně mělkých půdách na skalách, např. Sedům sp. div. (rozchodníky), Sempervivum sp. div. (netřesky).
Je zcela samozřejmé, že toto dělení kořenových systémů do tří typů velmi zjednodušuje jejich skutečnou mnohotvárnost Existuje mezi nimi řada různých kombinací. Na každém konkrétním stanovišti je kořenový systém modelován podle svých možností adaptace ke konkrétním půdním podmínkám, především podle hlavního zdroje půdní vody (srážek, podzemní vody), a přirozeně také v závislosti na ostatních faktorech biotopu (konkurence jiných rostlin, provzdušnění půdy).
Příjem vody kořeny rostlin je ovlivňován dalšími faktory prostředí. Především je to teplota půdy. Při snižující se teplotě k bodu mrazu se snižuje také příjem vody. Klesá permeabilita protoplazmy pro vodu, zvyšuje se viskozita a snižuje difúzni koeficient kapalné vody. Také je zabrzděn růst savých kořenů. Teplobytné tropické rostliny mají hranici příjmu vody výše (nad 2 až 4 °C), rostliny rostoucí v tundře ji mají až při 0 °C. Při teplotě pod 0 °C je voda ve skupenství tuhém (led), a tím je pro kořeny nepřístupná, protože difúze vody ustává.
4/2/3      Výdej vody rostlinou
Výdej vody z rostlinného povrchu do vzduchu, který není plně nasycený vodní párou, je jev obvyklý a tvoří negativní složku vodní bilance rostliny.
Nižší rostliny (baktérie, terestrické řasy, houby, lišejníky, mechorosty a některé kapradiny) nemají na povrchu, jímž jsou vystaveny atmosféře, žádná regulační zařízení, takže výměna vodní páry mezi nimi a ovzduším se řídí stejnými zákony jako u neživých vlhkých ploch. Vydávají nebo přijímají vodu podle rozdílů v tenzi vodní páry, tj. do vzduchu nasyceného vodní párou ji nevydávají. Tento výdej závisí dále na vlivu teploty, na vlhkosti vzduchu, na přísunu energie a na odstraňování vodních par. Ačkoli vodní potenciál povrchu těchto organismů není nulový (tj. není maximálně možný při plném nasycení vodou), přesto ovlivňuje výpar jen nepatrně, protože např. ani vodní potenciál povrchu — 1 MPa by neodpovídal většímu snížení relativní atmosférické vlhkosti vzduchu než o 0,9 % (tj. na 99,1 %).
Všechny rostliny tohoto typu patří k rostlinám poikilohydric-kým (hydro labilním), tj. takovým, u nichž se vnitřní obsah vody přizpůsobuje kolísání atmosférické vlhkosti. Proto tyto rostliny buď žijí
[78]
v pokud možno vodou nasyceném ovzduší, nebo snášejí velké vyschnutí a jsou přizpůsobeny obrovským výkyvům vodního potenciálu a obsahu vody vůbec, takže jimi nejsou nevratně poškozovány.
Terestrické vyšší rostliny vytvořily na svém povrchu pokožku s vnější vrstvičkou kutikuly, která je pro vodní páru značně nepropustná. V pokožce jsou svěrací buňky, regulující štěrbinu průduchů. Je to evoluční adaptace na vlhkostní deficit v ovzduší, ve kterém nadzemní orgány suchozemských rostlin trvale žijí. Valná většina rostlin s tímto regulačním systémem patří k rostlinám homoiohydrickým (hydrostabil-ním), které si jeho pomocí udržují vodní potenciál i obsah vody v buňkách bez velkého kolísání. Vyschnutí nesnášejí, jejich buňky jsou i jen dočasnou dehydratací trvale poškozovány. Je zajímavé, že i mezi rostlinami s fungujícími uvedenými systémy regulace výdeje vody jsou druhy, které vlastně patří k rostlinám poikilohydrickým, snášejícím vyschnutí. Jsou to některé kapradiny (Ceterach officinarum — kyvor lékařský) i některé rostliny kvetoucí (např. Ramonda a Haberlea z čeledi Gesneri-aceae).
Výdej vody při transpiraci se děje jednak difúzí vodní páry průduchy (stomatární transpirace), jednak difúzí přes kutikulu (k u t i -kulární transpirace). Kutikulární složka tvoří většinou jen zlomek současné transpirace stomatární (při otevřených průduších).
Rychlost transpirace (T) závisí na rozdílu mezi koncentrací vodní páry uvnitř listu (ci) (kterou považujeme za nasycenou při teplotě listu) a koncentrací v okolní atmosféře (ca) a na difúzním odporu hraniční vrstvičky vzduchu na povrchu listu (ra) (tou prochází vodní pára také difúzí) a na difúzních odporech průduchů (rs) a kutikuly (rk).
T = Cl~ °a + Cl - Ca. (4.6)
ra + rk ra + rs
První člen vpravo odpovídá kutikulární transpiraci, druhý stomatární.
Stupeň otevření průduchů (jejich difúzni odpor nebo jeho převrácená hodnota, vodivost) závisí na turgoru svěracích buněk. Při sníženém tur-goru (sníženém vodním potenciálu) se průduchy uzavírají. Tato zpětná vazba mezi regulací transpirace a snížením obsahu vody ve svěracích buňkách umožňuje rostlinám existovat i na stanovištích, kde se voda stává limitujícím faktorem a kde by při neregulované transpiraci ireverzibilné vyschly. Úplné oddělení povrchu rostliny od atmosféry nebylo totiž v evoluci možnou alternativou řešení, protože (1) rostliny musí zachovat výměnu dalších plynů, především C02 a kyslíku, (2) nevznikla sloučenina, která by mohla vytvořit film sice propustný pro C02 a kyslík, ale nepropustný pro vodní páru, a (3) úplné zastavení transpirace by znemožnilo příjem minerálních živin z půdy (v půdním roztoku). Proto řešení s uzavíratelnými průduchy se v evoluci ukázalo jako nej výhodnější. Protože průduchy regulují stejnou měrou i difúzi C02 do fotosyntetizují-
[79]
čího listu, existuje ještě regulace průduchů podle vnitřní koncentrace C02 vzájemně propojená s regulací podle obsahu vody. Se snižující se vnitřní koncentrací C02 se průduchy otvírají.
Podíl kutikulární transpirace na celkové transpiraci je nízký u heliofyt (do 10 %) a vůbec u rostlin s tlustou kutikulou (např. čeleď Ericaceae), nad 20 % stoupá u sciofyt a z dřevin např. u buku.
Rychlost transpirace se mění v průběhu dne i roku v závislosti především na změnách všech těch faktorů, které ovlivňují výpar z vodní hladiny.
Je to především teplota, která svými denními a ročními změnami se projevuje na denních i ročních změnách v transpiraci. Spolu s těmito změnami teploty se uplatňují také změny ve vzdušné vlhkosti (tlaku vodní páry ve vzduchu). Vlhkost vzduchu ovlivňuje přímo stav průduchů: v suchém vzduchu se průduchy přivírají. Také světlo ovlivňuje otvírání, a tím regulaci průduchů a transpiraci rostliny. Pohyb vzduchu nad povrchem rostliny (vítr) zvyšuje transpiraci tím, že snižuje tloušťku, a tím difúzni odpor hraniční vrstvičky vzduchu, dále že odstraňuje vodní páru (vzniklou transpiraci) nad rostlinou, a tak stále snižuje relativní vlhkost vzduchu a zvyšuje gradientovy spád (cj — ca).
Při dostatečném zásobení rostliny vodou kořeny z půdy probíhá transpirace za otevřených průduchů a za mírného deficitu úměrně evaporaci (např. výparu z vlhkého filtračního papíru). Vodní deficit v rostlině obvykle nastává v poledních hodinách, kdy je také maximální denní teplota. Deficit je vytvořen jako následek nedostatečného nebo nedostatečně rychlého zásobení nadzemní části rostliny vodou, která by měla nahradit úbytek vytranspirované vody. Na tento polední deficit nejčastěji reagují rostliny uzavřením průduchů, a tím i snížením intenzity transpirace. Ne však všechny homoiohydrické rostliny reagují takovýmto způsobem.
Na obr. 29 jsou znázorněny denní chody rychlosti transpirace u některých bylin. Je možno rozlišit v zásadě tři způsoby, jimiž homoiohydrické rostliny reagují svou transpiraci na denní průběh ekologických podmínek, a tím regulují svou vodní bilanci: (1) s j e, d n í m maximem rychlosti transpirace v poledních hodinách a jedním minimem v noční době, kdy nastane plné nasycení buněk vodou, (2) se dvěma maximy (v dopoledních a odpoledních hodinách) a se dvěma minimy: s mírným snížením vlivem přivření průduchů v polední době a s nočním minimem, (3) se sníženou rychlostí transpirace od dopoledních hodin, kdy je mírné maximum, po celý zbytek dne následkem uzavření průduchů a v noci opět s minimem.
Na temže stanovišti transpirují různé druhy rostlin různě. Při porovnání množství vytranspirované vody z ekologicky různých druhů vyplývá, že stromy transpirují relativně méně než slunobytné byliny za týchž podmínek při dostatečném zásobení kořenů vodou (tabulky 5 a 6).
Význam transpirace pro cévnaté autotrofní rostliny je také v tom, že
[80]
25 ■ evaporace
20
i
-C
15
Dl O X
U)
0,5
29/  Denní chod transpirace tří různých transpiračních typů rostlin a současné evaporace na xerotermním stanovišti: osa x — čas v hodinách, levá osa y — transpirace [mg H20.g"1.h"'], pravá osa y — evaporace [cm3.h_1] (podle Larchera 1975)
12
15
18 čas[h]
s vodou jsou přiváděny do rostliny minerální živiny. Intenzita transpirace rozhoduje tedy nejen o intenzitě fotosyntézy, ale též o minerální výživě. Pro zdárný růst a vývoj rostliny je třeba, aby byly průduchy pokud možno během dne co nejvíce otevřeny, aby byla umožněna výměna dalších plynů do rostliny (C02, 02); to vše závisí na příznivé vodní bilanci rostliny, a především na dostatečném množství přístupné vody v půdě.
G u t a c e. V prostředí vysoké relativní vzdušné vlhkosti, kdy gradientovy spád mezi prostředím a obsahem buněk v listech je minimální, a tím transpirace ustává, dochází často k vytlačování vody ve skupenství kapalném ve formě kapek zvláštními buňkami (hydatodami) na povrch listů. Tím je udržen transpirační proud nutný k nasávání minerálních roztoků kořeny z půdy. Gutace je omezena jen na některé druhy rostlin. V našich podmínkách se s gutací setkáváme poměrně zřídka, např. na listech Alchemilla sp. div. (kontryhelu), Saxifraga sp. div. (lomikamene). Z hlediska kvantitativního je gutace pro vodní režim těchto rostlin téměř
Tabulka 5
Typické rychlosti transpirace při otevřených průduších (g H20.m"2/oba povrchy listůAh"1)
byliny, heliofyty	150-	-200
byliny, sciofyty	40-	-100
dřeviny listnaté	40-	- 80
dřeviny jehličnaté	40-	- 55
ostatní vždyzelené rostliny	60	
[81]
Tabulka 6
Maximální spotřeba vody transpirací některých druhů dřevin, vyjádřená v litrech na 1 strom za den (podle Larchera 1980)
Druh dřeviny	Stáří [roky]	Výška [m]	Povrch listů obě strany [m2]	Vytranspiro-vaná voda [litr na strom za den]
Betula pendula	28	12	115	140
Populus canadensis	18	13	135	128
Quercus petraea	25	12	90	73
Fraxinus excelsior	27	15	60	47
Alnus incana	19	11	116	47
Fagus sylvatica	27	12	100	32
Picea abies	33	13		27
bez významu. V tropických vlhkých oblastech je tento jev daleko častější a významnější. Např. u rostliny Colocasia nymphaeifolia z tropického deštného lesa bylo změřeno během jedné noci z jednoho listu až 100 ml vody pocházející z gutace. Také morfologie listů bývá trvale adaptována pro tuto pravidelnou gutaci: listy mají protáhlý tvar a jsou zakončeny tzv. kapací špičkou.
Adaptace rostlin na stanovištní vlhkost. Vodní režim rostliny je výrazem především jejích autekologických vlastností (ekologické konstituce), které jsou dány genetickou specifitou a kromě toho fe-notypickými adaptacemi, získanými během ontogeneze. Dále je přirozeně důsledkem působení aktuálních faktorů prostředí. Velká rozdílnost a proměnlivost půdní a vzdušné vlhkosti i celého komplexu stanovištní vlhkosti vyvolala množství ekologických adaptací, které jsou zároveň funkční, morfologické i anatomické. Tyto adaptace se týkají nejenom příjmu a výdeje vody, nýbrž i závislosti fyziologických funkcí na vodním potenciálu a jeho složkách, především na osmotickém potenciálu, tlakovém potenciálu, turgoru a obsahu vody v rostlině. Schopnost rostlin zabraňovat vodnímu deficitu nebo jej kompenzovat, případně se mu životním rytmem vyhnout, je tak rozmanitá, že téměř pro každý typ stanoviště by bylo možno popsat mnoho adaptací na stanovištní vlhkost, především na sucho.
Obecně rozdělujeme ekologické typy podle vztahu ke stanovištní vlhkosti na:
1. hydrof yty, tj. rostliny vázané na vodní prostředí (vodní rostliny),
2. hygrofyty, tj. rostliny rostoucí na půdách mokrých až zbahně-lých,
3. m e z o f yty, tj. rostliny rostoucí na půdách vlhkých, čerstvě a mírně vlhkých,
[82]
4. xerofyty (suchobytné rostliny), tj. rostliny rostoucí na půdách suchých nebo převážnou část roku suchých.
Xerofyty se zvýšeným podílem sklerenchymatických pletiv se nazývají sklerofyty. Sukulenty mají nízkou transpiraci a mají rezervy vody v pletivech.
V následujícím přehledu jsou uvedeny hlavní anatomické, morfologické a funkční způsoby adaptace rostlin na nedostatek vody v půdě, popř. na nízkou stanovištní vlhkost. Často se kombinují. Jsou to především:
1. zvýšení příjmu vody z půdy tím, že je zvětšen kořenový systém, který je buďto povrchový a plošně rozsáhlý, nebo naopak velmi hluboký,
2. snížení minimálního vodního potenciálu kořenů, a tím zvýšení jejich „savé síly",
3. xeromorfní modifikace listů, popř. stonků: silná kutikula, často pokrytá trichomy, voskovou vrstvou, epidermální buňky malých rozměrů, průduchy malé, často ponořené pod povrch listů a kryté vrstvou chlupů,
4. snížení plochy transpirujících orgánů, dále stáčení listů, afilní (bezlisté) typy rostlin,
5. vzrůst poměru podzemní biomasy k nadzemní. Bývá větší než 1,
6. snížení transpirace včasným zavíráním průduchů během dne,
7. metabolismus specifických organických kyselin u sukulentů, spojený se sukulentním typem fotosyntézy, umožňuje mít uzavřené průduchy během dne, kdy je největší výpar,
8. přetrvávání období sucha v dormantním stavu: ve formě semen nebo v podzemních orgánech (v cibulích, hlízách, odden-cích) anebo v bezlistém stavu,
9. zásobní pletiva s vodou (sukulentní typy, zásobárny vody ve kmeni nebo v kořenech),
10. upoikilohydrických rostlin schopnost snést bez trvalého poškození vyschnutí protoplazmy,
11. větší vzdálenost mezi nadzemními částmi jedin-c ů, kteří mají plošně rozlehlý, mělce uložený kořenový systém, využívající nízké srážky v aridních oblastech (polopouštích). Je důsledkem konkurence o půdní vodu.
4/3        VODA JAKO ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ ROSTLIN_
Voda není pro rostliny jen důležitým ekofyziologickým faktorem, ale může být také jejich životním prostředím. Vodní prostředí tvoří (a) voda sladká, tj. voda s nízkou koncentrací solí, vytvářející vodní nádrže
[83]
(např. rybníky, přehrady, jezera, mrtvá ramena řek), nebo je to proudící voda (potoky a řeky); (b) slaná voda, tj. voda se zvýšenou koncentrací solí, která naplňuje moře a některá vnitrozemská jezera. Přechod mezi nimi tvoří (c) brakická voda, která se tvoří u ústí řek do moře, kde dochází k promíchávání sladké a slané vody.
Z hlediska evoluce rostlin je vodní prostředí jejich původním prostředím, z něhož se suchozemské rostliny vyvinuly, ačkoli se některé druhotně vrátily zpět do vodního prostředí. Přechod z vodního prostředí do atmosférického byl velmi dlouhodobý a byl nutně spojen s řadou důležitých anatomických, morfologických a funkčních adaptací, které posléze umožnily existenci rostlin v suchozemském (terestrickém) prostředí. Tyto adaptace byly nutné proto, že terestrické prostředí má pro rostliny některé životně důležité specifické vlastnosti, které je podstatně odlišují od prostředí vodního.
4/3/1      Abiotické faktory vodního prostředí
Abiotické faktory vodního prostředí, které vytvářejí specifické vlastnosti vodního prostředí, jsou tyto:
1. Voda se nemůže stát pro výživu vodních rostlin faktorem v minimu, to znamená, že voda pro všechny jejich životní pochody je stále v dostatečném množství a svým deficitem neomezuje jejich růst a vývoj. Tím i kutikulární a stomatární transpirace u rostlin ponořených ve vodě ztrácí svůj zásadní význam, přestává být pro vodní bilanci rostlin rozhodující. Ztrátová složka vodní bilance (viz rovnice 4.3), nepřesahuje příjmovou složku, takže vodní bilance je vyrovnaná.
2. Vodní prostředí je teplotně relativně stabilní. Ke změnám teploty dochází ve vodě pomaleji než na vzduchu, takže denní i roční teplotní amplitudy vody jsou ve srovnání se sousedícím terestrickým prostředím velmi malé. Je to způsobeno především tím, že voda má vysoké měrné teplo (specifické teplo), tj. ke zvýšení teploty vody o 1 °C je potřeba dodat relativně více tepelné energie (tepla) oproti vzduchu (na ohřátí vody z 15 na 16 0C se spotřebuje 4,187 J tepla, což představuje 1 kalorii). K této poměrně značné teplotní stabilitě přispívá také to, že voda má vysoké latentní teplo výparu. Znamená to, že se při oslunění spotřebuje velké množství energie k přeměně vody ve vodní páru, aniž se změní teplota: (při změně 1 g vody na vodní páru se spotřebuje 2 244,23 J).
Voda má také vysoké skupenské teplo tání, tzn., že se spotřebuje relativně velké množství energie k přeměně ledu ve vodu (led tedy relativně pomalu taje). Při změně vody na led se totéž množství energie uvolní (tj. relativně pomalu voda mrzne: při změně skupenství 1 g vody na 1 g ledu se uvolní 334,96 J).
[84]
Kapalná voda má nejvyšší hustotu (měrnou hmotnost) při teplotě +4 °C. Nad a pod tuto teplotu je její hustota nižší. Tato vlastnost je příčinou vytváření sledu teplotní stratifikace (zvrstvení) vodních vrstev ve vodní nádrži. Tato stratifikace je výsledkem různé hustoty různě teplých vrstev vody (obr. 30).
V letním období, kdy se povrch vody ohřívá, vytváří se povrchová vrstva z relativně teplejší, a tím méně husté vody, která „plave" na studenější, a tedy hustší vodě ve spodní vrstvě. V zimním období se teplotní vrstvy obrátí. Na povrchu vodní nádrže následkem ochlazování se udržuje vrstva chladnější vody než +4 °C, tedy s nižší hustotou, pod ní pak směrem ke dnu teplota, a tím i hustota vody stoupá až k největší hodnotě při +4 °C. Tato vlastnost vody způsobuje, že ve spodních vrstvách hlubokých vodních nádrží zůstává teplota vody po celý rok víceméně stabilní (kolem +4 °C) a v našich klimatických podmínkách hlubší nádrže nepromrzají až zcela na dno. Na podzim a na jaře dochází k promíchání celého vodního tělesa, k jeho cirkulaci až do ustavení nové teplotní stratifikace. Samozřejmě, že v mělkých vodních nádržích (rybnících) nedochází k této výrazné stratifikaci a cirkulaci vodních vrstev, poněvadž celý vodní sloupec se stačí dostatečně a víceméně rovnoměrně prohřát. Vítr jako ekologický faktor se může uplatňovat při promíchávání vrstev vody a tím přispívá k narušování utvářející se teplotní a chemické stratifikace vody.
3. Pro zelené autotrofní rostliny je také důležitá hustota záření, které do vody dopadá, a hloubka vody, do které záření pronikne. Značná část dopadajícího záření se odráží. Velikost reflexe závisí na úhlu dopadu paprsků. Při nízké poloze slunce nad obzorem dochází až k úplné reflexi přímého záření a minimální jeho transmisi (průniku). Rovněž v našich zeměpisných šířkách, kdy úhel dopadu paprsků na vodorovnou vodní hladinu není nikdy kolmý, je reflexe relativně velká. Hloubka transmise závisí rovněž na úhlu paprsků, největší je při kolmých paprscích. Proto hloubka transmise ve vodních nádržích při stejné průhlednosti vody klesá od rovníku k pólům. Hloubka průniku záření ve vodě je závislá také na zbarvení vody (např. voda tmavě zbarvená humi-novými látkami pohlcuje záření více než čirá) a na množství pevných částic anorganického i organického původu, které jsou v ní rozptýleny (např. jílové částice světlo rozptylují). Také v případě, že je ve vodě zvýšená koncentrace planktónu nebo povrch vodní hladiny je hustě pokryt listy rostlin, zvyšuje se procento absorbovaného záření, a tím se snižuje procento procházejícího. Průnikem vodou se mění nejen hustota záření ale i jeho spektrální složení. Pohlcené záření se mění v teplo Kvantita i kvalita záření se stává limitujícím faktorem pro výskyt fo-toautotrofních rostlin. V hloubce vody, v níž se relativní ozářenost pohybuje kolem 1 % plného ozáření, tj. kde je dosaženo světelného kompenzačního bodu fotosyntézy rostlin, je hranice pro existenci cévnatých zelených fotosyntetizujících rostlin. Vrstva vody do této hloubky se nazývá fotická zóna. Avšak některé nižší rostliny (např. řasy) se mohou vyskytovat i při nižší relativní ozářenosti než 1 %, a mají schopnost využívat i změněné spektrální složení světla. Ve větších hloubkách vody ubývá dlouhovlnná část spektra (červená), záření se skládá především ze zelené, modré a fialové části, tj. z kratších vlnových délek. Na takové
[85]
spektrální složení a na nepatrnou ozářenost, která již nestačí pro fotosyntézu zeleným řasám ani chaluhám, jsou v moři adaptovány červené řasy, ruduchy. Tyto řasy mají totiž kromě chlorofylu a karotenu a žlutého zeaxantinu ještě další fotosyntetická barviva, která jim to umožňují: především červený fykoerytrin a modrý fykocyanin. Pod hranicí světelného minima pro fotosyntézu žijí již jen autotrofní chemosyntetizující organismy, pro které je zdrojem energie nějaká anorganická sloučenina (amoniak, sirníky, dusitany), dále pak saprofyty (vodní houby) a hetero-trofní rozkladací — mikroorganismy.
4. Důležitou vlastností vodního prostředí, odlišující je od prostředí atmosférického, je také koncentrace kyslíku a oxidu uhličitého. Jak víme, oba tyto plyny jsou pro zelené rostliny zásadně důležité. Zatímco v atmosféře je kyslíku pro terestrické rostliny většinou dostatek (21 obj. % — pouze v půdním prostředí za některých situací může být jeho koncentrace nedostatečná), stává se oxid uhličitý v atmosféře často faktorem v minimu (v atmosféře je ho pouze 0,034 obj. %), a může tedy intenzitu fotosyntézy terestrických rostlin limitovat. Ve vodním prostředí jsou však poměry opačné: kyslíku může být nedostatek a může být faktorem limitujícím, zatímco oxid uhličitý bývá normálně ve vodě v dostatečném množství.
V případě, že by vodní nádrž byla bez živých organismů, oba plyny by se do vody dostávaly z atmosféry a posléze by se vytvořila rovnováha mezi parciálními tlaky kyslíku a oxidu uhličitého ve vzduchu a jejich koncentrací ve vodě. Kolik kterého plynu se rozpustí ve vodě, určuje však kombinace parciálního tlaku a rozpustnosti plynu ve vodě.
Oxid uhličitý je ve vodě rozpustnější než kyslík a ačkoli má atmosférický C02 parciální tlak 700krát nižší než atmosférický kyslík, je nakonec ve vodní nádrži obvykle obsažen ve větším množství než kyslík. Chemicky se slučuje s vodou za vzniku kyseliny uhličité, která reaguje s dostupnými solemi kationtů. Vytvářejí se normální a kyselé uhličitany. Koncentrace oxidu uhličitého rozpuštěného ve vodě je v určité rovnováze s kyselinou uhličitou a jejími solemi a změny v této rovnováze se projevují změnami pH vody: úbytek C02 se projeví vzestupem pH vody a naopak. Uhličitany působí ústojčivě (jako pufry) a pomáhají udržovat koncentraci vodíkových iontů ve vodním prostředí kolem pH 7.
Na druhé straně kyslík má poměrně velmi malou rozpustnost ve vodě. I ve studené vodě je obsaženo méně než dvacetina množství 02, které je ve stejném objemu vzduchu. Toto množství rychle klesá se stoupající teplotou, poněvadž schopnost všech plynů rozpouštět se ve vodě silně klesá se stoupající teplotou. V letním období se proto stává, že koncentrace kyslíku v ohřáté vodě klesá až na polovinu obsahu kyslíku ve studené vodě v zimě. Stejně je tomu i s koncentrací C02 ve vodě. Např. voda o teplotě 0 °C obsahuje více než dvakrát tolik rozpuštěného C02, než je tomu při teplotě 20 °C.
[86]
Změny v barometrickém tlaku mění samozřejmě koncentraci rozpuštěných plynů ve vodě, takže jezera ve vysokých horách mají při téže teplotě poněkud nižší obsah plynů na jednotku objemu než vodní nádrže v nízkých nadmořských výškách.
Tyto popsané poměry se velmi podstatně mění v případě, že ve vodním prostředí jsou živé organismy. Živé organismy způsobují kolísání koncentrace obou plynů jak v čase, tak v prostoru nádrže. Toto kolísání je výsledkem především dvou fyziologických pochodů: fotosyntézy zelených rostlin a dýchání všech organismů včetně dekompozitorů. Koncentrace plynů je tedy za těchto podmínek závislá na množství organismů žijících ve vodě a na intenzitě jejich metabolismu.
Fotosyntézou zelených rostlin — makrofyt i fytoplanktonu — se voda obohacuje o kyslík za současného snižování koncentrace oxidu uhličitého. Na druhé straně dýcháním rostlin a živočichů včetně dekompozitorů se snižuje obsah kyslíku ve vodě za současného zvyšování obsahu oxidu uhličitého. Za některých situací se kyslík může stát faktorem v minimu. Je to např. v letním období, kdy v relativně teplé vodě obsah rozpuštěného 02 klesá a zelené řasy a další fotoautotrofní organismy jsou podporovány ve svém růstu. Jejich fotosyntéza během dne je sice intenzívní, avšak dýchání a dekompozice organických látek probíhá nejen během dne, ale je intenzívní i během noci. Tehdy může dojít k vyčerpání kyslíku až po únosnou hladinu pro všechny živé organismy. Koncentrace 0,3 až 3,5 ml 02.1"1 vody se udává jako hraniční hodnota pro různé druhy aerobních organismů. V eutrofních vodách s hojnými vodními rostlinami se někdy vytváří v odpoledních hodinách vysoké pH vody, které způsobuje dočasný nedostatek C02 pro fotosyntézu rostlin, pokud rostliny nejsou schopné fotosynteticky přijímat HCC^.
Změny v koncentraci těchto dvou plynů se tak mohou měnit nejen v čase (v průběhu dne a roku), ale také se mohou měnit směrem o d hladiny nádrže k jejímu dnu, opět v závislosti na intenzitě fotosyntézy autotrofů a dýchání všech organismů. Při hladině bývá ve dne zvýšený obsah kyslíku při snížení obsahu C02 vlivem intenzívní fotosyntézy, zatímco směrem ke dnu kyslíku ubývá a přibývá C02 následkem menšího počtu f o to syntetizují cích organismů a přibývání aerobních rozkladných procesů. V extrémním případě může být kyslík zcela vyčerpán a na dně nádrže se vytvoří anaerobní podmínky.
5. Pro rostliny jsou důležité také minerální živiny, které jsou ve vodě rozpuštěny. Ve většině našich vod bývají všechny potřebné živiny obsaženy. Přirozeným zdrojem minerálních živin je půdní substrát na dně a rozkládající se odumřelé organické zbytky. V některých případech mohou být v nedostatečném množství především fosfor a dusík, např. v neznečištěných vodách bývá nejčastěji fosfor limitujícím prvkem. V současné době obsah živin, a tedy i dusíku a fosforu, je zvyšován přísu-
[87]
nem živin z okolí nádrže (alochtonní materiál). Přirozené i umělé obohacování vod živinami se nazývá eutrofižace vody.
Vody s velkým obsahem minerálních látek, které zajišťují vysokou produkci rostlin, se označují jako vody eutrofní. Vody chudé na živiny a s malou produkcí rostlin jsou oligotrofní vody. Vody, které obsahují velké množství humínových kyselin dodávajících vodě charakteristické hnědavé zabarvení, se nazývají dystrofní. Vyskytují se většinou na rašeliništích, ale i v lesních oblastech s kyselým surovým humusem.
Zvýšená koncentrace solí je charakteristickým znakem mořské vody. Průměrná slanost světových moří je asi 3,5 %. V mořské vodě byly stanoveny téměř všechny prvky. V sestupném pořadí koncentrace jsou to tyto anionty: CT, SO2.-, HCOi, Br", F", a kationty: Na+, Mg2+, Ca2+, K+, Sr2+. pH mořské vody je obvykle asi 8,2. Mořské rostliny musí být přizpůsobeny také zvýšenému osmotickému tlaku mořské vody. Výzkumem moře ze všech hledisek se zabývá oceánografie.
6. Poněkud odlišné poměry oproti vodním nádržím a jezerům jsou v tekoucích vodách (v řekách, potocích). V tekoucích vodách dochází ke stálému promíchávání vodních vrstev, takže je zde vytvořena malá nebo téměř žádná tepelná nebo chemická stratifikace. Tekoucí voda obsahuje relativně více kyslíku, protože se při pohybu voda lépe pro-vzdušňuje. Pro výskyt rostlin je významná rychlost vodního proudu a kolísání vodní hladiny. Obojí je závislé na spádu vodního toku.
7. Na rozdíl od rostlin terestrických jsou vodní rostliny pod vlivem hydrostatického tlaku, který s hloubkou vody stoupá a též se uplatňuje při působení na vývoj vodních rostlin.
4/3/2      Adaptace rostlin na vodní prostředí
V přirozených vodních nádržích nebo jezerech rostou vyšší vodní rostliny převážně v litorálním (pobřežním) pásmu (v širším slova smyslu)*. Litorální pásmo je vymezeno hloubkou fotické zóny vody (obr. 30).
Někdy se v rámci litorálu ještě rozlišují tři zóny:
1. sublitorál, vymezený letní nízkou hladinou vody. V relativně hlubší vodě sublitorálu rostou natantní a submerzní hydrofy-ty, kdežto v mělčí vodě, blíže k břehu, se již vyskytují emerzní rostliny;
2. vlastní e u 1 i t o r á 1, kde dochází k velkému kolísání vody během roku. Rostou zde převážně emerzní makrofyty (helofyty a hygrofyty);
* Pobřežní pásmo tekoucích vod se zpravidla nazývá r i p á 1 [88]
30/   Schematický průřez okrajem vodní nádrže. V pravé části obr. je vyznačena hloubka fotické vrstvy, křivka relativní ozářenosti, křivky teploty vody a obsahu kyslíku od hladiny vody směrem ke dnu v zimním a letním období. Levá část obr.: vymezení jednotlivých zón pobřežního pásma úrovní jarní a letní hladiny vody a tomu odpovídající hloubkou jarní a letní podzemní vody. Hloubka uvedená pro schémata v pravé části obrázku neodpovídá hloubce na schématu v levé části (podle různých autorů)
3. epilitorál, kde půda již není přeplavována vodou. Výška hladiny podzemní vody je však závislá na výšce hladiny vody v nádrži (jezeru). Epilitorál tvoří přechod k terestrickému biotopu. Rostou zde převážně hygrofyty a mezofyty.
Voda je životním prostředím pro rozmanité druhy jak nižších, tak vyšších rostlin. Podle velikosti rostlinných organismů se rozdělují na mi-krofyty a makrofyty.
Mikrofyty představují různé rody a druhy nižších rostlin tvořící fytoplankton. Jsou to především zelené řasy, sinice a rozsivky, které se vznášejí ve vodě. Jsou většinou mikroskopických rozměrů a bývají ve vodě často ve velikém množství. Jsou to důležití primární producenti ve vodním ekosystému, neboť spoluurčují významnou měrou i energetickou úroveň dalších trofických stupňů.
Životní cykly, rozmnožování a další biologické projevy řas, sinic a roz-sivek jsou velmi specifické a jsou spojeny i s jejich taxonomickými diakritickými (rozlišovacími) znaky, takže jsou studovány a probírány v rámci systematiky nižších rostlin. Ekologií organismů tvořících fytoplankton se zabývá hydrobiologie a algologie.
[89]
Makrofyty jsou většinou vyšší rostliny nebo mechy, případně i pa-rožnatky, mořské chaluhy a ruduchy. Podle polohy rostlinných orgánů k vodnímu prostředí se rozdělují na dvě skupiny:
1. vlastní vodní rostliny (hydro f y ty), které mohou být:
a) submerzní (ponořené) s fotosyntetizujícími orgány pod hladinou vody,
b) vzplývavé (natantní), kdy f otosyntetizuj ící orgány j sou převážně na hladině vody nebo těsně nad ní;
2. rostliny vynořené nad vodou (e m e r zní, helof y ty), s fotosyntetizujícími orgány ve vzdušném prostředí.
la) Hydrofyty (vodní rostliny) submerzní (ponořené), žijící pod hladinou vody, jsou nejvíce adaptovány na vodní prostředí. Jsou to zelené rostliny, které žijí ve fotické vrstvě vody, tj. až do hloubky, v níž je dosaženo světelného kompenzačního bodu fotosyntézy. Mají speciální anatomické a morfologické adaptace, které jim umožňují průběh základních životních funkcí i ve vodním prostředí. Hydrofyty jsou stenoekní rostliny, nesnášejí výkyvy teploty ani vodní deficit, což je rovněž výsledek jejich adaptace na vyrovnané podmínky vodního prostředí.
Submerzní rostliny se buď ve vodě vznášejí, nebo mohou být zakotveny svými kořeny na dně vody. Kořeny u submerzních rostlin bývají často silně redukovány, kořenové vlásky chybějí vůbec. U některých submerzních rostlin vznášejících se ve vodě nebývají někdy kořeny vůbec vytvořeny. Úplně redukované kořeny mají např. Wolffia arrhiza (drobnička bezkořenná) nebo druhy rodu Utricularia (bublinatka), fakultativně i Elodea canadensis (vodní mor kanadský).
Submerzní rostliny mají také silně zredukovány cévní svazky, nebo jim tyto svazky vůbec chybějí. Ukazuje to, že submerzní rostliny nejsou zcela závislé na příjmu vody a živin kořeny a vodivými pletivy, jako je tomu u rostlin terestrických. Je však zajímavé, že i u submerzních rostlin se může zaznamenat slabé proudění vody rostlinou, které je spojeno s vylučováním vody na špičkách listů (otvory zvanými hydropoty) a připomíná gutaci u suchozemských rostlin. Submerzní rostliny mají schopnost přijímat potřebné minerální látky a i plyny, tj. oxid uhličitý a kyslík, především celým svým povrchem bezprostředně z vody (což je rychlejší způsob než pouze příjem kořeny). Mají proto na stoncích a listech velmi tenké epidermální vrstvy a velmi jemnou kutikulu. Jimi mohou pronikat živiny i plyny a postupovat difúzí na základě koncentračního spádu do celé rostliny. Jejich povrch je zvětšen tím, že jejich listy jsou většinou jemně dělené až v niťovité úkrojky, nebo jsou vytvořeny hojné úzké až čárkovité listy. Velký povrch rostliny zvyšuje kontakt s vodou, a tak umožňuje dostatečně rychlý příjem živin.
Na ponořených listech většinou chybějí průduchy, není jich třeba k regulaci transpirace, listy jsou hladké, bez odění (chlupů). V listovém me-
[90]
zofylu jsou vytvořeny velké interceluláry, někdy mezofyl nebývá rozlišen v palisádový a houbový parenchym. Aerenchym (vzdušné pletivo) je vytvořen i ve stoncích a řapících. Tvoří zásobárnu plynů. Tím je urychlena jejich difúze uvnitř pletiv. Plyny současně rostlinu ve vodě nadnášejí a udržují její stonky ve vertikální poloze. Je to nutná adaptace, poněvadž vodní rostliny mají nedostatečně vyvinuta mechanická podpůrná pletiva u stonků i listů, tak jak je to běžné u terestrických rostlin. Submerzní rostliny zakořeněné na dně mají často kořeny v prostředí s nedostatkem kyslíku. Jsou na to adaptovány tak, že mají vytvořena vzdušná pletiva, a kromě toho u těchto rostlin může probíhat anaerobní dýchání.
Submerzní rostliny, které rostou v našich vodách, jsou volně se vznášející, např.: Lemna trisulca (okřehek trojbrázdý), druhy rodu Utricula-ria (bublinatka), Elodea canadensis (vodní mor kanadský), dále Cerato-phyllum demersum (růžkatec ponořený), Hippuris vulgaris (prustka obyčejná), a zakořeněné na dně, např.: Myriophyllurn spicatum (stolístek klasnatý), Hottonia palustris (žebratka bahenní), některé druhy rodu Po-tamogeton (rdest). Můžeme sem řadit také makroskopické nižší rostliny — parožnatku (rod Chara a příbuzný rod Nitella). Ačkoli tyto druhy patří k nižším rostlinám, připomínají svým způsobem života vyšší submerzní vodní rostliny.
lb) Druhou skupinu hydrofyt tvoří rostliny se vzplývavý-mi listy na vodě (rostliny natantní). Koření (některé jenom po určitou dobu) na dně vody, avšak jejich listy jsou rozloženy po jejím povrchu. Vzplývavé listy těchto rostlin jsou vystaveny plné hustotě ozáření, tj. nedochází zde ani ke snížení hustoty, ani ke změně spektrálního složení vlivem vodního sloupce jako u předešlé skupiny.
Listy plovoucí na hladině vody jsou zpravidla nedělené, většinou kruhovitého nebo eliptického tvaru, relativně větších rozměrů, často bývají vyztuženy sklerenchymatickými pletivy. Tento tvar listů je výhodnou adaptací vůči nárazům vodních vln nebo větrů, udržuje totiž dostatečnou stabilitu listů a zabraňuje jejich trvalému ponoření pod vodu. Rostlinné orgány, stonky, řapíky i čepele listů mají opět vytvořena aerenchymatic-ká pletiva naplněná plyny, kterými jsou nadnášeny na hladině vody.
Fotosyntéza u vzplývavých listů probíhá obdobně jako u rostlin terestrických. Výměna plynů (C02 a 02) se uskutečňuje průduchy, které jsou umístěny na svrchní straně listů. Ačkoli povrch listů má zřetelnou kuti-kulu a ještě je pokryt voskovou vrstvou, intenzita transpirace je značná. Patrně se zde uplatňuje jev, který neexistuje u terestrických rostlin, že totiž listy jsou současně vystaveny vlivu vody a vzduchu. Jsou ustavičně svou spodní částí vodou dosycovány, takže i při intenzívní transpiraci ztráty vody transpiraci se rychle nahrazují a nemůže dojít k vytvoření vodního deficitu a uzavření průduchů. Na druhé straně však tyto rostliny nesnášejí dlouho ani malý vodní deficit.
U těchto vodních makrofyt bývá někdy vytvořena heterofylie — listy, které jsou vytvořeny a zůstávají pod hladinou vody, mají tvar listů rost-
[91]
lin submerzních (tj. adaptaci na vodní prostředí). Jsou dělené v jemné až nitkovité ukrojky nebo lístky, zatímco listy plovoucí jsou celokrajné. He-terofylie je např. u Trapa natans (kotvice vzplývavé), Batrachium aqua-tile (lakušníku vodního).
Hustá pokryvnost vzplývavých listů na hladině vody velmi významně snižuje transmisi záření do vody, zmenšuje tím i hloubku fotické vrstvy vody a zabraňuje rozvoji dalších fotosyntetizujících organismů ve vodě.
Vodní makrofyty se dokáží velmi intenzívně vegetativně rozšiřovat. Vytvářejí buď stolony (výběžky), ukončené novou růžicí listů nebo pupenem, nebo rhizomy, nesoucí adventivní pupeny, anebo tvoří různé kořenové hlízy i specificky utvářené vegetativní pupeny nazývané t u r i o -n y. Jsou to v podstatě vegetativní pupeny, které jsou tvořeny z nahlou-čených listů, a jsou tak přeměněny v hustý kulovitý terminálni útvar, který se později od mateřské rostliny oddělí; např. u rodu Utricularia (bublinatka), Myriophyllum (stolístek). Tyto turiony neodpovídají přesně žádnému útvaru u terestrických rostlin a jsou speciální odpovědí rostlin na vodní prostředí.
Některé rychle se vegetativně rozšiřující vodní rostliny se stávají silnými dominantami ve vodním prostředí. Např. Eichhornia crassipes („vodní hyacint") je schopna velmi rychle intenzívním vegetativním šířením zarůstat subtropické či tropické nádrže a kanály, takže se stává i nebezpečným plevelem, ohrožujícím vodní plavbu.
Všechny jmenované orgány, kterými se vodní rostliny vegetativně rozšiřují, představují současně i orgány pro přežití nepříznivých podmínek. Nepříznivými podmínkami pro vodní rostliny se může stát nejen nízká teplota vody, ale i krátkodobé občasné vyschnutí, nedostatek minerálních látek nebo snížená hustota záření pod minimální potřebnou hodnotu. Všechny tyto orgány obsahují totiž rezervní látky, které jim umožňují přetrvat v jakémsi dormantním stavu na dně.
Z našich vodních makrofyt mají vzplývavé listy na hladině např. Nym-phaea (leknín), Nuphar (stulík), Hydrocharis morsus-ranae (voďanka žabí), Potamogeton natans (rdest vzplývavý), P. crispus (rdest kadeřavý), případně Stratiotes aloides (řezán pilolistý), již jmenovaná Trapa natans (kotvice vzplývavá) nebo Batrachium aquatile (lakušník vodní). Můžeme sem řadit také některé vodní kapradiny, např. Salvinia natans (nepukal-ku plovoucí) nebo Azolla caroliniana (azolu karolínskou).
Některé vodní rostliny (např. druh Polygonům amphibium — rdesno obojživelné) mají schopnost vytvářet kromě vodních forem i formy suchozemské, jimiž mohou růst a přečkat na terestrickém biotopu.
2. Emerzní (vynořené rostliny). Další skupinu makrofyt tvoří emerzní rostliny, které obsazují okraje vodních nádrží a jezer, tj. vlastní pobřeží čili e u 1 i t o r á 1. V eulitorálu dochází ke kolísání vodní hladiny — v letním období je hladina vody zpravidla tak nízká, že
[92]
dominantní rostliny jsou svou převažující nadzemní částí v atmosférickém prostředí. V tomto prostředí žije velká skupina pobřežních čili e u -litorálních rostlin. Převažují rostliny kořenující ve dnu.
Rostliny jsou adaptovány na změny prostředí, tj. jak na vodní, tak na atmosférické podmínky. Na jaře se mladé listy vyvíjejí pod vodou, a tak se blíží svým chováním a svou anatomií listům submerzních rostlin. Jsou hladké, tenčí, bez odění, mívají redukovanou frekvenci průduchů a normálně netranspirují. Pod vodou se u těchto orgánů vytváří také sekundární vzdušné pletivo, tj. aerenchym. Ponořené orgány těchto rostlin (nejen listy, ale i stonky) musí být schopny dýchat anaerobně.
Listy a další rostlinné orgány, které se vyvinuly již v terestrickém prostředí, nad hladinou vody, mají podobnou anatomickou a morfologickou stavbu jako listy terestrických rostlin. Cévní svazky jsou normálně vytvořeny. Mají průběh transpirace i fotosyntézy jako terestrické rostliny. Některé z nich jsou však schopny snášet i špatné zásobování vodou, mají velkou amplitudu ve spotřebě vody, a tím také jsou schopny vydržet poměrně značný vodní deficit. Např. rákos rostoucí ve vodě má subletální vodní deficit 21 %, na mezofilní louce může mít až 32 %. Tyto rostliny mají také vysokou produkci. Na rozdíl od submerzních rostlin mají euli-torální rostliny většinou vyvinutý mohutný kořenový systém, který je důležitý pro zásobování vodou a minerálními živinami zvláště v období snížené hladiny vody, kdy rostliny přecházejí v podstatě na způsob života rostlin terestrických. Některé rostliny mají vytvořeny oddenky, které rychle prorůstají půdu, a tak rozšiřují absorpční plochu podzemních orgánů. Poměr biomasy podzemních orgánů těchto rostlin k biomase nadzemních částí bývá převážně větší než 1.
Kromě generativní reprodukce mají schopnost rozšiřovat se různými způsoby vegetativního šíření, nejčastěji oddenky, ale i stolony, rozmnožovacími pupeny, hlízami. Podzemními orgány v půdě přezimují.
Naše nejznámější rostliny eulitorální zóny jsou např.: Phragmites au-stralis (rákos obecný), Typha angustifolia a T. latifolia (orobinec úzkolis-tý a o. širokolistý), Baldingera arundinacea (chrastice rákosovitá), Gly-ceria maxima (zblochan vodní), Butomus umbellatus (šmel okoličnatý), Acorus calamus (puškvorec obecný), Sagittaria sagittifolia (šípatka vodní), Iris pseudacorus (kosatec žlutý). Často zde rostou různé druhy ostřic, např.: Carex gracilis (ostřice štíhlá), C. riparia (o. pobřežní), C. acutifor-mis (o. ostrá), C. vesicaria (o. puchýřkatá).
Přirozené okraje vodních nádrží (rybníků) a jezer přecházejí nejčastěji z eulitorálu plynule přes epilitorál do terestrického biotopu. Tím také dochází k plynulé změně ekologických typů rostlin od hydrofytů přes hy-grofyty až k terestrickým mezofytům.
[93]
[5]
PEDOSFÉRA
Základním zdrojem anorganických sloučenin nutných pro růst a vývoj terestrických rostlin je jednak půdní prostředí (pedosféra, subsystém půda v ekosystému), jednak atmosférické prostředí (atmosféra, subsystém atmosféra v ekosystému). Chemické sloučeniny z těchto abiotic-kých prostředí se dostávají většinou pasivním transportem do rostliny, kde jsou zabudovány v metabolitech rostlin, a po odumření rostliny se zase zpět uvolňují dekompozičními pochody do abiotického prostředí nebo jsou do půdy vylučovány přímo živými kořeny rostlin. Chemické sloučeniny tak kolují mezi živou (biotickou) a neživou (abiotickou) složkou biosféry, vznikají koloběhy látek, které se z hlediska ekosystému nazývají biogeochemické cykly (viz kapitola 9.6).
Význam půdy (pedosféry) pro terestrické rostliny a jejich společenstva je velmi podstatný. Je to proto, že půda je nejen zdrojem minerální výživy rostlin a svými fyzikálními a chemickými vlastnostmi určuje vodní režim rostlin, ale je také prostředím, které umožňuje zakotvení terestrických rostlin, a tím i jejich existenci v atmosférickém prostředí. Výjimku tvoří některé nižší rostliny (např. řasy, lišejníky), které mohou existovat a růst i na skalním povrchu.
V této kapitole jsou z pedologie vybrány jen takové části, které se bezprostředně týkají vzájemných vztahů rostlin a půdy. Pro podrobné informace z hlediska obecné i speciální pedologie odkazuji na učební texty L. Smolíkové: Pedologie pro přírodovědecké směry studia. I. a II. díl, SPN, Praha 1982.
.5/1        VÝZNAM ROSTLIN PRO TVORBU PŮD
Na tvorbě půdy (pedogenezi) se účastní všechny složky (subsystémy) tvořící ekosystém. Chemické a fyzikální vlastnosti půdy jsou tedy výsledkem komplexního působení 1 i t o s f é r y (zvětrávající substrát —
[94]
matečná hornina), atmosféry (klima: srážky, teplota) a biosféry (živé organismy i s produkty rozkladných pochodů odumřelé organické hmoty). V současné době přistupuje také vliv kontaminujících látek v prostředí.
Půda představuje systém minerálních látek tvořených zvetrávaním geologického substrátu (matečné horniny), vody, vzduchu, živých i mrtvých organismů a jejich rozkladných produktů. Tyto jednotlivé složky se v půdě vyskytují v různých poměrech. Tím je určena i různorodost vlastností půd, především textura (zrnitost), struktura (půdní skladba), a tím i pórovitost půdy. Tyto vlastnosti půdy pak rozhodují, kromě jiného, o přísunu vody a živin do kořenů rostlin.
Jako půda jsou někdy v širším slova smyslu označovány různé substráty, které nemají všechny vlastnosti půdy, např. skalní povrch, minerální náplav. Někdy se nově vzniklé půdy, ať už přirozeným způsobem, jako jsou nej mladší říční náplavy, nebo umělým způsobem, jako jsou skládky nebo navážky, nazývají termínem neopedon. Nemají ještě pedogenetickými pochody vytvořeny půdní horizonty.
Hlavní složky půdy, které určují základní chemické i fyzikální vlastnosti půdy, jsou:
1. minerální látky, vzniklé zvetrávaním matečné horniny (tzv. autochtónni materiál), popřípadě naplavením nebo navátím z jiného místa (tzv. alochtonní materiál),
2. organické látky v půdě, které vznikly postupným rozkladem odumřelých organismů, jež na ní a v ní žijí, případně výměšků a výkalů těchto organismů (exkrementy).
1. Minerální látky
I když matečná hornina je hlavním dodavatelem chemických prvků a jejich sloučenin do půdy, může se dlouhodobými pedogenetickými pochody stát, že chemické složení půdy neodpovídá chemickému složení matečné horniny. Tak např. na vápenci se může vyvinout půda, která je odvápněná následkem vyplavení Ca2+ a má mírně kyselou reakci. Takové půdy jsou známy u nás např. z Českého krasu. Nazývají se terrae calcis.
Rovněž druhové složení rostlinného společenstva se podílí na charakteru půdy tak významně, že za stejných klimatických podmínek a na téže matečné hornině se mohou vlivem různého složení vegetace vytvořit různé půdní typy s různými fyzikálními i chemickými vlastnostmi. Např. z matečného substrátu spraše se pod travinnými porosty vytváří půdní typ černozem, pod listnatým lesem jiný půdní typ s jinými vlastnostmi, a to hnědozem. Také lesy svou druhovou skladbou mohou významně ovlivnit chemické složení půdy, poněvadž listy většiny našich listnáčů obsahují dostatečné množství kationtů Ca2+, Mg2+ a K+, jimiž mohou horní vrstvu půdy obohacovat. Na druhé straně jehlice jehličnanů mají
[95]
Tabulka 7
Obsah vápníku v opadu listů některých rostlin v % hmotnosti sušiny (podle Ashby 1963)
buk lesní (Fagus sylvatica)	2,46
dub (Quercus sp.)	1,70
borovice lesní (Pinus sylvestrís)	0,99
vřes obecný (Calluna vulgaris)	0,44
malý obsah jmenovaných kationtů a naopak obsahují kyselé složky (pryskyřice a kyseliny), kterými půdu okyselují (viz tab. 7 a 9 a str. 104).
Chemická skladba půdy je také obohacována a měněna různými chemickými sloučeninami, které se do půdy dostávají z povrchů rostlin se srážkovou vodou. Jsou to prchavé látky, ale především výluhy z látek vylučovaných na povrch listů, výluhy z borky a kůry větví a kmenů stromů a současně smyté i samotné epifytické mikroorganismy. Voda protékající humusem se obohacuje o humínové a jiné vodou rozpustné látky i o výměšky mikroorganismů a dalších složek edafonu. V půdě se svým chemickým složením uplatňují také přímo kořenové výměšky rostlin a na ně vázaná mikroflóra. Příklad obohacování srážkové vody chemickými sloučeninami pronikající korunami 1251etého bukového lesa ukazuje následující tabulka:
Tabulka 8
Množství chemických prvků ve srážkové vodě v bukovém porostu za 1 rok na plochu 1 ha v kg v porovnání s volnou plochou (podle různých autorů)
Chemické prvky	Bučina	Volná plocha
sodík	11,3	7,3
draslík	18,1	2,0
vápník	26,6	12,4
hořčík	3,4	1,8
mangan	2,8	0,2
chlór	38,0	17,8
síra	40,8	24,8
Tyto příklady ukazují, že půda je nejen prostředím organis-mů, ale zároveň také jejich produktem, a to tak dalece, že se může lišit ve svém chemickém složení od složení výchozí matečné horniny.
[96]
Půdní vlastnosti však nezůstávají neměnné, mění se v průběhu času vlivem vnějších podmínek a působením živých organismů, tj. závisejí především na stáří půdy a průběhu pedogenetických procesů.
2. Organické látky
Primárním materiálem pro vznik organické složky půdy je především opad odumřelých částí primárních producentů (větví, listů, květů, plodů, celé rostliny) a dále mrtví živočichové a jejich výkaly a odumřelé mikroorganismy. Tato mrtvá biomasa organismů, zčásti víceméně rozrušená, se nazývá detritus. Sled organismů, které se podílejí na rozkladu de-tritu, tvoří detritový potravní řetězec (blíže o něm v kap. 9.4.1). Jeho členy jsou v podstatě všechny organismy žijící v půdě. Souborně se nazývají e d a f o n. Edafon zahrnuje půdní flóru i faunu, a to od mikroorganismů až po zemní savce.
Hlavními články detritového potravního řetězce jsou organismy mikroskopických velikostí. Jsou to rozkladací detritu, a proto se nazývají obecným termínem dekompozitoři (nebo detritofagové, detritovoři, destruenti*), česky rozkladací. Jsou to převážně heterotrofní organismy. Rozkladem detritu tyto organismy získávají energii, tj. mrtvá organická hmota — detritus — je pro ně zdrojem výživy a energie, stejně jako je živá organická hmota zdrojem výživy a energie pro konzumenty (heterotrofní organismy) v pastevně--kořistnickém potravním řetězci (viz též kap. 9.4.2). Proto se v současné době dekompozitoři označují někdy také termínem m i k r o -konzumenti; tím se vyjadřuje shodná funkce získávání energie organismů detritového i pastevné kořistnického potravního řetězce, tj. heterotrofní způsob získávání výživy a energie. Dekompozitoři mohou být fytofágní, v případě, že se živí rostlinami (podobně jako herbivoři), nebo zoofágní, živí-li se živočichy (podobně jako karnivoři v pastevně-kořist-nickém potravním řetězci).
Prvními rozkladací detritu bývají půdní baktérie, aktinomycety nebo houby (včetně kvasinek a plísní). Půdní baktérie a houby většinou tvoří hlavní biomasu půdních mikroorganismů. Jsou to nej důležitější mikroorganismy, které vytvářejí humus.
Na jejich činnost obvykle navazují půdní prvoci, tvořící mikro-zooedafon (s rozměry menšími než 100 (im). Jso to např. nálevníci, kořenonožci, bezbarví bičíkovci. Zdrojem jejich potravy jsou půdní mikroorganismy, např. řasy, sinice, aktinomycety, půdní baktérie, avšak mohou v určitých situacích stejně dobře být sami prvními rozkladací detritu. Dále se na rozkladu podílejí drobní živočichové, tvořící m e z o -
_ Termín reducent, který se někdy používá pro označení organismů v detritovém řetězci, je zcela nevhodný, protože hlavní pochody dekompozice organických látek detritu nejsou procesy redukční, ale oxidační.
[97]
zooedafon (velikost organismů je 100 |am až 1 cm). Jsou to především drobní členovci, např. roztoči, chvostoskoci, hlístice. Někteří z nich požírají přímo půdní mikroflóru a mikrofaunu, nebo to mohou být saprofagové živící se polorozloženými organickými zbytky. Vyskytují se i koprofá-gové, kteří požírají spolu s mikroby i kousky výkalů. Důležitou složkou detritového řetězce jsou živočichové, kteří mrtvou organickou hmotu na počátku rozkladných pochodů rozmělňují na jemné částice, a tak zvětšují povrch dostupný pro činnost mikroedafonu. Jsou to např. mravenci, termiti, vosy (rozmělňující dřevo), housenky fytofágního hmyzu (rostlinné listy).
Na rozkladu detritu se dále postupně účastní různé skupiny makro-zooedafonu (půdních organismů větších než 1 cm), např. žížaly, rou-pice, mlži, myši, hraboši, hryzci. Jejich činností jsou jednotlivé složky půdy promíchávány, převraceny, jejich trusem a výměšky jsou částice rozloženého detritu slepovány a dále obohacovány minerálními látkami. Tak se tvoří půdní agregáty (shluky), které vytvářejí příznivou strukturu půdy pro vzdušný a vodní režim kořenů rostlin.
Rozkladná činnost dekompozitorů přispívá k vytvoření důležité složky půdy, humusu.
Jako humus v širším slova smyslu bývá označován celý soubor odumřelých organických zbytků rostlinného a živočišného původu, které jsou v různém stupni rozkladu. Nejčastěji jsou promíseny v různém poměru s minerální složkou půdy. Humus v užším slova smyslu je specifický soubor organických půdních koloidů, většinou tmavě hnědě zbarvených, jejichž charakteristickými složkami jsou huminové látky. Podle chemických vlastností a především podle velikosti molekul se huminové látky rozdělují na fulvokyseliny (a jejich soli), huminové kyseliny (a jejich soli) a huminy.
Proces tvorby humusu se nazývá humifikace. Je to biologický proces. Abiotické faktory (především teplota a vlhkost půdy) jej mohou ovlivňovat, ale nemohou se ho přímo účastnit.
První, nej důležitější část tohoto procesu probíhá jako součást metabolismu půdních dekompozitorů, především půdních baktérií a hub, až k tvorbě prekursorů huminových látek. Při tomto metabolismu dochází také k dekompozici, tj. k úplnému rozkladu čili mineralizaci především sacharidů. Uhlík se mineralizuje (uvolňuje se jako C02) z organických látek a uvolňuje se energie, která v nich byla svázána při fotosyntéze primárních producentů. Uvolňování energie se děje především dýcháním, které provází růst a životní pochody (metabolismus) těchto rozkla-dačů. Také část z ostatních biogenních prvků může být při tomto pochodu mineralizována.
Poněvadž dekompozice je exergonický děj, můžeme intenzitu rozkladné činnosti pozorovat podle vzrůstu teploty detritu. Např. vyšší teplota v hromadě kompostu nebo hnoje oproti teplotě vzduchu je výsledkem rozkladných procesů.
[98]
Intenzita dekompozice se může proto měřit produkcí tepla, které se při ní uvolní, avšak z hlediska metodického (technického) je to velmi složité. Proto ji běžně měříme stanovením produkce C02. Víme-li, že při produkci 1 g C02 se dýcháním uvolní 11,1 kJ tepla, můžeme stanovit i produkci tepla.
Druhou část humifikace představuje tvorba vlastních huminových látek z vytvořených prekursorů. Není to již proces biologický, ale fyzikálně chemický. Jde o kondenzace a polymerace, při nichž se výrazně uplatňují povrchové síly na povrchu půdních částic. Půdní částice jsou nutným předpokladem tvorby humusu, stabilizují vytvořený humus.
Tvorba humusu závisí na organické látce podrobené dekompozici. U glukózy nebo celulózy se z celkového množství v nich obsaženého uhlíku převede do huminových látek asi 5 až 8 %, u slámy kolem 25 % a u chlévské mrvy až 60 %. Lignin jako obtížně rozložitelná organická látka je zdrojem kondenzovaných aromatických jader pro tvorbu huminových látek, obsahujících také pevně vázaný dusík.
Konečným produktem rozkladu detritu jsou minerální látky, jednoduché výchozí sloučeniny, popř. konečné molekulární iontové produkty. Je to především C02, který je konečným produktem dekompozice, tj. mineralizace uhlíku, a anorganické formy dalších biogenních prvků původně obsažených v detritu. Ty jsou opět hlavním zdrojem minerálních živin pro primární producenty, tj. zelené rostliny. Tím se uzavírá biogeoche-mický cyklus (viz též kap. 9.6).
Tvorba humusu je tedy biologický proces vázaný na enzymatickou výbavu dekompozitorů v detritovém potravním řetězci a je prováděna enzymy v jejich těle, popř. exoenzymy, které dekompozitoři uvolňují do půdního prostředí zaživa a při své autolýze. Abiotické faktory ovlivňují tvorbu humusu, to je humifikaci, tím, že ovlivňují složení a růst dekompozitorů, a tím také rychlost a způsob rozkladu.
Humus obohacuje půdu o koloidní organickou frakci, jejíž podíl je důležitý především proto, že mění nejen chemické, ale především fyzikální vlastnosti půdy. Zvyšuje např. hydrolimity půdy. Význam humusu v půdě spočívá také v tom, že organické látky mohou vytvářet komplexy s kovovými ionty, tzv. c h e 1 á t y, pochodem zvaným c h e 1 a c e . Tyto cheláty jsou nejedovaté — na rozdíl od anorganických solí téhož kovu — a jsou ve vodě rozpustné. Jsou proto přístupnější pro rostliny.
Nazýváme-li neživou organickou hmotu v půdě humusem v širším slova smyslu, pak podle stupně rozkladu a poměru detritu k minerální složce půdy se rozlišují čtyři základní formy terestrického humusu:
1. Surový (nadložní) humus, u něhož organické zbytky jsou makroskopicky dobře rozlišitelné a jen minimálně promíseny s minerální půdou. Tvoří se na kyselých půdách s nedostatkem vápníku, dusíku a fosforu. Má kyselou reakci. Mezi dekompozitory převládají houby.
2. Tangelová forma humusu má dobře makroskopicky rozeznatelné zbytky. Na rozdíl od předešlého obsahuje trus živočichů (např. žížal).
[99]
Tvoří se na vápencích a dolomitech. Má alkalickou reakci. Mikroedafon tvoří především půdní baktérie.
3. Moder nemá většinou makroskopicky rozlišitelné organické zbytky, protože již prošly trávicím ústrojím živočichů. Jsou již mechanicky promíchány s minerální půdou. Edafon obsahuje velký počet druhů živočichů, jejichž trus je v humusu obsažen ve značném množství. Koprogen-ní elementy, zejména členovců, mívají převahu nad zbytky rostlin. Tvoří se především v listnatých lesích. Má reakci neutrální až mírně kyselou.
4. Mul. U tohoto typu humusu pokročila humifikace tak, že organické zbytky jsou přeměněny v huminové látky, které je možno oddělit od minerálního podílu půdy jen chemicky. Bývá vytvořen u černozemního půdního typu. Má neutrální až mírně alkalickou reakci.
Při pedogenetických (půdotvorných) pochodech se půda stále prohlubuje a diferencuje v půdní horizonty, které se od sebe odlišují strukturou a texturou, chemickou skladbou a také barvou.
V případě, že pro činnost půdních dekompozitorů jsou nepříznivé podmínky, rozklad detritu probíhá velmi pomalu, odumřelá organická hmota se může na povrchu půdy hromadit.
Např. vlivem nízké půdní vlhkosti nebo nízkým pH půdy, které bývají často příčinou snížené činnosti rozkladačů, můžeme vidět v listnatých lesích, nejčastěji v bučinách, hromadění polorozloženého spadlého listí na zemi.
Hromadění nerozkládajícího se detritu způsobuje zpomalení až zastavení koloběhu látek čili biogeochemických cyklů v ekosystému (bližší údaje v kap. 9.6).
Za přebytku vody a nedostatku kyslíku nastává rozkladný pochod detritu, který se nazývá rašelinění. Převládají při něm pochody redukční. Mikroorganismy se při rašelinění uplatňují velmi málo. Detritus si zachovává svou strukturu, má vysoký obsah uhlíku. Při rašelinění se tvoří rašelinná hmota, tvořená především mechem rašeliníkem (Sphag-num sp. div.), která má kyselou reakci (nízké pH), nebo slatinná hmota, tvořená především různými druhy ostřic, která má neutrální až alkalickou reakci. Rašelina a slatina jako produkt rašelinění se nazývá obecným termínem h u m o 1 i t.
Rostliny, které vyžadují substráty bohaté na humus, se nazývají hu-mikolní rostliny (humifyty). Např. na rašelinné formy humusu jsou svým výskytem vázány druhy r. Rhododendron (pěnišník), Ledům palustre (rojovník bahenní), Andromeda polifolia (kyhanka sivolis-tá), na mulovou formu humusu např. druhy rodu Stipa (kavyl). Humikol-ní je také většina kapradin a vyšší nezelené rostliny, patřící mezi sapro-fyty. Např. Neottia nidus avis (hlístník hnízdák), Corallorrhiza trifida (korálice trojklaná), Monotropa hypopitys (hnilák smrkový).
[100]
5/2        VLIV RELIÉFU NA TVORBU PŮD
Reliéf (tvar nebo konfigurace povrchu terénu) se podílí na tvorbě půdy především úhlem sklonu stanoviště a jeho orientací ke světovým stranám. Rozhodující pro tvorbu půdy je také nadmořská výška stanoviště. Reliéfové prvky jsou spojeny s různými abiotickými faktory, které se pak bezprostředně uplatňují na vytváření vlastností půdy.
U půd na svazích je rozhodující jejich expozice, tj. úhel sklonu a orientace ke světové straně. Na návětrných svazích, v našich podmínkách většinou orientovaných k Z a SZ kvadrantu, se vytvářejí mělké půdy následkem intenzivního odnosu povrchu půdy větrem (deflace) i vodní erozí. Na takových místech často vystupuje matečná hornina v podobě skalek až na povrch půdy. Tento jev je znám z nížin a pahorkatin, avšak nej výraznější je v horách.
Na závětrných svazích (v našich podmínkách to jsou především východní a jihovýchodní svahy) je odnos větrem minimální — naopak zde dochází k obohacování a prohlubování půdy následkem přefoukávání a ukládání detritu a částeček půdy.
V nížinách a pahorkatinách bývají u nás půdy na severních svazích hlubší než na jižních. V tomto případě se uplatňuje příznivější vodní režim pro dekompoziční pochody a humifikaci na severní straně oproti jižní, kde dochází v letním období většinou k přehřívání půdního povrchu a k limitujícímu vlivu sucha na činnost dekompozitorů.
Na náhorních plošinách a rovinách vůbec bývají obvykle půdy hluboké, poněvadž zde pedogenetické pochody nejsou porušovány ani větrnou deflací, ani vodní erozí.
V údolních nivách bývají půdy hlubší, poněvadž jsou obohacovány o sedimentuj ící minerální látky a detritus při periodických vodních záplavách, které tyto látky přinášejí. Jsou to tzv. alochtonní půdní sedimenty.
Příklad rozrůznění svahových půd podle expozice ke světovým stranám představují půdní typy a hloubka jejich povrchového horizontu na kopci Oblíku v Lounském středoho-ří. Na téže matečné hornině (nefelinický bazanit) byly pouze vlivem rozdílné expozice vytvořeny tyto půdní typy: na severním svahu poměrně hluboký půdní typ parahnědozem s povrchovým horizontem přes 30 cm hlubokým, na západním a jižním svahu mělká kamenitá pararendzina s povrchovým horizontem půdy (na západním svahu do 15 cm, na jižním v průměru do 20 cm), na východním svahu poměrně hluboká půda až do 50 cm, půdní typ ranker s naznačeným vývojem ke hnědozemi. Na vrcholové plošině se vyvinul mulový ran-ker s půdou mocnou do 40 cm.
[101]
5/3 ZÁVISLOST ROSTLIN NA CHEMICKÉ
SKLADBĚ PŮD
Na hlubokých půdách, jak již bylo uvedeno, se matečná hornina nemusí vůbec svým chemickým složením projevit. V takových případech rostliny jsou již málo závislé na její minerální skladbě. Na druhé straně na mělkých půdách, kde se výrazně uplatňuje složení matečné horniny, rostou ty rostliny, u nichž ekologické nároky jsou v souladu s chemickými vlastnostmi matečné horniny.
Bezprostřední vazbu na geologický substrát mají rostliny, které rostou na skalách. Nazývají se petrofyty. Petrofyty rostoucí na povrchu skal nebo balvanů jsou litofyty. Jsou to nejčastěji nižší rostliny, např. řasy, mechorosty, lišejníky. Takové petrofyty, které koření ve skalních štěrbinách, se nazývají chasmofyty. Také tyto rostliny jsou bezprostředně pod vlivem chemické skladby geologického substrátu. Na vápencích se vytvářejí druhově specifická chasmofilní společenstva, která se druhově liší od chasmofilních společenstev na silikátové hornině. Jsou tvořena nejen nižšími rostlinami, ale i rostlinami cévnatými. Na vápencovém podkladě to bývají např. Saxifraga paniculata (lomi-kámen latnatý), Draba aizoides (chudina vždyzelená), Primula auricula (prvosenka medvědí ouško). Na silikátovém podkladě tvoří společenstvo skalních štěrbin např. druhy: Campanula rotundifolia (zvonek okrouhlo-listý), Epilobium collinum (vrbovka chlumní), Asplenium septentrionale (sleziník severní) (obr. 31).
Některé chemické prvky rozhodují výrazněji o výskytu určitých druhů rostlin a eliminují některé jiné druhy. V případě, že známe, jaké jsou ekologické požadavky rostlinného druhu na půdní vlastnosti, především známe-li jeho amplitudu tolerance k základním chemickým prvkům obsaženým v půdě, můžeme zpětně zhruba indikovat chemické složení půdy podle přítomnosti nebo absence této rostliny. Na velmi mělkých půdách (na suti, skalkách) je, jak již bylo uvedeno, chemické složení půdy v souhlase se složením matečné horniny. Proto se někdy rostliny používají jako indikátory (fytoindikátory) chemické skladby matečné horniny v geologickém průzkumu nebo při inventarizaci půd, anebo pro zhodnocení půd pro potřeby hnojení atd.
Minerální výživa rostlin je závislá, jak bylo řečeno, na charakteru půdy a matečné hornině. Jen ty minerální látky, které jsou v půdě v rozpustné formě, jsou pro rostlinu využitelné. Bylo zjištěno, že v půdním roztoku je rozpuštěn jen malý zlomek zásoby živin (méně než 0,2 %). Z 98 % jsou živiny v půdě vázány v těžko rozpustných anorganických sloučeninách, v organických zbytcích, v humusových látkách, nebo jsou zabudovány ve vlastních minerálech. Zbývající asi 2 % živin jsou sorbo-
[102]
31/   Společenstvo na vápencových skalách s lomikamenem latnatým — Saxifraga paniculata (foto Michálek)
vána na půdní koloidy. Nerozpuštěné živiny představují rezervu, která se pomalu uvolňuje zvetrávaním minerálních látek matečné horniny a dále humifikací až mineralizací organických zbytků.
Z půdního roztoku se ionty solí dostávají s vodou difúzí do parenchy-mu kořenové kůry savých kořenů a odtud do celé rostliny. Tento příjem iontů je většinou pasivní a je určován koncentračním spádem každého jednotlivého iontu. Rostlinná buňka má však někdy schopnost ionty vázat proti koncentračnímu spádu, a tak je hromadit (především ve vakuo-le). Jsou to např. měď nebo nikl a zinek v lišejnících; některé rostliny rostoucí na půdách s vyšší koncentrací těžkých kovů mohou tyto ionty hromadit v koncentracích stokrát až tisíckrát větších, než je koncentrace u rostlin rostoucích v normální půdě.
V rostlinách se tak hromadí i ty prvky, které jsou v prostředí v malé koncentraci. Rostlinná buňka může také snáze přijímat některé ionty, které potřebuje ve větším množství. Např. kationty jsou často přijímány přednostně před anionty a mezi kationty některé jsou silněji hromaděny než jiné. Toto selektivní hromadění, tj. dávání přednosti určitým bioele-mentům, je biologickou vlastností organismu, především membrán jeho
[103]
buněk. Určuje fyziologickou konstituci rostliny, která je druhově specifická.
Na druhé straně rostlinná buňka musí přijmout z půdního roztoku všechny ionty, pokud není schopna je vyloučit selektivní permeabilitou membrán. Tak se dostávají do buňky rostliny i zbytečné (balastní) a třeba i škodlivé látky. Např. při vysoké koncentraci solí ve slaných půdách se do buněk kořenů rostlin dostávají ionty Na+ a Cl~ v takovém množství, které není pro rostlinu potřebné a je balastní. Zvyšuje se tím osmo-tický tlak a snižuje vodní potenciál buněk. Balastní je i vysoká koncentrace vápníku v buňkách rostlin, které rostou na vápenci.
Některé druhy rostlin vyžadují pro svůj růst a vývoj velkou zásobu živin v půdním substrátu. Rostou proto na eutrofních biotopech. Na rozdíl od nich oligotrofní biotopy jsou chudé živinami.
Některé půdní substráty určují specifické složení vegetace. Jsou to ty, na nichž se vytvářejí mezní stanovištní podmínky, které jsou limitující pro některé druhy rostlin a naopak preferují jiné, na ně adaptované rostliny. Jsou to především substráty s výrazně zvýšenou nebo sníženou koncentrací vodíkových iontů, dále vápenec a dolomit, hadec a substráty s vyšší koncentrací solí a dusíku nebo těžkých kovů, anebo naopak oligotrofní substráty s extrémně nízkým obsahem živin.
5/3/1      Koncentrace vodíkových iontů
Většina rostlin je citlivá na koncentraci vodíkových iontů v půdě, tj. na půdní reakci. Půdní reakce je v podstatě určována matečnou horninou, ale je výsledkem mnoha fyzikálních, chemických a mikrobiologických procesů v půdě a zároveň souhrnným ukazatelem těchto procesů. Např. kyselá reakce v půdě se může vytvořit vyplavením kationtů srážkovou vodou z povrchových vrstev půdy do spodních vrstev, dále působením organických kyselin, které jsou vylučovány kořeny rostlin a mikroorganismy, a také disociací kyseliny uhličité, která se v půdě hromadí jako produkt dýchání a mikrobiálních procesů. Závisí pak na výchozím chemickém složení matečné horniny a na kvalitě humusu, jaká bude výsledná reakce půdy.
Některé rostliny zvyšují svým detritem (např. opadem listů) kyselost povrchu půdy (např. smrk, borovice, vřes, brusinka). Z těchto listů se tvoří surový humus, který obsahuje fulvokyseliny, jež velmi účinně rozkládají a vyluhují minerální látky v půdě, a tak přispívají ke snižování pH půdy.
Naproti tomu jiné rostliny (např. lípa, buk, javor) vytvářejí svým opadem humus s převahou huminových kyselin, které nezpůsobují vyluhování minerálních látek (především kationtů) do spodní vrstvy půdy; tím se půdní reakce udržuje neutrální až alkalická.
[104]
Tabulka 9
Průměrné hodnoty pH výluhů listů některých našich rostlin (upraveno podle Marana 1944)
Listy	pH
bažanka vytrvalá (Mercurialis perennis)	7,4
javor klen (Acer pseudoplatanus)	6,5
lípa srdčitá (Tilia cordata)	5,6
buk lesní (Fagus sylvatica)	5,6
bříza převislá (Betula pendula)	5,8
habr obecný (Carpinus betulus)	4,9
borovice lesní (Pinus sylvestris)	4,8
smrk obecný (Picea abies)	4,1
vřes obecný (Calluna vulgaris)	4,4
brusnice borůvka (Vaccinium myrtillus)	4,3
brusnice brusinka (Vaccinium vitis-idaea)	3,8
Na tab. 10 jsou uvedeny výsledky šestiletého pokusu, které ukazují zvýšení původního pH půdy ve smrčině pouze působením rozkladu listů listnatých dřevin.
V posledních letech se na změnách pH půdy uplatňuje velmi významně také S02, který vzniká spalováním fosilních paliv a s dešťovými srážkami se dostává z ovzduší do půdy, kde působí jako kyselina. Kyselé srážky navíc ještě vyvolávají vyluhování živin z půdy, především hořčíku a vápníku, a pravděpodobně i draslíku. Těmito pochody dochází pak k velmi hlubokým poklesům pH postižených půd.
Další nepříznivé změny pH půdy se objevují v současné době také na okrajích vozovek, které jsou posypávány v zimě solí. Roztoky soli NaCl vytěsňují vápník ze sorpčního komplexu sodíkem, a tak odvápňují půdu a mění její pH. Spadem popílku se většinou na povrchu půdy minerální soli koncentrují tak, že pH půdy se výrazně zvyšuje (viz též str. 50).
Tabulka 10
Vliv listů různých listnatých dřevin na pH povrchu půdy ve smrčině u Curychu. A původní pH půdy ve smrčině před pokusem, B pH téže půdy po šestiletém působení navezenou vrstvou listů listnatých dřevin (podle Ellenberga 1978)
Listy dřevin	A	B	rozdíl
lípa srdčitá (Tilia cordata)	5,2	6,5	1,3
javor klen (Acer pseudoplatanus)	5,2	6,2	1,0
jasan ztepilý (Fraxinus excelsior)	5,3	6,1	0,8
habr obecný (Carpinus betulus)	5,6	5,8	0,2
dub letní (Quercus ro bur)	5,1	5,3	0,2
[105]
Půdní reakce se mění v čase i prostoru. Během roku se mění v závislosti na změnách teploty a rozložení dešťových srážek. Mění se také v jednotlivých půdních horizontech od povrchu půdy až do její spodiny. V humidních oblastech bývá vlivem vymývání kationtů dešťovými srážkami na povrchu půdy hodnota pH relativně nej nižší; směrem do hloubky půdy pH vzrůstá. V aridních oblastech následkem vzlínání a sedimentace minerálních roztoků směrem k povrchu půdy tomu bývá opačně. Na povrchu půdy pak je pH relativně nejvyšší. Prostorové změny v pH půdy se mohou sledovat také na svazích kopců a hor. Většinou acidita na svazích směrem vzhůru stoupá, takže relativně nejnižší hodnota pH bývá na vrcholové plošině (jako následek promývání kationtů deštěm do hlubších vrstev půdy). Na druhé straně úpatí svahů mívá relativně ,nejvyšší hodnotu pH vlivem přísunu splavovaného (alochtonního) materiálu.
Výrazné rozdíly v hodnotách pH půdy byly změřeny také na svazích jednoho kopce ku-želovitého tvaru (Oblík v Lounském středohoří). Na téže bazické matečné hornině (nefeli-nický bazanit) byla na východním a severním svahu průměrná hodnota pH půdy 5,9, kdežto na jižním a západním svahu byla průměrná hodnota pH 7,5. Tyto rozdíly jsou výsledkem vlivu hloubky půdy jednotlivých stanovišť, která se vytvořila komplexním působením expozice svahů ke světovým stranám. Na mělkých pararendzinách jižního a západního svahu se uplatňuje bazická hornina více než na relativně hluboké půdě východního a severního svahu.
Půdní reakce určuje rychlost dekompozičních pochodů a působí i výběr skupin dekompozičních mikroorganismů. Na kyselých půdách je rozklad detritu pomalý. Mikrobiální složka edafonu je inhibována. Hlavní skupinou rozkladačů jsou plísně a další houby. Na půdách s neutrální až alkalickou reakcí převažují v rozkladné činnosti půdní baktérie a dekompozice probíhá rychleji. Při dekompozici se uplatňují také žížaly, které v kyselých půdách většinou nežijí.
32/  Vliv pH půdy na zmlazování buku
v jihošvédských bučinách (podle Ellenberga 1982)
33/  Vliv pH na růst mechu rašeliníku (Sphagnum rubellum) a na klíčení a růst rostlin: metličky křivolaké (Avenella flexuosá) a podbělu lékařského (Tussilago farfara) pěstovaných v živném roztoku (podle Larchera 1980)
2       3       4       5       6       7       8 [pH]
Určité skupiny rostlin jsou schopny růst jen v určitém rozmezí pH, kde mají optimum svého růstu a jsou také konkurenčně nej silnější. Půdní reakce se totiž uplatňuje přímo i nepřímo na příjem živin, a tím i na další funkce rostlin (obr. 32 a 33).
I když toto působení na rostliny je komplexní, bylo zjištěno, že nepřímý vliv nízkého pH půdy působí snížení absorpce kalcia, magnézia a fosforu a dále zvyšuje rozpustnost některých látek, např. hliníku, manganu, železa a těžkých kovů, až ke koncentracím s toxickým účinkem. V kyselém prostředí je také snížená rychlost koloběhu dusíku a jeho fixace. Akumulace organických kyselin nebo dalších toxických látek v půdě působí nepříznivé oxido-redukční podmínky, které se pak nepřímo projevují na výživě rostlin. Následující tabulka 11 přináší ukázku druhové bohatosti společenstev rostlin z Krkonoš (Velká Kotelna jáma, Čertova zahrádka a Čertova rokle), kde dochází k těsnému kontaktu hornin o různém obsahu Ca2+, a tím i pH.
Tabulka 11
Průměrný počet druhů na zkusných plochách na dvou horninách ve vztahu k pH půdy v Krkonoších (Sírová 1970)
Hornina	Svor	Erlan, vápenec porfyrit
rozmezí pH průměrný počet druhů na ploše 1 m2	4,0-5,3 12	5,4-6,7 19
Podle amplitudy pH půdního prostředí dělíme rostliny do tří skupin:
1. acidofyty (acidofilní rostliny) s amplitudou pH do 6,7; např. Festuca ovina (kostřava ovčí), Luzula luzuloides (bika hajní), Drosera rotundifolia (rosnatka okrouhlolistá);
2. neutrofyty (neutrofilní rostliny) s amplitudou kolem pH 7. Většina našich rostlin jsou neutrofyty;
[107]
3. alkalofyty — bazifyty (alkalofilní,bazifilní rostliny ) s amplitudou pH více než 7,2. Např. Carex humilis (ostřice nízká), An-thericum liliago (bělozářka liliovitá), Dictamnus albus (třemdava bílá).
pH nižší než 3 a vyšší než 9 způsobuje již u většiny rostlin poškození protoplazmy kořenových buněk. Větší acidita, tj. pH nižší než 3, bývá v přirozených podmínkách vzácná. Nejnižší pH je na rašelinných substrátech a na podzolech. Nejnižší pH vůbec bylo u nás naměřeno v kyselých minerálních slatinách s H2S04. Nej vyšší hodnoty pH jsou na slaných a sodných půdách (až pH 12) a kolem alkalických minerálních pramenů.
5/3/2      Biotopy na vápenci
Od dávných dob je známa skutečnost, že některé rostliny rostou výhradně jen na těch stanovištích, kde je matečnou horninou vápenec, a nerostou na podkladech silikátových, na nichž se zase vyskytují jiné druhy rostlin. Rostliny, které jsou vázány svým výskytem na půdy obsahující vápník, se nazývají kalcifyty nebo kalcikolní rostliny — vápno b y t n é (nebo také kalcitrofní) rostliny. Je to např. Sesleria varia (pěchava pestrá), Saxifraga paniculata (lomikámen latnatý). Rostliny striktně vázané svým výskytem na nevápenné podklady se označují jako kalcifobní rostliny — vápnostřezné (např. Drosera ro-tundifolia — rosnatka okrouhlolistá, Calluna vulgaris — vřes obecný).
Co je příčinou této specializace a závislosti na stanovišti, je jednou z nej starších kauzálně ekologických otázek. Dosud není tato otázka zcela uspokojivě vyřešena — zřejmě proto, že zde nejde jen o přímý vztah k iontům vápníku, ale že se bude uplatňovat současně komplex příčin a faktorů.
Vyjdeme-li z porovnání fyzikálních a chemických vlastností půd na dvou odlišných matečných horninách (vápenci a silikátu), zjistíme řadu rozdílů.
Půdy na vápenci mají převážně takovou strukturu, že voda jimi rychle prosakuje. Tím jsou sušší, a proto i teplejší než půdy na silikátové matečné hornině. Z chemických vlastností se liší samozřejmě v koncentraci Ca2+ a HC03~ iontů, která je na vápenci vyšší. Na to navazuje i vyšší hodnota pH těchto půd: mají většinou reakci neutrální až alkalickou. Další rozdíl je v tom, že dusíkaté látky jsou na těchto půdách rychleji mineralizovány a fosfor, železo, mangan a těžké kovy jsou hůře přístupné než na kyselých půdách. Humuso-jílový sorpční komplex je nasycen ionty dvoumocných prvků (Ca2+, Mg2+).
Bylo zjištěno, že existují nejen tyto rozdíly v abiotických půdních faktorech, ale že i samy kalcifyty se odlišují svým metabolismem od rostlin kalcifobních. Především se ukazuje rozdíl v celkovém metabolismu váp-
[108]
Silene Anthyllis
1 500
1 000
500
o E
Co
500
34/   Obsah minerálních látek v listech
silenky nadmuté (Silene inflata)
a úročníku bolehoje (.Anthyllis vulneraria)
rostoucích na vápenci: A horní část
obrázku — obsah rozpustných sloučenin,
B dolní část obrázku — obsah Ca2+
v nerozpustné formě jako oxalát (podle
Larchera 1980)
niku. Bylo zjištěno, že zatímco kalcifyty mají v buněčné šťávě velké množství rozpuštěného vápníku a malé množství draslíku, kalcifobní rostliny srážejí ve vakuole Ca2+ pomocí kyseliny oxalové jako ve vodě nerozpustný oxalát vápenatý a obsahují velké množství rozpuštěného draslíku. Tyto kalcifobní rostliny mohou růst na vápenci jen tehdy, jestliže mají dostatek kyseliny oxalové, a tím i možnost přijímaný vápník vylučovat jako oxalát. Čím více jsou nuceny přijmout Ca2+, tím více oxa-látu vápenatého se akumuluje. Další rozdíly v metabolismu kalcikolních rostlin se ukazují v tom, že na půdách s nedostatkem Ca2+ (půdách kyselých) jsou kalcifyty poškozovány zvýšenou koncentrací iontů železa, manganu a hliníku. Naproti tomu u kalcifobních rostlin vznikají např. chlorózy z nedostatku železa, rostou-li na vápenci (obr. 34).
Kalcifyty vytvářejí na vápencovém podkladě celá kalcikolní společenstva, která se druhově liší od svolečenstev kalcifobních na silikátovém podkladu. Zřetelné a dobře známé jsou rozdíly např. mezi vegetací ve vápencových Belanských Tatrách a žulových Vysokých Tatrách.
Další příklad můžeme uvést z Krkonoš, kde rovněž rozdíly v obsahu Ca2+ v matečné hornině výrazně odlišily složení rostlinných společenstev. Na podkladu vápenců a erlanů (Velká Kotelna jáma 1 345 až 1 365 m n. m.) a porfyritu (Čertova zahrádka a Čertova rokle 1 110 až 1 170 m n. m.) je v půdě relativně vysoký obsah Ca2+. Zde jsou vytvořena druhově bohatá společenstva, a to asociace Saxifrago oppositifoliae-Festucetum versicoloris (s lomikame-nem vstřícnolistým a kostřavou peřestou), popřípadě asociace Bupleuro-Calamagrostide-
[109]
tum arundinaceae (s prorostlíkem dlouholistým a třtinou rákosovou). Na druhé straně v bezprostřední blízkosti navazují na ně chudé půdy na svorovém podkladu s minimálním obsahem Ca2+ iontů a často s vysokým obsahem kyselého humusu. Pokrývají je druhově chudá společenstva s převahou Vaccinium myrtillus (brusnice borůvka), Vaccinium vitis idaea (brusnice brusinka), Vaccinium uliginosum (brusnice vlochyně), Festuca supina (kostřava nízká), Avenella flexuosa (metlička křivolaká) aj. Rozdíl v průměrném počtu druhů v závislosti na obsahu Ca2+ v půdě představuje tab. 12.
Tabulka 12
Průměrný počet druhů na zkusných plochách ve vztahu k obsahu Ca2+ iontů v půdě (Sírová 1970)
Hornina	Svor	Erlan	Vápenec porfyrit
rozmezí obsahu Ca2+ [mg. 100 g"1 sušiny] průměrný počet druhů na ploše 1 m2	0-100 12	101-200 18	201-460 20
Kalcifobní rostliny jsou současně acidofyty. Kalcifyty jsou neutrofyty až alkalofyty. Vazbu některých druhů rostlin na bazické matečné horniny a jiných druhů rostlin na silikátové horniny je někdy možno vysvětlit jejich amplitudou tolerance k příslušné půdní reakci, která je určena jejich ekologickou konstitucí (obr. 35).
V některých případech je velmi těžké určit, je-li rostlina skutečně kal-cifytem nebo prostě jen neutrofytem či alkalofytem (to znamená, zda pro její metabolismus je rozhodující přítomnost iontů Ca2+ a HC03~ nebo alkalická reakce způsobená jinými ionty).
4        4,5        5        5,5        6        6,5        7        7,5  pH 8
35/ Závislost denzity dvou populací ostřic na koncentraci vodíkových iontů v půdě (podle Braun—Blanqueta 1964)
[110]
5/3/3      Biotopy na hadci
Hadec (serpentin) je převážně kremičitan železnatohořečnatý. Půdy na tomto substrátu obvykle rychle propouštějí vodu, jsou tedy většinou suché a poměrně teplé. Mají většinou mírně alkalickou reakci. Po chemické stránce obsahují malé množství vápenatých, draselných a sodných iontů a také málo dusičnanů a fosforečnanů. Větráním horniny se tvoří uhličitan horečnatý, který není vybalancován vápenatými ionty a působí na vegetaci toxicky zvláště v alkalickém prostředí. Významný pro metabolismus rostlin je především poměr Ca : Mg menší než 1, vysoký podíl železa a obsah těžkých kovů (Cr, Ni). Na takovýchto speciálních půdách může růst jen omezený počet druhů rostlin.
Některé rostlinné druhy jsou svým výskytem vázány na hadcový podklad a jsou svým metabolismem adaptovány na chemické a fyzikální vlastnosti tohoto substrátu tak, že tyto podmínky pro svou existenci nutně potřebují. Nazývají se obligátní serpentinofyty. V naší květeně je jich velmi omezený počet. Je to např. Asplenium cuneifolium (sleziník hadcový) nebo Asplenium adulterinum (sleziník nepravý).
Většina druhů rostlin, které rostou na hadcovém podkladu, je na specifické podmínky na hadci pouze adaptována; rostliny jsou k nim tolerantní, ale nejsou svým metabolismem přímo vázány na chemické a fyzikální vlastnosti hadce. Rostou běžně i na jiných podkladech. Nazývají se fakultativní serpentinofyty. Převážně to bývají teplomilné druhy. Vytvářejí se u nich též odchylné morfologické znaky od normálních rostlin. Takovéto hadcové formy rostlin se nazývají serpenti-nomorfózy. Bývá to nejčastěji nanismus (nižší vzrůst rostlin) nebo chlupatější listy a stonky.
5/3/4      Zvýšená koncentrace solí (chloridů, síranů, uhličitanu sodného)
V terestrických ekosystémech se s 1 a n i s k a (stanoviště s půdami se zvýšenou koncentrací solí) vytvářejí jen za speciálních klimatických a půdních podmínek.
V humidních oblastech, kde suma srážek přesahuje sumu výparu vody z půdy, se vytvářejí slané půdy jen tam, kde je stálý přísun solí; např. mořským přílivem, nebo se často tvoří u vývěrů minerálních pramenů, které obsahují soli, jako je tomu u nás např. v západních Čechách.
V aridních oblastech, kde výpar vody z půdy převyšuje srážky, dochází ke vzlínání rozpuštěných roztoků solí ze spodních půdních horizontů k povrchu a pak k vysrážení a koncentraci těchto solí na povrchu půdy. Děje se tak především v bezodtokých půdních depresích, kde jsou půdy obohacovány přísunem solí záplavovými vodami.
[111]
U nás jsou největší plochy slanisek v teplé a relativně suché panónske oblasti na jižní Moravě a především na jižním Slovensku. Kromě vhodných klimatických podmínek je v této oblasti hlavním původcem slanisek minerálně bohatý půdní substrát (zvláště neo-genní sedimenty, jako sliny, vápnité písky, jíly, spraš) se snadno rozpustnými solemi, které jsou vodou do kotlin zanášeny a zde se hromadí, nebo vzlínají jako půdní roztoky z minerálně bohatého a rozpustného podloží na povrch půdy.
Koncentrace solí v půdě kolísá během roku podle toho, v jakých intervalech a v jakém množství dopadají dešťové srážky, které vyluhují soli z povrchu do půdy, a jaké jsou teploty, jež umožňují při evaporaci posun vyloužených solí zpět k povrchu půdy.
Slané půdy mohou mít různé chemické složení a různou koncentraci solí. Slané půdy s mírně kyselou až neutrální reakcí mohou obsahovat pouze chloridy, častěji však, především v aridních oblastech polopouští a stepí, jsou alkalické slané půdy s obsahem síranů a uhličitanů (Na+, K+, Mg2+, Ca2+).
Kromě přirozeného vznikání slaných půd se v současné době vytvářejí slané půdy také uměle podél vozovek v důsledku posypu solemi v zimním období.
Všeobecně se ukazuje, že při zasolování půd lemujících komunikace dochází k velmi nepříznivé bilanci živin v půdním roztoku. V normálních půdách bez kontaminace solemi je podíl draslíku všeobecně vyšší než podíl sodíku. To souvisí hlavně s tím, že sorpce sodíku na půdní koloidy je slabá, a sodík je tak lehce vymývatelný. V zasolených půdách je bilance obrácená. V půdě se kumulují vysoké koncentrace sodíku a chloridových iontů za velmi nízké koncentrace draslíku. To se projevuje především v jarním období, kdy je příjem živin rostlinami nej intenzivnější. V zasolovaných půdách byla také zjištěna extrémně nízká množství fosforu a vápníku. Předpokládá se, že vápník je vytěsňován ze sorpční ho komplexu sodíkem. Půda je tak nadměrným množstvím sodné soli postupně odvápňována. Vápník je vyplavován do spodních vrstev půdy a sorpční komplex je jednostranně přesycen sodnými ionty. To také způsobuje, že v posledních letech pozorujeme v zasolených půdách trvale vysoký obsah sodíku, který neklesá ani do zimy a zůstává po celý rok. Zvyšující se koncentrace solí v půdě je spojena se zvyšujícím se pH.
Soli působí na rostliny jednak zvýšenou osmotickou vazbou vody, jednak specifickým působením iontů solí na protoplazmu rostlinné buňky. Při vyšší koncentraci mohou působit na rostliny i toxicky. Na slaných půdách se mění také složení edafonu (půdních dekompozitorů). Snižuje se rychlost dekompozice detritu.
Většina rostlin nesnáší vyšší koncentraci solí v půdě. Nazývají se h a -lofobní rostliny (slanostřezné rostliny). Tyto halofobní rostliny nejsou schopny adaptace na zvýšený osmotický tlak půdního roztoku. Také jejich celkový metabolismus je zvýšeným příjmem solí in-hibován. Tvoří se nekrózy na okrajích listů a listy předčasně opadávají. Bylo zjištěno, že jejich protoplast je porušen již při koncentraci roztoku
[112]
1 až 1,5 % NaCl. Tato koncentrace odpovídá zhruba také jejich hraniční maximální hodnotě vodního potenciálu kořenových buněk ( — 0,8 až —1,2 MPa). Příkladem halofobních druhů mohou být rostliny z čeledi Fa-baceae, Ericaceae nebo také naše zeleniny (mrkev, květák) a většina našich listnatých dřevin.
Rostliny, které nejen vyšší koncentraci solí snášejí, ale pro svůj růst a vývoj ji potřebují, se nazývají obligátní halofyty (či halofyty v užším slova smyslu) — obligátní (závazné) slanobytné rostliny. Příklady našich obligátních halofytů jsou: Salicomia herba-cea (slanorožec bylinný), Suaeda maritima (solnička přímořská), Glaux maritima (sivěnka přímořská), Salsola kali (slanobýl draselný), Puccine-llia distans (zblochanec oddálený), Camphorosma annua (kafranka roční), Aster tripolium (hvězdnice slanistá) a další. Z mechů je obligátní ha-lofyt např. Pottia heimii. V naší květeně nejsou halofyty mezi dřevinami. Dřevinné halofyty však vytvářejí např. mangrovové porosty na pobřeží tropických moří a brakických vod v deltách řek (např. dřeviny r. Avicen-nia, Rhizophora, Sonneratia) nebo rostou na slaných půdách polopouští, např. Haloxylon (saxaul).
V poslední době se na některých místech v Praze a i v jiných městech začíná šířit ve vegetaci kolem vozovek i obligátní halofyt tráva Puccinel-lia distans (zblochanec oddálený). Indikuje zvyšující se koncentraci solí v půdě, která se ani během letního období nestačí z povrchu půdy zcela vyplavit.
Tabulka 13
Obsah Na+ a K+ v mg . 100 g"1 jemnozemě v průběhu roku 1981 na dně příkopu u silnice Stodůlecké v Praze 5 (podle Čechové 1982)
Duben			Červenec		Říjen
	X		X	Si	X Sx
Na+	62,79	25,14	42,85	12,83	23,09 17,21
K+	5,50	3,94	5,91	2,81	6,23 3,85
Obligátní halofyty mají vytvořeny některé funkční a morfologické adaptace, které jsou reakcí na zvýšenou koncentraci solí v půdě. Jejich specifickou fyziologickou vlastností je schopnost regulovat příjem solí z půdního roztoku a vytvoření zvláštních mechanismů, regulujících os-motický tlak buněčného obsahu. Mohou ve svých buňkách akumulovat ionty Na+ a Cl". Je zajímavé, že tato schopnost akumulace se projevuje i na půdách s normálně nízkou koncentrací solí. Protoplasty buněk halofytů snášejí bez poškození koncentraci solí NaCl v roztoku až k 6 % i více. Např. halofilní baktérie Pseudomonas salinarium si udržuje své enzymatické funkce ještě za koncentrace 20% roztoku NaCl. Zvýšenou koncentrací solí v buněčném obsahu se udržuje vysoký osmotický tlak,
[113]
který se projevuje nízkou hodnotou vodního potenciálu kořenů, a tak i schopností kořenů přijímat půdní roztok s vysokou koncentrací iontů solí. Tak mohou halofyty kompenzovat zvýšenou koncentrací solí v buněčném roztoku vyšší koncentraci půdního roztoku. Některé obligátní halofyty mohou snížit vodní potenciál kořenů následkem vysokého os-motického tlaku kořenových buněk až přes — 6 MPa.
Nejčastější adaptace a regulace přísunu solí do rostliny jsou tyto:
1. Některé halofyty mohou regulovat přísun solí do buňky jejich vylučováním (exsudací) na povrchu listů. Tímto způsobem udržují hromadění solí v buňce v určitých mezích. Tyto regulace byly zjištěny např. u Glaux maritima (sivěnka přímořská), Tňglochin maritimus (ba-řička přímořská) a u některých dřevin tvořících mangrovové porosty (např. Avicennia).
2. U některých halofytů (např. u Juncus gerardii — sítina Gerardova) je koncentrace solí regulována tak, že staré listy, jejichž buňky jsou přesyceny solí, usychají a opadávají. Mezitím vyrostou nové listy, které jsou schopny sůl přijímat. Podobný způsob regulace je znám u halofytů z čeledi Chenopodiaceae. U nich jsou soli vylučovány do buněčné šťávy puchýřkovitých chlupů na povrchu listů. Tyto chlupy brzy odumírají a jsou nahrazovány novými, do nichž je sůl znovu koncentrována.
3. Jiný způsob regulování koncentrace iontů solí v buňce je suku-1 e n c e rostlin. Buňky rostlin přijímají se vzrůstající koncentrací solí také vzrůstající množství vody. Při nízké transpiraci sukulentů zůstává koncentrace solí v buňce téměř stále konstantní. Sukulentnost je u halofytů velmi častá fyziologická a morfologická adaptace.
Na slaných půdách se běžně vyskytují také takové druhy rostlin, které snášejí určitý stupeň zasolení půd, ale pro svůj růst a vývoj vyšší koncentraci solí nepotřebují. Rostou i na jiných biotopech s normálním chemickým složením půdy. Nazývají se fakultativní halofyty — příležitostné halofyty. Bývají to často ruderální rostliny, které se vyskytují běžně na rumištích. Např. druhy z čeledi Chenopodiaceae: Chenopodium glaucum (merlík sivý), Ch. rubním (merlík červený), Atri-plex hastata (lebeda střelovitá), A. rosea (lebeda růžová), dále Potentilla anserina (mochna husí), Trifolium fragiferum (jetel jahodnatý) a mnoho dalších.
Na obr. 36 jsou uvedeny výsledky působení zvyšující se koncentrace solí v půdě na růst různě tolerantních typů rostlin.
Fakultativní halofyty se nyní stále více vyskytují kolem vozovek, které jsou v zimě intenzívně sypány solemi. Tyto halofyty nahrazují původní vegetaci, která nebyla k solím rezistentní. Také dřeviny lemující cesty jsou různě citlivé k zimnímu solení komunikací. Na tab. 14 je uveden výběr některých dřevin podle jejich rezistence k obsahu soli (NaCl) v půdě.
[114]
36/  Schéma závislosti relativní tvorby biomasy na koncentraci solí v půdě. Šipka na ose x ukazuje zvyšující se koncentraci solí, osa y — relativní biomasa v % maximálni možné (podle Kreeba 1974)
Tabulka 14
Relativní citlivost některých dřevin (stromů a keřů) k zimnímu posypu půdy solí (NaCl; podle různých autorů)
Dřeviny citlivé na zvýšenou koncentraci soli v půdě	Dřeviny relativně snášející sůl v půdě
Fagus sylvatica Tilia americana Populus italica Picea glauca Pinus strobus Salix purpurea Rosa canina	Betula pendula Acer platanoides Fraxinus excelsior Pinus nigra Juniperus chinensis Lycium halimifolium Potentilla f ruticosa
5/3/5      Koncentrace dusíkatých látek v půdě a ve vodě
Na výskyt druhů rostlin, a tedy i na tvorbu specifického společenstva působí také obsah dusíku v půdě.
Dusík je rostlinami přijímán pouze v anorganické formě jako nitrát NOi nebo jako amonný ion NH4. Proto o zásobení rostlin dusíkem na stanovišti nerozhoduje celkové množství dusíku v půdě, ale to množství, které je vázáno v přístupné formě pro rostliny. V matečné hornině se dusík zpravidla nevyskytuje. Často bývá přístupného dusíku pro rostliny v půdě nedostatek a podle zákona minima se stává i limitujícím činitelem pro růst a výživu rostlin, a tím i selekčním faktorem, který eliminuje ze stanoviště druhy náročné na dusíkatou výživu.
[115]
Ačkoli matečná hornina není zdrojem dusíkatých sloučenin, přijímají rostliny dusík z půdy. Do půdy se dostává jako zdroj výživy pro rostliny čtverým způsobem (viz též koloběh dusíku str. 342):
1. Z plynných sloučenin dusíku, obsažených v atmosféře. Tyto plyny vznikají v ovzduší přeměnou atmosférického elementárního dusíku při elektrických výbojích (blescích). Přirozeným zdrojem plynných sloučenin dusíku jsou také sopečné plyny (exhalace). V poslední době činností člověka přichází do ovzduší stále větší množství oxidů dusíku, a to v kouřových emisích při spalování tuhých paliv nebo s výfukovými plyny z letadel a aut. Do půdy se plynné sloučeniny dusíku dostávají rozpuštěné ve srážkách.
2. Druhá cesta, kterou se dusík dostává do půdy, je činnost mikroorganismů (vazačů dusíku), které mají schopnost vázat za účasti enzymu nitrogenázy atmosférický dusík. Tímto pochodem se atmosférický dusík dostává přímo do produkčního koloběhu. Vazači dusíku jsou proto důležitým stupněm v koloběhu dusíku (viz též kap. 9.6.4.1). Vazači dusíku jsou prokaryotní organismy. Představují je jednak skupiny půdních baktérií (např. aerobní Azotobacter chroococcum nebo anaerobní Clostridium pasteurianum), jednak sinice, které tvoří heterocysty (např. Nostoc, Anabaend). Tyto sinice žijí buď ve vodě, nebo osídlují jako první ještě neoživené půdní substráty. Také některé lišejníky obsahují sinice, fixující N2.
Energii a elektron potřebný pro redukci molekuly N2 získávají dýcháním, anaerobní organismy kvašením. Spotřeba lehce přístupných organických živin (především sacharidů) je poměrně vysoká. Za laboratorních podmínek Azotobacter spotřebuje 50 až 100 g glukózy na 1 gram fixovaného dusíku, Clostridium 100 až 200 g. V přírodě se dá předpokládat, že intenzita vazby dusíku těmito organismy je určována množstvím přístupných živin na stanovišti spolu s optimální teplotou a vlhkostí. Nej aktivnější jsou tyto organismy na vlhkých teplých stanovištích při teplotě mezi 20 až 30 °C, při teplotě blízké 0 °C jejich činnost ustává. Např. v subtropické oblasti mohou fixovat 5 g N2. m~2. a-1*, v subarktic-ké a arktické oblasti dosahují tyto hodnoty pouze 0,01 až 0,2 g N2. m-2. a-1, v mírné temperátní zóně asi 0,2 g N2. m"2. a"1.
Další důležitá skupina mikrobů — vazačů dusíku — žije symbioticky v hlízkách kořenů bobovitých rostlin (čeleď Fabaceae). Jsou to především druhy rodu Rhizobium. Na kořenech některých dřevin, např. Alnus (olše), Dryas (dryádka), Arctostaphylos (medvědice), Hippophae (rakyt-ník), Eleagnus (hlošina), Casuarina (přesličník), Myrica, Ceanothus, tvoří hlízky symbiotické aktinomycety (především rod Frankia). Tyto dřeviny rostou většinou na stanovištích, kde je nitrifikace snížena extrémními podmínkami stanoviště, např. zvýšenou hladinou vody (olše), nízkými
a je zkratka pro rok (latinsky annus)
[116]
37/   Sezónní změny fixace dusíku vazači dusíku v půdních vzorcích ze dvou vrstev luční půdy: osa x — měsíce vegetačního období, osa y — fixace dusíku [ng.g-1] za den. Plná čára •- vrstva půdy do 40 mm, přerušovaná čára — vrstva půdy v hloubce od 40 do 80 mm (podle Úlehlové 1979)
teplotami na stanovištích ve vysokohorském stupni (dryádka, medvědice), nedostatkem půdní vlhkosti na vysychajících půdách až polopouštích (rakytník, hlošina, přesličník), nebo na oligotrofních rašelinných substrátech s nízkou hodnotou pH (Myricá). Nedostatek přístupného dusíku v půdě je u těchto dřevin doplňován přísunem dusíkatých sloučenin tvořených vazači v kořenových hlízkách. (Bližší popis jejich funkce je také na str. 194.)
Na obr. 37 jsou znázorněny změny v intenzitě vazby dusíku v čase (v průběhu vegetační sezóny) a v prostoru (ve dvou různých hloubkách půdy), způsobené činností volně žijících i symbiotických mikroorganismů. Vazba dusíku byla měřena v odebraných půdních monolitech z lučního porostu v Kameníčkách ve Žďárských vrších. Výsledky ukazují vyšší množství dusíku v povrchové vrstvě půdy, kde je lepší zásoba kyslíku. Maxima bylo dosaženo v letním období.
V poslední době bylo zjištěno, že vazači dusíku se vyskytují také na povrchu listů tropických dřevin jako epifyti. Srážkovou vodou jsou splachováni a s jejich těly se dostává dusík do půdy.
3. Třetí způsob, kterým se dusík dostává do půdy, je mineralizace odumřelé organické hmoty rostlinného nebo živočišného původu i odumřelé biomasy mikroorganismů — vazačů dusíku.
Mineralizace dusíku, tj. převod z vazeb organických (především bílkovin) do anorganické formy, postupuje pomalu a v několika odlišitelných stupních. Každý stupeň mineralizace provádí jiná skupina mikroorganismů — dekompozitorů. Nejprve amonizační baktérie uvolňují pochodem nazývaným amonizace amoniak. Ten může být rostlinami již využíván jako amonný ion nebo je většinou dále oxidován pochodem zvaným nitrifikace.U nitrifikace se mohou rozlišit dva stupně. První je nitritace, při níž nitritačními baktériemi se tvoří ni-trity (dusitany), a po nich nastupuje další stupeň oxidace — nitrata-
[117]
38/  Zjednodušené schéma koloběhu dusíku: PP primárni producenti, H+ K herbivoři a karnivoři — 1 amonizace, 2 nitritace, 3 nitratace, 4 denitrifikace,
5 vazači vzdušného dusíku,
6 elektrické výboje + výroba hnojiv (podrobné vysvětlení v textu)
c e. Při ní skupina nitratačních baktérií tvoří nitráty (dusičnany). Nitráty jsou spolu s amonnými solemi hlavním zdrojem dusíkaté výživy rostlin. Na tomto stupni může být koloběh dusíku uzavřen. Nitrátový dusík však může být dále ještě přeměněn skupinou denitrifi-kačních baktérií pochodem zvaným denitrifikace až v elementární dusík N2. Činností denitrifikačních baktérií se dusík uvolňuje do vzduchu, odkud může být opět poután vazači dusíku. Tím se koloběh dusíku uzavírá (obr. 38 a též str. 342).
Poněvadž tvorba sloučenin dusíku přístupných pro rostliny (NHj a dusičnany) je výsledkem činnosti mikroorganismů, závisí rychlost jejich tvorby na těch faktorech, které ovlivňují i činnost mikroorganismů. Je to především teplota, půdní vlhkost, pH půdy a dostatek organických zbytků. Bylo zjištěno, že nitrifikace probíhá optimálně při teplotě 25 až 35 °C, při neutrální či alkalické reakci s dostatkem kyslíku i vláhy v půdě.
objemová vlhkost půdy [%]
35 25
15 0,8
aktuálni koncentrace miner.dusíku[g.m~2] 0,4
rychlost čisté q 2
mineralizace dusíku [g.m~2 za týden]
35	39/  Změny v aktuální
	koncentraci minerálního
25	dusíku (NOl a NHt)
	a rychlosti čisté mineralizace
15	dusíku během dvou
0,8	vegetačních sezón na obsahu
	vody v půdě vápnomilné
0,4	bučiny Melico-Fagetum
	elymetosum (podle
0,0	Ellenberga 1982)
0,3	
0,2	
0,1	
0,0	
IV VI VIII X 1973
IV VI VIII X
1974
[118]
obsah minerálního dusíku [mg.kg 1]
0 4 8 12 16 20 -1-1-1-1-
40/  Vertikální distribuce minerálního dusíku v půdě bučiny v ročních průměrných hodnotách (podle Ellenberga 1982)
-4 -I -8-
Ja! -Q
-16 ■
-20 --24 ■
-28'-
Ekologické podmínky pro amonizaci a nitrifikaci nejsou zcela shodné. Na amonizaci má vliv zejména poměr C : N v půdě. Čím je tento poměr menší, tím je amonizace pravděpodobnější.
Podle změn teploty a vlhkosti během roku dochází i ke změnám v činnosti půdních mikroorganismů, a tím i ke změnám v množství přístupných sloučenin dusíku v půdě během roku. Zjištěné změny v čisté rychlosti mineralizace dusíku v průběhu vegetační sezóny spolu s průběhem změn v půdní vlhkosti v povrchové vrstvě půdy (0 — 10 cm) v bučině (Ca-rici-Fagetum elymetosum) jsou uvedeny na obr. 39. Kromě změn obsahu dusíku v čase je možno zaznamenat i rozdíly v půdním prostoru. Příklad distribuce dusíku v různých hloubkách půdy je uveden na obr. 40.
4. Dusík se dostává do půdy také dusíkatými hnojivy (např. nitráty, amonnými solemi, močovinou). Množství tohoto dusíku v současné době stále stoupá.
Na stanovištích, kde probíhá nitrifikace optimálně a kde jsou v půdě stálé zásoby sloučenin dusíku přístupných pro rostliny, rostou rostliny náročné na dusík. Nazývají se nitrofyty (nitrofilní rostliny). Tvoří někdy i celá nitrofilní společenstva. Často to jsou rumištní rostliny, např. Urtica sp. div. (kopřiva), Atriplex sp. div. (lebeda), Cheno-podium sp. div. (merlík), Agropyron repens (pýr plazivý), Amaranthus sp.
[119]
41/   Horské nitrofilní společenstvo na místě bývalé salaše s dominantním šťovíkem alpským — Rumex alpinus (foto MichAlek).
div. (laskavec). Také v suťových lesích, kde v půdách probíhá nitrifikace většinou velmi dobře, jsou nitrofyty: např. Geranium robertianum (ka-kost smrdutý), Alliaria officinalis (česnáček lékařský), Aegopodium po~ dagraria (bršlice kozí noha). V Tatranském národním parku se na místech, kde před lety byly salaše, udržují ještě půdy, na nichž je doposud dobrá nitrifikace a zvýšená koncentrace dusíkatých sloučenin. Takovéto půdy jsou indikovány společenstvy s dominantním šťovíkem alpským (Rumex alpinus) a kondominantou kontryhelem (Alchemilla sp. div.). Nápadně se odlišují od původních horských společenstev, která je obklopují (obr. 41).
U některých rostlin je nitrofilie podmíněna přítomností dostatečného množství fosfátů v půdě.
Půdy s nedostatkem přístupného dusíku jsou často půdy s kyselou reakcí, která brzdí nitrifikační činnost mikroorganismů. Příklad ukazující úzkou korelaci mezi celkovým obsahem dusíku v půdě a pH půdy je na obr. 42. Měření byla prováděna v humózní povrchové vrstvě půdy v různých společenstvech bučin. Nedostatek dusíku bývá také v půdách, kde humus je tvořen z těžko rozložitelných organických zbytků (jehličí smrku, borovice, vřes) a je v chladném typu klimatu. Při rozkladu detritu vznikají zvláště fulvokyseliny, které půdu okyselují. Extrémním přípa-
[120]
250
42/  Závislost mezi obsahem celkového
e
O)
š 200
dusíku a hodnotou pH v humusovém povrchu půdy různých porostů bučín: n počet porostů, uveden korelační
koeficient r a rovnice regresní přímky (podle Ellenberga 1982)
o
.C
t 150
o
-z: o
>
c
4
5
6
7
pH
dem jsou rašeliniště, kde se hromadí surový nerozložený humus s kyselou reakcí a kde je nedostatek přístupného dusíku pro rostliny. Na takovýchto stanovištích rostou nitrofobní rostliny. Nitrofobní rostliny jsou zvýšeným obsahem dusíku v půdě inhibovány jak v klíčení semen, tak v růstu. Tento specifický metabolismus je příčinou jejich možné existence pouze na půdách s nedostatkem dusíku. Na substrátech s nedostatkem dusíku, jako je tomu na rašeliništích, se vytvářejí u nitro-fobních rostlin xeromorfní adaptace ve stavbě nadzemních částí i při dostatečné zásobě vody v půdě, jako jsou drobné tuhé listy s podvinutými okraji, často erikoidní listy: např. u Ledům palustre (rojovník), Oxycoc-cus palustris (klikva žoravina), Empetrum sp. (Šícha).
Na těchto rašelinných substrátech s nedostatkem dusíku rostou také tzv. masožravé rostliny, které mají specifický metabolismus. Nedostatek dusíku v půdě doplňují dusíkatými sloučeninami, které uvolňují rozkladem těl živočichů, zachycených na povrchu listů. Tyto rostliny nemají xeromorfní anatomické znaky. Jsou to např. druhy rodů Drosera (rosnatka), Pinguicula (tučnice). (O jejich funkci blíže na str. 204.)
V současné době dochází v kulturní zemědělské krajině k hromadění dusíkatých sloučenin v půdě následkem intenzivního hnojení dusíkatými hnojivy. Dusíkaté sloučeniny jsou dešťovou vodou pak splavovaný na jiná místa, popř. do potoků a řek. Tak dochází k eutrofizaci v našich vodách se všemi dalšími negativními důsledky. Také N02 (oxid dusičitý), který je součástí výfukových plynů aut, působí negativně až toxicky na rostliny, tím že inhibuje tvorbu asimilátů. Jsme svědky toho, že kolem frekventovaných silnic se mění složení rostlinného doprovodu následkem škodlivého vlivu výfukových plynů z aut. Vytvářejí se porosty, které jsou tvořeny jen z několika rezistentních druhů. Jsou to např. druhy z čeledi Chenopodiaceae nebo Agropyron repens (pýr plazivý).
[121]
5/3/6      Zvýšená koncentrace těžkých kovů
Půdy obsahující vyšší koncentraci iontů těžkých kovů, zvláště Zn, Pb, Ni, Co, Cr a Cu, a dále Mn, Mg, Cd a Se, mohou vzniknout buď přirozeným způsobem na matečných horninách, které tyto prvky ve vyšší koncentraci obsahují, nebo v průmyslových oblastech spadem tuhých nebo plynných emisí (Hg, Cu, Pb, Cd, Zn, Mn), anebo vlivem výfukových plynů (Pb) kolem vozovek (o vlivu emisí viz kap. 3.3).
Většina rostlin je citlivá na obsah těžkých kovů v půdě. Přítomnost těchto kovů způsobuje u rostlin především poruchy otvírání průduchů, porušení dýchání, snížení fotosyntézy a růstu a inaktivaci enzymů.
Proto lokální nahromadění toxických sloučenin těžkých kovů v půdě omezuje výběr rostlin na velmi úzce selektovanou skupinu specialistů, kteří takové půdy tolerují a mnohdy i tyto prvky akumulují. Např. v rezistentních druzích rostlin byla stanovena vyšší koncentrace těžkých kovů, 0,5 až 8 g. kg-1 (v extrémních případech až 25 g . kg-1) v sušině fyto-masy, zatímco pro většinu ostatních rostlin jsou tyto koncentrace toxické. Častěji bývají rezistentní nižší taxony než druh, většinou poddruhy nebo variety. Někdy druhy s velkou genetickou variabilitou mohou vytvářet specializované ekotypy a ty pak mohou být rezistentní k různým těžkým kovům a prvkům v půdě. Např. Agrostis vulgaris (psineček obecný), Agrostis canina (psineček psí), Festuca ovina (kostřava ovčí), Plan-tago lanceolata (jitrocel kopinatý), Silene vulgaris (silenka obecná) tvoří ekotypy rezistentní ke zvýšené koncentraci Zn, Cu, Cd, Ni v půdě. Příklad rozdílů rezistence jednotlivých ekotypů silenky obecné je v tab. 15.
Tabulka 15
Srovnání rezistence tří ekotypů kvetoucích rostlin druhu Silene vulgaris (silenka obecná) ke koncentraci těžkých kovů. Hranici rezistence určují koncentrace roztoků ZnS04 a CuSO, (v mM), při nichž po 48 hodinách odumřely epidermální buňky rostliny (upraveno podle Larchera 1980)
Rostlina	Zn	Cu
Silene vulgaris		
ekotyp rezistentní k Zn	40-200	0,004
ekotyp rezistentní k Cu	0,4	0,08
ekotyp ne adaptovaný	0,4	0,004
Některé rostliny vázané svým výskytem na půdy s vyšší koncentrací těžkých kovů, tj. rostliny rezistentní k obsahu těžkých kovů v půdě, mohou být používány jako indikátory (fytoindikátory) těchto půd (popř. matečných hornin). Někdy se tyto rostliny nazývají metalofyty (rostliny těžkých kovů). Tyto rostliny je také výhodné používat při ozeleňování míst kolem dolů nebo v průmyslových oblastech, kde je zvýšená koncentrace těžkých kovů v půdě (obr. 43).
[122]
43/   Tři různé typy závislosti příjmu iontů těžkých kovů na zvyšující se jejich koncentraci v půdě: A ionty kovů jsou v rostlinných orgánech těchto metalofytů akumulovány ve vysokých koncentracích, převyšujících koncentraci v půdě, J3 příjem iontů je regulován tak, že vnitřní koncentrace odráží lineárně vnější koncentraci, C příjem iontů zprvu minimální až do určité vnější koncentrace v půdě, pak dochází k rychlému příjmu a obvykle k uhynutí rostliny (podle Rorisona 1978)
koncentrace v půdě
V našich zemích nemáme takové druhy rostlin, které by byly jednoznačnými fytoindikátory těžkých kovů v půdě.
Ze střední Evropy se uvádějí jako fytoindikátory zinku v půdě např. Viola calaminaria, Thlaspi alpestre var. calaminaria, Armeria maritima ssp. halieri. V Africe se vyskytují fytoindikátory půd s vyšší koncentrací mědi, jako je např. Guttenbergia cupricola (čeleď Asteraceae), Justicia cupricola (čeleď Acanthaceae) nebo Acrocephalus robertii (Lamia-ceae). Stanoviště se seleném v Severní Americe indikují Astragalus pattersonii a Astragalus racemosus.
5/3/7      Oligotrofní písčité substráty
Písčité nezpevněné substráty (bez obsahu CaC03) mají specifické fyzikální a chemické vlastnosti, které jsou pro řadu druhů nevhodné, a tedy pro jejich výskyt limitující.
V naší krajině jsou nezpevněné písčité substráty omezeny jen na některé lokality. Především jsou to váté písky (např. v Polabí, oblast severně od Hodonína, Bzenec, Záhorská nížina na Slovensku, Cenkov atd.), dále aluviálni (náplavové) písky, náplavy křemenného písku, zvětralé pískovce nebo žuly (např. Petrovice na Sedlčansku). Tvoří je však rozsáhlé plochy mořských pobřežních dun i písečných dun v pouštních oblastech. Všechna tato stanoviště, ačkoli jsou různého původu, mají určité vlastnosti shodné, které určují i výběr rostlin s podobnými způsoby adaptace, tj. rostlin s podobnými životními formami a strategiemi. Takové rostliny adaptované na růst na písečných substrátech se nazývají psamofyty (psamofilní rostliny). Často se tvoří i celá p s a -mofilní společenstva, která jsou edaficky podmíněná (tj. vlastnostmi půdy).
Základní specifické vlastnosti nezpevněných písčitých substrátů, které podmiňují výskyt psamofytů, jsou tyto:
1. Pokud se týče textury (zrnitostní skladby) substrátu, písčité substráty mají v jemnozemi přes 90 % zrn o velikosti 0,1 až 2 mm, zatímco podíl
[123]
jílnatých částic je maximálně pouze asi do 10%. Tato extrémní zrnitostní skladba je základem, který určuje další důležité fyzikální vlastnosti písčitých půd.
2. Písčité substráty mají vysoký podíl hrubých pórů (tj. nekapilárních pórů), který je na druhé straně spojen i s vysokým podílem objemu pevné půdní složky (zrn písku). Volná vazba vody v nekapilárních pórech způsobuje rychlé protékání vody, a umožňuje tím i naplnění pórů vzduchem. Písčité substráty jsou charakteristické vysokým provzdušněním (aerací; viz tab. 16).
Tabulka 16
Výsledky analýz fyzikálních vlastností písčitých substrátů v Čechách a na Slovensku v objemových % půdního vzorku (podle Kliky 1931 a Rychnovské 1961)
Půdní vzorek	Celková pór ovi to st	Max. kapilární kapacita	Min* vzdušná kapacita
rhizosféra Carex hirta (Lysá n. L.)	66	15	51
rhizosféra Festuca psammophila			
(Lysá n. L.)	64	20	44
rhizosféra Corynephorus canescens			
(Lysá n. L.)	59	12	47
rhizosféra Plantago arenaria (Kolín)	46	18	28
rhizosféra Corynephorus canescens			
(Týniště n. Orl.)	42	9	33
rhizosféra Thymus angustifolius (Zá-			
horská nížina)	47	10	37
pod porostem mechu Ceratodon purpu-			
reus (Záhorská nížina)	44	10	34
* Minimální vzdušná kapacita představuje objem volných pórů (tj. větších než kapilárních) při nasycení kapilárních pórů vodou, tj. při maximální kapilární kapacitě.
3. Vodní režim je podmíněn zrnitostním složením (texturou) písčitých substrátů. Vysoký podíl nekapilárních pórů a nízká adsorpce způsobují převahu gravitační vody nad kapilární a adsorpční. Písčité substráty jsou tedy pro vodu velmi silně propustné, a tím i v povrchové vrstvě rychle vysychají. Rychlým prosakováním srážkové vody dochází také k intenzivnímu vyluhování rozpustných látek z povrchu těchto půd do spodních vrstev. Půdní hydrolimity, maximální kapilární kapacita a číslo hygroskopicity půdy mají relativně nízké hodnoty. Ve vátých píscích v Polabí byla např. změřena průměrná maximální kapilární kapacita 15 °/o, číslo hygroskopicity 0,5 % (viz též tab. 16). Převaha nekapilárních pórů způsobuje i velmi malou vzlí-navost vody vzhůru z hladiny podzemní vody, čímž se mohou jen hlubší vrstvy písku udržovat relativně vlhké. Povrch těchto písčitých substrátů je většinou odkázán pouze na přísun srážkové vody. Vodní
[124]
potenciál těchto půd pro nízkou sorpční schopnost a nedostatek kapilárních vazeb je vysoký (málo negativní). Voda, je-li přítomna, je dobře přístupná kořenům rostlin.
4. Specifická zrnitostní skladba písčitých půd, tj. převaha velkých ne-kapilárních pórů většinou vyplněných vzduchem, a rychlé vysychání povrchu půdy způsobují nízkou tepelnou vodivost těchto substrátů. K tomu přistupuje poměrně nízké měrné teplo. Výsledkem toho je při oslunění poměrně rychlé a značné přehřívání povrchové vrstvy písků, zatímco spodní vrstvy si zachovávají relativně nízkou teplotu. Mezi povrchem písků a pod povrchovou vrstvou písků (často již mezi 10 až 20 cm pod povrchem) se vytváří strmý teplotní gradient, který může tvořit rozdíl 20 až 40 °C. Z teplého povrchu písků během noci velmi rychle teplo vyzařuje, takže teplotní amplitudy během dne jsou veliké.
5. V písčitých substrátech se velmi často vytváří půdní rosa kondenzací vodní páry z půdního vzduchu na povrchu půdních částic ve svrchních vrstvách půdy, jejichž teplota v nočních hodinách klesne pod rosný bod.
6. Písčité substráty jsou charakteristické nízkým obsahem minerálních živin a mají nízkou sorpční schopnost. Jsou to oligo-trofní substráty. Také obsah humusu bývá nízký. Např. ve vátých píscích v Polabí bylo stanoveno pouze 0,1 až 0,5 % humusu.
7. Důležitým znakem těchto substrátů je poměrně nízká hodnota pH. V Polabí např. se pH půd pohybovalo mezi 4 až 6.
8. Charakteristickým znakem těchto nezpevněných, tj. sypkých písčitých substrátů je pohyblivost písečných zrn. Za dostatečné intenzity větru se mohou vytvářet písečné návěje (přesypy, duny) různé velikosti, které se stále přemísťují.
Rostliny rostoucí na nezpevněných písečných substrátech jsou na extrémní podmínky uvedených stanovišť adaptovány takto:
1. Morfologicky a anatomicky jsou nadzemní části rostlin adaptovány na nedostatek vody v písku a přehřívání jeho povrchu. Psamofyty bývají sklerofyty až afilní rostliny, sukulenty nebo efeméry.
2. Kořenové systémy jsou povrchové, větví se do velké plochy a jsou závislé na dešťových srážkách (např. Thymus serpyllum — mateřídouška úzkolistá — má kořeny do hloubky pouze 3 až 15 cm). Jiný typ adaptace kořenů jsou hluboko sahající kořeny, závislé na vlhčích horizontech písku. Např. kořeny druhu Viola canina (violky psí) na těchto stanovištích pronikaly do hloubky 75 až 110 cm.
Kořeny psamofytů jsou adaptovány také na růst v relativně chladném půdním prostředí oproti nadzemní části rostliny.
3. Psamofyty musí být adaptovány nejen na fyzikálně chemické vlastnosti písků, ale i na pohyblivost povrchu písčitých substrátů. Psamofyty snášejí zasypávání pískem, mají schopnost regenerovat své mechanicky narušené části a mohou z adventivních pupenů zakládat nové kořeny, které rychle prorůstají písečnou návějí. Tak se může vytvořit posléze
[125]
stupňovitý kořenový systém, složený z nových, postupne vyrostlých ad-ventivních kořenů. Naopak při opětovném odvátí písku větrem obnažené kořeny zasychají, aniž by rostlina byla ve své existenci ohrožena.
4. Psamofyty se převážně rozšiřují vegetativně (stolony a rhizomy) a anemochorně. Semena jsou dlouho životná, snášejí nízkou vlhkost a zasypání pískem. Další speciální způsob rozšiřování psamofytů je adaptací na častý a intenzívní vítr na písčitých stanovištích. Rostliny s touto adaptací se nazývají „stepní běžci". Vyskytují se také na jiných biotopech, např. stepích, opuštěných polích atd. Rostliny jsou bohatě rozvětvené a na konci vegetačního období po uzrání semen jsou větrem celé vytrženy z půdy a odnášeny na jiné místo. Současně při tom dochází k diseminaci. Příkladem stepního běžce u nás je Crambe tatarica (katrán tatarský), Gypsophila paniculata (šater latnatý), Eryngium campestre (máčka ladní) nebo Falcaria vulgaris (srpek obecný).
Psamofyty, které u nás rostou na nezpevněných oligotrofnich písčitých substrátech, jsou např. Corynephorus canescens (paličkovec šedý), Festu-ca psammophila (kostřava písečná), Plantago arenaria (jitrocel písečný), Dianthus arenarius (hvozdík písečný), Helichrysum arenarium (smil písečný), Thymus serpyllum (mateřídouška úzkolistá).
Mořské duny osídlují především vegetativně se rozšiřující trávy, které jsou schopny prorůstat pohyblivý písečný substrát. Jsou to např. Am-mophila arenaria, Elymus arenarius, Agropyron junceum, popřípadě druhy cibulnaté (Pancratium maritimum, Urginea maritima).
Písčité nezpevněné substráty se mohou postupným sukcesním vývojem stabilizovat a zpevnit. Takové substráty jsou pak bohatší na obsah humusu a minerální látky, zvyšuje se pH a snižuje aerace. Mění se i další fyzikální a chemické vlastnosti tak, že původní druhy psamofytů jsou později zatlačeny druhy charakteristickými pro jiné půdy, jimž už také odpovídají jiné fyzikální i chemické vlastnosti půdy.
[126]
[6]
PRIMÁRNÍ PRODUKCE
6/1 EKOLOGIE FOTOSYNTÉZY
Fotosyntetická vazba oxidu uhličitého je základním procesem primární produkce v ekosystému. Fotosyntéza zelených rostlin znamená vstup energie a uhlíku do biomasy ekosystému. Z jejích produktů se vytváří postupně veškerá organická hmota v ekosystému a je po stránce energetické základem a hnací silou všech životních procesů v biosféře. Všechny organické sloučeniny obsažené ve všech organismech byly vytvořeny ze sloučenin, které byly kdysi primárními produkty fotosyntézy. Také veškerá energie, kterou všechny organismy využívaj í k dalším životním procesům, byla nejprve svázána fotosyntézou z pohlceného slunečního záření. Jen nepatrné množství organických látek vzniká chemosyntézou.
Fotosyntéza se skládá v podstatě ze dvou procesů: z vazby zářivé sluneční energie včetně rozkladu vody a z transportu C02 z atmosféry a jeho zabudováním karboxylačními procesy, které využívají tuto energii.
Transport C02 do rostliny se děje difúzí; hlavním přímým regulačním systémem jsou při něm průduchy. Jejich difúzni vodivost závisí na jejich počtu, velikosti a především otevření, které je určováno souhrou vlivu vnitřní koncentrace C02, vodního potenciálu, vlhkosti vzduchu, světla, teploty, růstových látek aj. Vlastnosti průduchů jsou důležitým ekologickým znakem různých ekologických skupin rostlin. Jsou výsledkem dlouhodobých adaptací rostlin na stanovištní podmínky. Tak např. xerofyty a heliofyty mají listy s větším počtem poměrně menších průduchů než hygrofyty a sciofyty.
Podle karboxylačních enzymů, které vytvářejí různé primární produkty karboxylace, rozdělujeme rostliny do tří skupin. Tyto skupiny se od sebe liší nejen fyziologicky, ale také ekologicky.
1. Převážná většina cévnatých rostlin patří mezi C3 rostliny. Jsou to prakticky všechny rostliny mírného klimatu. Jejich společným znakem je to, že primárním produktem karboxylace je sloučenina tvořená třemi uhlíky (kyselina 3-fosfoglycerová). U těchto rostlin existuje fotorespira-ce, tj. dýchání na světle, které znamená ztráty výtěžku fotosyntézy. Mají
[127]
vyšší kompenzační bod závislosti fotosyntézy na koncentraci C02 než následující skupiny. Liší se také nižším optimem teploty fotosyntézy i nižším optimem hustoty ozáření a naopak vyšším výdejem vody.
2. Rostliny typu C4 mají produkty primární karboxylace sloučeniny se čtyřmi uhlíky. K C4 rostlinám patří tzv. „tropické trávy", např. Zea mays (kukuřice), druhy rodů Sorghum (čirok), Panicům (proso), Setaria (bér), Saccharum officinale (třtina cukrová), a dále některé tropické a subtropické druhy rodů: Cyperus (šáchor), Atriplex (lebeda), Amaranthus (las-kavec), Euphorbia (pryšec) a některé slanomilné rostliny: Salsola kali (slanobýl draselný), Kochia scoparia (bytel metlovitý). Jsou to většinou vysoce produktivní rostliny. Mohou využívat vysokou hustotu ozáření, poněvadž jejich nasycující koncentrace ozáření je velmi vysoká. Také jejich fotosyntéza počíná již při velmi nízké koncentraci C02. Mají nízkou fotorespiraci, takže nedochází ke ztrátám asimilátů. Jsou ekonomičtější než předešlá skupina i ve vodním režimu: mají nižší relativní výdej vody ve vztahu k fotosyntéze. Jsou náročnější na teplotu: mají vysoké tepelné optimum fotosyntézy a snášejí vysoké hraniční maximální teploty (až 60 °C). Z výčtu těchto jejich vlastností je zřejmé, že to jsou rostliny, které jsou velmi dobře adaptovány na suché a horké oblasti, ve kterých dosahují vysoké produkce a mohou konkurenčně potlačovat druhy rostlin ze skupiny C3.
3. K rostlinám třetího, tj. sukulentního karboxylačního typu CAM (zkratka je odvozena z anglického označení crassulacean acid metabo-lism), patří vedle rostlin z čeledi Crassulaceae také sukulenty z čeledí Asclepiadaceae, Asteraceae, Bromeliaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Mesembryanthemaceae, Orchidaceae a Portulacaceae. Díky rozložení karboxylačních procesů mezi den a noc mohou mít tyto rostliny během dne průduchy uzavřeny, a tak mohou snižovat ztrátu vody transpirací v horkých a suchých podmínkách. Tyto rostliny se nevyznačuj í vysokou produkcí, ale mají výbornou ekonomiku ve vodním režimu. Jsou adaptovány na suchá stanoviště, kde jsou také konkurenčně nej schopnější. Tyto adaptace spočívají nejen ve snížené transpiraci, ale i ve schopnosti shromažďovat vodu ve svých pletivech.
6/2 PRODUKČNÍ EKOLOGIE
Veškeré dýchání (respirace) znamená kromě výdeje tepla především získávání energie pro fyziologické procesy z asimilátů vytvořených již dříve fotosyntézou.
Produkce fotosyntézy (FG) je tedy snižována rychlostí celkového dýchání (respirace — R). Výsledkem je rychlost čisté fotosyntézy (FN), tj. čistý příjem C02.
[128]
Fn = Fg ~ R,
(6.1)
kde Fg je rychlost hrubé fotosyntézy, tj. množství C02 zpracované karboxylačními enzymy.
Přírůstek rostliny je vždy výsledkem obdobné bilance C02 nejméně za 24 hodiny a odpovídá čisté fotosyntéze celé rostliny za tuto dobu. Čistá fotosyntéza bývá nejčastěji vyjadřována v mg C02. dm"2 listové plochy . h-1 (nebo v kg . m~2. s_1). Někdy bývá vyjadřována v mg C02. g"1 sušiny. h-1.
Za týchž podmínek prostředí mají různé ekologické skupiny rostlin různou maximální rychlost čistého fotosyntetického příjmu C02. Podle příkladů uvedených na tab. 17 mají nejvyšší hodnotu rostliny typu C4 („tropické trávy"), dále kulturní rostliny, heliofyty a bažinné rostliny. Na druhé straně nej nižší hodnotu vykazují kapraďorosty, mechy a lišejníky.
Závislost fotosyntézy a dýchání na jednotlivých vnějších faktorech je různá. Nicméně pojem čisté fotosyntézy umožňuje vyjádřit závislost výsledků obou procesů zároveň na určitém faktoru.
Tabulka 17
Průměrná maximální rychlost čistého fotosyntetického příjmu C02
(mg C02.dm~2 plochy listu.h"') při normální koncentraci C02 (kolem 300 až
340 vpm) při nasycující hustotě záření a obvyklém zásobení vodou
byliny C4	50-80
kulturní C3 rostliny	20-40
bažinné rostliny	20-40
byliny C3, heliofyty	20-50
sciofyty, jarní geofyty	4-20
traviny (trávy a ostřice)	6-12
pouštní rostliny	4-12
sukulentní rostliny (CAM)	
za světla	3-20
za tmy	10-15
dřeviny opadavé	
slunné listy	10-25
stinné listy	5-10
dřeviny vždyzelené	
slunné listy	8-20
stinné listy	3- 6
dřeviny jehličnaté	4-15
kapraďorosty	3- 5
mechy	3
lišejníky	0,5- 2
Z ekologického hlediska jsou důležité kompenzační body fotosyntézy (světelný, teplotní, C02 aj.), které vyjadřují, při jaké hodnotě příslušného faktoru je rychlost čisté fotosyntézy FN nulová (jinými slovy, kdy je foto syntetický příjem C02 kompenzován jeho výdejem). Kompenzační bod tedy nastává, když příjem C02 rostlinou odpovídá jeho výdeji. Produkce a spotřeba C02 jsou vyrovnány (viz též již str. 30 a, obr. 6).
[129]
6
44/ Příklad vlivu koncentrace oxidu uhličitého (osa x) na rychlost čisté fotosyntézy (Fj\r) u řepy cukrovky (rostlina typu C3) a kukuřice (rostlina typu C4)
Tyto kompenzační body jsou u různých ekologických skupin rostlin při různé hodnotě vnějšího faktoru (např. hustoty ozáření, teploty, C02). Liší se jím nejen rostliny typu C3 a C4, ale také rostliny stínobytné od slunobytných. Rovněž v rámci jedné rostliny jsou u stinných a slunných listů různé kompenzační body. Sciofyty a stinné listy při slabé hustotě ozáření dýchají pomaleji než heliofyty a slunné listy, a vydávají tedy méně C02. Proto jejich kompenzační bod je dosažen již za nižší hustoty ozáření.
Na obr. 44 je uvedena závislost fotosyntézy na koncentraci C02. Rovněž v průběhu těchto závislostí jsou rozdíly mezi jednotlivými ekologickými skupinami rostlin.
Rychlost fotosyntézy závisí především na ozářenosti rostliny; o této závislosti již bylo hovořeno na str. 31 a obr. 6.
Závislost fotosyntézy na teplotě je charakteristickou ekologickou vlastností rostlin, umožňující život rostlin v nejrůznějších teplotních podmínkách. Zatímco arktické a alpínské rostliny začínají být fotosynte-ticky aktivní při —7 až — 20 °C a jejich teplotní optimum je mezi 10 až 20 0 C, má většina našich rostlin nížin a středních poloh teplotní kompenzační bod mezi —2 až 0 °C a teplotní optimum 20 až 30 °C. Naše jarní rostliny mají však teplotní optimum fotosyntézy již kolem 15 °C. C4 rostliny z tropických biotopů mají kompenzační teplotu 5 až 7 °C a optimum při 35 až 50 °C. Horní teplotní kompenzační bod, tj. nej vyšší hraniční teplota, při níž je FN již nulová, je u většiny rostlin kolem 40 až 50 °C, u C4 rostlin až 60 0 C (obr. 45).
[130]
45/   Závislost relativní čisté fotosyntézy (v procentech její maximální rychlosti) a polohy jejího maxima na teplotě (osa x) při nasycení světlem: L arktické a alpínské lišejníky, C3 rostliny typu C3, C4 tropické trávy (rostliny typu C4) (podle Larchera 1973)
Rychlost fotosyntézy je rovněž závislá na vodním potenciálu fotosyn-tetizujících orgánů, který je určován vlhkostními poměry stanoviště (obr. 46).
Denní chod fotosyntézy na stanovišti za normálních podmínek je výsledkem vlivu denního chodu stanovištních podmínek. Rozhodující bývá denní chod záření, např. vytváření mraků, a teplota, která je v těsné korelaci se zářením. V odpoledních hodinách často snižuje fotosyntézu uzavření průduchů, vyvolané přechodným vodním deficitem. V porostu se v hodinách nej intenzivnější fotosyntézy projevuje negativní vliv snížení koncentrace C02.
FN [gC02.nrrV] 3
0
^ykukuřice	
slunečníce\ \ \ i       i i	\sója ■       i i
46/ Závislost rychlosti čisté.fotosyntézy (F#) na vodním potenciálu (\\im) listů kukuřice, sóji a slunečnice (podle Boyera 1970)
0    -5   --10   -15   -20   -25  -30 - 35 vodni potenciál *ľw [x 106 Pa]
[131]
° C mm
,^ teplota
20
200
47/   Měsíční průměry denní čisté fotosyntézy tří lesních dřevin v průběhu vegetační sezóny v závislosti na průměrných měsíčních teplotách a srážkách (podle Ellenberga 1982)
o
100
150
50
'CO
iv   v   vi   vii viii ix   x   xi 1971
Změny rychlosti fotosyntézy během vegetační sezóny sledují v zásadě změny v teplotě vzduchu a množství srážek, jak názorně ukazují výsledky měření u některých lesních dřevin. Např. na obr. 47 byla u břízy a douglasky fotosyntéza v užší závislosti na průběhu srážek (pokles v červenci při období sucha), než tomu bylo u buku.
Jak jsme již řekli, výsledkem fotosyntetických procesů u primárních producentů, tj. zelených rostlin, je vytvoření organických látek jejich těl a vazba v nich obsažené chemické energie.
Množství organické hmoty vytvořené rostlinou nebo porostem za určitou dobu (určitý časový interval) nazýváme produkcí. Má základní rozměr: hmotnost. čas-1 (např. [kg . d-1]).
Produkci vztahujeme nejčastěji na jednotku plochy porostu, popř. na jednu rostlinu nebo na jednotku listové plochy. Produkce vztažená na plochu má pak rozměr: hmotnost. čas-1 . plocha^1.
Protože organické látky obsahují chemickou energii, která byla v procesu fotosyntézy ze sluneční energie pohlcena a vázána, můžeme produkci vyjádřit také v ekvivalentním množství vázané chemické energie za čas (např. [J . d"1]). Protože organické látky obsahují uhlík, který byl při fotosyntéze z C02 ve vzduchu pohlcen a přeměněn do organických sloučenin, můžeme produkci vyjádřit také množstvím uhlíku za čas (např. [kgC. cT1]).
Množství uhlíku je ekvivalentní také množství oxidu uhličitého, které bylo při fotosyntéze asimilováno a které by také vzniklo úplnou oxidací vytvořené rostlinné hmoty. Množství uhlíku je také ekvivalentní množství kyslíku, které bylo primárními fotosyntetickými procesy uvolněno a které by naopak bylo spotřebováno při úplné oxidaci vytvořené organické hmoty.
[132]
Produkce má v sobě vždy časový rozměr. Časovou jednotkou vhodnou a ekologicky logickou je den [d\ nebo rok [a]. Předepsaná SI jednotka sekunda je v tomto případě nevhodně krátkým intervalem.
Ve vegetační sezóně se během dne vytvářejí v zelených rostlinách fo-tosyntetickými procesy organické látky (fotosyntáty, asimiláty). Tyto produkty představují hrubou primární produkci Pg- Ta se neprojeví celá jako skutečný přírůstek sušiny, který můžeme změřit; část této hrubé produkce je neustále odbourávána aerobními dýchacími procesy, které z nich získávají energii a meziprodukty pro další životní pochody rostlin. Dýchání jako aerobní oxidace znamená také ztrátu organické hmoty, spojenou s uvolňováním C02 a H20. Rychlost dýchání označujeme r (respirace). Jedině převaha tvorby organické hmoty nad jejími ztrátami dýcháním (PG je větší než r) se projevuje jako čistá primární produkce (Pw):
pN= pG- r. (6.2)
Dále platí, že
Pat = AB + BQ + BH, (6.3)
kde AB je (měřitelná) změna (přírůstek sušiny organické hmoty {B2 — B,) za určitý časový interval (t2 — íj), kdy B, znamená hmotnost sušiny v čase ti a B2 hmotnost sušiny v čase t2. Bq představuje ztrátu sušiny opadem uschlých listů či úhynem různých částí rostlin (nebo při hodnocení celého společenstva i úhynem celých rostlin) a Bh jsou ztráty biomasy způsobené okusem herbivory (živočichy, parazity) za sledovaný časový interval (í2 — tj). Viz též kapitola 9.3.2.
Produkce téže rostliny nebo celého porostu se samozřejmě mění v jednotlivých letech v závislosti na průběhu počasí. V tab. 18 jsou uvedeny hodnoty čisté primární produkce porostů buků a smrků za rok v tunách na ha (104 m2) v průběhu čtyř roků. Z těchto hodnot je zřejmé, že hodnoty produkce mohou v jednotlivých letech výrazně kolísat. Větší kolísání bylo v obou případech u přírůstku dřeva (kmen a větve) než u fotosyntetic-kého aparátu (listů a jehlic).
Tabulka 18
Změny v čisté primární produkci porostů buků a smrků v letech 1969 — 1972 — projekt IBP Solling (podle Ellenberga 1982)
Čistá primární produkce		Porost buku			Porost smrku			
								
v t.ha_1.rok_l	1969	1970	1971	1972	1969	1970	1971	1972
listy, popř. jehlice	3,46	4,38	3,45	3,59	2,67	2,68	2,67	2,70
kmen, větve	9,00	3,09	8,35	6,76	6,75	3,96	5,03	5,36
kořeny > 5 mm průměr	0,82	0,26	0,75	0,69	2,55	1,59	1,97	2,09
celkem	12,28	7,73	12,55	10,94	11,97	8,23	9,67	10,15
[133]
Velikost produkce za rok se může velmi významně lišit mezi druhy s rozdílným životním cyklem (a ontogenetickým vývojem). Velmi názorným příkladem je velikost produkce rychle rostoucí a vyvíjející se jednoleté rostliny (Helianthus annuus — slunečnice roční), která na dobrých stanovištních podmínkách může dosáhnout asi 600 g sušiny za rok, a na druhé straně produkce pomalu rostoucí vytrvalé rostliny buku (Fagus syl-vatica), který během prvého roku života vytvoří jen asi 1,5 g sušiny.
Organickou hmotu jednotlivých rostlin nebo porostu v určitém časovém okamžiku (nikoli za určitý časový interval jako u produkce) nazýváme biomasa (fytomasa). Patří do ní i neživé buňky v dřevní hmotě stromů, někdy se započítávají i odumřelé části rostlin, např. odumřelá větev nebo listy na rostlině, nikoli však odumřelé části spadlé na zem. Ty jsou již součástí opadu. Biomasa je výsledek produkčních i degradačních procesů (fotosyntézy, chemosyntézy, dýchání, opadu odumřelých částí, okusu herbivory, exsudátů z kořenů aj.), je tedy zůstatkem biomasy rostliny nebo porostu k určitému časovému bodu. Biomasu můžeme rozdělit na nadzemní a podzemní nebo na reprodukční a vegetativní části rostliny atd.
Biomasa má základní rozměr — hmotnost sušiny [kg]. Opět ji vztahujeme na plochu porostu nebo na jednu rostlinu. Analogicky jako u produkce může být vyjádřena také hmotností uhlíku nebo množstvím obsažené vázané energie.
Při přepočtu produkce a biomasy na hodnotu v ní chemicky vázané energie vycházíme z průměrných hodnot změřených kalorimetricky. Udávají, kolik energie se uvolní při úplné oxidaci rostlinné sušiny. Biomasa má tedy rozměr [J . g_1], nejčastěji [kJ . g"1]. Podle chemického složení má biomasa různý obsah energie: glycidy obsahují 16,8 až 17,6, lignin 24,6, lipidy až 39 kJ . g"1, takže pro biomasu z různých rostlin a jejich částí platí různé průměry. Avšak v průměru můžeme počítat 18 kJ . g-1 sušiny rostlinné biomasy (fytomasy).
1 g fytomasy tedy průměrně odpovídá 0,45 g uhlíku v ní obsaženého, dále 1,5 g C02, který byl pro její vytvoření asimilován, a množství chemicky vázané energie je asi 18,5 kJ a dále odpovídá 1,12 g kyslíku, který byl při fotosyntéze uvolněn.
Celkovou biomasu stejně jako produkci měříme často u rostlin a rostlinných porostů odděleně, zvlášť u nadzemních a podzemních orgánů, někdy zjišťujeme v rámci nadzemní biomasy odděleně jednotlivé části rostliny, jako kmen, větve, listy, květy, plody. Tyto detailní výsledky nás mohou informovat, jak rostlina hospodaří a rozděluje vytvořenou organickou hmotu. Tím se také mohou indikovat adaptace rostliny na stano-vištní podmínky.
Poměr hmotností podzemní (R) a nadzemní (S) biomasy: R/S může velmi dobře charakterizovat reakci rostlin na podmínky stanoviště, především vlhkostní poměry v půdě, protože růst kořenů
[134]
Typha angustífolia/j l
Typha latifolia
48/   Sezónní změny poměru hmotnosti sušiny biomasy podzemní části k nadzemní části (poměr R/S; osa y) u polykormonu orobince úzkolistého — Typha angustífolia a orobince širolistého — Typha latifolia (podle Fialy in Dykyjová a Květ ed. 1978)
v vi
vii
vi
1969
ii    ix x
xi
je výrazem nutnosti zvyšovat absorpční povrch zvláště např. při nedostatečné půdní vlhkosti. Při nízké půdní vlhkosti je R/S větší než 1, při dobrém zásobení půdní vodou je R/S menší než 1. Klesá též se stoupající úrodností půdy, zvláště se zásobou dostupného dusíku v půdě. Poměr R/S se může měnit v průběhu roku v závislosti na sezónních změnách v růstu biomasy nadzemních a podzemních orgánů rostliny (obr. 48 a 49).
49/   Závislost hmotnosti biomasy a poměrů R/S porostů na expozici ke světovým stranám na svazích téhož kopce Oblíku u Loun. Černé sloupce — hmotnost nadzemní biomasy, bílé sloupce — poměr hmotnosti podzemní k nadzemní biomase (K/S). Hodnoty jsou průměry ze tří vegetačních sezón 1973 — 1975 (podle Slavíkové 1981)
[135]
Na tab. 19 je uveden příklad výsledků měření biomasy a produkce v porostu buku a smrčině a její rozdělení na jednotivé komponenty.
Tabulka 19
Zásoby biomasy [t.ha '] a čistá produkce [t.ha '.rok '] ve stoleté bučině a padesátileté smrčině na shodném stanovišti v jižním Švédsku v r. 1968 (podle Ellenberga 1978)
	Biomasa		Produkce za rok	
	bučina	smrčina	bučina	smrčina
dřevo kmenů	212	240	4,6	8,6
borka na kmenech	9	22	0,2	0,8
větve s borkou	103	46	6,2	0,9
větve s listy			3,9	3,3
opad listů v létě			0,2	0,1
stromové patro celkem	324	308	15,1	13,7
bylinné patro	0,2	0,1	0,3	0,1
kořeny celkem	51,5	59,1	2,4	2,6
živá biomasa celkem	375	367	17,8	16,3
Je zajímavé, že v tomto příkladu padesátiletá smrčina vytvořila během svého života přibližně totéž množství biomasy jako stoletá bučina na temže stanovišti (375 a 367 t. ha-1 hmotnosti sušiny). Rovněž v celkové produkci za rok se příliš oba porosty nelišily. Rozdíl však spočíval v tom, že u stoletých buků větší část organické hmoty byla soustředěna ve větvích, kdežto u smrků převaha organické hmoty byla uložena ve dřevě kmene, což z hlediska lesního hospodářství je daleko cennější.
Hodnoty biomasy rostliny nebo případně celého porostu (v nadzemních i podzemních částech) se mění v průběhu vegetační sezóny v závislosti na ročních změnách klimatických faktorů.
Na obr. 50 jsou hodnoty hmotnosti sušiny nadzemní biomasy (kg . nT2) na dvou svazích kopce Oblíku u Loun měřené v jednotlivých měsících v průběhu vegetační sezóny (v průměrných hodnotách ze tří roků). V obou případech je průběh změn shodný, velikost biomasy vzrůstá v závislosti na zvyšující se teplotě, s maximem v letním období a s minimem v jarní a podzimní době. Oba svahy se však liší svou hmotností sušiny biomasy. Na vlhčím, severozápadním svahu byly hodnoty biomasy vždy daleko vyšší než hodnoty na protilehlém sušším, jihovýchodním svahu. Toto zjištění ukazuje na to, že hmotnost biomasy je určována také úrodností stanoviště (dostatečnou půdní vlhkostí, teplotou a minerálními živinami). Z toho je možno odvodit, že sezónní průběh velikosti hmotnosti sušiny biomasy téže rostliny nebo porostu z různých biotopů se může pokládat za indikátor vhodnosti biotopu pro růst rostliny, a úrovně její adaptace na něj (obr. 51).
Biomasa u vytrvalých rostlin mírně stoupá se stářím rostlin, avšak produkce (přírůstek za čas) stářím klesá, poněvadž se zvyšuje respirace (R), a především opad odumřelých částí (B0) je vyšší (viz rovnice 6.3 a obr. 52).
[136]
50/   Změny v hmotnosti sušiny nadzemní biomasy porostů během vegetační sezóny na severozápadním svahu (přerušovaná čára) a na jižním svahu (plná čára) kopce Oblíku u Loun: 1 hmotnost sušiny živé biomasy, 2 hmotnost sušiny opadu. Hodnoty jsou průměry ze tří vegetačních sezón, kolmé úsečky vymezují standardní odchylky průměrů (±Sx) (podle Slavíkové a kol. 1982)
51/   Závislost sušiny maximální nadzemní biomasy travního porostu (Wprůměrná hmotnost sušiny ze tří roků) na průměrné roční půdní vlhkosti (H20 v % hmotnosti sušiny půdy) (podle Slavíkové 1981)
3D 35 40 H20 [%]
52/   Změny v hrubé primární produkci (Pg>, čisté primární produkci (F*h), v přírůstku trvalé biomasy (AB), opadu odumřelých částí (O) a respiraci (R) během sukcesního vývoje společenstva, vyj ádřeny v relativních hodnotách (podle Larchera 1980)
stadium růstu
zralosti
klimax
[137]
Vyjadřování produkce a biomasy pomocí hmotnosti sušiny se používá většinou tam, kde jde o tzv. biologickou produkci, tj. produkci celých rostlin. U kulturních rostlin existuje kromě toho ještě hospodářská produkce, která se nazývá výnos. Vyjadřuje sklízenou hmotnost té části rostliny, pro kterou ji pěstujeme (např. zrní ve smyslu zemědělském), opět v jednotkách hmotnosti sušiny nebo energie.
Studium rostlinné produkce je základní součástí analýz ekosystémů. Čistá primární produkce je základem výživy všech heterotrofních organismů včetně člověka (potravní řetězce viz kap. 9.4). Protože primární produkce je využívaným i využitelným zdrojem energie a potravy pro chod lidské civilizace, nabývá studium primární produkce ekosystémů stále nových a pro lidstvo důležitých aspektů.
6/3 RŮSTOVÁ ANALÝZA
Růstová analýza umožňuje sledovat vytváření a hromadění biomasy rostliny nebo její populace, popř. i celého společenstva v průběhu času a tak zjišťovat, jak se na jejich růstu projevují vnější a vnitřní faktory. Růstová analýza jednotlivých druhů skládajících společenstvo může být vhodným indikátorem aktuální rovnováhy uvnitř společenstva a mezi společenstvem a stanovištěm. Rostliny se totiž mohou trvale vyskytovat na určitém stanovišti jen tehdy, jestliže je jejich růstová bilance pozitivní po více roků.
Měřenými primárními hodnotami při růstové analýze je obvykle hmotnost sušiny celých rostlin nebo jejich částí (nadzemní část, podzemní část, stonky, listy, kořeny) nebo rozměry fotosyntetického aparátu těchto rostlin (plocha listů, plocha celého zeleného povrchu rostlin, obsah chlorofylu apod.). Tyto primární hodnoty se zjišťují během růstu rostlin ve vhodných časových intervalech. Slouží pak pro výpočet různých indexů a ukazatelů, které se nazývají růstově analytické charakteristiky. Většina růstových charakteristik je vzájemně závislá, poněvadž jsou založeny jen na dvou základních hodnotách: hmotnosti sušiny a velikosti listové plochy.
Nej jednodušší charakteristikou vyplývající z růstové analýzy je rychlost tvorby sušiny, která vyjadřuje průměrný přírůstek sušiny (W2 — Wi) za určitý (krátký) časový interval (í2 — U),
—- = —f-—i- [hmotnost. cas '] (6.4)
d ŕ t2 — t\
Přírůstek biomasy rostlin se nejčastěji vztahuje na jednotku plochy porostu. V tom případě mluvíme o rychlosti růstu porostu (či
[138]
populace) a označujeme mezinárodní zkratkou CGR (z angl. crop growth rate).
CGR = —r^-. — [hmotnost. plocha-1 . čas-1]. (6.5)
Tedy       CGR = W* -      .     [hmotnost. plocha"1. čas"1]. (6.6)
t2 — t\ P
P je plocha, na níž byly změřeny hmotnosti biomasy W, a W2 v čase ti a t2.
Rychlost růstu porostu (CGR) se velmi často užívá pro srovnávání produkční schopnosti porostů kulturních plodin nebo celých rostlinných společenstev rostoucích na různých typech stanovišť.
Rychlost růstu porostu (CGR) se může vyjádřit také v energetických jednotkách. V tomto případě průměrné množství zachycené sluneční energie, obsažené v přírůstku sušiny, vztažené k celkovému dopadlému množství slunečního záření (globálního nebo fotosynteticky aktivního) představuje koeficient využití energie slunečního záře-n í n (čti éta).
n_ (W,-W,)K (6?)
kde K je průměrný energetický obsah na jednotku hmotnosti sušiny, S/je suma dopadajícího slunečního záření za dané období.
Koeficient využití sluneční energie umožňuje srovnávat účinnost, s níž různé porosty (společenstva) využívají energie dopadajícího záření pro svoji čistou produkci.
Přírůstek hmotnosti sušiny za určitý časový interval vztažený na hmotnost sušiny biomasy rostliny (W) (populace, společenstva) představuje relativní růstovou rychlost. Označuje se mezinárodní zkratkou RGR (z angl. relative growth rate).
RGR   - -~- .      [(hmotnost přírůstku sušiny). (hmotnost
sušiny)"1 .čas"1 = čas"1]. (6.8)
Za předpokladu, že hmotnost sušiny roste s časem exponenciálně, platí, že
W= a. ebt, (6.9)
kde a a b jsou parametry charakteristické pro daný rostlinný materiál (populaci, porost), přičemž parametr b odpovídá RGR, protože
b _ 4^.4? = rgr- (6-io)
[139]
Střední hodnota relativní rychlosti růstu pro konečný časový interval např. od íj do t2 je
\nW2 — lnWi
RGR =-1 — t-       [(hmotnost přírůstku sušiny). (hmotnost sušiny)"1 . čas"1 = čas"1]. (6.11)
Tato rovnice (6.11) představuje rychlost růstu jako rozdíl přirozených logaritmů hmotnosti sušiny na konci a na začátku pokusného intervalu, dělený délkou intervalu. Je důležité, že tento vztah má zcela obecnou platnost a nezávisí ani na konkrétním průběhu růstové křivky, ani na změnách skutečné velikosti hodnoty RGR v čase mezi tx a t2. Relativní rychlost růstu můžeme z této rovnice správně určit bez ohledu na to, zda se pohybujeme v exponenciální, lineární nebo logaritmické části růstové křivky. Tato rovnice se používá pro praktický výpočet relativní rychlosti růstu většiny typů rostlinných společenstev nebo jednotlivých populací, anebo rostliny či jejích částí (např. nadzemní a podzemní část rostliny). Protože RGR nezávisí na hmotnosti rostoucího organismu nebo porostu, umožňuje srovnání růstové rychlosti mezi nejrůznějšími typy organismů, populací a společenstev.
Přírůstek sušiny můžeme vztáhnout místo na hmotnost sušiny také na listovou plochu, která je nej jednodušším vyjádřením velikosti fotosynte-tického aparátu. V tomto případě mluvíme o čisté rychlosti asimilace. Označuje se u nás nejčastěji mezinárodní zkratkou NAR (z angl. net assimilation rate). Vyjadřuje přírůstek sušiny na jednotku listové plochy za časový interval, a má tedy rozměr: hmotnost. plocha listů-1 . čas-1.
Diferenciální rovnice pro stanovení NAR je analogická rovnici pro výpočet RGR (6.8).
NAR = ~r|r • ~T [hmotnost. plocha listů-1. čas-1], (6.12)
kde A představuje jednotku listové plochy.
Jsou-li obě hodnoty (RGR a NAR) sledovány v průběhu vegetační sezóny, vypovídají velmi dobře o dynamice vzniku biomasy.
Pokryvnost listoví se označuje mezinárodní zkratkou LÄI (z angl. leaf area index). Je to veličina vyjadřující relativní mohutnost foto-syntetického aparátu rostlin jako poměr mezi velikostí listové plochy a plochou půdy, nad níž se listy rozkládají. Často se určuje odděleně pro různá patra v porostu a dobře vyjadřuje vztahy mezi změnami ozáření v porostu a produkcí. Např. pro středoevropskou bučinu byla naměřena LAI 6,6, pro hustý tropický deštný les 11,4, pro step pouze 3,5.
Na obr. 53 jsou graficky vyjádřeny výsledky růstové analýzy, která byla prováděna v průběhu jedné vegetační sezóny ve vegetaci vyrostlé na dně vypuštěného rybníka. Na takovýchto stanovištích se vegetace vyvíjí velmi rychle, a tím se i velmi rychle mění jednotlivé růstové charakteristiky.
[140]
W,IO
_J
3  17 23
V   VI      VII   VIII   IX X
53/   Růstová analýza na obnaženém dně rybníka během jedné vegetační sezóny ve společenstvu se skřípinou kořenující (Scirpetum radicantis). Horní část obr.: Wcelková biomasa, LAR poměrná olistěnost, listová plocha na jednotku sušiny, L/l/pokryvnost listoví, RIS poměr podzemní k nadzemní biomase, 10 celkový opad odumřelých částí rostlin. Dolní část obr.: CGR rychlost růstu porostu, RGR relativní růstová rychlost, NAR čistý výkon asimilace, ti koeficient využití sluneční energie za předpokladu průměrného obsahu energie 18 kj na 1 g suché biomasy (podle RejmAnka a Velásqueze in DykyjovA a Květ ed. 1978)
[141]
[7]
EKOLOGIE POPULACE
Populace rostlin je tvořena souborem jedinců, kteří rostou společně na určitém stanovišti a jsou téhož genetického původu. Nejčastěji jde o populaci druhu, popř. nižšího taxonu a kritériem shodného genetického původu bývá vzájemná křížitelnost. Jsou to tedy soubory fenotypu téhož nebo blízce si podobných genotypů. Populace jsou základními stavebními jednotkami společenstva.
Na rozdíl od studia populací živočišných organismů je studium rostlinných populací teprve v počátcích, neboť je mnohem složitější.
1. Především hraje roli skutečnost, že u mnoha druhů rostlin velmi těžko vymezujeme individuum (jedince), které je základní jednotkou. Za jedince se obvykle pokládá ten organismus, který je schopen samostatné výživy (má svůj vlastní kořenový systém). Nejjasnější případ jedince je rostlina vyrostlá ze semene nebo výtrusů. Většina vytrvalých rostlin má schopnost kromě generativní reprodukce ještě se rozrůstat vegetativním způsobem (vegetativní propagace), tj. vytvářet nové jedince, kteří většinou zůstávají spojeni s mateřskou rostlinou. Toto spojení je buď podzemními rhizomy (oddenky), nebo nadzemními stolony (výběžky), které mohou zakořeňovat. Nebo se vytvářejí odnože, jako je tomu např. u trsnatých trav, popř. mohou z rozvětveného kořenového systému vyrůstat noví nadzemní jedinci. Touto vegetativní propagací se vytvářejí často velmi rozsáhlé populace, které jsou navzájem svou výživou propojeny kořenovým nebo stonkovým systémem. Takovéto populace se nazývají polykormony. V některých případech mohou u vyvinutých zakořeněných jedinců odumřít spojovací mezičlánky a jedinci se osamostatní.
Z praktických důvodů pokládáme v polykormonu za jedince každý nadzemní prýt, aniž bychom zkoumali jeho postavení v populaci a jeho metabolickou závislost.
2. Populační ekologie živočichů je založena na počtu jedinců v populaci, protože se oprávněně předpokládá velká rovnocennost jedinců. Jedinci živočišné populace také sice procházejí sledem ontogenetických fází
[142]
(např. vajíčko, larva nebo nymfa, instar, imago) a tyto fáze se liší morfologicky i biomasou, rozdíly růstové a vývojové jsou však podstatně menší než u rostlin. Např. biomasa jedinců téže vývojové kategorie se liší jen velmi málo. Ontogeneze jedince je u živočichů pevněji vázána na stáří jedince.
Podstatně jinak je tomu u rostlin. Jejich ontogenetický vývoj je sice rovněž sledem jednotlivých vývojových fází (viz dále), jeho vazba se stářím a růstem je však volnější. Stejně staří jedinci bývají často v různých vývojových fázích, např. někteří jedinci kvetou, jiní již mají plody nebo jsou teprve ve vegetativní fázi. Anebo naopak různě staří jedinci mohou být ve stejné vývojové fázi. Dokonce i jednotlivé části téže rostliny mohou být v různé vývojové fázi. Např. u dřevin v tropických deštných lesích mohou být na jednom jedinci větve v různých vegetativních a gene-rativních fázích (na některých větvích jsou květy, na jiných plody, na jedněch opadávají listy, jiné raší). Jedinci v téže vývojové fázi se mohou zásadně lišit ve velikosti (biomase, listové ploše, velikosti kořenového systému), takže není vždy přímá závislost mezi vývojem a růstem, tj. neexistuje často těsný vzájemný vztah mezi ontogenezí (vývojem), stářím a biomasou.
Růstová různorodost (heterogenita) jednotlivých částí jednoho jedince je u rostlin nejen velmi výrazná, ale i funkčně důležitá. U vždyzelených rostlin je vždy na jedné rostlině několik ročníků listů (jehlic), větší rostliny (zvláště stromy) mají výrazně morfologicky, anatomicky a funkčně odlišné listy stinné a slunné. Také kořenový systém je vývojově a věkově rozrůzněn, listy, stonky a kořeny jedince narůstají a odumírají.
Naopak u rostlin existuje (také vzhledem k jejich nepohyblivosti) velmi těsná vazba mezi jejich sezónním vývojem a změnou počasí v ročním cyklu klimatu.
Specifickou vlastností rostlin je tedy také to, že jedinci téhož druhu a stáří se mohou lišit ve své velikosti až několikanásobně. Tato ohromná plasticita rostlin je umožněna velkou variabilitou v tvorbě, počtu a velikosti jednotlivých částí (především výškou rostliny, větvením, počtem a velikostí listů a rozsahem kořenových systémů). Ukazuje však i na to, že údaj o denzitě populace (tj. o počtu jedinců na plochu) dává poměrně málo informací o struktuře a charakteru populace. V mnoha případech je pro dynamiku společenstva proto důležité znát také vlastnosti jednotlivých jedinců, jejich velikost, biomasu a její rozložení na jednotlivé části rostliny; nelze vycházet z pouhého počtu jedinců v populaci.
Tato heterogenita se projevuje nejen ve vztahu mezi vývojem, stářím a růstem jedince, ale pochopitelně ovlivňuje také velikost a strukturu populace.
Proto je výhodné při populační analýze (viz dále) použít ve vhodných případech pro kategorizaci jedinců v populaci charakteristiky růstové analýzy, tj. hodnotit kategorie uvnitř populace podle kvantitativních růstových ukazatelů (biomasy, výšky, počtu nebo plochy listů).
[143]
7/1 MODEL RŮSTU POPULACE
Přes uvedené specifické vlastnosti rostlin vyjdeme při úvahách o růstu populace z růstu počtu jedinců, který je nejčastěji používanou základní charakteristikou populační dynamiky.
Při neomezených možnostech růstu, tj. při dostatečném přísunu živin a dostatečně velkém životním prostoru, roste populace exponenciálně.
dN dt
= rN,
(7.1)
kde dN/át je rychlost růstu jedinců v populaci, TVje počet jedinců, t je čas a r je specifická růstová rychlost populace v daných podmínkách.
Tato rovnice popisuje růstovou křivku, která se pro svůj tvar nazývá také křivka tvaru J (obr. 54, 1). Jestliže je počet jedinců na ose y vyjádřen logaritmicky, dostaneme závislost lineární, při níž směrnice přímky je hodnotou koeficientu r (viz rovnice 7.4).
Přírůstek populace za jednotku času í je určován specifickými růstovými vlastnostmi druhu, tj. specifickou růstovou rychlostí populace r. Ve věkově vyvážené populaci a v prostředí, které neomezuje růst populace, je hodnota r jediným ukazatelem růstové schopnosti populace. V takovém prostředí nabývá také nejvyšších hodnot. Maximální hodnota r (rmax.) se nazývá biotický nebo také reprodukční potenciál. Je to vnitřní rychlost přirozeného, prostředím neomezeného růstu populace. V přírodě však nebývá tento koeficient maximální a jeho snížení se vysvětluje vlivem limitujících faktorů prostředí; rozdíl mezi r max. a aktuální hodnotou r se právě pokládá za měřítko limitujícího vlivu prostředí.
ca s 2
cas 3
54/ Tvary růstových křivek v aritmetickém měřítku: 1 exponenciální křivka, forma růstu ve tvaru křivky J, 2 sigmoidní (logistická) křivka, forma růstu ve tvaru křivky S, 3 oscilace růstové křivky kolem hranice nosné kapacity prostředí K (podle Oduma 1977)
[144]
Specifickou rychlost růstu populace r můžeme vypočítat pomocí integrované formy exponenciální růstové rovnice
«'(*,->,), <7-2)
kde Nti a je velikost populace v časech ř] a í2, e je základ přirozených logaritmů, r je specifická rychlost růstu a (Í2 — íi) je časový interval.
Protože
ln-^- = r (ŕ2 - ti), (7.3)
■iVŕl
můžeme vypočítat r ze dvou měření velikosti populace Nti a Na:
(7.4)
ln Nt2 - ln iV«
t2 - U
Exponenciální rovnice růstu populace, který není omezován prostředím, byla odvozena z výsledků pokusů v laboratorních podmínkách s nižšími organismy (baktériemi, kvasinkami, řasami), z vyšších rostlin byly studovány okřehky a nepukalky (Lemna a Salvinia), tedy rostliny vodní, u nichž byla prostředím neomezovaná kultivace jednoduchá.
V převážné většině případů v přírodě dojde však při růstu populací po určité době k uplatnění limitujících vlivů prostředí, které jsou vyvolávány především stoupající hustotou populace. Může to být nedostatek živin, které jsou růstem populace vyčerpány, nebo je již prostor populací vyplněn (příliš velká hustota), popř. je růst omezován sousedními populacemi nebo stárnutím populace.
Za takovýchto podmínek populace roste nejprve zvolna, pak následuje fáze rychlého růstu, až se začne projevovat limitující a brzdící účinek prostředí. Populace v této fázi roste stále pomaleji, až se přiblíží horní asymptotě, která představuje nosnou kapacitu prostředí K, vyjádřenou maximálním možným počtem jedinců. Tento tvar růstové křivky může být vyjádřen jednoduchou logistickou rovnicí, která popisuje křivku sigmoidního tvaru, nazývanou proto křivka S (obr. 54, 2):
™ = r N^L, (7.5)
dt K
kde r je opět specifická rychlost růstu. Konstanta K určuje horní asymptotu logistické křivky, která představuje nosnou kapacitu prostředí, v němž populace roste; je vyjádřena maximální možnou hustotou jedinců.
To znamená, že populace při dosažení tohoto počtu jedinců vyčerpá živiny, jež jsou v daném prostoru a čase pro ni k dispozici, případně omezený prostor zcela vyplní. Je to limitující konstanta, omezující další růst populace. Nezávisí pouze na vlastnostech stanoviště, nýbrž mění se podle druhu rostliny, čili každý druh rostliny má na temže stanovišti jinou hodnotu K v závislosti na své ekologické konstituci, životní formě a strategii (viz též kap. 7.8).
[145]
Integrovaná forma logistické rovnice je
K
1 + ď
Nt = ;  ,   ,a_rt , (7.6)
kde Nt je počet jedinců v čase ŕ a a je integrační konstanta, kterou vypočteme na základě podmínky, že v čase t — 0 je velikost populace No.
takže
i    ä — iVo        . /„ a = ln-^—- + rť, (7.7)
^ ^ No~K - Notl - e*)' (7-8>
Z rovnice (7.8) můžeme vypočítat velikost populace v čase t Rozdíl mezi průběhem exponenciální růstové křivky (J) a křivky logistické ($) vyjadřuje vliv prostředí, který růst populace omezoval.
Uvedené úvahy o růstu počtu jedinců populace platí za určitých zjednodušujících předpokladů, které u populací vyšších rostlin většinou nebývají splněny, a proto je jejich platnost pro rostlinné populace omezena. Jsou to tyto předpoklady:
a) Vyjadřujeme-li růstovou křivkou růst počtu jedinců v populaci, automaticky předpokládáme, že jedinci jsou navzájem rovnocenní, tj. zhruba stejně velcí, vysocí, mají podobně velkou biomasu, listovou plochu, kořenový systém, mají stejně rychlý ontogenetický vývoj, tj. jsou současně ve stejné vývojové fázi. Zároveň předpokládáme, že populace je jednotná nejen fenotypicky, ale i genotypicky.
Většina těchto předpokladů u vyšších rostlin neplatí nebo platí jen omezeně, např. při současném vyklíčení semen jednoletých plevelů.
b) Kromě toho předpokládáme, že při použití jakýchkoli jednoduchých růstových rovnic je během vývoje (růstu) populace specifická rychlost růstu (r) konstantní, že se tedy nemění se stářím jedinců, a tím populace. To však platí jen v raných etapách vegetativního vývoje jednoletých rostlin, nikoli u rostlin vytrvalých.
c) Ani další předpoklad, totiž konstantnost velikosti nosné kapacity (K), nebývá v přirozených podmínkách vždy splněn. Mění se během vegetační sezóny změnami klimatických faktorů a s tím spojenými změnami dalších abiotických faktorů prostředí.
d) Protože je růst populace regulován zpětnými vazbami mezi důsledky změny hustoty populace a růstem, mají růstové reakce populace určité zpoždění. Zpomalené odezvy na prostředí způsobují např., že populace přeroste někdy horní asymptotu a podléhá výkyvům kolem hranice nosné kapacity prostředí K. Stává se tak např. u vytrvalých vyšších rostlin (viz obr. 54, 3).
[146]
Při růstu populací vyšších rostlin není však rozhodující jen růst počtu jedinců, nýbrž i růst jejich biomasy. Při růstu biomasy se ovšem uplatňuje nejen omezení dané prostředím, nýbrž i vliv ontogeneze jedinců, jejichž vnitřní rytmus, např. druhotné tloustnutí, přechod z vegetativní do generativní fáze, tvorba květů a plodů, zrání a odumírání vysemeněných rostlin.
Místo biomasy je možno vyjadřovat růst populace vyšších rostlin i některou jinou hodnotou významnosti, např. listovou plochou, pokryvností.
Nejen uvedené jednoduché růstové rovnice, nýbrž i další složitější modely růstu populací jsou modely deterministickými. Deterministické modely popisují jev jako soubor kauzálních dějů. Vyžadují znalost mechanismu dílčích procesů. Výsledek jevu je jednoznačně určen výchozím stavem a danými podmínkami. Deterministické modely jsou posléze tvořeny soubory diferenciálních rovnic, popisujících jednotlivé děje jevu, které mají určité řešení. Přes nutná zjednodušení mají výhodu v tom, že respektují a formalizují (tj. matematicky formulují) naše představy o mechanismech dílčích procesů.
Kromě deterministických modelů je možno vytvořit modely stochastické (pravděpodobnostní), které respektují pravděpodobnostní charakter jevu. Jsou obvykle složitější než deterministické modely, jejich řešení má statistickou povahu, ale vyjadřují často lépe povahu ekologických jevů (viz též str. 351).
Modely růstu populace se používají především pro praktické cíle pro možnost srovnávat a analyzovat růst různých populací kulturních rostlin. Populační ekologie je základem ekologie kulturních zemědělských a lesních porostů.
Podle koeficientu r a K v rovnicích logistického typu (rovnice 7.5) je možno vymezit dvě extrémní skupiny faktorů, na které byly rostliny během fylogeneze selektovány, právě z hlediska růstu jejich populací. V tomto smyslu hovoříme o selekci typu r a selekci typu K. Každý typ je vhodný pro jednu ze dvou extrémních stanovištních situací.
a) V situacích, tj. za stanovištních podmínek, kdy je k dispozici rostlinami dosud neobsazené místo (např. nově vzniklá lesní paseka, nový říční náplav, letněný rybník, skládky a výsypky), se uplatní populace, které mají vysokou hodnotu r (selekce typu r). Obsadí co nejrychleji volný prostor, ať už počtem jedinců, nebo biomasou, pokryvností aj. Tyto populace mají také vysoký reprodukční potenciál (tj. velké množství dobře klíči-vých semen). Jsou to rostliny, které jsou adaptovány na rychlou disemi-naci a kolonizaci narušených stanovišť. Jejich vývoj probíhá v exponenciální části růstové logistické křivky. Velmi často nedosahují nosné kapacity prostředí.
b) Naopak v situacích, kdy se silně uplatňuje konkurence mezi jedinci populace, tj. při vysokých hustotách nebo při silně omezené nosné kapa-
[147]
cite prostředí (K), uplatňují se populace vyselektované na „konkurenč-nost" (selekce typu K). Ty mají obvykle pomalý vývoj, relativně malou rychlost růstu a jsou většinou vytrvalé rostliny. Jsou to rostliny, které jsou adaptovány na setrvávání a reprodukci ve stabilních společenstvech. Jejich populace využívají plně nosné kapacity prostředí.
Uvedené dva selekční typy jsou jen extrémními „modely", podle nichž mohou být růstové vlastnosti různých druhů přizpůsobeny podmínkám prostředí z hlediska svého rozvoje. Existuje přirozeně plynulá řada mezi extrémy r a K, kterou nazýváme r-K kontinuum. Některé druhy byly selektovány na různé kombinace vlastností obou typů.
Protože tyto růstové charakteristiky, obsažené i v jednoduchých růstových rovnicích, mají velký význam pro růstovou strategii jednotlivých druhů (a to nejen v monospecifických porostech, nýbrž i ve společenstvech), bylo jich spolu s jinými charakteristikami použito při analýze možných strategií, o nichž bude pojednáno v kap. 7.8. V ní jsou rovněž uvedeny další vlastnosti populací vyselektovaných podle r nebo K.
7/2 ŽIVOTNÍ CYKLUS ROSTLINNÉHO JEDINCE
Základem pro pochopení vnitřní dynamiky populací je poznání průběhu životního cyklu jedinců tvořících populaci.
Životní cyklus rostliny je sled růstově vývojových fází, probíhajících od vyklíčení semene (růstu diaspory) rostliny až do jejího odumření.
Základní schéma životního cyklu vyšší rostliny je: semeno (obecně diaspora) — případná dormance — klíčení (růst diaspory) — vegetativní fáze (nejprve heterotrofní růst z rezerv diaspory, později autotrofní růst
vegetativní
propagace \
export diaspor
dospělé rostliny
55/ Schéma životního cyklu rostlin (orig.)
zřeďováni        produkce semen
semenáčky
kličeni
transport
-> semen
spad semen
import semen
banka semen
export semen
[148]
vlastní výživou) — generativní fáze (kvetení, oplození, produkce semen) — senescence (stárnutí, postreprodukční fáze, ztráta schopnosti reprodukce) — odumření rostliny. Vegetativní fáze mohou být dále rozlišeny i podle velmi jednoduchých znaků, jako je rašení pupenů, počet listů, prodlužování stonku, odnožování, tvorba stolonů a rhizomů, řád větvení stonku.
Fyziologicky můžeme rozlišit u jednotlivých druhů vývojové fáze také podle mikromorfologických změn na vzrostném vrcholu, kde se zakládají listy i generativní orgány, dále např. podle časového sledu vzniku listů (plastochron) nebo podle vzniku a transportu růstových látek, podle anatomického a cytologického vývoje generativních orgánů (pylu a vajíček). V populační ekologii se dosud spokojujeme s morfologickým rozlišením vývojových fází.
Sled vývojových fází je nejen u živočichů, ale i u rostlin v zásadě nevratný. U rostlin jsou však z tohoto pravidla někdy i výjimky, kdy nastává návrat k ranější fázi vývoje („omlazení"). Bývá to např. po poranění, při intravaginální tvorbě listů.
U jednoletých rostlin životní cyklus probíhá jen jednou, u vytrvalých rostlin se vegetativní a reprodukční fáze opakuje po sobě v průběhu i více let.
Vývojové fáze rostlin, které se každoročně periodicky opakují během jedné vegetační sezóny a které lze snadno morfologicky rozlišit (např. rašení, rozkvétání, zrání plodů, žloutnutí listů), se nazývají fenofáze nebo také fenologické fáze. Jejich délka a trvání jsou závislé na průběhu počasí toho roku, ve kterém se rostliny vyvíjejí. Hodnocením délky trvání jednotlivých fenofází rostliny ve vztahu k podmínkám vnějšího prostředí se zabývá fenologie. O fenologii a jejích metodách jsou bližší údaje v kap. 8.3.1.3.
Jednotlivé fáze životního cyklu rostlin mohou být u různých druhů různě dlouhé. Bylo např. zjištěno, že některé vytrvalé byliny mají velmi dlouhou vegetativní fázi růstu (která trvá i několik let), než dospějí do fáze generativní.
U mnohých druhů čeledi Orchidaceae, které mají nepatrná semena s naprosto nedostatečnou zásobou rezervních látek, není semeno schopno po vyklíčení samostatného růstu, tj. nedokáže vytvořit dostatečně brzy nadzemní autotrofní foto synteticky činné orgány. Proto po dobu několika let žije v půdě pod povrchem půdy v symbióze s houbami ve formě tzv. mykorhizomu, který teprve později je schopen vytvořit první nadzemní zelené orgány. Např. Cypripedium calceolus (střevíčník pantoflí-ček), Listera ovata (bradáček vej čitý), Spiranthes spiralis (švihlík kruti-klas) kvetou teprve za 13 až 16 let po vyklíčení semene.
Velký počet vytrvalých rostlin kvete teprve po několika letech vegetativního růstu, např. Trollius europaeus (upolín evropský) po třech letech, druhy rodu Eremurus po 7 až 9 letech. Rovněž u dřevin je většinou dlouhá doba vegetativního růstu, než dřevina dospěje do reprodukční fáze.
[149]
Např. rychle rostoucí dřeviny (borovice lesní, bříza, osika) jsou plodné v průměru asi v 10 — 20 letech, pomalu rostoucí dřeviny, jako je dub, buk, smrk, v průměru asi v 40—60 letech.
Naproti tomu i některé vytrvalé rostliny, jako např. Ranunculus acer (pryskyřník prudký) nebo Potentilla erecta (mochna nátržník), mohou kvést již v prvém roce; stejně tak jako všechny jednoleté rostliny.
Některé jednoleté rostliny mají velmi krátký životní cyklus, který je výsledkem velmi rychle probíhajících vývojových a růstových fází rostliny. Např. Senecio vulgaris (starček obecný) nebo Poa annua (lipnice roční) mají délku životního cyklu od vyklíčení až po uzrání semen a uhynutí jedince asi pouze 6 týdnů. Tak během jedné vegetační sezóny se může u těchto rostlinných druhů vytvořit několik generací populace (3 až 4). Tímto způsobem také vzrůstá rychlost šíření těchto rostlin, je to způsob jejich strategie.
Jednoleté (nebo ozimé) rostliny s krátkým životním cyklem, který např. proběhne během jara, načež rostliny odumřou, se nazývají efe-m é r y ; např. Erophila verná (osívka jarní), Holosteum umbellatum (plevel okoličnatý), Arabis auriculata (huseník ouškatý), Veronica hederifo-lia (rozrazil bŕečťanolistý). Vytrvalé rostliny, u nichž vegetativní a gene-rativní fáze až do zralosti semen proběhne velmi rychle během jara nebo nejpozději začátkem léta, takže jejich nadzemní část v létě odumře, avšak rostliny přetrvávají svými podzemními orgány, se nazývají e f e-meroidy: např. Galanthus nivolis (sněženka podsněžník), CorydaMs cava (dymnivka dutá), Anemone nemorosa (sasanka hajní).
Průběh vývojových fází, především jejich sled, je výsledkem evoluční adaptace k prostředí, především ke klimatu a k rytmu jeho změn. Je proto sice geneticky kódován, je však přesto ovlivňován aktuálními ekologickými podmínkami počasí a většina fází je těmito podmínkami nezastupitelně vyvolána. Je to např. dormance (viz str. 157), a především nástup generativní fáze kvetení.
U mnoha ozimých rostlin jsou např. zakládání a vývoj generativních orgánů indukovány předchozím (zimním) obdobím s nízkými teplotami (např. ozimá pšenice, řepka olejka). Tomuto jevu se říká termope-r i o d i s m u s. U většiny rostlin je indukce generativního vývoje určena ročním obdobím s určitou délkou dne. Závislost generativního vývoje na délce dne (na fotoperiodě) se nazývá fotoperiodismus. Recepto-rem fotoperiodického impulsu, tj. délky osvětlení, jsou barviva — fyto-chromy — v listech.
Kvetení (tj. tvorba květních orgánů) krátkodenních rostlin je vyvoláno krátkou, respektive zkracující se délkou dne. Je tomu tak u druhů, které kvetou na podzim, např. druhy rodu Aster, Chrysanthemům. Naopak dlouhodenní typy rostlin, hojně zastoupené mezi druhy mírného pásma, zakládají květy při dlouhém, resp. prodlužujícím se dni, např. obiloviny, jetel, vojtěška.
[ 150 ]
Rychlý průběh a ukončení životního cyklu u jednoletých rostlin (efe-mérů) nebo rychlé dosažení fáze zralosti semen u geofytů do období letního sucha (u efemeroidů), kdy se půdní vlhkost stává limitující pro růst rostlin, je výsledkem evoluční adaptace stepní ch a polopouštních rostlin na letní sucho.
Podle průběhu životního cyklu se mohou rozdělit rostliny v zásadě do dvou skupin:
1. Monokarpické (hapaxantní) druhy — kvetou a přinesou plo-d5' jen jednou a pak odumřou. Jsou to všechny jednoleté a ozimé (tj. rostliny, které vyklíčí na podzim předešlého roku) a dvouleté rostliny a dále některé vytrvalé rostliny, které po mnoho roků zůstávají ve vegetativní fázi vývoje a po vykvetení a uzrání plodů hynou (např. Agáve, Bambusa). U těchto monokarpických druhů rostlin je fáze senescence a odumření těsně spojena s kvetením a uzráním semen. Např. když bylo experimentálně zabráněno vytvoření květů u řepy cukrovky, která je ozimou (dvouletou) rostlinou, mohla růst ve vegetativní fázi více roků.
2. Polykarpické (pollakantní) druhy — kvetou a přinášejí plody vícekrát během svého životního cyklu podle délky svého života. Např. některé stromy, které dosahují vysokého stáří, mají generativní fázi opakovaně po několik desítek let. U dřevin v oblastech s pravidelně nastávajícím obdobím, vegetačního klidu (např. v mírném pásmu) se může jejich stáří poměrně přesně určit sečtením jednotlivých letokruhů na příčném průřezu kmenem, stromu. Tímto způsobem se potvrdilo stáří několika set let u některých jedinců našich smrků, buků, lípy, tisu. Bylo zjištěno, že nej starší dřevinou je v Kalifornii (USA) rostoucí Pinus aris-tata (borovice osinatá), která dosahuje stáří až 4 800 let, a za ní se vysokým stářím řadí Sequoiadendron giganteum (sekvoje obrovská), která dosahuje stáří až 4 000 let. U vegetativně se šířících druhů rostlin tvořících polykormony, např. u trnky (Prunus spinosa), bylo zjištěno stáří celého polykormonu také několik set let.
Životní cyklus rostlin se obráží v morfologickém utváření nadzemních a podzemních částí rostliny. Je tedy podkladem k vytvoření životní formy rostliny (viz kap. 8.3.1.1), která tvoří vzhled (fyziognomii) rostliny. Životní formy jsou vlastně morfologickým projevem životního cyklu rostlin. Životní formy stejně jako životní cyklus rostliny jsou mor-fologicko-funkční adaptací na vnější podmínky prostředí. Životní cyklus rostliny představuje také určitý typ strategie rostliny.
Životní cykly jsou, jak již bylo řečeno, výsledkem dlouhodobé evoluční adaptace na prostředí. Ukazují však také na vzájemný vývoj populací v rámci společenstev. Populace s různými průběhy životních cyklů si v rámci společenstva nekonkurují, ale doplňují se v požadavcích na živiny i prostor. Životní cykly rostlinných populací jsou v souladu s podmínkami stanoviště určovány především makroklimatem, avšak jejich prů-
[151]
běh může být ovlivněn změnami stanoviště (počasím, nosnou kapacitou prostředí, narušením biotopu, např. pastvou, orbou, sešlapem atd.). Pro vzájemné vztahy mezi populacemi ve společenstvu je dále důležité, v jakých vývojových fázích životního cyklu jeho jedinci právě jsou. Jiný vztah ke společenstvu má rostlina (či populace) ve vegetativní fázi (když je např. vytvořena pouze přízemní listová růžice) než ve fázi generativní (kdy jsou např. vytvořeny květy a různá květehství atd.). Kromě toho je vývojovou fází spojena i různá výška, větvení, velikost biomasy atd. Všechny tyto projevy životního cyklu jsou také základem struktury a jejích změn, a tím i funkce celého společenstva.
7/3 ŠÍŘENÍ POPULACE ROSTLIN
První podmínkou růstu populace je úspěšné uchycení a vyklíčení diaspory rostliny. Diasporou rozumíme jakýkoli oddělený orgán (nebo část orgánu) schopný vyrůst v novou rostlinu. Jsou to např. výtrusy, semena, rozmnožovací pupeny, oddělený kus stélky, trs trávy, hlízy, cibule, pacibulky, části oddenků a kořenů s adventivními pupeny. Někdy se tyto orgány nazývají propagační částice či propagační orgány.
Při analýze životního cyklu populace vycházíme z první životní fáze rostliny, diaspory. Diaspora může být jak původu generativní ho, tak vegetativního. V případě generativního původu diaspory se většinou v demografii rostlin používá obecně termínu semeno, ačkoli z morfologického hlediska to může být i plod, jako je např. nažka nebo obilka. Demografie rostlin, kterou se zde zabýváme, je omezena z valné většiny na analýzu životních cyklů vyšších rostlin. Životní cykly nižších rostlin jsou často daleko složitější a různě se mohou druhově lišit, i když se v principu životní cykly všech organismů shodují ve společném cíli, jímž je vytvoření základu pro novou generaci.
7/3/1      Tvorba semen a plodů
Semena a plody u vyšších rostlin a výtrusy u nižších rostlin jsou základem generativní reprodukce. Generativní reprodukce u nižších rostlin (i když ve své podstatě se shoduje s vyššími) má své specifické zákonitosti, které jsou spojeny s životním cyklem těchto rostlin.
Tvorba plodů a semen u vyšších rostlin je spojena s přesunem velkého podílu z celkové energie vázané biochemicky do generativních orgánů. V průběhu životního cyklu totiž dochází k postupnému přesunu hmoty a energie (produktů fotosyntézy) z jednotlivých částí rostliny do dalších: nejprve do vegetativních částí (listů, stonků, kořenů), později do orgánů
[152]
generativních. Tyto změny je možné také sledovat na změnách sušiny biomasy těchto jednotlivých částí v průběhu životního cyklu rostliny. Bylo zjištěno, že monokarpické rostliny věnují relativně velmi značný podíl energie (asimilátů) na reprodukční orgány (semena, plody), asi 20 až 40 %, z nichž samozřejmě nejvíce kulturní rostliny šlechtěné na „zrno": obilí, kukuřice. Polykarpické druhy mají tento podíl nižší než 20 %. Tento rozdíl je spojen s rozdílnou celkovou životní strategií uvedených dvou skupin rostlin. Monokarpické druhy (především jednoleté druhy) mají možnost vysokou reprodukční kapacitou se rychle šířit a obsazovat nová stanoviště. Proti tomu u polykarpických druhů s nízkým podílem energie na reprodukci je strategie vedena směrem vegetativního růstu a setrvávání na stanovišti. Bylo zjištěno, že na slunných stanovištích je podíl energie a hmoty věnovaný reprodukci relativně vyšší než u téže rostliny rostoucí na stinném stanovišti, kde převaha energie je ve vegetativním růstu.
Počet semen je určen:
1. velikostí ročních asimilátů,
2. podílem asimilátů (energie) převedených do generativního orgánu,
3. velikostí semen, do něhož je energie investována.
Počet semen má velmi často negativní korelaci s jejich velikostí. Velké množství semen mají např. rostliny čeledi Orchidaceae, které také mají semena vůbec s nejnižší hmotností (např. Goodyera repens má hmotnost 1 semene 2 . 10~6 g). Malý počet semen má např. palma Lodoicea maldi-vica, která má však hmotnost kompaktního plodu se dvěma semeny 1 800 až 27 000 g. Variabilita velikosti a hmotnosti semen v rámci jednoho druhu je však většinou malá. Semeno je relativně nejméně plastický orgán rostliny. Pro téměř neměnící se hmotnost (0,2 g) byla dokonce semena stromu Ceratonia siliqua (svatojánský chléb) používána Římany jako jednotka hmotnosti zlata (karát).
Tabulka 20
Maximální produkce diaspor u některých vybraných druhů rostlin (přepočtená na 1 m2 jednodruhového porostu za rok)
Druh	Počet, diaspor
Arrhenatherum elatius	14 100
Atriplex nitens	158 500
Calamagrostis epigeios	181 800
Carduus acanthoides	108 000
Chamaenerion angustifolium	1 430 000
Cirsium arvense	96 100
Matricaria maritima	752 500
Senecio viscosus	270 000
Sisymbrium loeseli	467 300
Tanacetum vulgare	1 086 900
Tussilago farfara	63 400
[153]
Velké množství semen produkují druhy jednoletých rumištních druhů. Na tab. 20 jsou uvedeny některé příklady maximální produkce semen vybraných rumištních druhů za rok. Počet semen byl zjištěn u relativně největších jedinců a přepočten na plochu 1 m2.
Také smetanka lékařská (Taraxacum officinale) má značnou reprodukční kapacitu, založenou na velkém počtu velmi dobře klíčivých semen. Např. na 1 m2 bylo spočítáno 800 úborů s průměrně 200 květy. Tedy celkem v tomto případě bylo 160 000 možných nažek a budoucích nových rostlin,
7/3/2      Šíření diaspor
Nejen semena a plody, ale i všechny další orgány sloužící pro rozšiřování rostliny (tj. tedy diaspora jakéhokoli druhu) se mohou šířit od mateřské rostliny různě daleko a různými mechanismy.
Diaspora se dostává do různé vzdálenosti od mateřské rostliny různými způsoby, které závisejí na morfologii (tvaru) a charakteru diaspory. Šíření diaspor od mateřské rostliny se nazývá diseminace.
Přísun diaspor na stanoviště je základem pro možný výskyt populací ve společenstvu. Většina stanovišť má ustavičně plynulý přísun diaspor různých druhů z různě velkých vzdáleností. Přísun diaspor na stanoviště se někdy nazývá „déšť semen".
Přísun diaspor na jednotku plochy stanoviště je funkcí několika proměnných. Závisí na:
1. výšce a vzdálenosti zdroje šíření diaspor,
2. koncentraci zdroje diaspor,
3. způsobilosti diaspor k šíření (např. na jejich hmotnosti, různých morfologických útvarech na semenech a plodech: chmýru, křídlech, blanitých lemech, háčcích, ostnech),
4. aktivitě rozšiřujícího činitele (na směru a rychlosti větru, vody, výskytu a pohybu zvěře).
Výsledky řady měření ukazují především na závislost mezi počtem semen a jejich vzdáleností od zdroje. Často se pro přesné zjištění diseminace používá semen označených radioaktivními izotopy. V případě, že diseminačním faktorem byl vítr ( a n e m o c h o r n í šířen í, a n e m o -c h o r i e ), je možno očekávat jednoduchou exponenciální funkci. Jednoduchá závislost může být ovšem v některých případech narušena morfologií semene, která ovlivňuje jeho let.
Podrobným měřením bylo zjištěno, že diaspory mohou být větrem zanášeny na vzdálenost několika set až tisíc metrů. Nejdále se dostávají velmi lehké výtrusy nižších rostlin.
Pravděpodobná vzdálenost disperze diaspor při rychlosti větru 4m.s~1 byla zjištěna u Lycoperdon perlatum (pýchavky obecné) 26 000 km, u Lycopodium sp. (plavuně) 19 km, Taraxacum officinale (smetanky lékařské) 580 m, Betula sp. (břízy) 90 m, Picea abies (smr-
[154]
5 -
56/   Distribuce nažek podbělu
4
(Tussilago farfara) na nově vytvořené půdě v Holandsku: osa x — vzdálenost od zdroje šíření [km], osa y — relativní denzita nažek (podle Harpera 1977)
T
0
2
3
4 |krn]
ku obecného) 6 m, Fraxinus excelsior (jasanu ztepilého) 2 m. Úlomky mycelií a výtrusy hub byly zachyceny až do výšky 10 km nad zemí. Nejpřesněji se zjišťuje diseminace na nově vzniklých vulkanických ostrovech, kdy je známa vzdálenost centra šíření, nebo na nově vzniklé půdě, jako je např. znázorněno u nažek podbělu. na obr. 56.
U vodních rostlin, nebo jsou-li diaspory u suchozemských rostlin splavovaný vodou, mluvíme o h y d r o c h o r n í m š í ŕ e n í ( h y d r o c h o -r i e ).
Síření diaspor živočichy (zooch.orní šírení, z o o e h o r i e ) je složitější a závisí na migraci živočichů, takže diaspora se může dostat do různých míst zcela náhodně. Takový ojedinělý a nečekaný výskyt některých druhů rostlin daleko od jejich centra rozšíření se vysvětluje právě zanesením semen nebo plodil ptáky. Význam zoochorního šíření spočívá také v tom, že kromě šíření diaspor je umožněno také jejich vyklíčení; plody některých druhů rostlin totiž vyžadují průchod trávicím ústrojím herbivorů, aby byla přerušena dormance a semena byla klíčivá (entío-z o o c h o r i e ). Taková semena mají např. Crataegus sp. div. (hloh), Rosa sp. div. (růže), Sambucus nigra (bez černý), Taxus baccaía (tis červený), Viscum album (jmelí bílé). Drobní hlodavci, např. myši, křeček, způsobují šíření diaspor po shlucích tím, že je shromažďují ve svých hnízdech. Diaspory jsou velmi často rozšiřovány pouze pasivně tím, že se přichytí na povrch těla živočichů pomocí různě uzpůsobeného povrchu plodů ( e p i -z o ochorie), např. Galium aparine (svízel přítula), Bidens sp. div. (dvojzubec), Ranunculus arvensis (pry skvrní k romí), Arctium tomento-sum (lopuch pavučinatý). U některých druhů vyšších rostlin jsou semena rozšiřována mravenci ( m y r m e k o c h o r i e ). Mravenci požírají výrůstky na semenech těchto rostlin (tzv. elaiosom, bílkovinné a tukové povahy), a tak neúmyslně semena roznášejí. Tento způsob rozšiřování je u našich i u tropických rostlin. Z našich druhů rostlin je známa myrme-kochorie např. u rodů Viola (violka), Luzula (bika), Melampyruwi (černýš). Asarum (kopytník), Chelidonium (vlaštovičník), Corydalis (dymniv-ka), Adonis venialis (hlaváček jarní) a dále u druhů Hepatiea nobilis (jaterník podléška), Allium ursinum (česnek medvědí). Vzájemné vztahy mezi mravenci a rostlinami jsou také popsány na str. 204.
[155]
Vliv člověka na šíření rostlin je veliký. Člověk svou činností rozšiřuje rostliny (antropochorní šíření, antropochorie) buď přímo pěstováním různých druhů kulturních plodin a okrasných rostlin, nebo nepřímo a neúmyslně rozšiřováním plevelných druhů rostlin a zavléká-ním nových druhů rostlin s dovozem různých produktů (synatropní rostliny — viz též kap. 7.7).
Přísun diaspor na plochy člověkem obnažené (zbavené vegetace, např. stavbami, těžbou aj.) představuje nový potenciální zdroj rostlin pro přirozenou regeneraci vegetace. Tento přísun diaspor nebývá malý v případě, kdy zdroj diaspor, tj. původní vegetace, není příliš vzdálen. Tak např. na výsypkách v Severní Americe byl zjištěn roční přísun 2 380 semen . m"2, zatímco na velkoplošných spáleništích, kdy zdroj přísunu semen byl vzdálen, byl přísun pouze 898 semen. m~2 a na velkoplošných mosteckých výsypkách v prvém roce po nasypání pouze asi 90 semen . m-2 za rok.
Poměrně dosti vysoké hodnoty přisunu diaspor byly zjištěny na starých pastvinách: až 40 190 semen . m~2 za rok, nebo ve vysokostébelných prériích 19 700 semen . m"2, či na loukách na Českomoravské vrchovině asi 16 800 semen . m~2 za rok. Vysoké hodnoty byly nalezeny na opuštěných polích v Českém krasu, kde na nej mladším úhoru bylo zjištěno asi 260 000, na šedesát let starém úhoru 30 000 semen . m~2 za rok.
Na těch stanovištích, která jsou pokryta vegetací, se těžko odliší v celkovém přísunu diaspor diaspory autochtonních rostlin (tj. produkované rostlinami rostoucími na stanovišti) od alochtonních (tj. zanášených od rostlin rostoucích mimo sledovanou plochu).
Je samozřejmé, že hodnoty, které zde byly uvedeny, kolísají na téže lokalitě velmi značně rok od roku v závislosti na velikosti fruktifikace jednotlivých druhů.
7/3/3      Zásoba diaspor v půdě
Diaspory se stále novým přísunem hromadí v povrchové vrstvě půdy. Část jich může, jsou-li vhodné podmínky, vyklíčit ihned, většinou se však shromažďují v latentním stavu jako zdroj potenciální vegetace. Tato zásoba diaspor v půdě se nazývá často „banka semen". Každým rokem do ní dopadají kontinuálně nové diaspory, takže je v půdě smíchána ve formě diaspor vegetace minulá s přítomnou. Půdní zásoba semen je zdrojem, ze kterého rychle vyrostou noví jedinci nových druhů, jestliže se změní podmínky stanoviště. Tím je možno vysvětlit rychlé rozšíření hned během první vegetační sezóny např. „pasekových" druhů rostlin na místě, kde byl vykácen les, nebo velký počet druhů plevelů během prvního roku na půdě opuštěného pole. Přímým počítáním na poli na ploše 1 m2 a do hloubky 15 cm bylo zjištěno v půdě 30 000 až 150 000 semen a plodů, reprezentujících např. až 47 druhů vyšších rostlin. Počet diaspor, které jsou přítomny v půdě, mnohonásobně převyšuje počet vyrostlých
[156]
jedinců. Např. bylo zjištěno, že na polní pokusné ploše počet všech semenáčků plevelů, které vyklíčily, představoval pouze 3 — 6 % semen z celkové zásoby semen v lOcm vrstvě půdy téže plochy. Většinou se diaspory hromadí pouze v povrchové vrstvě půdy, do hlubších vrstev jejich počet velmi rychle ubývá.
V půdní zásobě semen klesá počet živých diaspor následkem přirozené ztráty klíčivosti. Některá semena jsou totiž klíčivá jen velmi krátkou dobu — např. vrby: Salix caprea (vrba jíva; asi 14 dní), Tussilago farfara (podběl obecný), Taraxacum officinale (smetanka lékařská); nebo někeré rumištní druhy, např. Cirsium arvense (pcháč oset), Galium aparine (svízel přítula), Anthriscus sylvestris (kerblík lesní), Aegopodium poda-:i graria (bršlice kozí noha). Také velká semena mají většinou relativně krátkou dobu života (např. semena ořešáku královského, lísky obecné, dubu zimního, kakaovníku).
Naproti tomu semena některých jednoletých a dvouletých rostlin jsou velmi dlouho klíčivá. Např. semena druhů Chenopodium album (merlíku bílého) a Spergula arvensis (kolence rolního), nalezená při archeologických vykopávkách, zůstala klíčivá v půdě 1 600 let (datováno radioaktivním uhlíkem). Avšak i semena vytrvalé rostliny Verbascum thapsiforme (divizny velkokvěté), nalezená v hrobě z 11. stol., zůstala klíčivá ještě po devíti stoletích. Předpokládá se, že udržení životaschopnosti semen je umožněno biocidními látkami, které zabraňují rozkladu semen.
Ztráty v půdní zásobě semen mohou být způsobeny také herbivory, parazity (např. baktériemi, plísněmi a dalšími houbami), hnitím.
7/3/4      Dormance diaspor
Semena, která jsou shromážděna v „bance semen" v půdě, mohou vyklíčit ihned nebo v ní setrvávají po různě dlouhou dobu ve stavu dormance. Dormance představuje stav klidu, kdy semena (diaspory) nejsou schopna vyklíčit. Jejich metabolismus téměř ustává, je snížen na minimum. Schopnost rostlin přežívat v latentním stavu ve formě diaspor je výsledkem dlouhodobé evoluce rostlin a jejich adaptace na vnější podmínky. Dormance umožňuje rostlině překonat období, které je nepříznivé pro její růst a vývoj. Je tedy adaptací rostliny na nepříznivé podmínky prostředí. Dormance a na druhé straně diseminace jsou vlastně u nepohybujících se rostlin analogií aktivního úniku zvířat z nepříznivého prostředí.
Rozlišují se dva základní typy dormance diaspor:
1. Vrozená dormance (někdy se také nazývá primární dormance) je geneticky určenou vlastností semene. Semena nebo plody nevyklíči po uzrání ihned, i když jsou v optimálních podmínkách pro klí-
[157]
cení (vlhkost, teplota). Takováto semena a plody vyklíčí až po určitém, specifickém stimulu, který dormanci přeruší. Bývá to často nízká teplota (tj. stratifikace) nebo střídání teploty. Dormanci může jindy ukončit dozrání embrya, narušení osemení a různé další faktory.
Dormance řady našich druhů se přeruší působením mrazů v zimním období. Je to vůbec nej častější způsob ukončení dormance. Takové druhy klíčí až na jaře (v druhém roce po uzrání semen), tj. v době, kdy jsou již zajištěny dobré teplotní i vlhkostní podmínky pro vyklíčení rostliny. V rámci jednoho rodu mohou být jednotlivé druhy s různou dormanci.
Např. pokusy bylo zjištěno, že obilky některých druhů kavylů (Stipa joannis, S. dasy-phylla, S. stenophylla) mají dormanci, která může být přerušena jen dlouhotrvající stratifikací, tj. nízkými teplotami. Proto tyto druhy klíčí až na jaře. Tento rytmus životního cyklu mají tyto druhy jako geneticky zakotvenou adaptaci na klimatické podmínky, ve kterých je centrum jejich areálu rozšíření. Pro tyto druhy kavylů je to oblast ruských stepí s kontinentálním typem klimatu, který se vyznačuje hlubokými mrazy v zimě. Na druhé straně obilky kavylu vláskovitého (Stipa capillata) klíčí hned po uzrání na podzim, aniž prošly obdobím dormance. Tento druh kavylu má centrum rozšíření v evropském mediteránu (oblast Středozemního moře), kde v podzimním období začíná období dešťů za ještě dostatečně vysoké teploty, tedy podmínek vhodných pro vyklíčení. Na rozdíl od kontinentálního typu klimatu východních stepí se vyznačuje mediteránní areál kavylu vláskovitého poměrně mírnou zimou, která dovolí přežití vyklíčených semenáčků.
2. Vynucená dormance (někdy také nazývaná sekundární dormance) spočívá v tom, že zralá semena a plody bez vnitřní dormance neklící a zůstávají ve stadiu latentního klidu proto, že podmínky na stanovišti nejsou dostatečně vhodné pro jejich klíčení. Za příznivých podmínek (tj. především při dostatečné vlhkosti a teplotě) by tato semena po uzrání vyklíčila ihned bez období dormance. Ve vynucené dormanci mohou některá semena setrvávat v půdě v zásobě semen po velmi dlouhou dobu živá, tj. schopná vyklíčit, jakmile se vytvoří vhodné podmínky. Např. v aridních oblastech polopouští mohou být semena ve stavu vynucené dormance až do období dešťů. Po ovlhčení pak rychle vyklíčí. Podobně hlízy Chaerophyllum prescotti zůstávají v půdě v lesostepích SSSR po mnoho roků dormantní. Pro vyklíčení „pasekových" druhů po vykácení lesa je stimulem náhlé zvýšení ozářenosti stanoviště. Také diaspory polních plevelů, které se orbou dostaly do hlubších vrstev půdy, zůstávají v dormantní m stavu, dokud se opět nedostanou k povrchu půdy. Tam je dostatek záření, které je nutnou podmínkou pro jejich vyklíčení.
Nejenom semena a další druhy diaspor zůstávají v dormantním stavu, ale též již vyklíčené semenáčky mohou zůstávat za nepříznivých podmínek v jakémsi stavu dormance, s metabolismem sníženým na minimum. Tak např. je známo, že pod dospělým lesním porostem žijí popřípadě i více let nárosty semenáčků dřevin (buků, dubů, javorů). Dík pomalému růstu, vyvolanému jednak nízkým ozářením (zastínění zapojenými korunami), jednak nedostatkem půdní vláhy (především jako důsledek kořenového odsávání dospělými stromy), se tyto nárosty udržují v juvenilní fázi vývoje s poměrně malou průměrnou roční mortalitou. Jsou to „čeka-
[158]
telé", kteří jsou stále „připraveni" k dalšímu rychlému růstu při případném uvolnění korunového i kořenového prostoru. Umožňují tak rychlou obnovu lesa v případě úhynu některých stromů.
Bylo zjištěno, že vrozená dormance není tak častá u vodních rostlin a rovněž u dřevin tvořících mangrovové porosty na pobřeží moří nebo brakických vod v tropické oblasti. Avšak mnoho vodních rostlin je schopno přežít v době nedostatku vody anebo v chladném období ve stavu vynucené dormance. U našich vodních rostlin jsou typicky dormantní turiony.
7/3/5      Klíčení semen
Abiotické podmínky stanoviště (např. sluneční záření, teplota, vlhkost půdy, textura půdy, její provzdušnění a chemické složení půdy) svými vlastnostmi určují výběr a počet vyklíčených druhů rostlin z půdní zásoby semen; vyklíčí ty druhy, jejichž ekologické požadavky pro klíčení a první fáze růstu jsou v souhlase s vlastnostmi prostředí. Vnější prostředí se pro vyklíčení semen uplatňuje vlastně jako sí to . Tím je také dán základ pro kvalitativní a kvantitativní složení populací ve společenstvu.
Při klíčení semene se uplatňují složité vzájemné vztahy mezi semenem a vnějším prostředím. Pro zdárné vyklíčení semene jsou významné jeho morfologické a anatomické vlastnosti (např. velikost, tvar, druh povrchu) a dále vnitřní biochemické složení. Z vnějších faktorů se uplatňuje voda, kyslík, teplota, záření (nejen jeho kvantita, ale i kvalita, tj. spektrální složení), mikrografie substrátu, textura půdy, hloubka a způsob uložení v půdě, poloha semene vůči povrchu půdy, alelopatické vlivy, paraziti, herbivoři aj. U dormantních semen, kdy se nejprve musí přerušit dormance, jsou vztahy mezi semenem a prostředím složitější.
Velikost a tvar semene (plodu) určuje nejen způsob šíření, ale i „usazení" semene na zemi v takové pozici, která je pro vyklíčení nej výhodnější především pro příjem vody. Např. nažky kavylů mají možnost se zavrtávat do povrchu půdy svou špičkou dík hygroskopickému otáčení chmýru atd. Čím jsou semena (plody) větší (např. velká kulatá semena), tím hůře získávají vodu pro klíčení, protože mají poměrně malý povrch vzhledem k objemu půdy. Proto se např. boby nebo fazole před klíčením namáčejí ve vodě. Tento menší poměr povrchu k objemu je však zase často kompenzován schopností klíčit i z hloubky půdy, kde semena mají větší kontakt s půdní vodou a jsou lépe chráněna před vyschnutím. Druhy klíčící na povrchu půdy jsou vystaveny velkým výkyvům vlhkosti i teploty, které však na druhé straně klíčení indukují.
U některých druhů (např. některých slunobytných rostlin) je klíčení inhibováno červenými paprsky, které převažují v záření procházejícím zelenými listy stromů. Tyto druhy pak neklící v zapojených porostech,
[159]
kde by i v případě vyklíčení byly při svém dalším růstu inhibovány nedostatkem slunečního záření. Naproti tomu některé dřeviny nepotřebují ke klíčení světlo vůbec. Tyto druhy mají často hypogeický způsob klíčení (vyklíčené děložní listy zůstávají pod zemí), např. Quercus sp. (dub), Aesculus sp. (jírovec) a některé druhy z čeledi bobovitých (Fabaceae).
Úspěšné uchycení a vyklíčení semene (nebo vzejití diaspory) na nové lokalitě, zakořenění a vznik životaschopného jedince se někdy nazývá e c e s e .
Počet vyklíčených a rostoucích jedinců velmi často nezávisí přímo na reprodukční kapacitě rostliny (tj. na množství vyprodukovaných semen za rok). Počet závisí na množství vhodných stanovišť pro vyklíčení a růst rostliny. Příkladem mohou být rostliny z čeledi Orchidaceae (ať už autotrofní nebo saprofytní) nebo saprofyti z čeledi Monotropaceae produkující obrovské množství drobných semen (anemochory). Přesto je výskyt těchto rostlin v přírodě velmi vzácný a omezený jen na určité lokality.
7/3/6      Vegetativní šíření (propagace)
Růst populace nebývá vždy pouze výsledkem generativní reprodukce, tj. zvětšujícího se počtu jedinců vyklíčením ze semen nebo výtrusů. U vytrvalých kapraďorostů a vyšších rostlin bývá často výsledkem rozrůstání se genotypu v nové jedince vegetativním způsobem, tj. vegetativním šířením (propagací). Např. pomocí stolonů, rhizomů, kořenů, cibulí se vytvářejí polykormony různě velkých rozměrů a hustoty. Velké polykormony tvoří např. Pteridium aquilinum (hasivka orličí), Aegopodium podagraria (bršlice kozí noha), Populus tre-mula (osika), Prunus spinosa (slivoň trnka).
Při vegetativním šíření (propagaci) je mortalita nových jedinců snížena. Je to tím, že noví jedinci zůstávají svou výživou spojeni s mateřskou rostlinou po různě dlouhou dobu, než dojde k jejich dostatečnému vývoji v nadzemních částech (asimilačním aparátu) i v částech podzemních (kořenech). Na stanovištích s dostatečnou zásobou živin je tato doba kratší (např. i jen jednu vegetační sezónu), na půdách s limitujícími faktory může trvat mnoho let. Spojení s novými jedinci se pak přeruší (odumření oddenků, stolonů), v některých případech však zůstávají jedinci celého polykormonu trvale propojeni. Takovýto polykormon je stabilnější vůči konkurenci sousedních populací dík metabolickému propojení, a tím zvýšené odolnosti svých členů ve srovnání s izolovanými jedinci.
Vegetativní propagace má oproti generativní reprodukci výhodu v tom, že umožňuje úspěšně obsazovat stanoviště, která jsou porostlá již vegetací s vysokou pokryvností, kde je nemožné vyklíčení semen. Na některých stanovištích nově obsazovaných rostlinami (např. na říčních nápla-vech, obnažených dnech rybníků) může být rovněž strategie vegetativní-
[160]
ho šíření úspěšnější, poněvadž rostliny plochu obsadí rychleji s větší denzitou, než je možné pouze při generativní reprodukci.
Některé druhy rostlin se mohou poměrně rychle vegetativním šířením rozrůstat, a obsazovat tak stanoviště. Např. pravidelným měřením a zakreslováním na mikromapách bylo zaznamenáno vegetativní šíření populace Cardaria draba (vesnovky obecné) v průměru
0 dva metry za rok. Velmi rychlé vegetativní šíření bylo zjištěno také u Agropyron repens (pýru plazivého). Tento druh může během jedné vegetační sezóny z jednoho rhizomu vytvořit 200 nových pupenů a hustota oddenků může dosáhnout celkové délky až 620 m . m-2. Agropyron repens je pro své velmi intenzívní vegetativní šíření velmi obtížným polním
1 zahradním plevelem.
Mnoho vytrvalých rostlin se může rozšiřovat oběma způsoby. U některých rostlin byla však zjištěna negativní korelace mezi produkcí semen a vegetativním rozmnožováním, což předpokládá, že generativní plodnost a vegetativní aktivita nejsou zcela kompatibilní. Snížení schopnosti šíření ze dvou na jeden způsob strategie je způsobeno podmínkami stanoviště. Velmi často to pozorujeme u populací, které se vyskytují na stanovišti s limitujícím faktorem nebo na hranici svého geografického nebo výškového rozšíření, kdy klesá tvorba semen v závislosti na zvýšeném vegetativním růstu (např. u smrku v subalpínském stupni nebo u bršlice kozí nohy, jahodníku, ostružiníku na zastíněných místech).
Tabulka 21
Průměrné počty obilek a adventivních pupenů na rhizomech vytvořených jednou rostlinou u Agropyron caninum (pýru psího) a Agropyron repens (pýru plazivého) za jednu sezónu (podle Harpera 1977)
	Průměrný	počet	Průměrný počet	
	semen na	jednu	pupenů na jednu	Celkem
	rostlinu		rostlinu	
Agropyron caninum	258		0	258
Agropyron repens	30		215	245
Na tab. 21 jsou pro srovnání uvedeny průměrné počty obilek a adventivních pupenů na rhizomech vytvořených jednou rostlinou za jednu sezónu. Z hodnot uvedených v tabulce se potvrzuje opět negativní závislost generativní reprodukce a vegetativního šíření rostlin. Jsou to většinou dva alternující způsoby rozmnožování.
7/4 DEMOGRAFIE ROSTLIN
Kvantitativním studiem změn velikosti a složení populace, které jsou výsledkem změn vznikajících během životního cyklu populace (nebo jedinců v populaci), a zjišťováním příčin těchto změn se zabývá demogra-
[161]
fie* rostlin, která je součástí populační ekologie. Demografie kulturních rostlin přináší důležité výsledky využívané v praxi; je to např. modelování a predikce pravděpodobnosti růstu a plodnosti nebo naopak úhynu jedinců v populaci užitkových rostlin. Demografie kulturních rostlin je proto důležitým teoretickým podkladem zemědělství a lesnictví.
7/4/1      Změny velikosti populace
Pod pojmem velikost populace rozumíme nejčastěji počet jedinců, kteří populaci tvoří. Užití počtu jako kritéria velikosti populace předpokládá rovnocennost jedinců, což je zcela jednoznačné u živočichů, zatímco u rostlin lze mít námitky proti tomu, že všichni jedinci jsou v podstatě rovnocenní (viz str. 143). Přesto, budeme-li mluvit o velikosti populace rostlin, budeme uvažovat počet jedinců populace.
Počet jedinců populace na jednotku plochy určuje hustotu (den-z i t u) populace. Z hlediska metodického se při studiu hustoty populace počítají jednotlivé nadzemní prýty (jedinci) určitého druhu v sérii velkého počtu (100 i více) malých plošek náhodně rozložených na stanovišti. Z výsledků se vypočítá průměrný počet jedinců na plochu.
Protože denzita je v obráceném poměru k tzv. střední vzdálenosti mezi jednotlivými členy populace, je možno ji měřit také zjišťováním této vzdálenosti, čímž odpadá nutnost vymezovat zkusné plošky.
Stanovení denzity populace, stejně jako všechny kvantitativní metody, které jsou založeny na počítání jedinců populací rostlin, je časově velmi náročné. Často např. v lučním společenstvu v populaci trav počítáme několik set až tisíc jedinců. Někdy je obtížné také určit, co je jedincem populace, který má být počítán, např. u výběžkatých nebo oddenkových rostlin, které tvoří polykormony, nebo u trsnatých trav.
Hustota populace je závislá na velikosti nadzemních částí jednotlivých jedinců rostlin a také na jejich životní formě a může být u populací dvou různých životních forem velmi různá. Např. hustota populace Galium odoratum (svízele vonného) a populace Fagus sylvatica (buku lesního) na téže ploše 100 m2 se bude v počtu jedinců řádově lišit.
Hustota populací se také uplatňuje při vytváření horizontální struktury společenstva (viz kap. 8, str. 239).
Soubor semenáčků rostlin téhož druhu, které vyklíčí na určitém místě (ploše) v určitém krátkém časovém rozsahu, tj. víceméně současně, se v populační ekologii nazývá kohorta** (v anglické literatuře: cohort). Kohorta představuje stejnověkou populaci. Tvoří ji např. semenáčky dubu v lese, které vyklíčily na podzim nebo následujícího jara ze žaludů, jež
*  Termín demografie (řecky démos = lid) je převzat ze společenských věd (sociologie), kde představuje studium složení obyvatelstva, např, podle stáří, zaměstnání, pohlaví. **   Termín kohorta má latinský původ. Římané označovali jako kohortu vojenskou jednotku (oddíl).
[162]
uzrály v létě; nebo na jaře téměř současně vyklíčené semenáčky ohnice.
V rostlinné populační ekologii se termín kohorta může označit termínem nárost, který rovněž vyjadřuje soubor víceméně stejně starých jedinců rostlin téhož druhu, tj. stejnověkou populaci.
Kohorta jako stejnověká populace se stává důležitou jednotkou v demografii rostlin. V ní se studuje vývoj jedinců během jejich životního cyklu až do reprodukční zralosti a ukončení životního cyklu.
Nejjednodušší model vyjadřující změny velikosti populace v čase vychází ze tří populačních parametrů: n a t a 1 i t y (IV), tj. tvorby nových jedinců, a naproti tomu mortality (M), tj. úhynu jedinců, a dále migrace (stěhování), v jejímž rámci se rozlišuje imigrace (I), tj. přísun nových dalších jedinců, nebo emigrace (E), tj. vymizení jedinců z populace. Vycházíme z toho, že velikost populace po uplynutí jednoho časového intervalu (Nt+j) je výsledkem vývoje z výchozí velikosti populace Nt. Pak, aniž bychom se zajímali o mechanismy, kterými je velikost měněna, je
A/m = Nt+N—M+I — E. (7.9)
Tato rovnice je velmi obecná a byla odvozena z růstu populací živočichů. Platí i pro rostlinné populace, avšak migrační členy rovnice (I a E) u rostlin, které se aktivně nepohybují, mají trochu jiný charakter. Migrace se týká především přísunu a odnosu diaspor do populace a z populace. Jako migraci můžeme označit u rostlin pasivní transport např. vodou, větrem nebo živočichem, kdy noví jedinci mohou být do stávající populace buď zaneseni, nebo případně z ní odneseni.
Rozdělení úhynu (mortality) jedinců populace v průběhu času je u různých druhů rostlin různé. (1) Je závislé na tom, zda rostliny jsou jedno-letky, vytrvalé byliny nebo dřeviny. (2) Dále závisí na denzitě (hustotě) populace, která je důležitým faktorem regulujícím úhyn jedinců v populaci (viz bližší informace na str. 185). (3) Mortalita jedinců populace je určována také podmínkami stanoviště, na kterém populace roste.
Velikost populace vytrvalých rostlin se mění v čase tak, že jedinci zároveň přibývají a ubývají, jak také vyplývá z obecné rovnice 7.9. Často může nastat taková situace, že počet uhynulých jedinců je zhruba vyrovnán počtem nově narostlých (N — M = O). V takovém případě velikost populace jen málo kolísá, zůstává víceméně nezměněná. Avšak tato stálá velikost populace je výsledkem kolísání mezi přírůstkem nových jedinců (natalitou N) a úbytkem jedinců (mortalitou M) v průběhu i více let, přičemž jednotliví jedinci se stále vyměňují (viz obr. 57). Stáří populace může pak být mnohem vyšší než stáří jednotlivých jedinců. Tak např. velikost populace lipnice roční (Poa annua), u níž za jeden rok mohou proběhnout až tři generace a obilky zrají postupně v průběhu celé vegetační sezóny, může vlivem stálé výměny jedinců zůstat velikost populace na lokalitě často řadu let stálá, zdánlivě nezměněná.
[163]
57/ Změny velikosti populace Ranunculus acris s časem (podle Silvertowna 1982)
čas [týdny]
7/4/2      Struktura populace
Při analýze populace rostlin je nutno očekávat, že jedinci i ve stejnověké populaci (tj. kohortě) nebudou navzájem rovnocenní. Mohou se lišit v rychlosti růstu a tvorbě biomasy, takže např. někteří jedinci jsou vyšší a mají více větví a listů než jiní; liší se však také různou fází ontogenetického vývoje, tj. někteří jedinci jsou např. ještě ve vegetativní fázi, jiní již v generativní fázi (kvetou, mají plody), někteří odumírají atd. Liší se i počtem květů a množstvím uzrálých plodů a semen.
Ještě složitější situace je v populacích, které jsou tvořeny nestejně starými jedinci, např. v rozsahu dvou i více let, popřípadě několika desítek až set let, jak bývá u populací lesních dřevin.
Nerovnocennost jedinců v populaci tvoří strukturu této populace . Strukturu populací můžeme zjišťovat:
1. jednorázově v určitém časovém bodě, kdy stanovíme tzv. statickou strukturu. Používá se především u populací dlouhověkých rostlin, kde prakticky není možno sledovat změny populace v průběhu celého jejího životního cyklu;
2. v průběhu celého životního cyklu populace, kdy stanovíme tzv. dynamickou strukturu.
1, Statickou strukturu populace v určitém časovém bodě analyzujeme tak, že zjišťujeme počty (frekvenci) jedinců populace v jednotlivých kategoriích, které zvolíme podle některé důležité charakteristiky. Tyto kategorie se nazývají třídy. Důležitým základním kritériem pro účely analýzy struktury nestejnověké populace může být stáří jedinců.
[164]
V tom případě mluvíme o věkové struktuře. Jedince populace rozdělíme podle stáří do jednotlivých kategorií (věkových tříd) a zjistíme frekvenci jedinců v těchto třídách. Výsledky se nejčastěji vyjadřují graficky, poněvadž tak distribuce jedinců v populaci nejnázorněji vynikne.
Tímto způsobem můžeme v populacích stanovit také velikostní strukturu, zvolíme-li za kritérium výšku (růst) jedinců v populaci, nebo strukturu ontogenetickou, jestliže analyzujeme populaci z hlediska fází vývoje jedinců, anebo strukturu sexuální (u dvou-domých rostlin), pokud v rámci populace zjišťujeme poměr pohlaví jedinců.
Ve věkové struktuře populace mají být víceméně stálé podíly jedinců v jednotlivých věkových třídách. Změní-li se normální věková struktura populace změnou prostředí nebo zásahem člověka, má se při obnovení původních podmínek vrátit do původního stavu.
Ve stabilní věkové struktuře populace vytrvalých dlouhověkých rostlin (dřevin) převažuje podíl (frekvence) jedinců v nejmladší věkové třídě; v opačném případě (kdy je v této třídě nízká frekvence) to znamená, že populace je na ústupu.
Analýza věkové skladby se používá v lesnictví k posouzení stavu ve struktuře přirozeného porostu a jeho vyvážení z hlediska jeho přirozené obnovy. Studuje se v lesních porostech buď u souboru všech dřevin dohromady, nebo odděleně, u jednotlivých druhů dřevin, podle zaměření a praktického cíle. Např. věkovou strukturu populace smrku v klimaxové smrčině v Krkonoších ukazuje obr. 58. Přináší podklady pro hodnocení vyváženosti lesa v jednotlivých věkových třídách a ukazuje na možnosti přirozené obnovy lesa. Vhodná distribuce podle stáří v populaci může
58/  Věková struktura populace smrku v klimaxových smrčinách v Krkonoších: věkový stupeň představuje rozmezí stáří 10 roků, měřítko na vodorovné ose udává počet jedinců v procentech (podle Vacka 1979)
23 22 21 20 19 18 17 16 15 % 14 £13 " 12
1" 10
> 9
0 5 10
počet jedinců [%]
[165]
59/  Příklad závislosti počtu jedinců dubu (Quercus alba) ve smíšeném dubovém lese (vých. USA) na stáří ve věkových třídách (podle Millera z Ehrendorfera 1978).
stáři [roky]
přispívat také ke stabilitě populace alespoň v tom smyslu, že umožňuje rychlou obnovu populace po její destrukci (např. přirozená obnova lesního porostu).
2. Při druhém způsobu analýzy, dynamické struktury populace, sledujeme změny populace v průběhu jejího celého životního cyklu, tj. od vyklíčení jedinců až po úhyn posledních jedinců populace, a to v určitých časových intervalech (dnů, týdnů, měsíců). Tento způsob je, jak již bylo řečeno, prakticky možný jen u populací s poměrně krátkým životním cyklem, nejlépe u jednoletých, popř. dvouletých rostlin, a to v těch případech, kdy máme zaručenu „stejnověkost" populace (tj. populace je tvořena z jedinců, kteří vyklíčili víceméně současně, vytvořili kohortu). V průběhu životního cyklu populace se v jednotlivých datech stanovují některé základní charakteristiky populace: počet žijících jedinců, počet uhynulých jedinců, poměr těch, kteří přežili k danému datu, průměrný počet uhynulých za den apod. Nepočítá se však s tím, že by mohli v průběhu životního cyklu ještě přibývat noví jedinci, nýbrž vychází se z počátečního počtu jedinců na začátku analýzy. Hlavní pozornost je věnována vztahu mezi počtem přežívajících a stářím jedinců. Současně s touto analýzou (věkovou strukturou) je zaznamenávána plodnost jedinců populace ve vztahu ke stáří, počet semen v populaci a počet semen na jedince. Na tab. 22 jsou příklady takovéto analýzy populace jednoleté rostliny. Tyto výsledky tvoří dynamickou životní tabulku.
[166]
Tabulka 22
Tabulka životního cyklu populace druhu Phlox drummondii — plamenka Drummondova (podle Silvertowna 1982)
Stáří, interval (dny)	Délka intervalu (dny)	Počet přežívajících ke dni t	Poměr přeživších ke dni t	Počet uhynulých během intervalu	Průměrná mortalita za den	l Celkový počet semen	Průměrný počet semen na 1 rostlinu	Průměrný počet semen na počet přeživších
t— ř,	Dt	Nt	lt	dt	Qt	Bt	bt	hbt
0- 63	63	1 000	1,0000	332	0,0052	0,000	0,0000	0,0000
63-124	61	668	0,6687	373	0,0092	0,000	0,0000	0,0000
124-184	60	295	0,2952	105	0,0059	0,000	0,0000	0,0000
184-215	31	190	0,1908	14	0,0024	0,000	0,0000	0,0000
215-231	16	176	0,1767	2	0,0007	0,000	0,0000	0,0000
231-247	16	174	0,1747	1	0,0004	0,000	0,0000	0,0000
247-264	17	173	0,1737	1	0,0003	0,000	0,0000	0,0000
264-271	7	172	0,1727	2	0,0017	0,000	0,0000	0,0000
271-278	7	170	0,1707	3	0,0025	0,000	0,0000	0,0000
278-285	7	167	0,1677	2	0,0017	0,000	0,0000	0,0000
285-292	7	165	0,1657	6	0,0052	0,000	0,0000	0,0000
292-299	7	159	0,1596	1	0,0009	0,000	0,0000	0,0000
299-306	7	158	0,1586	4	0,0036	52,954	0,3394	0,0532
306-313	7	154	0,1546	3	0,0028	122,630	0,7963	0,1231
313-320	7	151	0,1516	4	0,0038	362,317	2,3995	0,3638
320-327	7	147	0,1476	11	0,0107	457,077	3,1904	0,4589
327-334	7	136	0,1365	31	0,0325	345,594	2,5411	0,3470
334-341	7	105	0,1054	31	0,0422	331,659	3,1589	0,3330
341-348	7	74	0,0743	52	0,1004	641,023	8,6625	0,6436
348-355	7	22	0,0221	22	0,1428	94,760	4,3072	0,0951
355-362	7	0	0,0000	0	0,0000	0,000	0,0000	0,0000
OS
60/   Typy Deeveyových křivek přežívání: I populace jednoletých rostlin, Jí populace monokarpických vytrvalých, III populace dřevin (podle Silvertowna 1982)
Závislost počtu přežívajících jedinců na stáří (ve věkových třídách) se často vyjadřuje křivkou přežívání. Podle závislosti distribuce úhynu (mortality) na stáří jedinců se rozlišují tři typy křivky přežívání. Vyjadřují se jako závislost logaritmu počtu přeživších jedinců na jejich stáří. Tyto křivky byly odvozeny z analýzy životních cyklů živočichů (Deevey 1947), ale jsou vhodné i pro vyjádření životních cyklů populací rostlin (obr. 60). Jsou to schémata, která pouze zhruba charakterizují jednotlivé typy přežívání jedinců v populaci. Samozřejmě existuje i řada výjimek,
I. typ křivky přežívání má nízkou mortalitu v začátku a ve střední části života rostlin, avšak velmi rychle se zvyšující mortalitu ke konci života. Takový typ křivky mají většinou populace jednoletých rostlin s nízkou denzitou, jak např. představuje na obr. 61 křivka přežívání u Cerastium atrovirens.
II. typ křivky přežívání je typický konstantním průběhem úhynu jedinců (mortalitou) během života rostlinné populace. Tento průběh křivky přežívání mají většinou monokarpické vytrvalé rostliny, zvláště dvouleté rostliny, např. na obr. 61 Melilotus albus (komonice bílá).
III. typ křivky přežívání je charakterizován vysokou úmrtností v juve-nilní fázi (na počátku životního cyklu) a nízkou úmrtností ve zralém věku. Tento typ křivky je u většiny vytrvalých rostlin, např. u dřevin. Na obr. 61 je křivka přežívání stanovená pro Pinus sylvestris (borovici lesní).
Statická a dynamická analýza struktury populace nás informuje, kolik jedinců je přítomno (přežívá) v jednotlivých věkových třídách, a současně o tom, v jakém množství semen přispívají jedinci v jednotlivých třídách k budoucímu růstu populace. Kombinováním obou těchto dat můžeme vypočítat hodnotu pravděpodobnosti budoucího růstu. Umožňují modelovat a předpovídat změny ve velikosti a struktuře populace. Výsledky jsou důležité pro praktické cíle pěstování v zemědělství i v lesnictví.
Změny ve velikosti a struktuře populací se obrážejí ve změnách struktury celého společenstva. Sezónní, fluktuační, cyklické a sukcesní změny struktury celého společenstva (viz kap. 8) jsou tudíž spojeny s analogickými změnami ve struktuře populací tvořících toto společenstvo.
[168]
týdny od vyklíčení měsíce od vyklíčení     roky od vyklíčení
61/ Křivky přežívání vybraných rostlin: Cerastium atrovirens — typ křivky jednoleté rostliny, Melilotus albus — typ křivky dvouleté rostliny, Pinus sylvestris — typ křivky polykarpické vytrvalé rostliny (podle SlLVERTOWNA 1982)
7/4/3      Modelování změn velikosti a struktury populace
Změny velikosti a struktury populace lze modelovat a predikovat (předpovídat) pomocí tzv. Leslieho maticové metody. Tento typ modelu užívá matic, jejichž prvky jsou součtem pravděpodobností přechodů jedinců populace mezi jednotlivými třídami a jejich rozmnožovánís.
Model umožňuje předpověď velikosti a struktury populace za jeden nebo více časových intervaly. Časový interval volíme podle účelu studia (např. 1 rok). Vývoj populace závisí jednak na osudu stávajících jedinců (charakterizován pravděpodobnostmi přechodů), jednak na vzniku nových jedinců (rozmnožování).
Model užívá hodnot pravděpodobnosti, s níž jedinec populace, patřící do některé ze zvolených tříd, buď setrvá ve své třídě (např. pravděpodobnost, že semeno zůstane živým semenem a ani neodumře, ani není sežráno herbivory, ani nevyklíči), nebo přejde do někeré z dalších tříd (např. pravděpodobnost, že semeno vyklíčí a za rok z něho vyroste rostlina ve vegetativní fázi vývoje). Tyto pravděpodobnosti a hodnoty rozmnožování jsou při tvorbě modelu vypočítány ze zjištění velikosti a struktury
* Rozmnožováním zde rozumíme průměrný počet jedinců, který za zvolený časový interval vznikne z jednoho jedince buď pohlavní reprodukcí, nebo vegetativní propagací.
[169]
populace (tj. počtů jedinců v jednotlivých třídách) na začátku a na konci vhodně zvoleného časového intervalu (např. 1 rok), popř. z dalších údajů (jako je např. průměrný počet semen jednoho plodného jedince, průměrný počet rhizomů aj.).
Vstupními daty maticového modelu jsou tedy počty (hustoty) jedinců populace v jednotlivých třídách. Např. při studiu jednoleté rostliny je vhodné tvořit třídy podle vývojových fází a rozdělení životního cyklu bývá dostačující do tří tříd: semena, vegetativní fáze (tj. nekvetoucí listové růžice), kvetoucí jedinci. V případě, že označíme Ns jako počet jedinců ve třídě semen, Nr jako počet nekvetoucích listových růžic a Nk jako počet kvetoucích jedinců a tyto třídy sestavíme do sloupce, dostaneme stavový vektor naší populace v čase t.
(NStt Nr,t Nk>t
Pravděpodobnosti setrvání nebo přechodu jsou v modelu uspořádány do čtvercové matice, která má počet řádků i počet sloupců rovný počtu zvolených tříd. Nazýváme ji přechodová matice. Někdy se také označuje jako demografická matice.
Tabulka 23
Přechodová matice pro náš příklad jednoleté populace rostliny se třemi vývojovými třídami — semena (s), listová růžice (r), kvetoucí jedinci (fc) — by byla v obecné formě následující:
		Tato generace (čas t)		
		semena	růžice	kvetoucí
Příští	semena	ass	ars	afcs
generace	růžice	asr		afcr
(čas t + 1)	kvetoucí	asfc	arfc	afcfc
Jmenovaná záhlaví sloupců a řádků jen popisují význam jednotlivých symbolů matice a nebývají v matici značena.
V této přechodové matici ass je pravděpodobnost, že semeno tento rok nevyklíči, ale zůstane jako živé semeno v bance semen, asr je pravděpodobnost, že semeno se stane listovou růžicí v příštím roce, asfc je pravděpodobnost, že semeno v příštím roce dá vznik kvetoucímu jedinci apod. i v dalších sloupcích matice. První sloupec matice předpovídá vývoj semen, druhý listových růžic a třetí kvetoucích rostlin pro příští rok.
K hodnotám pro třídy, které jsou schopny dát vznik novým jedincům, musíme přičíst ještě jejich hodnoty rozmnožování. Příklad: Všichni kvetoucí jedinci jednoletého druhu přes zimu zahynou. Přesto nejsou hod-
[170]
noty ve třetím sloupci matice v tab. 24 nulové. Kvetoucí jedinec dá vznik dalším jedincům, kteří budou žít v následujícím roce; afcs je tedy průměrný počet semen, která dá jeden kvetoucí jedinec a která v příštím roce nevyklíči, ale zůstanou živá v bance semen; akk je počet semen, která v příštím roce vyklíčí a dají vznik kvetoucímu jedinci, atd. Vzhledem k užitému kroku jeden rok není možné v modelu zachytit cestu kvetoucí rostlina —► semeno —+ kvetoucí rostlina, pokud proběhne v průběhu jednoho roku. Pokud bychom chtěli tuto cestu v modelu zachytit, bylo by nutné užít kratšího časového intervalu (např. 1/2 roku) a potom užít různé matice pro letní a pro zimní období. Příklady přechodových matic pro populace jednoletého druhu a druhu vegetativně se rozmnožujícího jsou uvedeny v tab. 24 a tab. 26.
Tabulka 24
Příklad přechodové matice. Populace je rozdělena do tří tříd: semena, vegetativní fáze {listová růžice), kvetoucí
		vegetativní	
	semena	fáze	kvetoucí
		(růžice)	
semena	/ 0,8	0+	6,0 \
vegetativní fáze (růžice)	I 0,05	0+ +	0,5 I
kvetoucí	\ 0,1	0++	1,0 /
Komentář k pravděpodobnostem v přechodové matici:
1. sloupec:
0,8 znamená, že 80 % semen nezahyne, nevyklíči a zůstane v půdní zásobě semen, 0,05 znamená, že 5 % semen vyklíčí a doroste jen do fáze listové růžice, 0,1 znamená, že 10 % semen vyklíčí a doroste do fáze kvetení.
2. sloupec:
+ vegetativní listové růžice neprodukují žádná semena, + + všechny vegetativní listové růžice přes zimu zajdou.
3. sloupec:
6,0 znamená, že průměrná kvetoucí rostlina přinese 6,0 semen, která v následujícím roce nevyklíči a zůstanou v bance semen,
0,5 znamená, že žádná kvetoucí rostlina se nezmění v listovou růžici, ale v průměru z každé druhé kvetoucí rostliny vyklíčí jedno semeno, které dá vznik listové růžici, 1,0 znamená, že průměrná kvetoucí rostlina přinese jedno semeno, které v příštím roce dá vznik kvetoucímu jedinci.
Součet hodnot ve sloupcích nemusí být vždy roven 1 (100 %). Z uvedených pravděpodobností v 1. sloupci (0,8, 0,05, 0,1) např. vyplývá, že zbývajících 5 % (0,05) semen odumře nebo je sežráno herbivory.
Předpověď velikosti a struktury populace v následujícím roce (pro čas t + 1) dostaneme vynásobením přechodové matice (M) stavovým vektorem (Vi), který představuje, jak již bylo uvedeno, stav populace v letošním roce (v čase ŕ). Postupujeme tak, že každý prvek v přechodové matici (M) vynásobíme počtem jedinců ze stavového vektoru pro čas t (Vi) ve třídě odpovídající vždy jednotlivým sloupcům matice. Tedy v našem pří-
[171]
Tabulka 25
Příklad predikce změny struktury populace, jejíž model je popsán na tab. 24, pro následující rok. Populace je rozdělena do tří tříd: semena, vegetativní fáze (listová růžice), kvetoucí.
semena		růžice	kvetoucí				
semena	f 0,8	0	6,0 }				= 0,8 .Ns,t + Q,0.NKt
růžice	0,05	0	0,5	*	=      1 NrJ+1	\	= 0f05JV,,t + 0,5.A7fc,í
kvetoucí	[ 0,1	0	1,0 ]		\   Nk,t+i i	l	= 0,1 .A7s>t + l,0.NKt
	přechodová matice			stavový vektor, tj.      predikce struktury popis struktury         populace pro čas populace v čase t                  t + 1			výpočet predikce
		M		krát V:			
Symboly jsou popsány v textu.
padě na tab. 25 všechny prvky v prvním sloupci vynásobíme počtem semen (NSrt) ze stavového vektoru pro čas t, prvky ve druhém sloupci počtem listových růžic (vegetativní fáze), prvky ve třetím sloupci počtem vykvetlých rostlin. Tyto součiny pak v každém řádku sečteme a dostaneme předpověď jedinců v jednotlivých třídách pro následující rok: v prvním řádku předpověď počtu semen, ve druhém řádku předpověď počtu listových růžic (vegetativní fáze) á ve třetím předpověď počtu kvetoucích jedinců. Vypočítané výsledky představují zároveň prognózu stavového vektoru naší populace v příštím roce (tj. v čase t + 1).
Tento nový stavový vektor (V2) pro čas t + 1 můžeme znovu vynásobit přechodovou maticí a dostaneme pravděpodobnou predikci velikosti a struktury populace pro čas t + 2 (a opět další stavový vektor V3), tj. M. V2 = v3. A dále pravděpodobnou predikci pro čas t + 3 dostaneme vynásobením nového stavového vektoru V3 přechodovou maticí, atd. (M. V3 = V4). V popsaném případě výpočtu, kdy prvky obsažené v přechodové matici (M) jsou i pro další roky konstantní, odpovídá tento model zhruba exponenciálnímu růstu populace, předpokládá neomezenou nosnou kapacitu prostředí. Tento příklad je značně nerealistický. Z toho důvodu slouží maticové modely v ekologii rostlin spíše jako konceptuálni modely než pro praktické předpovědi. Podstatného zlepšení dosáhneme, pokud jednotlivé prvky matice budou závislé na stavu populace. Pravděpodobnost přežití a hodnoty rozmnožování obvykle klesají s hustotou populace. Tím dostáváme model, který zhruba odpovídá logistickému růstu, je však výpočetně podstatně složitější (obr. 62).
Příklad přechodové matice na tab. 25 je doplněn příkladem stavového vektoru a příkladem výpočtu pravděpodobných počtů (hustot) populace v jednotlivých třídách v budoucím roce.
Vynásobením přechodové matice stavovým vektorem dostaneme předpověď velikosti a struktury populace v následujícím roce. Další násobení matice nově získaným vektorem umožní předpověď pro následující roky.
Při modelování změn struktury populace lze přirozeně použít různých kritérií pro rozdělení jedinců populace do tříd. Mohou to být, jak vyplývá z právě uvedených příkladů, vývojové fáze, ale mohou to být také třídy podle věku, různé výšky jedinců, biomasy nebo různého počtu listů (viz např. tab. 26). Při porovnávání spolehlivosti predikce popsaných maticových modelů, které byly u téže populace vytvořeny buď podle věku, nebo podle vývojových fází, byla zjištěna větší spolehlivost při použití vývojových fází, než bylo-li použito věku. Příčinou je zřejmě skutečnost, že životní projevy jedinců jsou těsněji spojeny s vývojem než s věkem. V průběhu životního cyklu rostliny je totiž stupeň ontogenetického vývoje důležitější než její absolutní stáří. V rámci jedné populace může být rychlost vývoje jednotlivých jedinců různá. Většinou o rychlosti vývoje rozhoduje velikost jedinců. Jedinci větší (a také většinou dříve vyklíčení) se vyvíjejí také rychleji než malí, později vyklíčení jedinci v téže populaci.
[173]
o i —i-1 i-1-1-1-1-1-
0123456789 10
čas [roky]
62/  Předpověď vývoje populace na základě maticového modelu. Užita matice z příkladu na tab. 24. Na počátku (tj. v čase 0) bylo přítomno pouze 10 kvetoucích jedinců. Jednotlivé křivky jsou označeny číslem kategorie: 1 semena, 2 listové růžice, 3 kvetoucí rostliny (orig. Lepš)
Tabulka 26
Příklad přechodové matice a stavového vektoru pro populaci pouze vegetativně se šířící ostřice (Carex bigelowii) v lišejníkové alpínské tundře v Norsku. Byla odvozena z jednorázového spočítání odnoží z 23 systémů oddenků. Odnože byly rozděleny do čtyř tříd podle počtu listů, který určoval i jejich stáří. Pátou třídou jsou odumřelé odnože. Pravidelný roční přírůstek odnoží umožnil časovou rekonstrukci přechodů, a tím výpočet pravděpodobnosti přechodů (podle Silvertowna 1982)
Třídy	1	2	3	4	5		N.m'2
	f 0,39	1,39+ + + +	0,04*	0	0		f 27,18
2	0,45	0+	0	0	o 1		16,1
3	0+++	0,83	0+	0	o		22,08
4	0+++	o+++	0,18	0+	0 ,		, 3,40
5 1	[ 0,55	0,17	0,83	1++	1 J	' \	1 -
přechodová matice
stavový vektor
N.m~2  průměrný počet jedinců na 1 m2
rostliny třídy 2, 3 a 4 růstem za 1 rok vždy dosáhly velikosti následující třídy + +       všechny odnože 4. třídy uhynuly
+++      žádné odnože nedorostly velikosti o jednu nebo dvě třídy větší ++++     jedinci 2. třídy produkují v průměru 1,39 odnoží na jedince
jedinci 3. třídy produkují 0,04 odnoží 1. třídy a žádné odnože 2. třídy
[174]
Bylo např. experimentálně zjištěno, že velikost přízemních listových růžic u dvouletých rostlin byla v korelaci s dobou kvetení rostlin. Často totiž jedinci s růžicemi malých rozměrů zůstávali v nekvetoucím stavu déle než dva roky a teprve pak vykvetli a odumřeli, zatímco jedinci s velkými listovými růžicemi vykvetli normálně v druhém roce. Tedy pravděpodobnost kvetení byla přísně korelována s velikostí jedinců a byla nezávislá na stáří. Tuto závislost znají z empirie také zahradní pěstitelé. Vědí, že cibule tulipánů nebo narcisů a dalších cibulnatých druhů rostlin vyk-vétají v závislosti na velikosti cibule a jsou méně závislé na stáří cibule.
7/5 VZÁJEMNÉ VZTAHY MEZI JEDINCI
A POPULACEMI ROSTLIN
V každé biocenóze se vytvářejí těsnější nebo volnější vzájemné vztahy (interakce, koakce) mezi jednotlivými rostlinnými populacemi i mezi jedinci jedné populace a rovněž tak i mezi rostlinnou a živočišnou složkou biocenózy. Tyto interakce jsou často výsledkem dlouhodobé společné evoluce těchto organismů v jedné biocenóze. Jsou různého druhu a projevují se různými mechanismy, avšak všechny jsou významné pro utváření struktury a funkce biocenózy. V převážné většině případů se interakce uskutečňují přes vnější prostředí, tj. jeden organismus změnou chemických nebo fyzikálních vlastností svého prostředí změní podmínky pro druhý, s ním v tomto prostředí žijící organismus. V zásadě se mohou rozlišit čtyři základní způsoby interakcí, ačkoli v přírodě zpravidla není možno vždy vymezit jasné hranice mezi nimi. V závislosti na změnách vnějšího prostředí jeden způsob interakce totiž může plynule přecházet v jiný, rovněž interakce se mohou různým způsobem kombinovat.
1. Soutěž o limitující faktor stanoviště, který je zdrojem výživy, tj. o minerální látky v půdě, půdní vlhkost, zdroj energie nebo prostor. Je to trofický a prostorový vztah. Tato interakce se nazývá konkurence.
V anglické literatuře se používá termínu kompetice (competition), který je synonymem konkurence.
2. Interakce působené specifickými chemickými látkami, které rostliny vylučují do svého prostředí nadzemními nebo podzemními orgány. Pro utváření biocenózy mohou mít tyto vylučované látky různou funkci:
a) regulační funkci, kdy chemickými látkami vylučovanými jednou rostlinou je ovlivňován růst a vývoj druhé rostliny. Tato interakce se nazývá alelopatie v užším slova smyslu;
b) obrannou funkci, spočívající v biochemickém působení vylučovaných látek proti napadení jiným organismem, tj. parazitem;
c) komunikační funkci těchto chemických látek vylučovaných
[175]
rostlinami, projevující se v lákání živočichů-opylovačů (zoogamie) nebo roznášečů semen (zooehorie). Projevují se též u masožravých rostlin.
3. Vztahy na trofické úrovni, které se projeví tak, že většinou nespecifické látky vytvářené jedním organismem se stávají zdrojem výživy a energie pro druhý organismus. Projevem interakce tohoto druhu je mykorhiza, symbiotický vztah hlízkových baktérií a kořenů, parazitismus, lichenismus a konečně i saprofytis-m u s.
4. Interakce založená na volném netrofickém fyzickém vztahu jedné rostliny s druhou. Nazývá se epifytismus.
Vzájemné vztahy mezi populacemi nebo jedinci jedné populace většinou posuzujeme z hlediska toho, jak se tyto interakce projevují na růstu a vývoji každého ze zúčastněných organismů. Při změně podmínek prostředí nebo při změně koncentrace chemické látky vylučované do prostředí mohou interakce u týchž organismů přecházet ze vztahů kladných (tj. prospěšných pro jejich růst a vývoj) do vztahů negativních, kdy se organismy začnou ve svém růstu a vývoji vzájemně inhibovat nebo jeden z nich má ze vztahu prospěch na úkor růstu druhého. Přechod z kladných do negativních interakcí a obráceně vzniká v přírodě často.
7/5/1 Konkurence
Konkurence je soutěž mezi jedinci nebo populacemi o omezený (limitující) zdroj výživy (výživa v širším slova smyslu — voda, minerální látky, záření) a omezený společný prostor. Ke konkurenci dochází tehdy, není-li dostatek zdrojů výživy, popř. prostoru pro dva či více jedinců (či populací) rostoucích ve společném prostoru. Některý z nich má větší nedostatek než ostatní, a je tedy inhibován ve svém růstu a vývoji, popřípadě odumírá. Konkurenci můžeme vyjádřit také jako aktivní současný požadavek dvou nebo více jedinců stejného druhu nebo jedinců dvou nebo více druhů na společné zdroje, které jsou aktuálně nebo potenciálně limitující, tj. nedostačují zcela pro všechny zúčastněné zájemce.
Důsledkem konkurečního potlačování jsou růstové reakce jedinců, např. tropismy, etiolizace, nebo naopak omezení dlouživého růstu, vytváření stinných listů, popř. zastavení růstu vůbec a posléze i úhyn jedince. Konkurence inhibuje také vývoj jedince — např. nedojde ke generativní fázi, tj. životní cyklus jedince není dokončen, a tím i jeho rozmnožování je inhibováno. Při déletrvající konkurenci nebo její vyšší intenzitě může rostlina odumřít, popřípadě může být konkurencí potlačena celá populace.
Konkurence je důležitý biologický regulační mechanismus. Způsobuje ve společenstvu eliminaci a selekci druhů a také ekologickou separaci těsně příbuzných druhů, takže spolupůsobí při speciaci (vzniku nových druhů). Dále také redukuje hustotu jedinců v populacích. Konkurence se
[176]
uplatňuje při směně druhů rostlin, a tím i ve vývojových změnách (sukcesi) společenstva.
Konkurence, která se vytváří mezi populacemi dvou či více druhů, se nazývá mezidruhová (interspecifická) konkurence. Konkurence mezi jedinci téže populace (uvnitř jedné populace) se nazývá vnitrodruhová (intraspecifická) konkurence.
7/5/1/1    Mezidruhová konkurence
Konkurenční interakci dvou populací rostoucích společně v omezeném prostoru s neměnícími se podmínkami (tj. stabilními podmínkami) můžeme vyjádřit matematickým modelem, který vychází z logistické rovnice růstu (viz rovnice 7.5) každé ze zúčastněných populací: Pro růst populace x platí
áNx (K* - Nx) (rjm)
—t— = rx Mm-7?-» (7.10)
dŕ Kx
kde Nx je velikost populace (tj. počet jedinců populace na plochu = denzita populace), rx je specifická rychlost růstu populace a Kx je nosná kapacita prostředí pro populaci druhu x, vyjádřená jako maximální počet jedinců této populace x, který může v daném prostředí růst a prosperovat.
Analogickou rovnici růstu můžeme napsat pro růst populace y.
ÉĚk „ r N {Ky ~ Nv> (7 11)
dŕ       y IVy      Ky U '
Budou-li obě populace x a y růst společně na temže stanovišti, které by pro každou z nich v čisté kultuře mělo nosnou kapacitu Kx a Ky, sníží přítomnost jedinců druhu y nosnou kapacitou druhu x z Kx na Kx — aNy, a naopak jedinci druhu x sníží nosnou kapacitu prostředí pro druh y z Ky na Ky — bNx. Zde a a b jsou konkurenční koeficienty, které představují míru konkurenčního působení; a je konkurenční koeficient druhu y, jímž působí na druh x; b je konkurenční koeficient druhu x, jímž působí na druh y. Z rovnic vyplývá, že konkurenční působení každé z populací je lineárně úměrné počtu jedinců této populace.
Z těchto úvah vychází model popsaný Lotkou (1925) a Volterrou (1926) původně pro popis interakce mezi dravcem a jeho kořistí. Později byl aplikován i na konkurenční interakce. V podmínkách čisté kultury druhu x (tedy bez interakce druhu y) končil růst populace x, jakmile bylo dosaženo nosné kapacity prostředí, tj. když Nx = Kx, čili Nx — Kx = 0. V podmínkách konkurence s druhem y končí, když
Nx = Kx — aNy, čili Kx- Nx- aNy = 0. (7.12)
Analogicky v podmínkách čisté kultury druhu y (tedy bez interakce druhu x) bude populace y končit růst, když je dosaženo nosné kapacity prostředí, tj. když Ny = Ky, čili Ny — Ky — 0.
[177]
V podmínkách konkurence s druhem x končí, když
Ny= Ky- bNx, čili Ky- Ny- bNx = 0. (7.13)
Pro situaci konkurence populací dvou druhů x a y budou platit pro společný růst obou populací rovnice, odpovídající rovnici růstu populace 7.10 a 7.11, avšak na rozdíl od těchto rovnic obsahují konkurenční koeficienty a a b.
dNx _ rxNxKx-Nx-aNy (7>14)
d t       ~ * Kx
a protože konkurenční působení dvou populací x a y je vzájemné, je rovnice růstu populace y v konkurenčním působení s populací x obdobná:
dNy     m     Ky-Ny- bNx
= ryNy-^--^ (7.15)
ar      y y Ky
Chceme-li vidět, jaký výsledek bude mít konkurenční soužití dvou společně rostoucích populací, vyjdeme z rovnic 7.14 a 7.15.
Na každém ze čtyř grafů (A, B, C, D) na obr. 63 jsou znázorněny přímky odpovídající rovnicím 7.14 a 7.15, v souřadnicích vyjadřujících počty (N) jedinců populací x (na abscise) a y (na ordinátě). Tyto přímky vymezují na osách Nx a Ny úseky (počty jedinců Nx a Ny) definované pomocí velikosti nosných kapacit pro tyto populace (Kx a Ky) a konkurenčními koeficienty (a a b). Jsou to úseky
Mě- J^l k k a ' b '  x' y-
Vzájemná poloha obou křivek, určená relativní velikostí těchto úseků, rozhoduje o možném početním poměru obou populací při jejich vzájemné konkurenci.
Na grafech A, B, C, D jsou znázorněny čtyři možné výsledné situace, definované různou vzájemnou velikostí čtyř popsaných úseků. Tyto čtyři možné situace jsou znázorněny na obr. 63. Obecně lze říci, že druh s vyšším koeficientem konkurence, který přesahuje hodnotu poměru nosných kapacit prostředí, vytěsní druh s nižším koeficientem konkurence. Musíme si však uvědomit, že koeficienty nejsou konstantní, ale jsou charakteristické pro přesně definované podmínky.
V situaci A na obr. 63 bude konečným výsledkem konkurence vytěsnění druhu y druhem x. V situaci B naopak druh y vytlačí populaci druhu x. Situace C představuje nestabilní rovnováhu, kdy trvalá koexistence obou druhů je možná jen při určitém jednom Nx a Ny (na obr. bodem označeným kroužkem), jehož udržení je nepravděpodobné a povede zcela jistě k jeho porušení a převládnutí jednoho druhu. O tom, který to bude, rozhoduje počáteční poměr a poměr jejich specifických rychlostí růstu. V situaci D je možná trvalá koexistence populací obou druhů. Rovnováha se ustálí (i po eventuální dočasné změně způsobené zvenčí) vždy na určitém početním poměru vyznačeném na obrázku kroužkem. Této stabilní koexistence bude dosaženo tehdy, když každá z obou populací bude omezovat při všech početních poměrech vždy současně svůj růst víc než růst populace druhé.
Konkurenční vztah se může vyjádřit také z hlediska teorie niky Gau-seho principem konkurenčního vyloučení, podle kterého dva druhy se
[178]
63/  Grafy A, B, C, D znázorňující čtyři možné kombinace relativní velikosti veličin Kja, Ky/b, Kx a Ky, které jsou definovány různými relativními hodnotami konkurenčních koeficientů (a, b) a nosnými kapacitami (Kx a Ky) pro dvě společně rostoucí populace x a y. Bližší popis v textu (podle Silvertowna 1982)
stejnou nikou nemohou trvale koexistovat v temže prostředí. Koexistující druhy se musí v nikách lišit. Nosná kapacita prostředí Kx a Ky jako populační limity pro dvě populace (x a y) dává podklad pro formální definici niky. Z toho je možno odvodit, že konkurence je určována šířkou niky jednotlivých (spolužijících) druhů.
V terénních pracích se často zjednodušeně používá různých indexů, které mají vyjadřovat míru překrývání nik a šíři nik jednotlivých sousedních druhů. Tyto indexy vycházejí z ekologické konstituce druhů, kterou testují na základě frekvence výskytu prvého druhu v jednotlivých stavech prostředí (např. podél gradientu nějakého faktoru prostředí) vzhledem k frekvenci výskytu druhého druhu. Výsledkem může být zjištění, že buď se druhy společně nevyskytují, nebo mají ve všech stavech prostředí stejný výskyt, anebo se výskytem překrývají. Charakteristika niky v takovém vyjádření je sice zjednodušena na frekvenci konkrétního výskytu druhu na stanovišti, avšak sám výskyt druhu na stanovišti již
[179]
čas [týdny]
64/  Vliv mezidruhové konkurence na tvorbu biomasy u dvou populací: A závitky mnohokořenné (Spirodela polyrhizá) a B okřehku hrbatého (Lenina gibba) pěstovaných ve vodní kultuře. Plná čára čistá kultura — A Spirodela polyrhizá, B Lemna gibba; přerušovaná čára — A(A + B) Spirodelave směsné kultuře, B (A + B) Lemna gibbave směsné kultuře (podle Harpera 1977)
v sobě obráží vhodnost tohoto typu prostředí pro něj, a tedy i zpětně požadavky toho druhu na prostředí, tj. jeho niku. Takto z konkrétního výskytu definovaná nika se označuje jako realizovaná nika.
Jak již bylo ukázáno, předpoklady pro konkurenci vznikají tehdy, když sousedící rostliny využívají v tutéž dobu totéž množství i složení záření, minerálních látek a vody z téhož prostoru. Tato situace nastává nejčastěji mezi rostlinami se shodným životním cyklem a shodnou životní formou, tj. s překrývajícími se nikami (obr. 64).
Výsledek interspecifické konkurence je tedy závislý ve své podstatě na ekologické konstituci každého ze zúčastněných druhů rostlin, tedy na vlastnostech, které jsou geneticky určeny. Konkurenční postavení druhu ve společenstvu je však vždy relativní, je závislé na prostředí, ve kterém druh roste, tj. také na ekologickém charakteru sousedních druhů. Tentýž druh může být konkurencí sousedních druhů za určitých podmínek po-
[180]
tlačován a za jiných podmínek stanoviště, v souboru jiných druhů, může konkurenčně potlačovat ostatní.
Každý druh má na temže biotopu jinou hodnotu K (nosnou kapacitu v rovnici růstu) v závislosti na své ekologické konstituci, životní formě a strategii.
Ke konkurenci mezi dvěma populacemi nedochází samozřejmě jen v jejich nadzemních částech (listech), kde jde o konkurenci o záření a prostor, ale často se daleko silněji projevuje konkurence v kořenovém prostoru. Kořenová konkurence je nej silnější mezi druhy, které mají své aktivní kořeny koncentrovány v temže půdním prostoru, a odebírají tedy vodu a minerální látky z téhož místa, a obzvláště tehdy, jsou-li aktivní v tutéž dobu v roce. Stromy jako edifikátory společenstva jsou ve společenstvu konkurenčně velmi silné, a jak bylo dokázáno řadou pokusů, mohou kořenovou konkurencí potlačovat až eliminovat druhy bylinného patra i vlastní vyklíčené semenáčky, především působením intenzivního kořenového odsávání vody a minerálních živin z rhizosfér-ního prostoru bylin. Kořenovou konkurencí silného edifikátoru se mohou vytvořit lesní společenstva s potlačeným bylinným patrem. Např. kořenovou konkurencí buku se vysvětluje vznik „nahých" bučin (Fage-tum nudum) bez bylinného patra. Velmi nápadným jevem v bučinách s potlačeným bylinným patrem jsou mykotrofní saprofytické druhy rostlin, např. Neottia nidus-avis (hlístník hnízdák) nebo druhy čeledi Pyrolaceae (hruštičkovitých), které mají téměř zanedbatelnou transpiraci při minimální fotosyntéze, a tak jsou na půdní vlhkosti téměř nezávislé.
Pokusy bylo dokázáno, že dominantní dřeviny (buk, dub, jasan) mohou snížit vodní potenciál kořenů na daleko nižší hodnotu než hájové byliny. To znamená, že za této situace kořeny stromů odčerpávají přístupnou vodu z půdy intenzivněji, než jsou schopny kořeny lesních druhů bylinného patra. Např. v lužním lese s dominantním j asanem byl změřen minimální vodní potenciál kořenů jasanu průměrně —37 .10"5 Pa, zatímco s ním rostoucí Milium effusum (pšeníčko rozkladité) mělo limitující hodnotu minimálního vodního potenciálu, při němž již trvale vadlo, — 6,3 .10~5 Pa, Asarum europaeum (kopytník evropský) —10,7, Aegopodi-um podagraria (bršlice kozí noha) —16,1, Mercurialis perennis (bažanka dvoudomá) —19,8 .10"5 Pa. Limitující hodnota minimálního vodního potenciálu kořenů, při níž rostlina trvale vadne a která je druhově specifická, se projevuje ve společenstvu jako konkurenční faktor.
Z předešlého rozboru vyplývá, že interspecifická konkurence je malá tehdy, jestliže se druhy liší v těchto ukazatelích:
1. mají rozdílné kvalitativní a kvantitativní požadavky na zdroje energie a výživy,
2. odebírají živiny a zářivou energii v různou dobu v roce (tj. mají odlišný sezónní rytmus),
3. odebírají živiny a energii z různého prostoru.
[181]
V takovém případě pak jsou druhy k sobě svými ekologickými vlastnostmi komplementární (doplňují se), jejich niky se nepřekrývají. Vytváří se potravní a časoprostorová komplementárnost mezi druhy. Složitá prostorová a časová struktura ve společenstvu, která umožňuje komplementární využívání zdrojů v nadzemním prostoru (záření) i půdním prostoru (voda a minerální výživa), je výsledkem předchozí interspecific-ké konkurence mezi rostlinami. Společenstvo je trvale tvořeno jen těmi druhy, které jsou navzájem komplementární v ekologických požadavcích, např. jejich fotosyntetizující orgány jsou rozloženy v různé výšce nad zemí a kořeny v různě hlubokých půdních horizontech. V případě, že jsou v temže nadzemním patru (nebo půdním horizontu), odebírají živiny v různou dobu v roce. Např. v lesním společenstvu nedochází ke konkurenci mezi druhy tvořícími jarní a letní aspekt, tj. mezi druhy, které se liší svými fenologickými fázemi v čase (viz též str. 261) (liší se rychlostí a délkou svých životních cyklů a jejich rozložením v průběhu roku). Druhy jarního aspektu (především efeméry a efemeroidy) ukončují svou vegetační a reprodukční fázi životního cyklu do začátku léta, např. Galan-thus nivalis (sněženka podsněžník), Corydalis sp. div. (dymnivka), Ane-mone nemorosa (sasanka hajní), Gagea lutea (křivatec žlutý). V této době začínají svou vegetační fázi druhy letního aspektu, např. Senecio ne-morensis (starček hajní), Poa nemoralis (lipnice hajní), a listnaté dřeviny. Diferenciací průběhů životních cyklů jednotlivých druhů tvořících společenstvo v čase může na temže prostoru koexistovat velký počet druhů. Prostor je tak maximálně využíván.
Toto časoprostorové uspořádání ve společenstvu je výsledkem dlouhodobého vývoje, při němž eliminací a selekcí druhů zůstaly pouze ty, které se lišily v nikách.
Schopnost konkurence určitého druhu rostliny tedy závisí především na geneticky daných vlastnostech, tj. na ekologické konstituci druhu ve vztahu k prostředí. Některé vlastnosti se ukazují při konkurenci důležitější než vlastnosti jiné. Jsou to především ty vlastnosti, které mohou pozměňovat abiotické prostředí sousední rostliny (odebírat potřebné záření, odsávat vodu a minerální živiny z půdy) nebo i pouhým mechanickým zatlačováním následkem rychlého růstu.
Hlavní vlastnosti, které se při konkurenci uplatňují, jsou:
1. schopnost rychlého klíčení a rychlého růstu v raných fázích vývoje, který umožňuje rychlé obsazení stanoviště;
2. délka vegetačního období. Rostliny, které mají po delší dobu obsazený jak nadzemní, tak podzemní kořenový prostor, jsou konkurenčně schopnější;
3. délka života. Rostliny jednoleté jsou konkurenčně potlačovány vytrvalými rostlinami;
4. konečná výška rostliny. Rostliny vyšší potlačují nižší. Obyčejně vývojově starší porosty jsou tvořeny vysokými vytrvalými rostlinami;
[182]
5. tvorba biomasy. Rostliny produkčně výkonnější, tvořící velkou bio-masu (husté větvení, olistění), potlačují rostliny s menší biomasou;
6. způsob reprodukce. Za určitých podmínek umožňuje schopnost vegetativního růstu rychlé rozšíření, a tím obsazení prostoru na úkor druhého druhu;
7. regenerační kapacita nadzemního systému rostlin. Schopnost regenerace mechanicky porušených nadzemních orgánů umožňuje konkurenční prosazování;
8. růst a aktivita kořenového systému. Uplatňuje se především při minerální výživě rostlin a jejich zásobování vodou. Rostliny s větším absorpčním povrchem kořenů a s vyšším savým potenciálem jsou konkurenčně zvýhodněny;
9. schopnost adaptace na nepříznivé podmínky.
Všechny tyto vlastnosti tvoří také základ jednotlivých typů strategie rostlin (o strategiích viz str. 212).
O tom, jakým způsobem je vzájemnou konkurencí ovlivněn růst (bio-masa, event. výnos) populací dvou druhů vysetých společně, tj. ve směsích, oproti jejich čistým kulturám, podávají obraz výsledky tzv. na-hrazovacích pokusů. Při nich se porovnává růst souběžných variant čistých porostů a směsných porostů různého relativního poměru počtu jedinců dvou populací druhu x a y při stejné celkové hustotě (zx 4- zy = 1). zx a zy jsou tedy relativní podíly počtu jedinců populace druhu x a y v jednotlivých variantách. Po určité době, např. po ukončení vegetační sezóny, se stanoví biomasa (výnos) každého z obou druhů (Wx a Wy) jak v čistých kulturách (při zx = 1 a zy = 1), tak ve směsných porostech s různým poměrem zx a zy. Pro každou variantu pak vypočítáme relativní biomasu každého z obou druhů (RWx a RWy) podle rovnic
DTÍ/ Wxve směsi_ D„, Wy ve směsi
RWX - ■==—77—1-t-      a RWy - -==—z~—,--r- (7.16)
Wx v cistem porostu x Wvv cistem porostu y.
Relativní celková biomasa (RCB) je pak v každé z variant součet RWX + RWy. Výsledky těchto výnosových pokusů lze vynést do grafů, příklad je na obr. 65. Výsledek uvedený na obr. 65, A svědčí o tom, že obě populace, pokud se týče výnosu, se navzájem konkurenčně vylučují, protože relativní celková biomasa (RCB) je v obou čistých kulturách i ve směsích všech poměrů stejná a je určena (pří dostatečných celkových hustotách výsevu) stanovištními podmínkami. Vývoj každé z obou populací je ve všech variantách lineárně úměrný počtu jedinců, jak vyplývá z přímek pro obě populace x a y. Jiné z možných typů výsledků jsou znázorněny na obr. 65, B, C, D a byly zjištěny při kombinaci jiných druhů, jiných celkových hustotách nebo jiných stanovištních podmínkách. Stano-vištní podmínky zde hrají rozhodující úlohu proto, že jde o hodnocení na základě růstu (biomasy). Na obr. 65, B vzájemná konkurence obou druhů
[183]
65/   Čtyři možné výsledky nahrazovacích pokusů (A, B, C, D) se dvěma druhy (x, y) rostoucími spolu v různých poměrech denzity o stejné celkové denzitě: osa x—klesající poměrná denzita druhu x azy stoupající poměrná denzita druhu y; osa y relativní biomasa populace druhu x nebo y, RCB relativní celková biomasa porostu populací obou druhů. Bližší popis v textu (podle Silvertowna 1982)
vedla ke snížení relativní celkové biomasy ve směsích oproti výnosu čistých porostů, protože výnos ve směsích není u žádné z obou populací úměrný počtu, tj. výnos na jedince je ve směsi nižší než v čistém porostu. Na obr. 65, C je znázorněn výsledek, kde naopak relativní celková biomasa je ve směsích vyšší než v čistých porostech a u obou druhů je i výnos jedince vyšší ve směsi než v čistém porostu. To zřejmě znamená, že me-zidruhová konkurence je menší než vnitrodruhová. Na obr. 65, D je relativní celkový výnos, který ve směsích i čistých porostech je stejný, avšak druh x roste ve směsi s druhem y lépe než v čisté kultuře, zatímco výnos druhu y je konkurencí druhu x ve směsi snížen. Bylo zjištěno, že tento asymetrický typ konkurence bývá ve směsích dvou druhů nej častější.
Výsledky velkého počtu (asi 600) nahrazovacích pokusů ve směsích různých druhů ukázaly, že relativní celková biomasa (RCB) nižší než 1 (0,9 a méně) byla nalezena u 14 % směsí, relativní celková biomasa rovná 1 se vyskytla u 66 % případů a asi 20 % pokusů mělo relativní celkovou biomasu větší než 1,1.
7/5/1/2    Vnitrodruhová konkurence
Vnitrodruhová (intraspecifická) konkurence probíhá stejnými mechanismy jako mezidruhová konkurence, avšak odehrává se mezi jedinci téže populace. Nastává za podobných situací jako konkurence mezidruhová, tj. když není dostatek zdrojů výživy (v širokém smyslu slova) a prostoru pro všechny jedince téže populace. Její přímou příčinou bývá nejčastěji nadměrná hustota populace a růst jedinců. Při vnitrodruhové konkurenci však na rozdíl od mezidruhové nedochází k úplnému potlačení populace. Mezidruhovou konkurencí může být jedna populace druhou i zcela vyhubena.
Na rozdíl od živočichů mohou rostlinní jedinci reagovat na konkurenční stres v populaci velmi plasticky. Reakce rostlin se nemusí projevovat pouhou mortalitou, tj. úhynem celých jedinců, nýbrž také ovlivněním
[184]
růstu, popř. odumřením některých částí (některých větví, kořenů, plodů), a dokonce kompenzačními růstovými projevy (etiolizací, růstem stinných listů, přednostním dlouživým růstem některých částí, např. stonků).
Protože při vnitrodruhové konkurenci jde o vztah mezi jedinci téže populace (téhož druhu) a často také o jedince téhož stáří a v téže vývojové fázi, mají jedinci velmi podobnou ekologickou niku, což vede k tomu, že vnitrodruhová konkurence bývá velmi intenzívní, v průměru větší než mezidruhová. Ve společenstvech se vnitrodruhová konkurence velmi často uplatňuje zároveň s konkurencí mezidruhovou.
Hlavní důsledky vnitrodruhové konkurence:
1. vzájemné ovlivnění, tj. většinou omezení růstu jedinců,
2. omezení růstu vyvolává velikostní (růstovou) diferenciaci jedinců populace,
3. velká vnitrodruhová konkurence vede k takovému omezení růstu, že posléze končí odumíráním některých jedinců, tj. vede k redukci hustoty populace.
Na obr. 66 je znázorněna závislost mezi celkovou hmotností biomasy populace a hustotou jedinců tvořících populaci při různé hustotě výsevu. Experimentálně bylo zjištěno, že při zvyšující se hustotě vzrůstá celková hmotnost biomasy celé populace na jednotku plochy jen do určité hustoty. Při překročení této hustoty dochází k vnitrodruhové konkurenci o omezené zdroje výživy a prostor, která se projeví snížením průměrné biomasy jedince. Ta je však kompenzována zvýšenou hustotou populace, takže celková biomasa populace zůstane nezměněna. Tato závislost mezi hustotou a celkovou hmotností populace byla nazvána „zákon o konstantním konečném výnosu porostu". Hodnota konečné celkové hmotnosti biomasy populace na jednotku plochy je určena podmínkami prostředí, v němž určitá populace roste. V tomto prostředí
hustota rostlin [m 2]
66/   Závislost nadzemní biomasy tříletých monokultur populace ostřice puchýřkaté (Carex vesicaria) na počáteční hustotě vysázených rostlin. Uvedena rovnice regresní křivky a korelační koeficient (orig. Papáčková)
[185]
67/   Závislost průměrné hmotnosti sušiny jedince jetele plazivého (Trifolium repens) na denzitě populace (podle Harpera 1977)
denzita
zůstává neměnná stále bez ohledu na počet jedinců, kteří ji tvoří. Není závislá na hustotě populace. Této konečné hodnoty hmotnosti biomasy může být u téže populace dosaženo buď menším počtem velkých jedinců, nebo velkým počtem drobných jedinců rostlin. V prvém případě trvá růst jedinců déle, než je dosaženo nosné kapacity prostředí, v druhém případě při velkém počtu jedinců je dosaženo limitu prostředí dříve.
Jak se vyvíjejí rostlinní jedinci při různě hustém výsevu v případě, že byla dosažena konečná hmotnost biomasy (konečný výnos), je vidět z obr. 67. Závislost je hyperbolická. Při zvyšujícím se počtu jedinců rostlin se snižuje průměrná hmotnost jedince rostliny. Tento vztah je možno vyjádřit také jako lineární závislost mezi reciprokou hodnotou průměrné hmotnosti biomasy jedné rostliny (l/W) a počáteční hustotou populace (h). Tato závislost se nazývá 1
zákon reciproční biomasy"
W
Ah+ B.
(7.17)
A a B jsou koeficienty této lineární rovnice, A je směrnice přímky.
Počet vyklíčených jedinců populace (tj. jejich hustota) bývá v naprosté většině ekologických situací vyšší, než je nosná kapacita prostředí pro dospělé jedince dané druhové populace. Již sama tato skutečnost znamená, že během vývoje populace se její hustota, musí snížit na úroveň odpovídající nosné kapacitě prostředí. Mechanismus snižování této hustoty je její regulace mortalitou. Zpětnovazebná reakce, která ji uskutečňuje, je právě vnitrodruhová konkurence. Rychlost úhynu se stává funkcí rychlosti růstu přežívajících jedinců v populaci.
Při vnitrodruhové konkurenci během růstu hustota ovlivňuje současně:
růst a vývoj jedinců,
celkovou biomasu (výnos) populace,
mortalitu populace.
f 186 J
Při vysokých hustotách populace (což je nejčastější stav po vyklíčení semen jak v přírodě, tak po hustém výsevu kulturních rostlin) rostou vyklíčené rostliny na začátku nezávisle jedna na druhé, avšak velmi brzy (tím dříve, čím vyšší je počáteční hustota) dochází k vnitrodruhové konkurenci mezi jedinci. Vnitrodruhová konkurence se projeví zpomalením růstu průměrného jedince a následkem toho růstovou diferenciací jedinců populace.
Příčinou jevu, že někteří jedinci rostou rychleji než jiní, je exponenciální charakter růstu (viz růstové křivky), to je skutečnost, že přírůstek biomasy W jedince je lineárně úměrný biomase v každém časovém okamžiku: dW/dř = rW. Důsledkem toho je, že každá sebemenší výhoda jedince (např. množství zásobních látek v semeni, velikost semene vůbec, náhodná výhoda mikroreliéfu na stanovišti) oproti druhým se exponenciálním růstem zesiluje, takže se stále více odlišují jedinci předrůstající od pomaleji rostoucích. Rychleji rostoucí budou samozřejmě větší a silnější a budou konkurenčně potlačovat jedince slabší. Budou jim ze společných zdrojů přednostně odebírat vodu, minerální látky, budou je zastiňovat, a tím snižovat pro ně zdroje živin. Při velmi hustých porostech, o nichž teď mluvíme, se potlačování nakonec projeví jejich odumíráním, tj. mortalitou populace. Tato mortalita je tím vyšší, čím je vyšší výchozí hustota populace.
Např. u populace jednoletého druhu Tripleurospermum maritimum (heřmánkovec přímořský) byla po vyklíčení stanovena počáteční průměrná hustota 32 800 jedinců . m"2. Růstem a vývojem jedinců došlo k samozřeďování této populace, takže během pěti měsíců se snížila hustota průměrně na 140 jedinců . m~2.
Předpokladem pro popisovaný průběh, snižování hustoty je (1) vysoká hustota populace, překračující zřetelně nosnou kapacitu prostředí, a (2) dosažení 100% pokryvnosti v nadzemních nebo podzemních orgánech rostlin, tj. jednotliví jedinci rostlin se musí dotýkat (tj. být v kontaktu) svými nadzemními částmi (např. listy) nebo částmi podzemními (např. kořeny).
Snižování hustoty populace mortalitou vyvolanou vnitrodruhovou konkurencí se označuje j ako samozřeďování populace (obr. 68).
Při studiu jsamozřeďování bylo zjištěno, že průměrná hmotnost biomasy jedince (Wř) v čase t je funkcí hustoty přeživších jedinců (cl).
Wt = C drť1, (7.18)
kde C je druhově specifický koeficient úměrnosti a d je hustota populace v čase t (nikoli počáteční hustota). Záporný exponent a vyjadřuje konkurenční ovlivnění biomasy průměrného jedince hustotou. Je považován za výraz intenzity vnitrodruhové konkurence.
V naprosté většině pokusů bylo nalezeno, že průměrná hmotnost biomasy jedince je přímo úměrná záporné třípolovinové mocnině hustoty:
Wt - Cďtm, (7.19) že tedy a = 3/2. Znamená to, že stoupne-li hustota dvakrát, klesne prů-
[187]
68/   Závislost průměrného objemu kmene na denzitě kmenů v různě starých porostech borovice těžké (Pinus ponderosa). Stáří (v rocích) jednotlivých porostů je uvedeno u každého příslušného bodu křivky. Stupnice na obou osách jsou logaritmické (podle Silvertowna 1982)
hustota stromů [ha ']
měrná hmotnost biomasy jedince třikrát. Tento tzv. „zákon třípo-lovinové mocninné funkce samozředění" byl odvozen empiricky z měření růstu jedinců při různé výchozí hustotě populace.
Ačkoli byla třípolovinová hodnota exponentu a zjištěna u naprosté většiny druhů empiricky, má i svoje teoretické zdůvodnění, které odpovídá následující úvaze:
Pro 100% pokryvnost platí: (1) Plocha, kterou pokrývá jedna rostlina (s), je nepřímo úměrná hustotě (d). (2) Zároveň je úměrná druhé mocnině lineárního rozměru rostliny, např. délce listu, zatímco (3) hmotnost biomasy jedné rostliny (W) je úměrná třetí mocnině lineárního rozměru rostliny. Z tvrzení 2. a 3. vyplývá, že plocha s je úměrná W2/3, a protože platí tvrzení 1., pak W je úměrné d~m, může tedy platit, že W = C d~m.
Na obr. 69 je schematicky znázorněna teoretická závislost průměrné hmotnosti biomasy jedince (W) a hmotnosti biomasy celé populace (Y) na hustotě populace. Je uvedena v rozsahu od nízkých hustot, kde se jedinci populace chovají jako solitéry a kde se vnitrodruho-vá konkurence neuplatňuje, až po vysoké hustoty, při nichž je hustota příčinou mortality jedinců. Na ose x je log hustoty d, na ose y log Wnebo log Y.
Zároveň je na obr. 69 šipkami směřujícími vzhůru znázorněn časový průběh růstu biomasy průměrného jedince. Svislý průběh šipky znamená, že růst biomasy se děje při neměnící se, tj. výchozí hustotě populace. Ohyb šipky vlevo znamená (viz dále), že další růst jedince se děje na úkor hustoty populace, při růstu dochází vlivem konkurence silnějších, předrůstajících jedinců k samozřeďování populace.
Rozmezí malých hustot, při nichž hmotnost biomasy jedince nezávisí na hustotě a hmotnosti biomasy celé populace stoupá se zvyšující se hustotou, je označeno na obr. 69 jako oblast I. Konečná průměrná hmotnost biomasy jedince je při těchto hustotách určena především specifickými druhovými vlastnostmi populace a podmínkami stanoviště.
[188]
69/  Schéma závislosti průměrné biomasy jedince (Wpřerušovaná čára) a hmotnosti biomasy celé populace_(Yplná čára) na hustotě populace (d) v jednodruhovém porostu: osa x — log d, osa y — log Wnebo log Y. Rovnice vyjadřují závislost Y a Wna hustotě v příslušném rozmezí hustoty. Šipky jdoucí zdola nahoru (i) vyznačují růst jedinců při různých počátečních hustotách (na ose x) a samovolné zřeďování porostů (svým odklonem doleva), obdélníčky u nich znázorňují distribuci jedinců do tříd podle hmotnosti biomasy. Bližší popis v textu (orig. Slavík)
Oblast na popisovaném obrázku označená II odpovídá rozmezí hustot, v němž platí „zákon o konstatním konečném výnosu". V něm je průměrná hmotnost biomasy jedince tím menší, čím je hustota populace vyšší. Celková biomasa populace je nezávislá na hustotě jedinců.
V rozmezí těchto středních hodnot hustoty se sklon lineární závislosti log W na log d (tento sklon je roven exponentu a v rovnici 7.18) rovná zhruba — 1. Znamená to, že průměrná biomasa jedince je nepřímo úměrná hustotě populace. Protože exponent a bývá — jak už bylo uvedeno — považován za výraz intenzity konkurence, znamená, že konkurence v rozmezí těchto hustot je mnohem nižší než při vysokých hustotách, které vyvolávají intenzívní samozřeďování. V rozmezí hustot II je také dosaženo maximální celkové biomasy populace (Y). Platí, že této konstantní celkové biomasy je dosaženo při různých hustotách tohoto rozmezí buď menším počtem větších jedinců, nebo větším počtem menších jedinců.
Třetí rozmezí hustot, označené na obr. 69 JZ^ odpovídá vysokým hustotám populací, při nichž dochází k samozřeďování. Závislost log W na log hustoty d má charakter přímky se sklonem —3/2, což odpovídá logaritmickému vyjádření rovnice 7.19:
log W = log C — 3/2 log d. (7.20)
[189]
V tomto rozmezí vysokých hustot platí ve většině případů zákon třípolovinové mocninné funkce samozřeďování. Šipky probíhající na obr. 69 směrem vzhůru popisují (jak už bylo řečeno) časový růst průměrné biomasy jedince při různých výchozích hustotách: jakmile se růst přiblíží omezující přímce se sklonem —3/2, děje se další růst přeživších jedinců již jen na úkor zředění, tj. odumření některých jedinců. Šipka růstu jedinců se odchyluje podél přímky se sklonem —3/2 šikmo vlevo vzhůru: průměrný jedinec roste, ale hustota populace se snižuje. Nakonec je samozředěním dosaženo bodu W2,_v němž se, postupujeme-li od vyšších hodnot hustoty k nižším, mění sklon závislosti log W na log hustoty d.
Celková biomasa populace (Y) je v rozmezí hustot III, tj. v úseku vysokého samozřeďování, určena rovnicí
Y= Cd~m, (7.21)
takže přímka na obr. 69, vyjadřující rovnici log Y = log C — 1/2 log d, má směrnici —1/2. Jedinci populace dosud rostou, avšak dochází ke snižování hustoty. Přírůstek biomasy průměrného jedince a mortalita jsou navzájem částečně kompenzovány, takže se snižující se hustotou se zvětšuje celková biomasa populace.
Vnitrodruhová konkurence je vedle nerovnoměrného ontogenetického vývoje jedinců hlavní příčinou vytváření struktury populace, tj. diferenciace jedinců původně víceméně homogenní populace do tříd, podle vývojových fází, věku, biomasy jedince, výšky, tloušťky kmene aj.
Distribuce jedinců do velikostních tříd je výrazem této diferenciace. Na obr. 69 je v obdélníčcích připojených ke křivce W schematicky naznačen typ distribuce charakteristický pro různé klesající hustoty samozře-ďujícího se hustého porostu populace (obdélníčky jsou označeny a až d). Sledujeme-li vývoj husté populace od vyklíčení, zjistíme nejdříve distribuci, která odpovídá distribuci normální (a). Později se zvyšuje frekvence tříd s nižší biomasou velikostí, tj. populace se skládá z menšího počtu předrůstajících jedinců a velkého počtu malých jedinců potlačovaných (b). Distribuce se blíží tvarem log-normálnímu rozdělení. V oblasti kolem bodu W2 a v rozsahu hustot II je distribuční křivka velmi plochá, tj. ve většině středních tříd je frekvence téměř stejná, ale v některých případech existuje i výrazná oddělená vysoká frekvence ve třídě potlačených jedinců. Je to tzv. disruptivní rozdělení (c). U druhů s delším životním cyklem lze předpokládat, že pokračující zřeďování populace navodí opět stav blížící se rozdělení normálnímu (d).
V zemědělské praxi je již dávno známa zkušenost, že je nutné pěstovat kulturní plodiny (řepu cukrovku, mrkev, ředkvičky, rajčata) při takové denzitě (sponu), aby hmotnost na jedince zůstala co největší při co nej-vyšší možné hustotě porostu. Jednocení cukrové řepy, mrkve, zelí má za cíl snížit hustotu jedinců těchto populací na takovou, aby na dané ploše byla průměrná biomasa jedince co největší při zajištění maximálního možného celkového hospodářského výnosu na jednotku plochy. Pro zemědělskou praxi je z hlediska optimálního využití orné půdy nutné zajistit maximální konečný výnos plodiny pro určitou plochu v daných sta-novištních podmínkách, tj. takovou denzitu, při níž se konečný celkový hospodářský výnos plodiny na dané ploše bude blížit nosné kapacitě prostředí (K).
[190]
Také probírky v lesním hospodářství mají za cíl vytvořit lesní porosty s optimální denzitou stromů, zajišťující maximální přírůst hmoty dřeva.
V přirozených lesních porostech se působením konkurenčního tlaku vytváří hierarchie dominantních (nadúrovňových) velkých a silných jedinců a jedinců potlačených (podúrovňových). V takových lesích dochází k typickému samozřeďování, kdy slabé potlačené stromy odumírají, čímž se snižuje denzita jedinců, a vytváří se prostor a zdroje živin se uvolňují pro růst zbývajících jedinců.
7/5/2      Interakce působené specifickými chemickými látkami
Vzájemný vztah mezi dvěma populacemi, kdy jedna z nich je ovlivňována ve svém růstu a vývoji chemickými látkami vylučovanými druhou populací, se nazývá alelopatie. Ve většině případů působí tyto látky na růst a vývoj sousední populace inhibičně. V některých případech však, ve velmi malých koncentracích, mohou působit tyto látky stimulačně. Chemická skladba a množství vylučovaných látek se může měnit v čase, tj. jejich koncentrace se mění během dne i roku, závisí také na stáří jedince a na ekologických podmínkách stanoviště (např. na teplotě, vlhkosti).
Existence těchto chemických látek a jejich vliv na druhé rostliny byly zjištěny laboratorními pokusy. Chemická podstata inhibitorů a působení jejich biochemických mechanismů nebyly doposud dostatečně prozkoumány. Podle dosavadních poznatků je zřejmé, že inhibitory vylučované vyššími rostlinami mají nej různější chemickou povahu a vedle obecně rozšířených látek je mezi nimi řada sloučenin, které jsou druhově (ta-xonně) specifické, a tedy geneticky zakódovány. Nejčastěji jsou to silice, terpény, fenoly, alkaloidy.
Tyto chemické látky se dostávají do prostředí třemi způsoby:
1. nejčastěji jako výměšky (exsudáty) z kořenů, kterépak rozpuštěny v půdním roztoku jsou přijímány kořeny rostlin;
2. jako výluhy z nadzemních částí rostlin (listů, větví, květů, plodů) nebo z opadaných nadzemních částí rostlin (detritu, tj. odumřelých rostlin i kořenů a jejich rozkládajících se produktů) vodou, které v půdním prostředí jsou pak přijímány kořeny rostlin;
3. aromatické těkavé látky se dostávají z nadzemních částí rostlin do vzduchu, kde mohou ovlivňovat rostliny přímo, nebo se rozpuštěny dostávají s dešťovými srážkami nebo rosou do půdního roztoku, a tím i ke kořenům rostlin. Tento způsob je možný jen za vyšších teplot, např. v aridním typu klimatu, kdy je umožněno dostatečné odpařování (sublimace) těchto látek.
Základní možné mechanismy alelopatické inhibice jsou:
a) zpomalení až zastavení klíčení semen ostatních druhů,
b) zpomalení, degenerace nebo úplné znemožnění vývoje a růstu již vyklíčených jedinců sousedních druhů.
[191]
Tyto mechanismy umožňují invazi a expanzi alelopaticky působícího druhu do již uzavřeného společenstva; druh si — obrazně řečeno — uvolní místo pro svou existenci.
U řady druhů bylo zjištěno také autoinhibiční působení, to znamená, že vylučované toxiny zabraňují klíčení vlastních semen v dosahu chemického vlivu matečné rostliny.
V aridních oblastech Severní Ameriky jsou známy holé (zcela bez rostlin) kruhy kolem keřů pelyňku (Artemisia californica) a šalvěje (Salvia leucophylla), často až 2 m široké, které vznikly inhibičním a autoinhibič-ním působením vylučovaných toxických látek těchto rostlin. Tak mají rostliny zajištěný prostor bez konkurence ostatních rostlin, a tím i dostatek živin a především vody v období, kdy se voda stává limitujícím faktorem růstu.
Výsledky alelopatického působení byly testovány laboratorními pokusy s vodními kulturami rostlin. Ty byly pěstovány ve vodních extraktech rostlin, u nichž bylo podezření na alelopatické působení, tedy za podmínek, kdy chemické látky ve vodném roztoku byly v relativně vyšší koncentraci a bezprostředně byly přijímány rostlinami. V přírodě u terestrických rostlin budou poměry složitější, neboť část toxinů může být inaktivována fyzikálně chemickými vlastnostmi půdy adsorpcí na půdní koloidy. V přírodě se může někdy velmi těžko rozhodnout, do jaké míry se mezi populacemi projevuje konkurence o limitující faktor (např. o minerální živiny) a do jaké míry se uplatňuje alelopatická inhibice (obr. 70).
Mezi vyššími rostlinami byla experimentálně prokázána schopnost alelopatického působení u rodu Artemisia (pelyněk), Chenopodium (merlík), Agropyron repens (pýr plazivý), Helianthus annuus (slunečnice roční), Carduus acanthoides (bodlák obecný), Camelina (lnička), Salvia sp. div. (šalvěj), z dřevin u Prunus persica (broskvoň). Alelopatické působení na bylinné patro je známo i u Robinia pseudoacacia (akátu) a Eucalyptus sp. div. (blahovičníku).
V daleko větším počtu druhů je známé alelopatické působení u nižších rostlin. V praxi jsou úspěšně používána antibiotika, která jsou toxická pro různé specifické skupiny mikroorganismů a jsou získávána z různých rodů plísní a hub. Známé je např. antibiotikum penicilin, které bylo vyrobeno z houby Penicillium notatum. U vyšších rostlin se látky působící inhibičně na mikroorganismy nazývají fytoncidy (viz dále).
Alelopatie se v přírodě projevuje snížením druhové bohatosti. Jsou eliminovány druhy, které jsou citlivé na působení chemických látek. Např. v porostech akátu bývá velmi malý počet druhů bylin. Na druhé straně mohou být preferovány druhy, které je snášejí, jsou tedy rezistentní, nebo dlouhodobým vývojem jsou na ně adaptovány.
Alelopatie se podílí také na směně dominantní rostliny v sukcesně se vyvíjejícím společenstvu, a tím hraje důležitou roli v dynamice společenstva. Je to obzvláště zřejmé v tom případě, kdy se projevují autoinhibiční účinky vlastní dominanty.
[192]
čas [dny]
70/   Průměrné počty nažek Artemisia vulgaris, vyklíčených ke každému dni průběhu pokusu v % z celkového počtu: klíčení jednak ve vodném výluhu z nadzemních částí Carduus acanthoides a Artemisia vulgaris, jednak v destilované vodě (kontrola) (podle Humla 1978)
7/5/3      Trofické interakce
V přírodě se velmi často vytváří vzájemně prospěšný vztah na trofické úrovni mezi kořeny vyšších rostlin a některými mikroorganismy nebo houbami. Tento vztah je podmíněn tím, že na povrch kořenů rostlin jsou stále uvolňovány kořenové výměšky (exsudáty), takže povrch kořene je vždy pokryt gelovitou vrstvičkou, označovanou jako m u c i g e 1, která se postupně rozpouští a přechází do půdy. Exsudáty tvoří organické látky (sacharidy, aminokyseliny, organické kyseliny, enzymy a mnoho dalších látek), které pak slouží jako živné substráty pro růst půdních baktérií i hyf hub. Část půdy přiléhající ke kořenům, jež je pod vlivem kořenových výměšků, se nazývá r h i z o s f é r a. Přechod mezi rhizosférou a okolní půdou je ovšem plynulý, bez ostrých hranic (obr. 71).
[193]
kořenové výměšky
—^- .    I antag'
RHIZOSFERNI__
MIKROORGANISMY    vůči ji
růstové látky
71/ Vzájemné vztahy mezi kořeny rostlin a rhizosférou (podle Schuberta 1984)
látky
mobilizující P043
humusové]
látkV    l_>Struktu
1. Mikroorganismy žijící v rhizosféře ovlivňují podstatně příjem nej-různějších živin kořeny. Nej známější příklad tohoto vzájemného prospěšného soužití (tzv. mutualismu) je symbióza nitrogen-ních mikroorganismů (vazačů dusíku) s kořeny rostlin. Jsou to tzv. hlízkové baktérie. Nej důležitějším symbiotickým vazačem dusíku jsou baktérie rodu Rhizobium, které způsobují na kořenech bobovitých rostlin tvorbu hlízek, v nichž žijí. Určité druhy a rasy tohoto rodu jsou specializované na určité druhy bobovitých rostlin. Jinou skupinu symbiotických vazačů dusíku představují aktinomycety, především rod Frankia, který tvoří a žije v kořenových hlízkách rodu Al-nus, Myrica, Hippophae, Elaeagnus, Casuarina a některých dalších dřevin. (Bližší popis jejich činnosti též na str. 116).
Při tomto soužití dochází ke specifické interakci na vzájemné trofické úrovni. Rostlina a mikroorganismus tvoří ekologickou jednotu, která je nezávislá, pokud se týče získávání potřebných sacharidů a sloučenin dusíku.
Bylo zjištěno, že během vývoje rostliny až do její fáze kvetení byly 1/3 až 2/3 sacharidů vytvořených fotosyntézou přemístěny do kořenů a do kořenových hlízek. Z tohoto množství asi 30 % bylo prodýcháno, 20 % použito pro růst kořenových hlízek a zbývajících 40 až 50 % se vracelo zpět do nadzemní části rostliny obohaceno o fixovaný dusík.
Množství dusíku fixovaného symbiotickými mikroorganismy závisí značně na přísunu asimilátů z rostliny. Při vzrůstající fotosyntéze (tj. i produktů fotosyntézy = asimilátů) vzrůstá i množství vázaného dusíku.
[194]
Jestliže rostlina vadne, a tím je fotosyntéza snížena, fixace dusíku klesá.
Význam této symbiózy spočívá nejen ve zvyšování obsahu dusíku přímo pro výživu rostliny, ale tato symbióza je důležitá i tím, že se druhotně rozkladem odumřelých kořenů těchto rostlin zvyšuje obsah dusíku v půdě.
2. Velmi významná symbióza, která se odehrává v rhizosférní vrstvě kořenů, je soužití houby s kořeny vyšších rostlin. Nazývá se my -korhiza. Rozlišujeme ektotrofní a endotrofní mykorhizu.
U ektotrofní mykorhizy hyfy hub obalují především povrch primárních kořenů. Pokud pronikají do kořene, pak jen mezibuněčnými prostorami do povrchu kůry, nejdále k endodermis. Zvětšují mnohonásobně aktivní povrch savých kořenů, a tím i zvětšují příjem vody a minerálních látek kořeny. Houba naopak získává z kořenů část asimilátů a růstových látek.
Bylo zjištěno, že ektotrofní mykorhizy jsou především u našich lesních ekologických dominant, jako jsou např. dub, buk, jedle, smrk, habr, borovice.
U endotrofní mykorhizy pronikají hyfy hub do kořenových buněk a z nich čerpají produkty fotosyntézy. Hyfy hub jsou naproti tomu samy stravovány rostlinou, která z nich odebírá dusíkaté sloučeniny a fosfor. Fosfor je tak rychleji uvolňován i z těžko rozpustných komplexů. Tento mykorhizní vztah by bylo možno hodnotit také jako vzájemný parazitismus nebo mykotrofní parazitismus. Díky endotrofní mykorhize mohou růst některé rostliny vstavačovité a některé trávy, např. Nardus stricta (smilka tuhá) nebo Festuca ovina (kostřava ovčí), na půdách chudých dusíkem a fosforem. Endotrofní mykorhizu mají naše dřeviny, a to stromy (např. jasan, javory), většinou však keře (trnka, svída, dřín, bez černý, vrba bylinná, jalovec) a trávy. Endotrofní mykorhizu mají také dřeviny tropických lesů.
Velké množství druhů rostlin vyžaduje pro svůj dobrý vzrůst mykorhizu, jako je tomu např. u většiny našich dřevin (stromů a keřů). Některé rostliny nemohou bez této symbiózy vůbec existovat (např. rostliny z čeledí Orchidaceae, Ericaceae i Pyrolaceae),
Radioaktivními izotopy bylo zjištěno, že také vyšší heterotrofní rostliny (tj. nezelené rostliny), které se svou výživou řadily mezi tzv. saprofyty (u nás je to např. z čeledi Orchidaceae Neottia nidus avis — hlístník hnízdák, Corallorrhiza trifida — korálice troj klaná, nebo Epipogium ap-hyllum — sklenobýl bezlistý, a z čeledi Monotropaceae Monotropa hypo-pitys — hnilák smrkový), přijímají svou výživu mykorhizním způsobem. Mykorhizní houba v jejich kořenech je pro ně jediným zdrojem výživy. To znamená, že výživné látky, tedy i energii, čerpá tato nezelená rostlina bezprostředně z látek, které mykorhizní houba uvolňuje rozkladem de-tritu. Tento vztah se může vytvořit jak u endotrofní, tak u ektotrofní mykorhizy.
[195]
V poslední době se však ukazuje, že výživa těchto rostlin bude zřejmě ještě daleko složitější. Pomocí radioaktivních izotopů se totiž zjistilo, že nezelená rostlina Monotropa hypopitys, rostoucí ve smrkovém lese, byla hyfami mykorhizní houby přímo spojena s kořeny smrku, na němž zřejmě parazitovala. Tento vztah s kořeny smrku byl ještě dokázán experimentálně tím, že po izolaci rostliny od kořenů smrku rostlina během roku zahynula.
V lesích se často vytvářejí velmi složité vzájemné vztahy mezi kořeny jednotlivých stromů téhož druhu, např. mezi jedinci smrků, dubů, tím, že srůstají. Tvoří se jakési polykormony. Pomocí radioaktivních izotopů bylo dokázáno, že kořenové systémy sousedních stromů velmi často spolu srůstají tak, že transport vody a živin může volně procházet navzájem takovými srostlými kořenovými systémy. Gradient vodního potenciálu všech propojených kořenů je pak v tomto polykormonu navzájem vyrovnán. Propojený oběh živin a vody udržuje úroveň výživy i vodního režimu jednotlivých jedinců polykormonu na poměrně stejné úrovni. V tomto případě nedochází ke konkurenčnímu vztahu, ačkoli se jedná o jedince téhož druhu. Bylo také zjištěno, že kořenovými srůsty se mohou šířit dokonce také spory mykorhizní houby z jedné dřeviny na druhou, a tím i rozšiřovat mykorhizu u všech jedinců polykormonu.
3. Parazitismus je taková interakce, kdy jeden organismus má z tohoto vztahu trofický prospěch (parazit), u druhého organismu, který bývá obvykle větších rozměrů (hostitel), se tento vztah projevuje inhibičně. Paraziti jsou heterotrofní organismy. Ve vztazích mezi parazitem a hostitelem se dlouhým vývojem vytvořily specifické chemické látky, které umožňují parazitu napadnout určitého hostitele. Na druhé straně jsou vytvořeny i obranné chemické látky u hostitele proti nákaze parazitem. U některých vyšších rostlin bývají vytvořeny v některých částech, např. v cibuli, kořenech, listech, specifické chemické látky, f y t o n c i d y, které působí toxicky na baktérie nebo plísně, a tak ochraňují tyto rostliny před napadením parazity. Je to alelopatické působení. Někdy se těchto částí rostlin používalo v domácím lékařství (např. cibule, česnek). Také kořenové výměšky, jak se nyní ukazuje, mohou obsahovat fytoncidy a mít obrannou funkci pro rostliny. Zjistilo se např., že kořenové výměšky trávy Eragrostis curvula způsobovaly, že rostlina byla rezistentní proti hlístům.
V současné době se na základě pokusů, které spočívaly v testování fy-toncidní aktivity výluhů čerstvé a sušené drtě lučních rostlin na patogenní mikroflóru, zjistilo, že fytoncidy jsou daleko častější, než se předpokládalo, a že jsou přítomny u velkého počtu druhů rostlin našich luk a pastvin. Toto zjištění ukazuje, že přirozená skladba lučního rostlinného společenstva má patrně jako píce i profylaktický (terapeutický) význam pro herbivory.
[196]
Mezi nižšími rostlinami je znám velký počet druhů parazitických řas, snětí, rzí, plísní a dalších hub, které jsou specializovány na určitého hostitele, z něhož čerpají všechny potřebné látky pro svou výživu. Řada těchto druhů jsou paraziti kulturních plodin, na nichž způsobují někdy i velké hospodářské ztráty, např. prašná snět pšeničná (Ustilago tritici), padlí révové (Uncinula necator), padlí travní (Erysiphe graminis), rez travní (Puccinia graminis).
Mezi vyššími rostlinami je v naší flóře úplných parazitů (holoparazitů) velmi málo. Holoparaziti jsou heterotrofní (nezele-né) rostliny, které žijí a přijímají celou svou výživu (asimiláty i roztoky minerálních látek) z hostitele, jímž je autotrofní rostlina. Listy i kořeny jsou silně redukovány. Kořeny jsou přeměněny v haustoria, která jsou napojena na dřevní i lýkovou část cévního svazku hostitele. Napadají většinou jen určité skupiny druhů rostlin, na něž jsou specializováni. Často v rámci jednoho rodu jsou jednotlivé druhy, popř. poddruhy vázány svým výskytem na jiný okruh hostitelských rostlin. Zdá se, že také semena parazitních rostlin mohou vyklíčit jen v blízkosti té hostitelské rostliny, na níž parazitují, patrně vlivem chemických látek, vylučovaných hostitelskou rostlinou.
Orobanche lutea (záraza žlutá) parazituje na rostlinách z čeledi bobovitých, především na jeteli, tolici, štírovníku, bílojeteli, zatímco Orobanche caryophyllacea (záraza hřebíčko-vá) má hostitele rod Galium a Orobanche alba (záraza bílá) rostliny z čeledi hluchavkovi-tých. Rovněž jednotlivé druhy parazitní rostliny Cuscuta (kokotice) parazitují na různých skupinách hostitelských rostlin; např. Cuscuta trifolii (kokotice jetelová) na jeteli, úroční-ku, čočce, jehlici, Cuscuta epithymum (kokotice povázka) na zvoncích, svízelích, jitrocelů, šťovíku, rostlinách čeledi hvězdnicovitých, popř. vikvovitých, Cuscuta europaea (kokotice evropská) nejčastěji na kopřivách, chmelu, bramborách, ale i dalších pobřežních rostlinách. Další naše parazitní rostlina Lathraea squamaria (podbílek šupinatý) je vázána svou výživou na kořeny listnatých dřevin, např. olše, lísky, topolu. Nejvíce parazitů vyšších rostlin je v tropech. Zajímavá tropická parazitní rostlina Rafflesia má maximální redukci vegetativních částí a relativně veliké květy.
Volnější metabolické vztahy jsou mezi hostitelem a poloparazi-tem (hemiparazitem). Jsou to zelené rostliny, schopné fotosyntézy, pouze minerální živiny a vodu přijímají z hostitele. Jsou napojeny na dřevní část cévního svazku hostitele. Z našich rostlin jsou poloparazity např. Alectorolophus (kokrhel), Euphrasia (světlík), Odontites (zdraví-nek), Thesium (lněnka). U nich jsou hostitelem autotrofní byliny, i když třeba u některých druhů jen po určitou fázi vývoje. Viscum (jmelí) a Lo-ranthus (ochmet) jsou příklady poloparazitů, jejichž hostitelem jsou koruny stromů.
Podle hostitele jsou opět i v tomto případě vyselektovaný jednotlivé i morfologicky odlišné druhy (popř. poddruhy): Viscum album subspecies mali (jmelí bílé), které roste na listnatých stromech, např. na jabloni, topolu, lípě, javoru, V. album subsp. abietis na jedlích a smrcích a V. album subsp. pini je svou výživou adaptováno na borovice. Podle hostitele se také jednotlivé poddruhy rozlišují.
[197]
4. Soužitím heterotrofního organismu (houba) s autotrofním mikroorganismem (zelená řasa nebo sinice) se vytváří složený (komplexní) organismus. Tento specifický druh vztahu se nazývá lichenismus. Spojení těchto dvou organismů je funkčně tak těsně závislé a tvarově tak integrované, že tvoří nový samostatný organismus, který se nazývá 1 i -š e j nik. Doposud se lišejník uváděl jako příklad symbiózy, tj. příklad interakce, která je pro existenci (tj. výživu) obou partnerů prospěšná, popřípadě i nutná. Předpokládá se, že houba přijímá od zelené autotrofní řasy asimiláty vytvořené fotosyntézou, zatímco houba jí dodává vodu a v ní rozpuštěné anorganické látky. Vzájemné trofické vztahy těchto dvou organismů však nejsou doposud ještě dostatečně přesně zjištěny. Zdá se, že mohou přecházet ve vztahy negativní, tj. houba se stává parazitem buněk řasy. Jakým způsobem vzniká stélka v přírodě, nebylo dosud zjištěno.
Ze zelených řas tvoří lišejníky několik rodů kokálních řas, např. Trebouxia, z vláknitých rod Pleurococcus, Trentepohlia. Ze sinic bývají nejčastěji součástí lišejníků rody Chroococ-cus, Gloeocapsa, z vláknitých Nostoc aj. Lichenizované houby, tj. houby tvořící lišejník, jsou většinou houby vřeckovýtrusé (pouze v tropech má několik druhů lišejníků stopkový-trusou houbu).
Předpokládá se, že určitý druh houby vyžaduje pro vytvoření lišejníku jen určitý druh řasy nebo sinice. To ukazuje, že lichenismus je výsledkem velmi dlouhé společné evoluce těchto organismů.
7/5/4 Epifytismus
Epifytismus je vztah, kdy jedna rostlina (e p i f y t) roste na orgánu druhé rostliny, která je obvykle větších rozměrů, přičemž epifyt používá hostitelskou rostlinu jen jako pasivní substrát, aniž dochází k trofickému či metabolickému propojení obou rostlin. Pro epifytní rostlinu je tento vztah kladný, umožňuje rostlině růst v podmínkách pro ni příznivých (např. dostatek slunečního záření, vyloučení kořenové konkurence). Na hostitelské rostlině se tento vztah projevuje neutrálně. Jsou však i případy, kdy z epifytního vztahu může vzniknout vůči hostiteli negativní vztah. Je to tehdy, když např. epifyt přeroste a zacloní korunu hostitelského stromu tak, že mu sníží intenzitu fotosyntézy. Tak se často stává u epifytu tropické Ameriky Tillansia usneoides (čeleď Bromelia-ceaé).
Epifyty žijí ve speciálním stanovišti, zcela odděleném od půdního prostředí. Minerální živiny poskytuje detritus, který je zanášen větrem, a látky splavené dešťovými srážkami z listů, borky a kůry větví a kmene. Později jako zdroj živin přistupuje i vlastní odumřelá biomasa epifytu, rozložená přítomnými mikroorganismy — dekompozitory. Jediným zdrojem vody jsou dešťové srážky nebo kondenzační voda (rosa, mlha), poněvadž půdní vlhkost není kořenům přístupná. Teprve pozdějším vý-
[198]
vojem tohoto stanoviště se vytváří dostatečné množství humusu a úplný biotop oživený též o další heterotrofní složku, tj. o drobné živočišné organismy.
Epifyty mají mnoho adaptací na zvláštní prostředí a způsob výživy. Jsou to především adaptace na udržení srážkové vody, např. sukulent-nost, zásobní pletiva v hlízách a oddencích, velamen vzdušných kořenů pro příjem vody z ovzduší, pohárkovitě sestavené báze listů např. u čeledi Bromeliaceae, poikilohydričnost.
Mezi našimi rostlinami jsou epifyti nej častější mezi nižšími rostlinami. Jsou to např. řasy, lišejníky, z cévnatých rostlin především kapraďo-rosty. U kvetoucích rostlin máme u nás pouze náhodné a příležitostné epifyty. Největší počet epifytů je v tropických lesích (druhy z čeledi Or-chidaceae, Bromeliaceae).
V deštných tropických lesích pokrývá velmi často povrch listů dřevin také množství listových epifytů, především řas a sinic, játrovek, mechů a drobných kapradin.
7/6 VZÁJEMNÉ VZTAHY MEZI ROSTLINAMI
A ŽIVOČICHY
Skladba biocenózy je výsledkem nespočetného množství vzájemných vztahů nejen mezi jednotlivými rostlinnými populacemi, ale i mezi populacemi živočichů a rostlin. Některé z těchto vzájemných vztahů živočichů a rostlin se dlouhým vývojem staly pro život rostlin nutné, jiné jsou často jen náhodné a přechodné. Všechny však jsou důležitým faktorem pro formování struktury a funkcí rostlinného společenstva. Tyto vztahy mohou být přímé — trofické, nebo nepřímé, vzniklé změnou prostředí.
Vzájemné vztahy mezi rostlinami a živočichem se pochopitelně mohou projevovat na rostlinách různým způsobem:
a) kladně, to je tehdy, kdy rostliny jsou tímto vztahem ve svém růstu a vývoji podporovány (např. opylování, rozšiřování semen a plodů),
b) negativně, v případě destrukce nadzemní nebo podzemní bio-masy (tj. především okusem, sešlapem, rytím),
c) indiferentně, jestliže se vliv na růstu a vývoji rostliny neprojeví.
7/6/1      Trofické vztahy
Základní vztah mezi populacemi rostlin a živočichů je trofický vztah. Rostliny jako primární producenti jsou potravou, a tedy zdrojem energie pro heterotrofní organismy (herbivory čili konzumenty prv-
[199]
ní trofické úrovně v trofickém řetězci a mikrokonzumenty detritového řetězce). Živočichové především okusem rostlinných částí omezují růst i vývoj rostlin. Rostlinný jedinec nebývá však většinou zahuben celý, tak jak je tomu např. při vztahu dravce a kořisti. Většina rostlin má schopnost regenerovat své poškozené části. Prezence rostliny ve společenstvu se pak nemění.
7/6/1/1   Vliv pastvy
Vliv pastvy živočichů (divoce žijících zvířat stejně jako stád domácích zvířat) se velmi významně projevuje na skladbě společenstva rostlin. Pastva se projevuje totiž nejenom přímo — okusem nadzemních částí, ale také nepřímo — sešlapem, který způsobuje mechanické porušování rostlin a změny ve struktuře povrchu půdy. Významný je i vliv hnojení trusem pasoucích se zvířat, kterým se mění chemická skladba půdy. Především se zvyšuje obsah dusíku a fosforu.
Soubor těchto vlivů se pak projevuje integrované na tvorbě rostlinného společenstva se specifickými vlastnostmi, které jsou svázány se speciálními strategiemi rostlin (viz kap. 7.8, str. 212).
a) Spásané společenstvo je tvořeno převážně druhy, které jsou schopny snadno regenerovat po odstranění nadzemních částí a snadno se vegetativně šíří. Většinou mají rozmnožovací meristémy (pupeny) v přízemní vrstvě (hemikryptofyty) nebo pod zemí (geofyty). Na pastvinách převládají vytrvalé oddenkaté trávy, např. Agrostis sp. div. (psineček), Lolium sp. div. (jílek), Alopecurus sp. div. (psárka), nebo vegetativně se šířící dvouděložné rostliny, např. Trifolium repens (jetel plazivý), Poten-tilla reptans (mochna plazivá), Ranunculus repens (pryskyřník plazivý).
b) Ve společenstvu jsou preferovány druhy s většími nároky na dusík a fosfor (např. Alchemilla sp. div. — kontryhel, Potentilla anserina — mochna husí) a potlačovány druhy citlivé na zvýšení koncentrace chemických sloučenin v půdě (např. Drosera sp. div. — rosnatka, Arnica montana — prha chlumní).
c) Ve společenstvu se rozšiřují druhy, které jsou pro herbivora jako potrava nevhodné. Jsou to např. druhy s odpornou chutí či druhy jedovaté, to jsou ty, které obsahují alelopatické látky působící jako látky obranné, např. u Colchicum (ocúnu), Artemisia sp. div. (pelyňku). Nebo jsou to druhy trnité a ostnité, např. Juniperus (jalovec), Carduus sp. div. (bodlák), Carlina sp. div. (pupava), popřípadě se mohou vyskytnout vlivem dlouholeté pastvy vyselektované typy s obzvláště pevnými listy a s přímo postavenými pevnými ostny, např. u Cirsium arvense var. horridum (pcháče osetu hrozivého).
d) Společenstvo je následkem okusu a sešlapu vegetačních vrcholů semenáčků dřevin udržováno trvale na nízké strukturní úrovni, tj. na úrovni s jedním převládajícím, a to bylinným patrem. Přirozený vývoj společenstva je vlivem pastvy „zablokován".
[200]
72/   Okusové formy smrku na horské pastvině (foto Michálek)
e) Znakem pastvin bývají také tzv. „okusové formy" dřevin (obr. ,72). Vznikají tak, že okusem vegetačních vrcholů a koncových větévek se vytvoří nové postranní výhony z adventivních pupenů. Výsledkem je velmi hustě větvená nízká dřevina. Okusové formy bývají u těch dřevin, které jsou schopny regenerovat. Je to např. habr, buk i smrk. Tyto dřeviny většinou setrvávají ve výšce bylinného patra, popř. keřů.
Podle reakce na pastvu můžeme rozdělit rostliny do tří skupin:
1. Ustupující druhy jsou ty druhy původního společenstva, které jsou citlivé i na mírné zásahy spásáním. Jejich biomasa i pokryvnost ve společenstvu se snižuje, popř. ze společenstva postupně mizí.
2. Rozrůstající se druhy jsou také druhy původního společenstva, keré jsou však vůči spásání rezistentní a jsou ještě navíc jím podporovány v růstu.
3. Invazní druhy jsou druhy, které nerostly v původním společenstvu a které se rozšířily do společenstva vlivem pastvy jako odpověď na ni.
[201]
V tab. 27 jsou fytocenologické zápisy kvalitativní a kvantitativní skladby rostlinného společenstva ovlivňované různou intenzitou sešlapu dobytkem. Z tabulky je zřejmé, že původní druhy hnojených kulturních luk (lokalita 4) byly postupně vyměňovány za druhy charakteristické pro sešlapávána místa a ruderální druhy (lokalita 1), přičemž některé druhy zůstaly na všech lokalitách beze změny.
Tabulka 27
Vliv sešlapu dobytkem na složení rostlinného společenstva na lokalitách ve zvětšujících se vzdálenostech od vrat pastevní ohrady (podle Ellenberga 1982)
Lokalita	1	2	3	4
Vzdálenost v metrech	do 6	6-18	18-63	63-630
Pokryvnost porostu (%)	40	80	95	100
Echinochloa crus-galli	4			
Atriplex patula	3			
Juncus tenuis	2			
Chenopodium glaucum	3	1		
Matricaria discoidea	5	4		
Polygonum aviculare	5	4		
Poa annua	5	5	4	2
Trifolium repens	5	5	5	5
Rumex obtusifolius	4	5	4	4
Capsella bursa-pastoris	4	5	5	5
Lolium perenne	4	5	5	5
Taraxacum officinale	3	5	5	5
Stellaria media	3	4	5	5
Ranunculus repens	3	1	3	5
Dactylis glomerata	2	4	5	5
Festuca pratensis	2	2	5	4
Potentilla anserina		4	3	2
Agropyron repens		3	4	5
Poa trivialis		2	4	5
Phleum pratense		1	2	2
Leontodon autumnalis		1	2	2
Deschampsia caespitosa			4	2
Plantago lanceolata			2	3
Trifolium pratense				5
Bromus hordeaceus				4
Alopecurus pratensis				3
Ranunculus acris				3
Glechoma hederacea				3
Heracleum spondylium				2
Carum carvi				2
Crepis biennis				2
Čísla v jednotlivých sloupcích odpovídají stupňům odhadové stupnice podle Braun-Blan-queta. Bližší vysvětlení na str. 251.
[202]
7/6/1/2   Vliv fytofágního hmyzu
Na vegetaci působí destruktivně také různé druhy fytofágního hmyzu, který parazituje na rostlinách. Některé druhy přímo požírají části rostlin (např. sarančata, mniška, chroust) nebo působí na rostliny tak, že nakladou vajíčka do plodů nebo vegetačních vrcholů rostlin a vy-líhlé larvy pak tyto části rostlin požírají (např. vrtule). Některý hmyz nabodává rostlinné orgány a odsává z nich přímo potřebné výživné látky; jsou to např. mšice, červci, bejlomorky, třásněnky, křísové. Rostliny na tento zásah často reagují vytvářením novotvarů zvaných hálky. Specializace u hmyzu na určité druhy rostlin je velká. Je to opět tím, že mezi druhy parazitujících organismů — hmyzem — a jejich hostitelem — rostlinou — se dlouhodobou evolucí vytvořily složité vzájemné metabolické vztahy, založené na specifické chemické skladbě vytvářených látek u obou partnerů. Je to v podstatě alelopatické působení. Např. určité druhy bejlomorek napadají jen určité druhy rostlin. Rovněž larva nesytky (Aegeria loranthi) konzumuje pouze určitá pletiva ochmetu a jmelí, nikdy však již pletiva hostitelské rostliny, tj. jabloně, dubu, borovice, topolu, na nichž ochmet nebo jmelí parazitují.
V některých případech může dojít k explozi populací fytofágního hmyzu, čímž se může zcela narušit rovnováha rostlinného společenstva, zvláště jsou-li rostliny oslabeny. Např. v nedávné době vlivem exploze obaleče modřínového došlo k úhynu smrkových porostů v Jizerských horách, které byly již oslabeny kouřovými imisemi.
7/6/1/3   Zoogamie a zoochorie
Složité vzájemné adaptace se vytvořily mezi rostlinami a živočichy — opylovači (zoogamie, a zvláště entomofilie či entomogamie = opylování hmyzem) a roznášecí diaspor (zoochorie). Vzájemné tvarové i funkční přizpůsobení entomofilních rostlin a opylovačů svědčí o tom, že se vyvíjeli současně jako členové jedné biocenózy, v trvalé vzájemné závislosti. Je to určitý druh mutualismu. Např. na určitou vůni nektaru (jeho různé chemické složení), barvu a složení květů nebo květenství jsou adaptovány určité druhy hmyzu, které jsou na těchto rostlinách vázány svou výživou. Speciální adaptace byly vytvořeny u opylovačů — tropických ptáků (dlouhozobých kolibříků), živících se nektarem z květů s dlouhými trubkami, které mohou být opylovány pouze jimi. Podobně jsou adaptováni motýli s dlouhými sosáky na květy s dlouhými květními trubkami. Rovněž je velmi složité a specializované opylení květů u rodu Ficus sp. div. (fíkovník) žlabat-kou hálkovou (Blastophaga psenes) z čeledi Chalcididae, jejíž vývoj je v podivuhodném vztahu s rozdělením pohlaví u květů a heterostylií a s reakcemi rostliny na vliv jejích parazitujících larev.
Existuje velké množství různých morfologických adaptací semen
[203]
a plodů rostlin, které jsou výsledkem jejich epizoochorního způsobu rozšiřování. Závislost šíření zoochorních rostlin na živočiších je v některých případech tak těsná, že semena některých rostlin jsou klíčivá jen tehdy, projdou-li trávicím ústrojím živočichů, čímž je teprve jejich dormance porušena (endozoochorie; bližší popis v kap. 7.3.2 na str. 155).
Také mezi mravenci a vyššími rostlinami dochází k těsnému vzájemnému vztahu. U některých druhů rostlin se totiž vytvářejí na semenech nebo plodech přívěsky, nazývané elaiosomy, které obsahují charakteristické lákavé a výživné látky (bílkoviny, tuky, sacharidy). Tyto přívěsky jsou vyhledávanou potravou pro mravence; mravenci tak roznášejí semena a umožňují šíření rostliny (myrmekochorie). Příklady myr-mekochorních rostlin jsou již uvedeny na str. 155.
7/6/1/4   Masožravé rostliny
Speciální metabolické vztahy existují mezi tzv. masožravými rostlinami a drobnými živočichy. Tyto rostliny mají schopnost vylučovat trávicí látky, především proteolytické enzymy. Jimi rozkládají zachycené živočišné organismy, uzavřené ve svých listech nebo listových útvarech (láčkách). Někdy se tyto enzymy uvolňují také druhotně z baktérií a hub, které v láčce žijí. Tímto způsobem je výživa masožravých rostlin obohacována o dusíkaté sloučeniny, fosfor i draslík. Tento specifický heterotrofní způsob výživy umožňuje masožravým rostlinám růst na biotopech chudých na minerální látky, především na dusík. U nás jsou tyto rostliny na rašeliništích; je to však jen omezený počet rodů, např. Drosera (rosnatka), Pinguicula (tučnice) a ve vodě Utricu-laria (bublinatka). V Severní Americe se vyskytují masožravé rostliny častěji, např. rod Sarracenia, Dionaea a Darlingtonia. Ve vlhkých tropech od Madagaskaru do Indomalajska je rozšířen např. rod Nepenthes, v západním Středozemí rod Drosophyllum a další.
7/6/1/5 Myrmekofilie
U některých rostlin, především v tropické oblasti, žijí mravenci ve zvětšených, zduřelých částech stonku (např. u brazilského stromu Duroia z čeledi Rubiaceae), nebo v hlízovitě ztloustlém hypokotylu (např. v ma-lajsko-australském epifytu Myrmecodia rovněž z čeledi Rubiaceae), nebo také ve ztloustlých oddencích u kapradiny Myrmecophila (čeleď Poly-podiaceae) nebo v nafouklých dutých palistových ostnech u některých tropických druhů r. Acacia, u nichž také jako potrava slouží mravencům sladký sekret mimokvětních řapíkových žlázek. Podobně i u r. Cleroden-dron (čeleď Verbenaceae) jsou masité výrůstky na bázi řapíků zřetelným zdrojem jejich výživy. Z těchto příkladů vyplývá, že rostliny slouží v tomto vztahu s mravenci jednak jako úkryt mravenců, jednak jako zdroj je-
[204]
jich výživy. Tento vztah rostlin k mravencům se nazývá myrmekofi-1 i e. Jaký význam pro rostliny tento vztah má, není doposud zcela známo. Zdá se, že v některých případech může mít pro rostliny neutrální význam, jindy však se může jevit jako negativní, např. při destrukci rostlinných orgánů mravenčími chodbičkami i fytofágním způsobem výživy.
7/6/2      Netrofické vztahy
Živočichové působí na změny rostlinného společenstva velmi často i bez přímého trofického vztahu, a to buď destrukcí rostlin, nebo změnami prostředí.
1. Velmi početné skupiny živočichů si z nadzemních částí rostlin dělají hnízdo nebo úkryt. Např. ptačí kolonie racků může zničit velkou část biomasy pobřežní vegetace.
2. Důležité nepřímé vlivy živočichů na rostliny se odehrávají v půdním prostředí. Velký význam má činnost hlodavců (hrabošovitých, např. hryzců) a hrabavých hmyzožravců (např. krtků), kteří rozrývají půdu, narušují kořeny rostlin a roznášejí diaspory. Na kupkách vyhrabané půdy („krtinách") se tvoří nové biotopy s jinými fyzikálními a chemickými vlastnostmi a také s jinými rostlinami, než bylo původní společenstvo. Podobným způsobem se jeví i činnost mravenců a všekazů stavbou mravenišť a termitišť.
Výsledkem činnosti půdních živočichů, především bezobratlých, kterých je v půdě obrovské množství (statisíce na 1 m2), jsou ustavičné změny v chemických a fyzikálních vlastnostech půdního povrchu. Tyto organismy se rozhodujícím způsobem účastní také dekompozičních pochodů. Velký význam mezi nimi mají žížaly, jejichž trávicím ústrojím stále procházejí jak organické části rostlin, tak minerální částice. Exkrementy žížaly se mění struktura půdy (tvoří se půdní agregáty) a zvyšuje se i podíl humusu v půdě. (Blíže viz též str. 98.)
Činností a pohybem půdní fauny se půda kypří, a tím se zvyšuje i obsah kyslíku v půdě. Odumřelá těla půdních organismů jsou bezprostředně součástí detritového řetězce a obohacují půdu o humus a minerálie.
V přirozené biocenóze, která je v rovnováze s prostředím, jsou vzájemné vztahy mezi jednotlivými populacemi rostlin a živočichů v rovnováze. V případě, že některá populace z biocenózy vymizí, nebo naopak dojde k jejímu přemnožení (zvýšení hustoty) nad hranici únosnosti prostředí, porušená rovnováha biocenózy se projeví v narušených vztazích a v přestavbě (kvantitativní i kvalitativní) jednotlivých složek. Např. odstranění šelem (karnivorů), jako je vlk, rys, šakal (i medvěd) z potravního (trofického) řetězce v našich lesních biocenózach způsobuje přemnožení vysoké zvěře, takže její stav na únosné úrovni musí být udržován uměle odstřelem, aby nedošlo ke spásání rostlinné biomasy nad snesitelnou hranici a aby byla zachována přirozená obnova lesa.
[205]
7/7 VLIV ČLOVĚKA NA POPULACE ROSTLIN
Trvalé vlivy člověka (tj. antropické vlivy) na vegetaci v naší krajině jsou již velmi starého data. Můžeme je počítat od neolitu (u nás asi 6 000 let př. n. 1.), tj. od doby, kdy člověk si začal úmyslně a víceméně trvale uvolňovat půdu pro pastvu a pro pěstování užitkových rostlin. Tuto půdu získával většinou vypalováním (žďářením) na úkor původních lesů. Můžeme počítat, že zhruba od středověku se tato zemědělská plocha již většinou rozšiřovala a trvale udržovala bez lesních porostů. V současné době je v ČSSR již jen 33 % lesní plochy. Je zcela pochopitelné, že těmito zásahy docházelo často k hlubokému porušení biologické rovnováhy krajiny.
V naší krajině již prakticky téměř neexistuje vegetace, která by byla zcela bez vlivu člověka. Takovou vegetaci, která se vytvořila bez zásahu člověka a je v rovnováze s prostředím, můžeme nazvat původní vegetací. V naší krajině ji tvoří až na malé výjimky lesní společenstva. Jsou to některé naše chráněné lesy, např. Boubínský prales. Častěji se v naší krajině vyskytuje přirozená vegetace. Je to vegetace složená z druhů dřevin, jejichž ekologické nároky jsou sice v souhlase s podmínkami stanoviště, avšak vegetace je alespoň částečně ovlivňována různými hospodářskými zásahy. Přirozenou vegetací jsou některá naše lesní společenstva, např. křivoklátské lesy. Převážnou většinu vegetace tvoří druhotné kulturní porosty, ať, již lesní, luční nebo polní, tj. takové, kde pěstované druhy rostlin často neodpovídají komplexu stanovištních podmínek a jejich porosty nejsou samy v rovnováze s prostředím. Jejich existence je umožněna pouze činností člověka. Z lesních porostů to jsou např. kulturní smrčiny, porosty akátu, borovice černé atd. a dále zemědělské polní nebo luční kultury (porosty obilnin, okopanin, pícnin).
Zemědělská půda (pole, louky, pastviny) je v převážné většině ria místech, která původně pokrýval les. Jen činností člověka, především orbou, kosením, pastvou (tj. dodatkovou čili podpůrnou energií), jsou tyto plochy udržovány trvale v bezlesém stavu na strukturní úrovni bylinného porostu. Jestliže kulturní porosty přestanou být hospodářskými zásahy ovlivňovány, začne se vegetace přeměňovat směrem k původnímu složení. Tento vývoj je výrazem nerovnováhy mezi vlastnostmi vegetace a prostředím, především makroklimatem. Takovýto vývoj vegetace, nazývaný ekologická sukcese (o níž blíže v kap. 8, str. 269), můžeme nejnázorněji sledovat na opuštěných polích (úhorech) nebo na nekosených loukách nebo na pastvinách, kde se přestalo pást. Naše kulturní louky nebo pole jsou tedy druhotnými společenstvy, která nahradila původní lesní společenstva. Nazývají se také proto náhradní společenstva. Často nacházíme na loukách lesní rostlinné druhy, které ukazují na původní lesní společenstvo, jež bylo na daném stanoviš-
[206]
ti. Tyto druhy jsou indikátory původních společenstev. Např. na loukách Anemone ranunculoides (sasanka pryskyřníkovitá) ukazuje na původní dubové habřiny, Primula elatior (prvosenka vyšší) na původní bučiny.
Původní luční a travinná (tj. bezlesá) společenstva byla v naší krajině omezena pouze na menší okrsky. Takové pralouky máme např.:
v alpínském výškovém stupni, nad lesní hranicí, kde nízká průměrná roční teplota a krátká vegetační doba zabraňují růstu lesa,
jako „stepní" louky na skalních a skeletovitých půdách, kde je limitujícím faktorem pro růst stromů nedostatek půdní vlhkosti,
kolem pramenišť a na rašelinném a slatinném podkladu, kde přebytek vody a další půdní podmínky eliminují růst lesa.
V současné době člověk zasahuje do přírody rozmanitým způsobem. Kromě již zmíněného odlesňovaní ji přetváří také např. výstavbou měst a komunikací, melioracemi (odvodňováním) půdy, záborem půdy pro těžbu, výstavbou přehrad, násypy půdy a tvorbou výsypek, skládek, skrývek, znečišťováním ovzduší, pesticidy, včetně herbicidů, umělými hnojivy, umělými výsevy a výsadbami introdukovaných rostlin, regulací vodních toků, stavbou vodních kanálů a rybníků, změnami v rybničním hospodaření (např. kachní farmy) i celkovými změnami v hospodaření na orné půdě.
Všechna tato činnost se obráží v rozloze i skladbě původní vegetace. Uvádíme hlavní příčiny těchto změn.
1. Především snížení počtu biotopů, na nichž původní rostlinná společenstva, popř. jednotlivé populace měly možnost růst. Některé typy biotopů zcela mizí.
2. Změny stanovištních podmínek, tj. ekologické změny biotopu, které vznikají druhotně jako následek zásahů člověka do krajiny např. poklesem hladiny podzemní vody po melioracích zamokrených luk, popř. odvodněním vodních nádrží nebo rybníků, nebo zvýšením koncentrace dusičnanů a dalších minerálních látek (solí) v půdě nebo ve vodě. Změny, které se druhotně projevují snížením nebo zvýšením pH půdy nebo vody, kontaminace toxickými tuhými nebo plynnými emisemi atd.
3. Relativně méně často se projevují na kvalitativních a kvantitativních změnách vegetace přímé vlivy člověka, které vznikají tím, že dochází k intenzivnímu sběru semen, plodů, kořenů, nebo vyrýpávání celých léčivých nebo dekorativních rostlin. Dále se negativně uplatňuje vliv destrukce rostlin sešlapem v turistických oblastech s následnou erozí, přímým působením herbicidů atd.
Snížením počtu vhodných biotopů, ať již z jakýchkoli příčin, dochází k ústupu původních druhů i celých společenstev, snižuje se frekvence jejich výskytu. Někeré druhy i celá společenstva, dříve hojněji rozšířené, jsou již v současné době ve svém výskytu kriticky ohroženy, některé druhy dokonce již z naší květeny vymizely. Např. u nás jsou kriticky ohroženy ve svém výskytu druhy z čeledi Orchidaceae , jako je Dactylo-
[207]
rhiza traunsteineri (prstnatec Traunsteinerův), Ophrys apifera (tořič včelonosný). V českých zemích již vymizely druhy Dactylorhiza russowii (prstnatec Russowův), Gymnadenia odoratissima (pětiprstka vonná), Orchis coriophora (vstavač štěničný) a patrně i druh Himantoglossum hircinum (jazýček kozlí).
Odvodňováním půd a regulacemi toků, rušením rybníků a mrtvých ramen řek mizí s těmito biotopy i řada vodních rostlin, např. Utricularia vulgaris (bublinatka obecná), Pilularia globulifera (míčovka kulkonos-ná), Groenlandia densa (rdestice hustolistá), nebo i pobřežní druhy, např. Typha minima (orobinec nej menší). Ohroženy ve své existenci jsou také druhy na rašeliništích, např. druhy rodu Drosera (rosnatka): D. ro-tundifolia (r. okrouhlolistá), D. anglica (r. anglická), D. intermedia (r. prostřední), nebo na slatiništích Primula farinosa (prvosenka pomou-čená) a řada dalších druhů.
Novou zlepšenou technologií při čištění osiva mizí i staré plevele polních kultur, např. Agrostemma githago (koukol polní) nebo Vaccaria hispanica (kravinec hispánský), a stávají se kriticky ohroženými taxony. Následkem hospodářských i sociálních změn v kulturní krajině mizí nebo vymizely i některé rumištní druhy dříve relativně hojnější: Atriplex rosea (lebeda růžová), Chenopodium murale (merlík zední), Conium ma-culatum (bolehlav blamatý), Datura stramonium (durman panenská okurka).
Z hlediska vědeckého, ekonomického i etického je nutné zachovat pokud možno všechny naše existující druhy rostlin, které se v průběhu dlouhého období evoluce vytvořily, tj. zachovat fytogenofond naší krajiny. Vyhynutí každého jednotlivého druhu znamená nenávratnou ztrátu jedinečného a nenahraditelného souboru genetických informací, které se v tomto taxonu zachovaly a mohou být použity v blízké či daleké budoucnosti, popřípadě pro výběr nových užitkových rostlin a šlechtění nových kultivarů (v genetickém inženýrství). Aby bylo možno fytogenofond zachránit, je třeba znát, které taxony jsou na ústupu, a jsou tedy ve svém výskytu ohroženy. Proto byl již pro řadu území vypracován seznam druhů, které buď již vyhynuly, nebo jsou ohroženy ve svém výskytu, seznam druhů vzácných, rostoucích případně již jen na několika lokalitách. Tyto seznamy pod označením „červený seznam" nebo „červená kniha" (Red List, Red Data Book) byly již v některých státech vydány, v jiných se připravují. Obdobnou publikaci vydala i Mezinárodní unie ochrany přírody (IUCN) z hlediska celosvětového (Red Data Book).
Na nových, člověkem vytvořených stanovištích (na tzv. antropo-genních stanovištích) se rozšiřují plevelné druhy. Plevele nazýváme rostlinné druhy, které rostou v kulturách pěstovaných rostlin, aniž by byly do nich vědomě člověkem vysety, a konkurenčně se v nich uplatňují. Tentýž druh může být někdy kulturní rostlinou a jindy plevelem (např. oves v pšeničném poli). Druhotně se mohou šířit i mimo kultury na jiná antropogenní stanoviště (skládky, půdní deponie atd.). Příkla-
[208]
dem takových polních plevelů jsou: Sinapis arvensis (hořčice rolní), Pa-paver sp. div. (mák), Apera spica-venti (chundelka metlice) atd. Antrppo-genní stanoviště mohou také zarůstat rumištními (ruderálními) druhy rostlin. Jsou to druhy vázané svým výskytem na stanoviště rumištního charakteru, tj. skládky anorganického i organického odpadu, výsypky, lemy komunikací a zdí, hospodářsky nevyužité plochy kolem stavenišť atd. Vyrůstají na těchto stanovištích spontánně, aniž by byly člověkem pěstovány. Rumištní druhy jsou např. rostliny z čeledi merlí-kovitých (Chenopodiaceae): druhy r. Atriplex (lebeda), Chenopodium (merlík); dále druhy rodů Artemisia (pelyněk), Urtica (kopřiva), Tanace-tum vulgare (vratič obecný) a další.
Rostliny, které se šíří v důsledku činnosti člověka (tj. plevele i ruderální rostliny), se nazývají synantropní rostliny (synantropo-í y t y). Tvoří často celá synantropní společenstva. Synantropní vegetace tvoří hlavní složku přírodního rostlinného krytu kulturní krajiny.
Synantropní rostliny mohou být dvojího původu:
A. Naše druhy, které se činností člověka šíří spontánně, takže se nyní často vyskytují na antropogenních stanovištích. Je to např. Urtica dioica (kopřiva dvoudomá), Agropyron repens (pýr plazivý). Nazývají se apofyty.
B. Rostliny cizího původu, člověkem k nám zavedené nebo zavlečené. Nazývají se antropofyty. Antropofyty tvoří v současné době 38 až 40 % naší flóry. Rozdělují se do dvou skupin podle způsobu, jakým se k nám dostaly:
1. Rostliny cizího původu, které byly úmyslně k nám zavedeny (introdukovaný) z jiných zemí. Tyto rostliny se nazývají hemerofyty. Jsou to kulturní rostliny, které se u nás pěstují, např. různé druhy obilí, zeleniny, brambory, rajčata, dále léčivé anebo okrasné rostliny, kterých je velké množství druhů. Patří sem rovněž kulturní rostliny pěstované původně v zahradách, které zplaněly a rostou v našich přirozených společenstvech: např. Aster novi-belgii (hvězdnice virginská) nebo Levisti-cum officinalis (libeček lékařský).
2. Rostliny cizího původu, které byly lidskou činností na naše území neúmyslně zavlečeny. Nazývají se xenofyty. Tyto rostliny se k nám dostávají již od nej starších dob. Proto rozdělujeme zavlečené rostliny podle doby, kdy se k nám dostaly, na dvě skupiny:
a) Rostliny neúmyslně k nám zavlečené od předhistorické doby až do 15. stol. (do objevení Ameriky — začátek novověku) a u nás zdomácnělé. Nazývají se archeofyty. Jsou to většinou staré plevele, jejichž přítomnost v lidských sídlech byla dokázána nálezem jejich diaspor či jiných zbytků v archeologických vykopávkách. Tyto plevele už nepociťujeme jako cizí prvek v naší vegetaci. Např. Agrostemma githago (koukol polní), Centaurea cyanus (chrpa polní), Papaver rhoeas (mák vlčí) jsou plevele, které doprovázely kultury obilí nebo luštěnin, popř. lnu již v pre-
[209]
historické době. Archeofyty jsou také některé druhy ruderální, např. Chenopodium album (merlík bílý), Hyoscyamus niger (blín černý), Bal-lota nigra (márnice Černá).
b) Druhou skupinu tvoří druhy, které k nám byly zavlečeny až v novověku (od konce 15. století). Nazývají se adventivní rostliny nebo neofyty. Je jich velký počet a v současné době těchto druhů stále přibývá. Vzrůst počtu neofytů od 19. století je spojen s rozvojem průmyslové výroby a dopravy zboží. Diaspory adventivních rostlin se k nám dostávají např. dopravou některých kulturních plodin. Přicházejí nejčastěji s dovozem zahraničního obilí a olejnin, dále také (ale už relativně v menším množství) s dovozem rýže, bavlny a vlny nebo transportem dobytka, a to většinou třemi hlavními migračními cestami: východní, labskou (západní) a panónskou (jižní). Můžeme je pak nacházet např. na železničních nádražích, v říčních přístavech nebo skládkách odpadků z průmyslových závodů.
Řada těchto druhů pouze vyklíčí a vyroste, ale již se dál nerozšiřuje. Často ani neprezimuje. Příkladem je vyklíčení palmy datlové (Phoenix dactyliferá) na rumišti nebo tolity arabské (Medicago arabica). Takovéto jen přechodně se objevující druhy se nazývají efemerofyty.
Velmi často však tyto cizí druhy rostlin nejen vyklíčí, ale i úspěšně v našich podmínkách rostou a šíří se. Osídlují antropogenní stanoviště, a zdomácňují na nich. Nazývají se epoekofyty a patří k nim např. Amaranthus blitoides (laskavec žmindovitý), Galinsoga ciliata (pěťour chlupatý), Sisymbrium volgense (hulevník povolžský).
Některé adventivní druhy se rozšiřují velmi rychle, rostou nejen v sy-nantropních společenstvech, ale pronikají i do našich původních rostlinných společenstev, v nichž zdomácňují. Stávají se někdy i silnými konkurenty, takže potlačují naše původní druhy. Nazývají se neoindigenofyty. Např. Impatiens parviflora (netykavka ma-lokvětá) převládla v bylinném patře některých vlhkých lesů tak, potlačila původní lesní druhy. V pobřežní vegetaci na některých místech převládá Acorus calamus (puškvorec obecný), který k nám byl přinesen asi v 16. stol. a nyní zatlačil původní rostliny. Podobným příkladem jsou ve vodě někdy dominantní porosty Elodea canadensis (vodní mor kanadský), zdomácnělé u nás asi od r. 1880.
V našich klimatických podmínkách nejlépe zdomácňují adventivní druhy ze SSSR a ze Severní Ameriky, kde je klima v některých územích alespoň zčásti podobné našemu, kdežto např. adventivní rostliny z Egypta a Austrálie se chovají u nás převážně jen jako efemerofyty.
Na naše území se dostávají i takové adventivní druhy, kterým nejen vyhovují naše klimatické podmínky, ale navíc mají tyto druhy velký reprodukční potenciál. Tyto druhy (hlavně epoekofyty) se mohou velmi rychle šířit a pronikat postupně i do polních kultur, kde se stávají i nebezpečnými pleveli. Nazývají se karanténní plevele. Karanténními pleveli se stávají vždy adventivní rostliny, avšak ne každá adven-
[210]
tivní rostlina se musí stát karanténním plevelem. Tím může být jen takový adventivní druh, který se vyznačuje nejen velkou biologickou a ekologickou adaptabilitou a plasticitou, ale vyniká též velkou reprodukční schopností a expanzivním šířením. V Československu byl vydán seznam druhů karanténních plevelů a jejich šíření v polních kulturách je kontrolováno.
Karanténním plevelem je u nás např. severoamerický druh Iva xanthifolia (čeleď Aste-raceae), který se na Slovensku objevil poprvé asi v r. 1934, zavlečen s obilím. Od té doby se šíří v polních kulturách v teplejších oblastech. Je nebezpečným plevelem, protože jeho výška 150 až 200 cm a produkce semen na jednoho jedince od 50 do 100 tisíc ukazují na vysokou konkurenční schopnost. V poslední době se začíná v Československu šířit také nový druh Sisymbrium volgense (hulevník povolžský), druh ze stepí dolní Volhy a Donu. Jeho diaspory se k nám dostaly se sovětským obilím. Poprvé byla tato rostlina nalezena v r. 1960. Od té doby se velmi rychle šíří a pro svou vysokou reprodukční kapacitu je zařazena mezi karanténní plevele a její rozšíření je sledováno.
Adventivními rostlinami je naše flóra obohacována o nové druhy. Hodnotíme-li vliv lidské civilizace na vegetaci jen z hlediska kvantitativního, musíme konstatovat, že činností člověka nedochází jenom k úbytku počtu druhů rostlin, ale že druhů také přibývá. Závažné je však to, že fy-togenofond naší původní květeny se zmenšuje a je nahrazován druhy plevelnými a rumištními.
Synantropní společenstva vznikají většinou spontánně na místech s velkou koncentrací obyvatelstva nebo v místech s živou hospodářskou činností. Stávají se proto důležitou složkou životního prostředí, třeba i jen na omezenou dobu. Jejich význam a funkce v zemědělsko-průmys-lové krajině jsou tyto:
1. Půdoochranná a mikroklimatická funkce. Rostliny zpevňují povrch půdy a omezují vodní a větrnou erozi. Snižují tak podstatně prašnost v nejbližším okolí. Omezují extrémní výkyvy teplot přízemní vrstvy vzduchu a vlhkosti vzduchu při povrchu půdy, čímž zlepšují mikroklimatické podmínky nej bližšího okolí.
2. Hygienická funkce. Navazuje na předešlou funkci půdooch-rannou a mikroklimatickou. Je to především snižování prašnosti prostředí tím, že rostliny zachycují na svém povrchu velké množství prachu, a tím vzduch čistí. Tato hygienická funkce je významná tam, kde vznikají větší plochy obnažených půd a kde současně dochází k uvolňování a víření prachu dopravními prostředky (staveniště, trasy frekventovaných komunikací).
3. Společenstva vysokých merlíků, lebed a komonice podél komunikací, tras nákladních vozů na staveništích i podél železničních tratí mohou mít funkci zvukové clony, i když menší, než je u porostů dřevin.
4. Spontánní vývoj synantropních společenstev na skládkách, depo-niích půd, úhorech, plní také pozitivní estetickou funkci. Vegetací porostlé devastované plochy půdy vizuálně působí vždy příjemněji než holé substráty.
[211]
Kromě pozitivních hygienických funkcí mají synantropní společenstva také některé negativní vlivy. Mohou být ohnisky vývoje některých parazitů kulturních rostlin (plísní, hub, fytovirů) nebo hmyzu a drobných savců. Mohou se také negativně uplatňovat svou produkcí pylů na průběhu alergických onemocnění. Synantropní společenstva fungují také jako potenciální ohniska šíření některých obtížných plevelů. Jsou to např. Cirsium arvense (pcháč oset), Cirsium vulgare (pcháč obecný), Tussilago farfara (podběl obecný), Tripleurospermum maritimum (heřmánkovec přímořský) a další. Synantropní vegetace ztěžuje někdy provoz na železničních tratích, na železničních nádražích, v přístavních kolejištích a na železničních vlečkách, na dvorech průmyslových závodů.
V současné době se věnuje synantropní vegetaci velká pozornost, poněvadž se ukazuje, že v kulturní krajině se stává stále významnější složkou vegetace.
7/8 STRATEGIE POPULACÍ ROSTLIN
Jednou ze stěžejních otázek ekologie rostlin je, jaké jsou vlastnosti populací (druhů), které umožnily jejich úspěšnou existenci (růst, vývoj a rozmnožování) na jednotlivých, často velmi odlišných typech stanovišť. Jde především o vlastnosti geneticky zakódované, genotypické, které byly v evoluci kladně vyselektovaný, protože byly výhodné pro přežití, resp. rozšíření populace v určitých ekologických podmínkách. Poněkud antro-pomorficky, ale názorně můžeme fylogenetické přizpůsobování (adaptaci) na stanoviště označit jako výraz a důsledek strategie rostlin. Termínem strategie rozumíme tedy soubory vlastností, které se v evoluční selekci osvědčily jako výhodné pro úspěšnou existenci dané populace, tj. pro její přežívání v čase a šíření se v prostoru.
Strategie jsou tedy soubory podobných nebo analogických genotypic-kých vlastností, které mají podobný nebo analogický význam v ekologické konstituci populací, tedy také v charakteristice jejich niky.
Strategie je termín, který se užívá především v živočišné ekologii, kde má daleko potřebnější použití i hlubší obsah. Je to proto, že u zvířat je strategie kromě souboru morfologických, trofických a metabolických adaptací, což je podobné s rostlinami, ještě navíc spojena s aktivním pudovým či vědomým chováním.
V různých modelech strategií populací se tedy uplatňují soubory specifických vlastností, které jsou výsledkem dlouhodobých fylogenetických adaptací k prostředí a jsou geneticky pro každý taxon zakódovány. Tyto vlastnosti mají pochopitelně různý charaker a jsou to především tyto: (1) metabolické (rychlost tvorby biomasy, relativní rychlost růstu, tvorba specifických metabolitů), (2) trofické  (nároky na výživu), (3)
[212]
morfologické (např. výška rostliny, její větvení a morfologické adaptace na nedostatek vody, záření, minerálních živin), (4) propagační (vegetativní propagace), (5) reprodukční kapacita (produkce plodů a semen), (6) schopnost regenerace (z adventivních pupenů nebo druhotných a náhradních meristémů), (7) alelopatické působení (obsah toxických látek), (8) fenologické (sezónní rytmus) a (9) životní cyklus.
Klasifikace těchto strategií, tj. definování jednotlivých typů těchto souborů adaptačních vlastností, může být přirozeně různá, podle hlavních kritérií, která si zvolíme. Klasifikace strategií rostlin, stejně tak jako jiné klasifikace uváděné v učebnici, pouze pomáhají vyznat se ve složitosti přírody, ale nenahrazují příčinná vysvětlení konkrétních jevů, vztahů a situací.
Jako logická a dobře použitelná je v poslední době užívána klasifikace strategií, kterou navrhl pro zvířata i rostliny Grime (1979).
Úspěšný život (růst, vývoj, rozmnožování, přežívání a šíření) populace závisí na tom, jak populace může vhodně reagovat na ty faktory prostředí, které její život na příslušném stanovišti omezují. Jako kritéria pro hodnocení strategií zdůrazňuje Grime především omezování tvorby biomasy. Negativní stanovištní faktory omezující tvorbu biomasy můžeme shrnout do tří skupin:
První skupinou jsou ty faktory, jež limitují přísun živin rostlinám. Je to nedostatek vody, minerálních živin, vhodného substrátu, omezené záření, příliš nízké nebo příliš vysoké teploty atd. Tento nedostatek některých, pro život nezbytných faktorů stanoviště můžeme označit jako stres. Stres (nadměrná zátěž) je termín používaný v živočišné a lékařské biologii. Stresem rozumíme všechny od normy se odchylující situace, které organismus nadměrně zatěžují. Na tuto zátěž reagují organismy specificky. Pokud jsou rostliny vůči stresu rezistentní (tj. není překročena mez jejich možnosti adaptace na tyto vlivy prostředí), nemusí dojít k omezení jejich růstu a třeba k jejich úhynu. Stres a rezistence jsou proto navzájem svázány.
Druhou skupinu negativních vnějších faktorů, nazývanou narušování (disturbance), tvoří ty, s jejichž působením je spojena částečná nebo celková destrukce již vytvořené rostlinné biomasy. Je výsledkem aktivity herbivorů, parazitů nebo člověka (šlapáním, pasením, orbou) nebo vzniká důsledkem takových jevů, jako je půdní eroze, větrná deflace půdy, popř. oheň, velké záplavy apod.
Podle toho, které ze dvou jmenovaných skupin limitujících faktorů se spolu na stanovišti uplatňují a v jaké míře, rozlišil Grime čtyři teoreticky možné kombinace:
(A) malý stres a velké narušování
(B) malý stres a malé narušování
(C) velký stres a malé narušování
(D) velký stres a velké narušování
[213]
73/   Model ve tvaru trojúhelníka (obr. a) popisuje tři základní (primární) typy strategie a přechodné (sekundární) typy: S typ odolný vůči stresu (s maximem vlevo dole), R typ ruderální strategie (s maximem vpravo dole), C konkurenční typ (s maximem na horním vrcholu). Na spojnicích jednotlivých vrcholů jsou v procentech vyjádřeny poměrné intenzity (7) působení těchto jednotlivých faktorů. Uprostřed na spojnicích těchto vrcholů je poloha tří sekundárních stratégů. Čtvrtá sekundární strategie C—S—Rje lokalizována do středu trojúhelníka. Obr. b až /znázorňují analogicky j ako obr. a lokalizaci rozsahu strategií, kterou zaujímají b jednoleté rostliny, c vytrvalé rostliny, d stromy a keře, e lišejníky, /mechorosty (Grime 1979)
Při kombinaci (D) nemohou rostliny trvale růst; neexistuje totiž populace, která by byla adaptována zároveň na velký stres a zároveň na velké narušování biomasy. Rostliny vystavené velkému stresu nemohou odolat velkému narušování.
Kombinace (B) negativních faktorů představuje stanovištní typ s příznivými podmínkami pro růst a vývoj pro většinu populací. Proto na takových stanovištích je hlavním faktorem, který rozhodne o úspěchu určité konkrétní populace, konkurenční schopnost populace. V tomto případě faktorem limitujícím rozvoj populace bude konkurence.
Třetí skupinou faktorů, které mohou omezovat životní úspěch dané populace, je proto konkurence ostatních populací, tedy skutečnost, že záření, voda, minerální látky nebo životní prostor nejsou na daném stanovišti neomezeně k dispozici, ale že se o ně musí populace dělit s ostatními, které s ní rostou společně. (O konkurenci viz str. 176.)
Tři hlavní typy primárních strategií populací jsou zvoleny podle toho, která z uvedených tří kombinací skupin faktorů (A, B, C), omezujících úspěch určité populace na daném stanovišti, je rozhodující:
1. Ruderální stratégové (R-stratégové) snášejí malý stres, ale odolávají vysokému narušování biomasy (kombinace A).
2. Konkurenční stratégové (C-stratégové) využívají podmínky za malého stresu a malého narušování biomasy při vlivu vysoké konkurence (kombinace B).
[214]
3. Stratégové snášející stres (S-stratégové) snášejí velký stres, avšak za nízkého narušování biomasy (kombinace C; obr. 73).
1. Ruderální (rumištní) stratégové (R-str atégové) jsou ty druhy rostlin, které jsou adaptovány na vysoké narušování (di-sturbanci) biomasy a snášejí malý stres. Při této strategii se uplatňují především tyto vlastnosti:
a) velká reprodukční kapacita a rychlá klíčivost většinou drobných anemochorních semen a plodů. Semena a plody mohou dlouho přetrvávat v půdě v zásobě semen;
b) rychlá tvorba biomasy, velká relativní rychlost růstu, vysoká produkce;
c) druhy s krátkým životním cyklem (především jednoleté nebo krátce žijící vytrvalé rostliny) s poměrně krátkou vegetativní fází a časným nástupem relativně dlouhé generativní fáze;
d) rychlý růst populace se odehrává v exponenciální části růstové křivky; populace ukončí svůj růst (např. u jednoletých rostlin), aniž je dosaženo nosné kapacity prostředí;
e) vysoký podíl roční produkce je obsažen v generativních orgánech (semenech a plodech);
f) přežívají ve formě semen a plodů;
g) mají relativně malé množství odumřelé biomasy.
Tato strategie je optimální pro stanoviště, která jsou dostatečně zásobena živinami, energií a vodou (je tedy případný stres minimální), kde vegetace je nějakým způsobem, především mechanicky, narušována, čímž je snižována biomasa rostlin, nebo kde byla nadzemní rostlinná biomasa zcela odstraněna a začíná osídlování. Příkladem těchto Jř-stra-tégů jsou jednoleté plevele, např. Papaver sp. div. (mák), Sinapis arvensis (hořčice rolní), Capsella bursa pastoris (kokoška pastuší tobolka), nebo rumištní jednoleté nebo dvouleté rostliny — Chenopodium sp. div. (mer-lík), Atriplex sp. div. (lebeda) — a jednoleté kulturní rostliny.
2. Konkurenční stratégové (C-str atégové) jsou rostlinné druhy s vysokou konkurenční schopností, tj. jejich strategie bude obsahovat především ty vlastnosti, které jsou pro rostlinu konkurenčně výhodné (viz též kap. 7.5.1). Jsou to:
a) relativně značná výška rostliny;
b) velká plocha asimilačního aparátu a jeho hustý zápoj;
c) schopnost větvení v nadzemních i podzemních částech (kořenech a oddencích) rostlin;
d) relativně velké listy, které poměrně krátce vytrvávají;
e) schopnost intenzívně využívat zdroje výživy pouze v době vegetačního růstu;
f) velká potenciální relativní růstová rychlost a velká biomasa, dosahující nosné kapacity prostředí;
[215]
g) dlouhověkost (vytrvalé rostliny: stromy, keře a byliny);
h) malý podíl roční produkce věnovaný semenům;
ch) většina asimilátů a minerální výživy je rychle přemísťována do vegetativních částí a rezervních orgánů rostlin;
i) na stres odpovídají rychlou změnou poměru podzemní biomasy k nadzemní biomase. Tento poměr se zvětšuje, až dosahuje hodnoty větší než 1;
j) tvoří se velké množství odumřelé biomasy (opad, detritus).
Optimum růstu těchto stratégů je na stanovištích s dostatečnou zásobou minerálních látek a vody a bez narušování (disturbance) jejich biomasy. Za takových podmínek jsou C-stratégové konkurenčně nej silnější. V našich podmínkách jsou C-stratégové např. některé naše lesní ekologické dominanty (edifikátory): dub, buk, jasan.
3. Stres snášející stratégové (S-stratégové) jsou ty druhy rostlin, které jsou schopny růst na stanovištích pod vlivem stresu, tj. na takových, která se ve zdrojích výživy, záření, vody odchylují od průměrných hodnot tak, že výživa je limitujícím faktorem pro tvorbu jejich biomasy, kde však vytvořená biomasa není narušována. S-stratégové mají takový komplex vlastností, které jsou adaptacemi k trvale nepříznivým podmínkám prostředí. Různé druhy se liší různými specifickými adaptacemi na nedostatky výživy v prostředí, avšak jejich společnými znaky jsou asi tyto vlastnosti:
a) mají pomalou rychlost růstu;
b) mají nízkou produkci;
c) jsou to rostliny vytrvalé (stromy, keře, vytrvalé byliny, lišejníky);
d) květy a semena netvoří každým rokem;
e) mají malé listy, často jehlice, nebo listy neopadavé, vždyzelené, někdy sukulentní. Vždyzelené listy mají možnost být aktivní prakticky průběhem celého roku, a tak mohou prodlužovat období fotosyntetické aktivity. Tím se částečně kompenzuje také nízká produktivnost stanoviště;
f) poměr roční produkce uložené v semenech je malý;
g) mají pomalý obrat uhlíku, minerálních látek a vody;
h) jeví nízkou fenotypickou plasticitu; ch) šíří se často také vegetativně.
S-stratégové mají optimum svého růstu na neproduktivních stanovištích, s některým limitujícím faktorem. Vyskytují se však i na stanovištích, kde zdroje výživy byly sníženy druhotně růstem a odčerpáním živin jinými rostlinami. Tak mohou S-stratégové vývojem vegetace při sukcesi nahradit v porostu C-stratégy. Je to v případě, že došlo ke snížení půdní úrodnosti (k degradaci půdy). Mezi stratégy snášející stres patří z naší flóry druhy rodu Pinus (borovice), Picea (smrk), Juniperus (jalovec), Vac-cinium sp. div. (brusnice), Calluna vulgaris (vřes obecný), tedy druhy, které jsou schopny růst i na velmi málo úrodných stanovištích. Také
[216]
druhy dominantní v tundře jsou S-stratégové. Příkladem S-stratéga s pomalým růstem je také Pinus aristata (borovice osinatá), která roste na suchých svazích hor v Nevadě (USA). Jsou to nej starší dnes známi rostlinní jedinci vůbec. Pomocí letokruhové analýzy byli zjištěni jedinci přes 4 600 let staří. Jejich jehlice vytrvávají 20 až 30 let.
Mezi S-stratégy patří také halofyty (např. Puccinelia distans — zblo-chanec oddálený, Salsola káli — slanobýl draselný, Salicornia herbacea — slanorožec bylinný), které snášejí extrémní podmínky na slaných půdách.
Některé druhy mají schopnost smíšené strategie, nebo se pod vlivem různých podmínek prostředí mohou chovat s různou strategií; proto toto dělení se musí vždy hodnotit jako relativní k podmínkám, kde rostlina roste. Časté bývají přesuny ze strategie C do S a opačně podle reakce rostlin na kombinace limitujících faktorů prostředí.
V přírodě se vyskytují většinou stanoviště, která jsou pod vlivem kombinací průměrných intenzit stresu a narušování (disturbance) biomasy prostředím i konkurence zde rostoucích rostlin. Proto kromě uve-, děných již tří primárních strategií (tj. R-strategie, C-strategie, i S-strategie), které odpovídají na tři kombinace extrémně působícího stresu a disturbance, se odlišují ještě čtyři tzv. sekundární strategie, které odpovídají na kombinace působení průměrného stresu, disturbance a také konkurence okolních rostlin omezujících růst populace.
Čtyři sekundární strategie, které j sou ve své podstatě kombinacemi tří primárních strategií a konkurence, jsou tyto:
1. C-R stratégové — konkurenčně ruderální stratégové: jsou úspěšní na produktivních stanovištích, kde konkurence je snižována mírnou intenzitou narušování biomasy.
C-R stratégové mají poměrně dlouhou dobu vegetativního růstu, takže vytvářejí velkou biomasu vegetativních orgánů (listů, stonků, popř. kořenů), dříve než přejdou do generativ-ní fáze (kvetení). Uplatňují se svými konkurenčními vlastnostmi (viz str. 182). Patří sem velký počet druhů rostlin. Jsou to jednoleté, dvouleté (ozimé) i vytrvalé rostliny rostoucí např. na loukách, které jsou sezónně poškozovány záplavami nebo naopak suchem, nebo na okrajích rybníků a řek, kde se uplatňuje disturbance vodní erozí. Patří k nim např. druh/' z čeledi Apiaceae (miříkovité) — Anthriscus sylvestris (kerblík lesní), Heracleum sphondy-lium (bolševník obecný), Angelica sylvestris (děhel lesní) — nebo z čeledi Asteraceae (hvězdnicovité) — Cirsium arvense (pcháč oset), Carduus nutans (bodlák nící), Arctium sp. div. (lopuch), dále Tussilago farfara (podběl obecný) — nebo trávy — Agropyron repens (pýr plazivý), Holcus lanatus (medyněk vlnatý), Poa pratensis (lipnice luční).
2. S-R stratégové — stres snášející ruderální stratégové: Jsou adaptováni na mírně neproduktivní stanoviště (tj. na mírný stres) a snášejí mírné narušování biomasy.
Stres snášející ruderálové se vyskytují na stanovištích, kde jsou pod vlivem stresu (tj. nedostatku nějakého faktoru). Intenzita tohoto stresu se v čase mění, avšak tvorba biomasy je snížena k udržovacímu minimu. Stres snášející ruderálové jsou drobné jednoleté ne-
[217]
bo dvouleté rostliny (efeméry) a vytrvalé efemeroidy. Jde např. o polopouštní efeméry, jejichž životní cyklus probíhá rychle po dešti, nebo je to velká řada vytrvalých druhů (efeme-roidů), které nepříznivé období v roce přežívají v podzemních orgánech (cibule, hlízy, rhizo-my), jako je např. Galanthus nivalis (sněženka podsněžník), Anemone nemorosa (sasanka hajní), Corydalis sp. div. (dymnivka).
3. C-S stratégové — stres snášející konkurenční stratégové: Jsou adaptováni na mírně neproduktivní stanoviště (tj. na mírnou intenzitu stresu), nesnášejí velké narušování biomasy.
Charakteristické vlastnosti těchto stratégů leží uprostřed mezi primárními konkurenčními C-stratégy a stres snášejícími S-stratégy. Jsou to jak statné byliny, tak dřeviny. Z bylin je představují statné trávy, např. Brachypodium pinnatum (válečka prapořitá), Festuca arundinacea (kostřava rákosovitá), a šáchorovité rostliny na mokrých stanovištích, např. Carex acutiformis (ostřice ostrá), Scirpus sylvaticus (skřípina lesní), Eriophorum vagina-tum (suchopýr pochvatý); typické jsou také druhy rodu Stipa (kavyl), snášející naopak suchá stanoviště. Z dřevin to jsou druhy, které jsou konkurenčně silné i na neproduktivních stanovištích, např. druhy rodů Carpinus (habr), Populus (topol), Salix (vrba).
4. C-S-R stratégové jsou adaptováni na stanoviště, na nichž konkurence je snižována jak mírnou intenzitou stresu, tak narušováním biomasy.
C-S-R stratégové mají charakteristické vlastnosti, které jsou uprostřed mezi konkurenčními, stres snášejícími a ruderálními primárními stratégy. Jsou to např. trsnaté trávy, např. Festuca ovina (kostřava ovčí) nebo Bríza media (třeslice prostřední), nebo hluboce kořenící byliny s přízemní listovou růžicí, např. Pimpinella saxifraga (bedrník obecný), Sanguisorba minor (krvavec menší), některé rostliny z čeledi Fabaceae (bobovité), např. Anthyllis vulneraria (úročník bolhoj), Trifolium medium (jetel prostřední), Lotus cornicu-latus (štírovník obecný) aj.
Vysoké intenzity toxických látek v ovzduší, které se náhle nárazově vyskytnou, působí na vegetaci jako disturbance, tj. naruší vytvořenou biomasu vegetace. Pro taková stanoviště jsou vhodnou strategií R-stra-tégové. Chronicky, tj. dlouhodobě působící i třeba nižší intenzity znečištění se projevují na stanovišti jako stres. V těchto případech se uplatňuje nejvíce S-strategie rostlin. Ukazuje se, že R-stratégové a S-stratégové budou vhodnými druhy rostlin pro krajiny se znečištěným ovzduším a půdou. Mezi R-stratégy bude možno najít perspektivní kulturní rostliny právě pro jejich rychlý růst biomasy, rychlý vývoj a vysokou reprodukční schopnost.
Úspěšné uchycení se a přežití nové populace na stanovištích již zarostlých vegetací, tedy pod vlivem konkurence, umožňují speciální strategie v první fázi (tj. juvenilní fázi) životního cyklu populace. Můžeme rozlišit čtyři základní strategie obnovy populace, které vedou k úspěšné existenci (tj. růstu a vývoji) populace na takových stanovištích.
1. Strategie, která je výsledkem adaptace populace k šíření, tj. kolonizaci nových i vzdálených stanovišť. Je umožněna generativní reprodukcí velkého množství daleko se šířících diaspor. Populace se „pohybu-
[218]
je" prostřednictvím diaspor na nová místa, kde je původní vegetace rozrušena a jsou v ní uvolněná místa.
2. Strategie, která je výsledkem adaptace populace k setrvání na stanovišti. Obnova populace vzniká z diaspor uložených v půdě v zásobě semen, závisí na délce životnosti dormantních diaspor. Populace „čeká" prostřednictvím diaspor v půdě v „bance semen" v dormantním stavu, až je původní vegetace rozrušena a jsou v ní uvolněná místa.
3. Strategie, která je výsledkem adaptace k přežívání již vyklíčených semenáčků. Populace si „drží" místo prostřednictvím velmi zvolna rostoucích semenáčků — „čekatelů", dokud není původní vegetace rozrušena a není v ní uvolněn prostor. Většinou se tak děje na neproduktivních stanovištích.
4. Strategie, která je výsledkem adaptace populace k pozvolnému rozšiřování do nejbližšího okolí populace rozrůstáním prostřednictvím propagačních orgánů, nejčastěji stolonů nebo rhizomů. Tato strategie je výhodná pro produktivní i neproduktivní stanoviště, která jsou obsazena vegetací.
Je zcela samozřejmé, že se v přírodě jednotlivé typy strategie obnovy populace mohou různě kombinovat a v heterogenním stanovišti se může u téže populace vyskytnout více strategií, popř. podle podmínek prostředí může přecházet jedna strategie do druhé.
Např. v lesním porostu s uzavřeným korunovým zápojem je přirozený růst nových jedinců populací lesních dřevin omezen pouze na místa, která byla uvolněna úhynem některých stromů, ať již následkem jejich stáří (ukončení jejich životního cyklu), nebo následkem infekce parazitem, anebo mechanickým poškozením, např. větrným vývratem apod. Na těchto uvolněných místech dochází pak k rychlému růstu a vývoji nárostu semenáčků dřevin, případně vegetativních výmladků, které v důsledku velmi pomalého růstu setrvávaly ve stinném prostoru pod korunami stromů v juvenilní fázi jako „čekatelé" v jakémsi stavu vynucené dormance. Tento způsob obnovy populací lesních dřevin z přežívajícího nárostu je výhodnou strategií (adaptací) proto, že naše lesní dřeviny produkují semena většinou v intervalech několika roků a jejich semena nezůstaávají většinou v půdě „v bance semen" dlouho klíčivá. Nárost semenáčků („čekatelů") tak zajišťuje obnovu i v době, kdy prostor je uvolněn a semena nejsou vytvořena.
Jiné pojetí strategií vychází z růstových rovnic populací. Na základě koeficientů r a K logistické rovnice růstu (rovnice 7.5, str. 145) byly odlišeny dva extrémní typy, podle nichž může probíhat selekce: selekční typ r (podle růstového koeficientu r v logistické rovnici) s velkou rychlostí růstu a velkou reprodukční schopností a selekční typ K (podle koeficientu K, znamenajícího nosnou kapacitu prostředí), který má schopnost využívat stanovištních podmínek až k hranici nosné kapacity, s relativně pomalejším růstem a nízkou reprodukční schopností. Bylo uvedeno, že mezi těmito dvěma extrémními typy, charakterizovanými v podstatě podle růstových vlastností, existují přirozeně typy přechodné, rozložené podle tzv. r-K kontinua. Toto kontinuum představuje tedy plynulou řadu selekčních typů, počínajíc extrémními typy r a končíc extrémními typy K
[219]
r
1
2
K
74/ Frekvence ruderálních (R), konkurenčních (O a stres snášejících (S) stratégů podle r—K kontinua. Bližší vysvětlení v textu (Grime 1979)
Představíme-li si toto kontinuum jako řadu odpovídajících stanovišť, ve které postupně klesá nosná kapacita a naopak přibývá vlivu stresu, a tím podmínek pro konkurenci mezi jedinci, můžeme situaci znázornit obr. 74.
Při celkovém poklesu příznivých podmínek zleva doprava nastává postupná směna hlavních vlastností, které umožňují jednotlivým druhům „uplatnit se". Ruderální stratégové (R), kteří odpovídají růstovým typům r, jsou postupně vystřídáni konkurenčními stratégy (C) (odpovídají selekčnímu typu K). Ti se uplatňují při ještě relativně výhodných stano-vištních podmínkách a při absenci narušování biomasy svou konkurenční schopností, která je hlavním selekčním faktorem. Při dalším zhoršení stanovištních podmínek, tj. při nástupu podmínek stresových, se pak nejlépe uplatňují už nikoli typy konkurenční, nýbrž druhy s odolností vůči stresům. Jsou to druhy se strategií S.
Na obr. 74 jsou znázorněny dva kritické body v průběhu r-K kontinua. U bodu 1 se intenzita rozrušení stává nedostatečnou, a tím brání vyloučení ruderálů konkurenty. U bodu 2 je úroveň přístupných živin vyčerpána pod hladinu požadovanou k udržení vysoké rychlosti reinvestice živin charakteristického pro konkurenty a selekce začíná dávat přednost více konzervativním stratégům typu S.
[220]
[8]
EKOLOGIE SPOLEČENSTVA
(SYNEKOLOGIE)
8/1 DEFINICE SPOLEČENSTVA
Rostliny nerostou v přírodě většinou izolovaně, nýbrž obvykle nacházíme vždy na jednom stanovišti více jedinců téže populace a více populací různých rostlinných taxonů. Tito spolu rostoucí jedinci populací na sebe vzájemně působí, jsou spolu ve vzájemných funkčních a prostorových vztazích a ve vztazích ke svému abiotickému prostředí. Tvoří rostlinné společenstvo neboli fytocenózu. Rostlinné společenstvo (fytocenózu) můžeme definovat jako soubor jedinců a populací rostlin rostoucích společně na určitém stanovišti, které jsou ovlivňovány svým prostředím, ovlivňují se navzájem a modifikují své vlastní prostředí.
Je-li rostlinné společenstvo tvořeno pouze jedinci jedné populace, mluvíme o monocenóze nebo také o čistém porostu. Monocenózy bývají nejčastěji kulturní společenstva uměle vysázená, např. kukuřičné, obilné pole, kultury zeleniny (vždy však jen v tom případě, když neobsahují plevele), nebo smrková monokultura. Zemědělský výzkum studuje ekologii monocenóz. Přirozené monocenózy jsou v přírodě velmi vzácné (např.v některých případech pobřežní společenstvo rákosu).
Společenstva o dvou až větším počtu populací rostlin se někdy nazývají na rozdíl od monocenóz polycenózy (smíšené porosty). Polycenó-zami je většina rostlinných společenstev.
Populace vytvářející fytocenózu se někdy nazývají cenopopulace.
Někdy bývá společenstvo pokládáno za individuum, které reaguje specifickým způsobem jako samostatný celek — organismus. Toto pojetí by mělo u fytocenóz oprávnění tehdy, kdyby uvnitř společenstva převládaly mezi jedinci a jejich populacemi analogické regulační mechanismy, jaké existují uvnitř jednoho organismu (hormonální fyziologické regulace, nervová regulace), nebo např. u hmyzích států, nebo u symbiotických společenstev, kde dochází k organizaci pomocí signálu (informace) anebo k vzájemnému metabolismu. U některých zoocenóz je míra integrace podstatně vyšší než u fytocenóz á má jiný charakter. Vzájemné vztahy mezi populacemi a individui jsou převážně přímé (např. potravní řetězce, sexuální vztahy, funkce feromonů a signálů umožněných nervovou sou-
[221]
stavou). Proto zoologičtí ekologové zdůrazňují více celostní charaker společenstev a jejich integraci.
Naproti tomu v rostlinných společenstvech jsou — až na několik málo výjimek (alelopatii, parazitismus) — vzájemné vztahy rostlinných jedinců a populací nepřímé a uskutečňují se v naprosté většině přes vnější abiotické prostředí. To však neznamená, že jejich vzájemné vztahy jsou nedůležité a nevýznamné. Naopak, právě vzhledem k nepohyblivosti rostlin jsou tyto vztahy těsné a rozhodují o existenci jednotlivých rostlin a populací ve společenstvu.
Přes své těsné vzájemné vztahy si ponechávají svou individualitu nejen jednotlivé rostliny, nýbrž i populace jednotlivých genotypů — taxonů, poněvadž každý z nich může existovat také mimo toto společenstvo, např. ve společenstvu jiném, i izolovaně mimo společenstvo. Reagujícím individuem je přirozeně jednotlivá rostlina jako fyziologicky korelovaný organismus. Všechny funkční a strukturní změny, ke kterým ve společenstvu dochází, jsou výsledkem reakcí jednotlivých rostlin, které tvoří společenstvo. I reakce populací jsou tedy výsledkem reakcí jednotlivých individuí na prostředí. Protože však ekologické nároky jedinců v rámci jedné populace jsou analogické, je také jejich reakce analogická.
Vzájemné vztahy mezi individui a populacemi, třebaže se většinou uskutečňují přes vnější abiotické faktory, vytvářejí složitou síť vzájemných zpětných vazeb, která tvoří z fytocenózy a stanoviště složitý systém organizovaný v čase a prostoru. Jako každý systém, i tento reaguje do určité míry jednotně na změny vnějších podmínek, je schopen autonomního vývoje, jeví homeostázu*, se kterou mohou být spojeny i omezené oscilace.
Třebaže mechanismy těchto reakcí jsou fyziologické reakce jedinců na změny jejich prostředí, jeví se následkem adaptace a selekce v evoluci jako účelné z hlediska celého systému, tvořeného společenstvem a stanovištěm.
Rostlinná společenstva nejsou zcela náhodná seskupení rostlin. Tvoří se z opakujících se souborů taxonů. Některé druhy rostlin se vyskytují velmi často spolu, některé nenajdeme nikdy pohromadě. Z vlastní zkušenosti víme, že se na podobném charakteru stanoviště některé druhy rostlin vyskytují téměř vždy spolu. Např. na výhřevném vápencovém podkladě rostou spolu Carex humilis (ostřice nízká), Festuca valesiaca (kostřava valliská), Phleum phleoides (bojínek tuhý). Naproti tomu na vlhké půdě se stálým přísunem vody nacházíme spolu jiný soubor rostlin: např. Myosotis palustris (pomněnku bahenní), Caltha palustris (blatouch bahenní), Scirpus sylvaticus (skřípinu lesní). Po důkladnějším
* Definice: Homeostáza je (a) tendence k uchovávání rovnováhy systému při změnách prostředí (v organismu, biocenóze, ekosystému nebo v krajině), <b) schopnost systému kompenzovat kolísání v některé části prostředí pomocí zpětné vazby. Homeostáza je dynamická autoregulace ekologického systému (organismu, biocenózy, ekosystému, krajiny).
[222]
kauzálním studiu společenstva zjistíme, že druhová skladba společenstva je odpovědí na jeho prostředí. Prostředí, v němž se společenstvo vytvořilo, určilo i zásadní výběr druhů a jejich kvantitativní zastoupení na základě ekofyziologické reakce a schopnosti adaptace jednotlivých rostlinných druhů na vlastnosti tohoto prostředí. Mezi jednotlivými populacemi druhů se navzájem a ve vztahu k prostředí zákonitě opakují některé funkční a strukturní závislosti, takže se ustaví určitá specifická trofic-ká a prostorová organizace společenstva. V přírodě se však nevyskytují dvě společenstva, která by byla zcela identická jak v kvalitativním, tak kvantitativním složení, tedy společenstva s týmž souborem druhů se zcela totožnou hustotou jednotlivých populací. Druhy s podobnou ekologickou konstitucí se mohou zaměňovat, takže strukturně i funkčně podobná společenstva na podobných stanovištích mohou být tvořena různými druhy rostlin.
O skladbě rostlinného společenstva rozhodují v podstatě tyto podmínky:
1. flóra dané oblasti, která představuje možný základní floristický materiál. Je výsledkem migrace rostlinných druhů. Ve společenstvu nemohou být přítomny populace těch taxonů, keré se v dané oblasti vůbec nevyskytují, i když z ekologického hlediska může být oblast pro jejich existenci vhodná. Např. z migračních důvodů v našich společenstvech nerostou ty druhy, které mají svůj areál omezený na americký kontinent, ačkoli stanovištní podmínky pro někeré z nich jsou vyhovující. Důkazem toho je, že při náhodném zanesení jejich diaspor k nám se tyto druhy dobře zapojují do některých přirozených společenstev;
2. ekologická konstituce jednotlivých rostlinných populací, která je geneticky zakotvenou, a tím druhově specifickou vlastností. Projevuje se v jejich nárocích na stanoviště a dalších charakteristikách, které mají vliv na jejich konkurenční schopnost. Uplatňuje se i schopnost populací dosáhnout daného stanoviště, tj. rozhodující je i jejich reprodukční potenciál, způsob šíření (diseminace);
3. charakter biotopu, tj. soubor všech stanovištních faktorů, i z hlediska jejich ročních změn. Důležité jsou zejména extrémní hodnoty faktorů. Zvláště ty rozhodují o výskytů nebo absenci rostliny ve společenstvu;
4. čas, který uplynul od počátku tvorby společenstva, tj. stáří společenstva.
Z těchto čtyř podmínek má největší význam ekologická konstituce a charakter stanoviště; ty nakonec určují výběr druhů na základě shody ekologických konstitucí (tj. jejich nároků) s nabídkou stanoviště.
Předmětem synekologie je studium vzájemných vztahů mezi fytoce-nózou a stanovištními podmínkami. Vzhledem ke složitosti obou těchto subsystémů, a tím spíše ke složitosti jejich vzájemných vztahů je přímé synekologické studium velmi obtížné.
[223]
Z empirie víme, že na určitém typu stanoviště obvykle roste určité rostlinné společenstvo, tj. že ke každému typu fytocenózy je možno přiřadit určitý typ stanoviště a naopak. Víme tedy, že existuje těsná korelace mezi složením a strukturou společenstva na straně jedné a souborem podmínek stanoviště na straně druhé.
Ve studiu synekologie existuje několik možných přístupů:
1. První přístup užívá zmíněné korelace mezi fytocenózou a stanovištěm jako postulátu a vychází z koncepce niky. Předpokládá tedy naprostou platnost uvedené korelace a uznává ji ne jako jev náhodný, nýbrž kauzálně podmíněný. Říká, že k popisu komplexu fytocenóza plus prostředí stačí popis složení (popř. struktury) rostlinného společenstva, protože již tím jsou určeny také odpovídající stano-vištní podmínky. Tento přístup nevysvětluje vztah fytocenózy k prostředí, tento vztah je pro něj výchozím předpokladem. Výsledkem tohoto přístupu je víceméně podrobný popis složení a struktury společenstva, který posléze může vyústit v klasifikaci fytocenóz (viz kap. 8.5).
2. Druhý přístup rovněž předpokládá zmíněnou těsnou korelaci mezi fytocenózou a prostředím a vyvozuje z ní, že k popisu komplexu fytocenóza plus prostředí je nutný především podrobný popis stanovišt-ních podmínek; snaží se tyto podmínky analyzovat a kvantifikovat. Výsledkem tohoto přístupu je podrobný popis stanovištních podmínek.
3. Třetí přístup k synekologickému studiu se snaží především analyzovat a vysvětlit příčiny této těsné korelace mezi fytocenózou (jejím složením a strukturou) a prostředím. Studuje proto především kauzální mechanismy těchto vztahů. Vychází z popisu těchto vztahů, z autekologických vlastností jednotlivých populací a z rozboru interakcí mezi složkami komplexu biocenóza plus prostředí. Tento přístup je velmi pracný, avšak směřuje k hlavnímu cíli synekologie, tj. ke kauzálnímu vysvětlení synekologických vztahů. Výsledkem je tedy kauzální analýza ekosystémových vztahů.
Jedním z hlavních problémů studia vztahů mezi fytocenózou a stanovištěm je složitá struktura fytocenózy i stanoviště jako souboru vnějších podmínek. Každá populace, ale i každá rostlina a každá její část žije na temže stanovišti v různých ekologických podmínkách. Proto začali syne-kologové studovat strukturu porostu a strukturu stanovištních podmínek. Do této oblasti studia patří dále sledování časových změn ve struktuře společenstva a studium stability společenstva, sledují se reakce společenstva na změny stanovištních podmínek. Tento přístup ke studiu synekologie má také značný praktický význam pro predikci a rozhodování při ovlivňování přírody člověkem.
Mluvíme-li o fytocenóze a stanovišti, předpokládáme nutně určitou jejich homogenitu, tj. studujeme de facto určitý typ fytocenózy a určitý typ stanoviště. Zajímá nás tedy problematika vymezení rozsahu fytocenózy.
[224]
8/2 VYMEZENÍ SPOLEČENSTVA
Jednotlivá rostlinná společenstva (fytocenózy) od sebe můžeme rozlišovat především podle kvalitativního a kvantitativního druhového složení. Nejlépe je možno je rozlišit podle ekologické dominanty (vyskytuje-li se) nebo podle převládající životní formy rostlin tvořících společenstvo, která také určuje fyziognomii (vzhled) společenstva. Např. společenstvo dubového lesa je ohraničeno výskytem dubu od sousedního lučního společenstva s převládajícími travami.
1. V přírodě často těžko hledáme hranici mezi dvěma společenstvy. Je to proto, že společenstva přecházejí do sebe plynule, kontinuálně, tj. druhy ze společenstva prvého pokračují v ubývajícím množství kontinuálně do druhého a druhy z djruhého přecházejí do prvého. Takováto kontinuita společenstev, která se projevuje neostrými hranicemi, je výsledkem kontinuálních změn abiotických faktorů. Změny ve složení společenstva závisejí na kontinuálních gradientech faktorů prostředí. Vegetace vytváří podél gradientů kontinuum; příkladem může být plynulý přechod klimaxových horských smrčin do klečových porostů nad hranicí lesa. Tento přechod odpovídá kontinuálním výškovým změnám teplotních a vlhkostních gradientů.
2. Druhý možný případ, kdy se vytváří zřetelná hranice mezi společenstvy, nastává tehdy, když soubor druhů jednoho společenstva nepřechází plynule do sousedního, druhého společenstva. Rozdíl v druhovém složení určuje mezi nimi hranici. Ostré, zřetelně oddělující hranice se tvoří pod vlivem člověka, a v přírodě jen tehdy, jsou-li náhlé změny ve stanovištních faktorech, to jest, jsou-li vytvořeny strmé gradienty abiotických faktorů prostředí, např. na kontaktu dvou různých hornin (hadec-svor) nebo lavinové dráhy. Vlivem člověka se tvoří stanoviště, jako např. haldy, skládky, paseky, příkopy obsahující posypové soli, odvodňovací kanály, které se výrazně liší ekologickými vlastnostmi oproti bezprostřednímu okolí, a tak vytvářejí strmé gradienty abiotických faktorů i ostré hranice mezi společenstvy (obr. 75). Ostré hranice mezi společenstvy mohou být též tvořeny alelopatickým působením dominanty jednoho společenstva. Možnost vymezit zřetelné hranice mezi společenstvy vede k diskontinuitnímu pojetí vegetace.
V místech, kde se dvě společenstva stýkají, vytváří se téměř vždy různě široký pruh, tvořený společenstvem přechodných vlastností a složení. Přechodné stanoviště mezi dvěma kontaktními společenstvy se nazývá ekoton. Ekotonální společenstvo neboli lemové společenstvo je obvykle druhově bohatší než kontaktní společenstva. Obsahuje druhy rostlin z obou kontaktních společenstev, ale i další druhy, které jsou charakteristické pro lemové společenstvo, v němž se speciálně vyskytují. Příkladem může být lemové společenstvo vytvořené mezi lesem a kontaktním travinným společenstvem. Je tvořeno z velkého počtu
[225]
75/   Ostrá hranice mezi společenstvy vytvořená antropogenně (foto MichAlek)
druhů: jsou to jednak bylinné druhy lesní i luční, jednak druhy speciálně lemové.
Někdy se pro zhodnocení podobnosti dvou společenstev používá koeficientu podobnosti (similarity). Nejčastěji se užívá těchto dvou koeficientů:
1. Sorensenův koeficient:
* - -TTb (8-1)
2. Jaccardův koeficient:
sj = a+b-c {s2)
A — počet druhů v prvém společenstvu,
B — počet druhů ve druhém společenstvu,
C — počet druhů vyskytujících se v obou společenstvech.
Čím je hodnota koeficientu vyšší, tím jsou si společenstva podobnější. Při úplné shodě se koeficient rovná jedné. U Sorensenova koeficientu je oproti koeficientu Jaccardovu zvýrazněn podíl společných druhů.
Pro stanovení rozdílnosti dvou společenstev se může užít koeficientu rozdílnosti: 1 — S, kde S je koeficient podobnosti.
ľ 226]
Těmito koeficienty se vyjadřuje podobnost společenstev na základě počtu přítomných nebo nepřítomných druhů. Stejný význam pro společenstvo, tj. stejnou váhu, mají pak jak velké populace (s velkou bioma-sou), tak malé populace, tvořené třeba jenom jedním malým jedincem. Těmito koeficienty jsme jen velmi málo informováni o vnitřní organizaci společenstva.
Rostlinné společenstvo může být rozšířeno na různě velké ploše. Může mít plochu menší než 1 m2, např. u společenstev lišejníků a mechů, nebo může být na ploše mnoha set m2 i km2, jak je tomu např. u společenstva tropického lesa.
8/3 STRUKTURA SPOLEČENSTVA
Každý rostlinný jedinec má v prostoru rostlinného společenstva své místo a zaujímá je určitou dobu. Toto jeho umístění ve společenstvu je výsledkem vlivu prostředí (tj. abiotických a biotických faktorů) a trofic-kých potřeb rostliny (tj. její ekologické amplitudy), její strategie a míry adaptace. Prostorovým a časovým rozmístěním rostlinných populací na určitém stanovišti se vytváří složitý skladebný systém, tj. struktura společenstva. Je výsledkem vzájemných vztahů rostlin s jejich prostředím. Vytvoření struktury rostlinného společenstva, tj. prostorového a časového uspořádání rostlinných populací, můžeme vysvětlit také z hlediska teorie niky tak, že dvě druhové populace ve stabilizovaném společenstvu nemohou v téže době obsadit tutéž niku; proto dochází nutně k jejich prostorové a časové rozrůzněnosti.
Společenstvo je tedy systém tvořený populacemi druhu a jejich interakcemi. Tyto populace jsou navzájem komplementární ve využívání prostoru a zdrojů výživy a dalších funkčních projevů v čase. Ve společenstvu vzniká soustava nik, ve které je společenstvo diferencováno. Velká druhová bohatost ve společenstvu představuje velkou diferencovanost nik, představuje tedy velký počet funkčních vztahů především mezi fyziologickými pochody, životními cykly a formami adaptací.
8/3/1      Analýza struktury společenstva 8/3/1/1    Životní formy rostlin
Strukturu rostlinného společenstva vytvářejí především typy rostlin, které mají dlouhodobou evolucí vyhraněné adaptace na prostředí. Tyto adaptace se projevují především morfologickým utvářením nadzemních
[227]
i podzemních částí rostlin a v jejich funkčních projevech. Jsou ve své podstatě spojeny s životním cyklem rostliny. Takovéto vyhraněné mor-f ologicko-funkční typy nazýváme životní formy. Životní formou je např. opadavý listnatý strom, který má specifický vnější tvar (kmen, korunu s listy) a specifické funkční procesy (opadávání listů) jako adaptaci na klimaticky nepříznivé období roku. Zcela jiný specifický tvar i funkční odpověď na prostředí má např. trsnatá tráva, jiný má jednoletá rostlina. Všechny tyto rostliny můžeme snadno od sebe rozeznat podle jejich vnějšího vzhledu bez nějakých detailních studií, tj. podle jejich fyziognomie. Jednotlivé druhy rostlin s podobnou hrubou morfologií (fyziognomií) se seskupují do téže životní formy. Mohou to být taxonomicky rozdílné druhy, patřící do různých čeledí. Např. jilm, buk, bříza tvoří jednu životní formu, hořčice, mák, kopr jinou životní formu. Životní forma představuje také určitý typ strategie.
Jak již bylo ukázáno, každá životní forma se projevuje svými specifickými adaptačními reakcemi na prostředí. Byl vypracován systém životních forem, v němž hlavním kritériem pro jednotlivé kategorie jsou adaptace rostliny k přežití nepříznivého ročního období (zimy nebo sucha) s ohledem na ochranu jejich obnovovacích orgánů, z nichž se vyvíjejí nové výhony nebo listy. Chování rostlin během nepříznivé sezóny (sucha) v aridním teplém klimatu je totiž velmi podobné chování rostlin během zimy v temperátním nebo boreálním klimatu. Tento systém navrhl pro terestrické cévnaté rostliny Raunkiaer (1905). Jeho třídění životních forem je doposud stále hojně používáno. Později bylo rozšířeno i na rostliny výtrusné a vodní.
Šest základních kategorií životních forem seřazených podle zvyšující se ochrany obnovovacích meristémů je vyobrazeno na obr. 76.
1. Epifyty čili vzdušné rostliny (£), které jsou závislé na existenci jiných rostlin (fanerofytů). Obnovovací meristémy mají ve výšce nad zemí nad 30 cm jako fanerofyty, na jejichž větvích nebo kmenech si vytvářejí svůj specifický biotop. Jsou to zástupci různých taxonomic-kých skupin. V tropických lesích jsou epifyty nejčastěji zástupci čeledi Orchidaceae a Bromeliaceae, v našich podmínkách to jsou většinou různé druhy kapraďorostů, lišejníků a mechorostů.
2. Fanerofyty (F) jsou rostliny, které dorůstají více než 30 cm nad zemí a mají své obnovovací meristémy na vzpřímených prýtech ve vzduchu nad touto výškou. Před nepříznivými podmínkami jsou chráněny pouze svými obaly. Do této kategorie se řadí vždyzelené i opadavé stromy a keře (např. dub, bříza, smrk, borovice, líska, hloh) a dále liány dřevinné povahy, např. Clematis vitalba (plamének plotní), Vitis vinifera (réva vinná), Hedera helix (břečťan popínavý). V tropických vlhkých podmínkách je velký počet rodů a druhů lián, např. popínavé palmy rodu Calamus nebo brazilská liána Paullinia z čeledi Sapindaceae. Do této
[228]
e j	f *V "H		ch i*	h	g B	1	t S,	1 f J* B-
	7f?				•Ä		■	
vzrůstající ochrana obnovovacích orgánu
76/   Raunkiaerův systém základních životních forem rostlin. Tučně vyznačena poloha obnovovacích orgánů na rostlinách, které přetrvávají nepříznivé období: Eepifyty, F fanerofyty, Ch chamaefyty, ířhemikryptofyty, Ggeofyty (kryptofyty), T^terofyty (podle Schuberta 1984)
skupiny patří také sukulentní rostliny, které mají obnovovací pupeny nad hranicí 30 cm nad zemí (např. zástupci čeledi Opuntiaceae, Euphor-biaceae, Asclepiadaceaé), a tropické stromy s málo zdřevnatělými až bylinnými kmeny, často s velikými listy a nekrytými pupeny (např. druhy rodu Musa).
3. Chamaefyty (Ch) jsou rostliny, keré mají obnovovací pupeny na prýtech nad povrchem půdy do 30 cm. V nepříznivém období (v zimě) jsou chráněny nejen svými obaly, ale i sněhem. Do této kategorie jsou řazeny především nízké a plazivé keříky (špalírovité keře), např. Dryas octopetala (dryádka osmiplátečná), Vaccinium sp. div. (např. brusnice borůvka, b. brusinka), Calluna vulgaris (vřes obecný), Salix herbacea (vrba bylinná), a dále byliny, které mají vytrvalé prýty s obnovovacími nadzemními meristémy — např. Trifolium repens (jetel plazivý), Thymus sp. div. (mateřídouška), Veronica officinalis (rozrazil lékařský). Do této kategorie patří také polštářové rostliny. Jsou to nízké rostliny s hustě větvenými, růžicovitě rozloženými prýty, které vytvářejí kompaktní po-lokulovité vyklenuté trsy. Obnovovací meristémy jsou uloženy na prýtech do 30 cm nad zemí. Patří k nim např. vysokohorské druhy rodu Sa-xifraga (lomikámen) ze sekce Porrophyllum, Silene acaulis (silenka bez-lodyžná), Minuartia sedoides (kurička brložník). Další skupinu chamae-fytů tvoří vytrvalé sukulentní rostliny, např. Sedům sp. div. (rozchodní-ky), Sempervivum sp. div. (netřesky).
Mezi chamaefyty se počítají také mechy (např. druhy rodu Bryum, Po-lytrichum, Hypnum, Sphagnum) a keříčkovité lišejníky (např. druhy rodu Cladonia, Cetraria).
4. Hemikryptofyty (přízemní rostliny — H) mají obnovovací meristémy uloženy těsně při povrchu půdy. Před nepříznivými podmínkami
[229]
jsou chráněny nejen svými obaly, ale jsou také kryty vrstvou živých a odumřelých listů, listových pochev a šupin a v zimě navíc vrstvou sněhu. Patří sem především rostliny s přízemní listovou růžicí; obnovovací pupeny vytrvávají uprostřed ní, kryty jejími odumřelými listy (např. Ta-raxacum officinale — smetanka lékařská, Fragaria sp. div. — jahodníky, Bellis perennis — sedmikráska), nebo rostliny trsnaté, na nichž pupeny jsou kryty vrstvou odumřelých listových pochev a bázemi listů (např. četné trávy, ostřice), a dále rostliny, u nichž každoročně nadzemní část odumírá a obnovovací meristémy přetrvávají na povrchu půdy, jako je tomu např. u vysokých širokolistých bylin (např. některé druhy rodů Hy-pericum — třezalky, Epilobium — vrbovky, Ranunculus — pryskyřníky) nebo u poléhavých hemikryptofytů (např. Ajuga reptans — zběhovec plazivý, Astragalus glycyphyllos — kozinec sladkolistý).
Do této kategorie se řadí také povlaky řas, korovité a lupenité lišejníky (např. Pleurococcus, Nostoc, Rhizocarpon, Lecidea, Umbilicaria) a já-trovky (např. Marchantia, Pellia).
5. Kryptofyty (K) přetrvávají nepříznivé období v podzemních orgánech, takže obnovovací meristémy jsou chráněny vrstvou půdy nebo vrstvou vody a v zimě ještě vrstvou sněhu. Jsou to především g e o f y t y (G) mající morfologicky různé orgány v půdě: jednak hlízy (Corydalis sp. div. — dymnivky, Cyclamen sp. — brambořík) a cibule (četné rostliny z čeledi Liliaceae: rod Tulipa — tulipán, Gagea lutea — křivatec žlutý), jednak oddenky, které se obvykle v půdě rozvětvují (např. Aegopodium podagraria — bršlice kozí noha, Anemone nemorosa — sasanka hajní, Agropyron repens — pýr plazivý). Patří sem také kapradiny, které mají podzemní oddenky (např. Pteridium aquilinum — hasivka orličí).
Do této kategorie se řadí také helofyty a vodní rostliny (hydro-f y ty), které mají obnovovací meristémy a orgány přetrvávající nepříznivé roční období ukryty pod vodou. Jsou to např. rostliny z čeledi Nym-phaeaceae (leknínovíté), Potamogeton sp. div. (rdesty), Utricularia sp. div. (bublinatky), Lemna sp. div. (okřehky).
Z nižších rostlin se sem řadí řasy, houby, játrovky a mechy, které pevně prorůstají substráty umístěné pod vodou.
6. Terofyty (T) jsou jednoleté rostliny, které v průběhu jedné vegetační sezóny prodělají celý životní cyklus a nepříznivé období přetrvávají v semenech nebo výtrusech, kde jsou ukryty a tím i chráněny jejich rozmnožovací meristémy. Patří sem velká skupina rostlin, např. polní plevele Thlaspi arvense (penízek rolní), Raphanus raphanistrum (ředkev ohnice), Papaver rhoeas (mák vlčí).
Z výtrusných rostlin sem náležejí myxomycety, jednoleté řasy, plísně, houby, mechorosty (Riccia, Ephemerum) i kapraďorosty (např. Selagi-nella sp. div.).
Životní forma rostlinného druhu bývá většinou konstantní charakteristika. Rostlina však ve svém životním cyklu od vyklíčení po zralostní
[230]
stadium může procházet různými životními formami (např. semenáček stromu je chamaefytem a pak dospělý fanerofytem). Také vlivem nepříznivých podmínek se může změnit životní forma rostliny (např. smrk nad klimatickou hranicí lesa může mít nízký vzrůst a být chamaefytem).
Adaptace na tytéž nepříznivé podmínky vytvořila v průběhu dlouhodobé evoluce tytéž životní formy u rostlinných druhů, které jsou z různých, zcela nepříbuzných čeledí. Tento jev se nazývá efarmonická konvergence. Dobrým příkladem jsou sukulentní rostliny (fanerofyty a chamaefyty), které jsou z čeledí Opuntiaceae, Euphorbiaceae, Ascle-piadaceae, Liliaceae, Crassulaceae, se shodnou adaptací na nedostatečné zásobení vodou během vegetační sezóny. Adaptací na arkticko-alpín-ské podmínky se vytvořila např. životní forma chamaefyt, kterou vytvářejí opět různé druhy a rody z různých čeledí, např. z čeledi Ericaceae, Salicaceae, Rosaceae. Adaptací na období sucha během roku je např. životní forma terofyt a geofyt, které jsou vytvořeny u velkého množství druhů z mnoha čeledí.
Dominantní životní forma klimatické klimaxové vegetace, která se vytvořila dlouholetou adaptací na makroklima, určuje typ formace, a tím i typ biomů. Je v téže formaci (biomu) táž. Např. ve formaci (biomu) listnatého opadavého lesa v temperátním (mírném) klimatu je vždy dominantní na všech kontinentech fanerofyt (tj. listnaté opadavé stromy) nebo ve stepní formaci (biomu) v aridním typu klimatu Asie i Ameriky je dominantní životní forma hemikryptofyt (tráva).
Takové, často z taxonomického hlediska nepříbuzné druhy, které v různých zeměpisných oblastech rostou na podobných biotopech, tj. vyplňují stejné nebo podobné ekologické niky ve společenstvech, se nazývají ekologické ekvivalenty.
Nejjednodušší strukturní analýzou rostlinného společenstva je analýza životních forem, která je již kvantitativním přístupem k záznamu rostlinného společenstva a přináší také více informací než případný pouhý seznam druhů. Složení životních forem obráží v porostu stanovištní podmínky, využití prostoru i vzájemné vztahy mezi rostlinnými populacemi.
Při analýze postupujeme tak, že ve společenstvu sepíšeme životní formy všech druhů a pak stanovíme v procentech počet druhů každé kategorie životní formy. Výsledky se většinou vyjadřují graficky ve formě spektra životních forem. Tato spektra se mohou použít k porovnání různých rostlinných společenstev nebo i různých floristických oblastí. Výhodou této strukturní analýzy je to, že není nutná znalost jmen rostlinných druhů tvořících společenstvo, což je obzvláště cenné v druhově bohatých tropických oblastech. Obrázek spektra životních forem (obr. 77) ukazuje strukturní rozdíly v porostech v různých nadmořských výškách a zeměpisných šířkách, které jsou výsledkem dlouhodobých adaptací rostlin na různé klimatické podmínky (především na množství slu-
[231]
[%] ■
60 -40 ■ 20
0-
[%]' 60
40
20-
0^
tundra
polopoušť
[%] 60
40
20
0
[%]
60 40 20r
temperátni les
tropický deštný les
E    F   CH   H   G T
77/   Spektrum životních forem ve formacích různých zeměpisných šířek. Zkratky životních forem v textu
nečního záření a ozářenost a na množství srážek a jejich rozložení v průběhu roku). Je vidět, že směrem do vyšších nadmořských výšek a stejně tak i do vyšších zeměpisných šířek ubývá terofytů a vysokých fanerofytů a na druhé straně přibývá hemikryptofytů (především trsnaté trávy) a chamaefytů (nízké keříky), které jsou dobře adaptovány na arkticko-alpínské klima, kdy jsou meristémy ukryty ve sněhové pokrývce. Ve stepní ch, polopouštních a též v mediteránních oblastech mají převahu terofyty a cibulnaté geofyty, které mají schopnost ukončit svůj vegetační cyklus do začátku období sucha, zatímco fanerofyty jsou zastoupeny minimálně. Střední Evropa má klima typické pro rozvoj fanerofytů, hemikryptofytů a popřípadě geofytů. Tropickému klimatu pak odpovídá ve spektru životních forem výrazná převaha fanerofytů.
Je pravděpodobné, že rostliny téže životní formy, rostoucí ve společenstvu, si konkurují ve snaze získat současně tentýž prostor nebo zdroje živin. Vede k tomu skutečnost, že jejich podobnost ve struktuře (morfologii) a funkci ukazuje na podobnost v adaptaci na využívání zdrojů živin nabízených v daném prostoru. Nej extrémnější příklad podobnosti životní formy je vidět mezi jedinci téhož druhu. Jestliže rostou těsně dohromady, jsou také přímými konkurenty, poněvadž funkčně (metabolický) i vzrůstem (větvením a rozložením asimilačního aparátu — listů) jsou si podobné.
Každé rostlinné společenstvo se většinou skládá z různých skupin životních forem, které se liší od sebe navzájem ekologicky a morfologicky.
[232]
Skupina rostlinných druhů téže životní formy, rostoucích spolu na jednom společném stanovišti, se nazývá synuzie. Synuzie je složena z taxonomicky různých (i třeba nepříbuzných) druhů, které mají tutéž životní formu a mohou se na různých stanovištích nahrazovat. Jednoduché společenstvo může mít případně i jen jednu synuzii, např. společenstvo lišejníků na kameni nebo pařezu. Většinou jsou stanoviště osídlena větším počtem synuzii, které mohou růst nad sebou v patrech, vedle sebe, anebo promíchány mezi sebou. Nejvíce synuzii je v lesním společenstvu, které představuje také nej složitější strukturní systém.
V některých případech je vhodné při analýze si rozložit společenstvo do jednotlivých synuzii a seznámit se s jejich kombinací v prostoru. Popsání jejich kombinace je možné i bez floristické znalosti jejich členů, avšak jejich floristická znalost přináší daleko přesnější výsledky analýzy, která může popřípadě vyústit v koncepci ekologických skupin druhů.
Synuzie musí být posuzována vždy pouze jen jako strukturní a funkční část celé fytocenózy, a to se svým specifickým prostředím a floristickým složením a popř. periodicitou výskytu a využití prostoru. Je totiž nezbytné vždy respektovat propojení jednotlivých synuzii téhož porostu navzájem, které se projevuje především ve funkčních procesech jak v nadzemním (fotosyntéza), tak v podzemním (kořenovém) prostoru rostlin (minerální výživa).
V poslední době se projevuje větší snaha o kvantitativní vyjádření skladebných závislostí druhových populací ve fyto-cenóze. Struktura porostu se studuje z různých hledisek a na různých úrovních. Dvě základní hlediska strukturní analýzy porostu jsou:
1. analýza prostorového uspořádání populací rostlin v porostu,
2. analýza uspořádání rostlinných populací z hlediska časových změn.
8/3/1/2    Prostorová struktura společenstva
Prostorová struktura je vysoce syntetizující charakteristikou celého rostlinného společenstva. Prostorová struktura společenstva rostlin jako primárních producentů určuje základní procesy celého ekosystému: tok energie, koloběh vody, živin i tvorbu půdních horizontů. Obráží v konkrétní formě i funkční strukturu. Jednota struktury a funkce společenstva se nazývá jeho organizace. Časové změny rostlinného společenstva se někdy označují jako Časová organizace.
Prostorovou strukturu fytocenózy studujeme obvykle ve dvou na sobě kolmých rovinách — vertikální a horizontální. Ve vertikální rovině sledujeme uspořádání nadzemních a podzemních částí rostlin, tj. jejich stratifikaci (rozvrstvení do pater), tedy z hlediska jejich morfologie. Můžeme však studovat i vertikální stratifikaci základních funkčních procesů a látkových přeměn a metabolitů i distribuci chemických prvků a energie. V horizontální rovině zjiš-
[233]
ťujeme distribuci rostlinných populací na půdním podkladu, jejich frekvenci výskytu, hustotu a velikost plochy, kterou zaujímají.
Samotná analýza prostorového uspořádání rostlin neobjasňuje, jak jsou populace navzájem funkčně propojeny, neinformuje nás o kauzálních vztazích, nevysvětluje je. Přináší jen nepřímé informace, ze kterých druhotně usuzujeme na vzájemné funkční vztahy mezi rostlinami. Pro kauzální vysvětlení prostorového uspořádání rostlinných populací ve fy-tocenóze je nutná vždy současná analýza struktury ekologických faktorů, které se uplatňují na vytváření podmínek prostředí a vytvářejí specifickou stanovištní strukturu fytocenózy.
A. Vertikální struktura rostlinného společenstva (stratifikace společenstva)
Vertikální.struktura představuje prostorové uspořádání rostlinných populací ve svislé rovině, tj. ve směru směřujícím negativně a pozitivně geotropicky.
Při analýze vertikální struktury fytocenózy vymezujeme výšku nad zemí, ve které je soustředěna hlavní biomasa asimilačních orgánů rostlin, popř. pod zemí, kde rozlišujeme hloubku uložení jednotlivých kořenů. Tím se rozdělí porost na jednotlivá prostorově rozlišitelná p a t r a * společenstva.
Na obr. 78 je schematicky znázorněn průřez vertikální rovinou společenstva procházející jeho nadzemní i podzemní částí s vyznačením jednotlivých pater.
Na základě konvence byla jednotlivá patra rozdělena takto:
1. stromové patro tvoří rostliny, které jsou vyšší než 3 m nad zemí,
2. keřové patro (křovinné) je tvořeno rostlinami, jejichž výška je větší než 1 m a nižší než 3 m,
3. bylinné patro je tvořeno rostlinami s výškou do 1 m,
4. přízemní patro (patro mechové a lišejníkové) tvoří rostliny, které pokrývají půdu. Většinou je toto patro tvořeno mechy a lišejníky.
Jednotlivá patra se často v odborné literatuře označují písmenem E s indexem. E znamená začáteční písmeno slova étage (francouzsky znamená patro). Francouzština zde připomíná zakladatele rostlinné fytoce-nologie prof. J. Braun-Blanqueta, který žil ve Francii. Stromové patro má značku E$, keřové patro — E2, bylinné patro — Eu přízemní patro — Eq.
Rovněž v půdním prostoru je možno rozlišit několik pater v kořenových systémech rostlin:
1. svrchní kořenové patro, které zasahuje od povrchu do 20 cm pod povrch půdy a obvykle odpovídá humusovému horizontu půdy,
*  patro = stratum
[234]
78/   Vertikální transekt lesním společenstvem: svislá osa — výška [m] s vyznačením pater v nadzemní (£5 a v podzemní (K) části společenstva rostlin (orig. KlaudisovA)
2. střední kořenové patro od 20 do 100 cm hloubky,
3. spodní kořenové patro, které jde do hloubky větší než 100 cm.
Do jednoho patra mohou zasahovat rostliny nej různějších druhů a různých životních forem. Rozhodující pro příslušnost do určitého patra je příslušná výška rostliny nad zemí. Tak např. v bylinném patře se vyskytují jak vytrvalé, tak jednoleté byliny, ale i semenáčky a nárost dřevin (stromů a keřů), jestliže jejich výška nepřesahuje předepsaný 1 m nad zemí. Ve svrchním kořenovém patře se obvykle spolu setkávají kořeny dřevin i bylin z celého rostlinného společenstva.
Důležitým strukturním znakem je také již prostá absolutní výška fytocenózy. Je to proto, že nadzemní výška fytocenózy závisí nejen na floristickém složení a dominantní životní formě společenstva, ale také na vlastnostech stanoviště.
Např. horské klimaxové smrčiny dosahují výšky až 35 m nad zemí, kulturní smrčiny vysázené v nížinách s nižším úhrnem srážek bývají zpravidla jen asi 20 m vysoké a smrkové porosty při klimatické hranici lesa nedosahují často ani výšky stromového nebo ani keřového patra. Stejně tak můžeme pozorovat změnu výšky lučního porostu s touž dominantou v závislosti na úrodnosti stanoviště. Pochopitelně, že výška rostlin je ukazatelem jejich produktivity a ukazatelem i výnosu porostů.
Na komplexní působení všech faktorů prostředí reaguje podobně i morfologie kořenového systému rostlin. Např. tentýž druh může mít na různých stanovištích různě hluboký kořenový systém i různě velkou bio-
[235]
masu kořenů. Některé druhy mají kořenový systém morfologicky plastičtější než jiné. Např. buk patří mezi dřeviny s velkou morfologickou plasticitou kořenového systému, naproti tomu dub má malou plasticitu. Na půdách, kde půdní vlhkost je nejpříznivější v povrchových vrstvách, vytváří buk kořenový systém s koncentrací kořenové biomasy v tomto půdním horizontu. Na půdách hlubokých, vlhkostně příznivých až do spodních horizontů, se vytváří kořenový systém s biomasou rozloženou až do těchto spodních půdních horizontů.
Relativně mělké kořenové systémy k mimořádně vysokým nadzemním kmenům dřevin jsou známy z oblastí s dostatečným množstvím srážek, jako je tomu např. u tropických deštných lesů nebo u našich horských smrkových porostů. V takovém případě poměr hmotnosti podzemní biomasy (R) k nadzemní (S) — R/S je menší než 1. Na druhé straně v aridních podmínkách s dlouhodobě nedostatečným přísunem dešťových srážek se vytváří hluboký a relativně mohutný kořenový systém vzhledem k nadzemní části rostlin. Kořeny těchto rostlin sahají často do hloubky 5 až 10 m. Naše vojtěška na některých stanovištích může mít kořeny až do hloubky 30 m. U rostlin z aridních podmínek je poměr hmotnosti podzemní k nadzemní b i o -mase (R/S) vždy větší než 1.
Pro kvantitativní vyjádření stratifikace fytocenózy se v současné době stále více používají různé další charakteristiky. Z nich je nej důležitější stanovení distribuce nadzemní biomasy rostlinných populací do jednotlivých pater.
Na obr. 79 je schematicky znázorněno vertikální rozdělení nadzemní biomasy v jednotlivých patrech společenstva v závislosti na pokryvnosti každého patra.
20
40
60 4
80
stupnice Braun-Blanquetova
79/   Stratifikace lesního společenstva: osa x — svislá projekce jednotlivých pater na vodorovnou plochu (v % celkové plochy) a pro porovnání též rozsah stupňů Braun-Blanquetovy odhadové stupnice; osa y — výška jednotlivých pater porostu [m] (upraveno podle Waltera 1979)
e,
100 [%] I
[236]
Kvantitativní rozdělení biomasy kořenů v půdním prostoru je na obr. 80. Nejvíce biomasy kořenů je v našich klimatických podmínkách obvykle koncentrováno v povrchovém půdním humusovém horizontu, tj. ve svrchním kořenovém patru. Tento půdní prostor, ve kterém je největší koncentrace kořenů a který je ovlivňován kořenovými výměšky, se nazývá rhizosféra nebo rhizosférní horizont. (O významu kořenových výměšků viz str. 193.)
Pro stanovení vertikální distribuce minerálních prvků a jejich koloběhu v rostlinném společenstvu se používají různé metody, které se soustřeďují na analýzu listové nebo kořenové biomasy v jednotlivých patrech. Tyto analýzy vyžadují již složitější laboratorní postupy, avšak jejich výsledky mohou kvantitativně spolehlivě osvětlit vzájemné trofické a funkční vztahy mezi populacemi jednotlivých pater. Tím strukturní analýza nabývá významu kauzální funkční analýzy (obr. 81).
V mnoha případech bývá prostor jednotlivých pater vyplněn různě vysokými nadzemními orgány rostlin tak, že je možno v rámci jednoho patra rozlišit ještě další vrstvy — podpatra. Velmi často nastává tento případ na výživných stanovištích, např. v lučních porostech; tam je sice vytvořeno pouze jedno patro, bylinné (do výšky 1 m), ale v rámci tohoto patra se z postupně nižších druhů rostlin diferencují nad sebou dvě
[m]1,0
0,8 0,6 0,4 0,2 0
-0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2
-1,4 3
			■i
			Mm
			
			
20 40 ■ 60
biomasa [g.m~2]
80
100
80/   Vertikální distribuce biomasy nadzemních a podzemních částí rostlin ve společenstvu s Ammodendron argenteum: osa x — hmotnost biomasy kořenů [g.rcT2] — 1 živé víceleté nadzemní části, 2 odumřelá biomasa, 3 jednoleté prýty, 4 silné kořeny, 5 tenké kořeny, 6 kosterní kořeny (podle Býkova 1979)
[237 1
999999999999999999999991
03 >
e 1.0
0,5
0,0
o
10
20
30
40
[%]
81/ Vertikální distribuce poměrné hmotnosti biomasy nadzemních částí v porostu rákosu — Phragmites australis (podle Dykyjové a Květa ed. 1978)
i tři podpatra. V tropickém deštném lese se vytváří ve stromovém patře svrchní podpatro, tvořené jednotlivými stromy, které dosahují výšky až 60 m, střední stromové podpatro vytváří většina dřevin s výškou do 50 m a třetí, spodní stromové podpatro, je tvořeno stromy s výškou koruny mezi 5 až 10 metry.
Vytvoření patrovitosti ve společenstvu je výsledkem dlouhodobého procesu přizpůsobování a konkurenčního vylučování druhů podle vytvořených vertikálních gradientů prostředí, přičemž rozhodující měrou se uplatňuje sluneční záření. Spodní patra musí být tvořena druhy, které mají tím menší nároky na hustotu záření, čím více pater je nad nimi vytvořeno. Naproti tomu mají spodní patra menší výkyvy v teplotě během dne i ve vzdušné vlhkosti a pohybu vzduchu.
Rovněž v půdním prostoru je vertikální diferenciace fyzikálních a chemických vlastností (půdní vlhkost, kyslík, teplota, živiny) spolu s ekologickou konstitucí a fyziologickou a morfologickou adaptabilitou kořenových systémů základní příčinou vytváření patrovitosti u podzemních orgánů rostlin ve společenstvu. Hloubka v kořenovém prostoru je však obvykle podřízena stratifikaci půdního profilu.
Stupeň stratifikace rostlinného společenstva je na temže stanovišti také závislý na jeho vývojovém stáří. Rostlinná společenstva, která nově osídlují stanoviště, mají strukturu velmi jednoduchou, jsou tvořena jedním patrem. Např. společenstvo osídlující náplavy řek nebo haldy je tvořeno pouze bylinným patrem. Ve společenstvu vývojově starším dochází ke strukturní diferenciaci a k vytvoření několika pater. Ve zralém klimaxovom lese se dají rozlišit všechna čtyři patra nadzemní a tři podzemní a i další podpatra v rámci jednotlivých pater (obr. 82).
Stratifikace rostlinného společenstva se tvoří, jak bylo ukázáno, postupně s vývojem společenstva, a je proto nutno ji posuzovat vždy ve vztahu k časovému rozměru. Tím, že rostliny mohou růst v jednotlivých
[238]
82/  Struktura horské klimaxové bučiny (foto Michálek)
patrech nad sebou, a vzhledem k relativně možné nabídce zdrojů výživy, které může stanoviště poskytnout, je prostor maximálně vyplněn a využit fotosyntetickými orgány primárních producentů.
B. Horizontální struktura
Horizontální struktura je vytvořena distribucí rostlinných populací ve vodorovném směru, tj. nejčastěji ve směru půdního povrchu. Vytváří ji mozaika sestavená z různě rozmístěných jedinců nebo celých druhových populací v prostoru studovaného společenstva. Jedinci jednotlivých druhů, kteří skládají rostlinné společenstvo, mohou růst jednotlivě, v různě velkých skupinách nepravidelně až náhodně nebo víceméně pravidelně.
[239]
Horizontální struktura společenstva je výrazem nejen druhové bohatosti, tj. počtu druhových populací, ale je především vytvářena plošnou a prostorovou velikostí těchto populací, tj. jejich pokryvností a tvarem těchto ploch. Na tom se podílí hustota populace (tj. počet jedinců v populaci na plochu) a rozmístění jedinců na ploše společenstva. Toto prostorové uspořádání je opět výsledkem interakcí jedinců a populací k sobě navzájem a ke stanovištním faktorům. Přitom se uplatňuje především životní forma rostliny, průběh jejího životního cyklu, její ekologická konstituce, její strategie a adaptační schopnosti a dále ekologické rozdíly v mikroreliéfu stanoviště. I malé nerovnosti povrchu půdy způsobují diferenciaci v ekologických vlastnostech půdy (např. ve vlhkosti, přísunu živin) a jsou příčinou diferenciace v rozmístění rostlinných jedinců a jejich populací.
Je nutné si uvědomit, že rozdíl mezi horizontální a vertikální strukturou je jenom relativní. Horizontální uspořádání rostlin sě obráží i v jejich vertikálním prostorovém rozmístění ve společenstvu a naopak.
Studium horizontální struktury společenstva zahrnuje vlastně také populační ekologii (i demografii rostlin).
Druhová bohatost
Pro první pohled do strukturního uspořádání společenstva můžeme použít pouhý soupis rostlinných druhů, které se vyskytují na určité ploše. Celkový počet druhů rostlin (S), které sepíšeme na vymezené ploše (P), je výrazem druhové bohatosti, jímž můžeme porovnávat druhovou bohatost neboli druhové nasycení jednoho společenstva s druhým.
Počet druhů však neroste s plochou lineárně. Dva sousední čtverce, každý 1 m2, mohou mít oba po osmi druzích; obdélník 2 m2, který vznikne jejich spojením, však nebude mít 16 druhů, protože většina z osmi druhů je společných pro oba čtverce. Nelze tedy popsat druhovou bohatost společenstva jediným číslem. Poměr počtu druhů a plochy (S/P) klesá se zvětšující se užitou zkusnou plochou, a je tedy pro tento účel nevhodný.
Závislost počtu druhů na ploše nejčastěji popisujeme rovnicí se dvěma parametry
Parametry a a b odhadujeme metodami regresní analýzy z údajů o počtu druhů na plochách různé velikosti. Většinou zvětšujeme postupně velikost zkusné plochy a zaznamenáváme průběžně přítomné druhy. Je vhodné provést několik souběžných stanovení. Protože je křivka závislostí vždy konvexní, je hodnota parametru b vždy menší než 1, většinou se pohybuje v rozmezí 0,2 až 0,3. Hodnota parametru a je přibližně rovna počtu druhů, který najdeme na ploše jednotkové velikosti (obr. 83).
Při pořizování fytocenologických snímků (snímkování) vzniká často otázka, jaká je minimální velikost plochy snímku (tzv. minimiareál), aby snímek dobře reprezentoval studované společenstvo. Pro hrubý odhad této velikosti bývá užívána i křivka závislosti počtu druhů na velikosti plochy. Tato velikost se liší u různých společenstev, pro společenstva ternperátní zóny lze na základě empirie doporučit tyto velikosti:
[240]
60
0
0
10
20
30
0 40 plocha (P) m"
&0
60
70
83/   Závislost počtu druhů (S) na velikost plochy (P) na 71etém úhoru v Českém krasu. Bylo provedeno pět souběžných stanovení s postupně zvětšovanou velikostí plochy. Data byla proložena křivkou odpovídající rovnici S = a.Pb, hodnota parametrů byla odhadnuta metodami regresní analýzy (orig. Lepš)
Počet druhů zjištěný na určité ploše je sice již kvantitativním vyjádřením, ale neposkytuje informaci o velikosti těchto druhových populací, tj. o počtu jedinců jednotlivých druhů. Např. na ploše 16 m2 bylo sečteno na louce 30 druhů vyšších rostlin, na téže ploše na pastvině 24 druhů. 30 druhů na louce může znamenat, že jedinci mají menší rozměry nebo je menší počet jedinců v populacích (pak tedy rozměry populací jsou menší), nebo jde o kombinaci obou parametrů. Pro tuto teoretickou úvahu je pochopitelně nutný předpoklad, aby obě společenstva měla stejnou celkovou pokryvnost a byla tvořena jen jedním patrem.
Počet druhů ve společenstvu se mění v zásadě podle podmínek stanoviště. Na úrodných půdách bývá obvykle větší počet druhů. Jakmile se podmínky biotopu odchylují od průměrných podmínek, které jsou pro většinu rostlin optimální, bývají společenstva druhově chudší. V takových druhově chudých společenstvech bývají pak druhy s větším počtem jedinců. Stanoviště s limitujícími faktory mívají menší počet druhů, stanoviště se středními vlastnostmi mají relativně druhů více (obr. 84).
les (včetně stromového patra) lesní bylinné patro suché trávníky, stepi louky
hnojené pastviny plevelová společenstva
200-500 m2 50-200 m2 50-100 m2 10- 25 m2 5- 10 m2 25-100 m2
[241]
90
O1-—
-*
stoupajici vlhkost půdy
84/   Závislost počtu druhů v travinných společenstvech přirozené vlhkostní řady na vlhkosti půdy v dolním Podyjí (Vicherek 1962) a dolním Pomoraví (Balátová-Tuláčková 1966). Šipka na ose a: ukazuje sled od sušších mezických stanovišť k bažinným. Čísla představují jednotlivé fytocenózy. Jsou to tyto asociace: 1 Mesobrometum erecti stipetosum, 2 Arrhenatheretum elatioris, 3 Arrhenat. elat subas. s Cirsium canum, 4 Alopecuretum pratensis, 5 Deschampsietum croato-pannonicum, 6 Cnidio-Jaceetum vulgaris, 7 Phalaridetum arundinaceae, 8 Caricetum vulpinae, 9 Glycerietum maximae, 10 Scirpeto-Phragmitetum phragmitetosum, 11 Scirpeto-Phragm. typhaetosum latifoliae, 12 Scirpeto-Phragm. typhaetosum angustifoliae, 13 Scirpeto-Phragm. schoenoplectetosum, 14 Serratulo-Festucetum commutatae, 15 Gratiolo-Caricetumpraecocis-suzae subas. Galium boreale, 16 Gratiolo-Caricetumpraecocis-suzae typicum, 17 Lathyro-Gratioletum officinalis, 18 Caricetum vulpinae, 19 Caricetum gracilis, 20 Glycerietum maximae (podle Rychnovské 1985)
Výjimečně existují přirozená společenstva tvořená pouze jedním druhem, jednou populací vyšších rostlin. Na druhé straně jsou společenstva, která jsou tvořena několika sty populací vyšších rostlin. Např. velký počet druhů mají stepní společenstva nebo tropický deštný les, v němž na ploše 104 m2 (1 ha) může být přes 100 druhů stromů.
V temže společenstvu se počet druhů mění během roku (druhy přibývají nebo hynou) a mění se také vzhledem k jeho stáří. Přirozeným suk-cesním vývojem ve společenstvu většinou počet druhů stoupá. Vývojově starší společenstva mívají většinou více druhů než vývojově mladší. To závisí na vytvoření složitější struktury u vývojově starších společenstev. Přibývají druhy keřů a stromů.
Na druhé straně činností člověka (znečištěním ovzduší, nevhodnými půdními melioracemi) dochází v poslední době k rychlému úbytku druhové bohatosti rostlinných společenstev. (Bližší údaje v kap. 7.7.)
[242]
85/   Model sumarizující působení pěti procesů na denzitu druhů ve společenstvu: osa x — hmotnost biomasy [g.nT2], osa y — potenciální počet druhů na m2; 1 dominance, 2 stres, 3 narušování biomasy, 4 diferenciace nik, 5 vzrůst počtu vhodných druhů. Šipky ukazují směr vzrůstu intenzity působení. Bližší popis v textu (Grime 1979)
Na základě četných měření se ukazuje, že společenstva se silnou dominantou (tj. s malým počtem druhů) mívají vyšší primární produkci než společenstva rostlin druhově bohatá. Patrně je to tím, že ekologické dominanty jsou populace, které jsou ke stanovišti nejvhodněji adaptovány, a proto na něm dosahují vyšší produkce.
Na obr. 85 je potenciální počet druhů ve společenstvu, vyjádřený ve vztahu k biomase. Hranice potenciálně maximálního počtu druhů jsou v tomto příkladu určeny hodnotou 350 a 750 g. m~2. Nad hranici 750 g . m"2 byl počet druhů snížen vysokou dominancí druhů (je záporná závislost mezi dominancí a počtem druhů), na druhé straně pod hranicí 350 g . m-2 byl snížen počet druhů pro malé množství druhů rostlin, které jsou schopny růst za nepříznivých podmínek stanoviště. Uprostřed křivky je maximum počtu druhů způsobeno tím, že pominul už vliv stresu (sucho, nedostatek živin aj.) nebo narušování biomasy (sešlapem, pastvou) a ještě se nezačal projevovat vliv konkurence (o vodu, záření, živiny). Tím se vytvořilo stanoviště vhodné pro velký počet druhů. Mechanismy této koexistence druhů se obrážejí ve vytvoření prostorových a časových nik.
Index druhové bohatosti nás nemůže dostatečně informovat o významu jednotlivých druhů pro strukturu, a tedy i funkci společenstva. Jiný význam má totiž druh, který je zastoupen ve společenstvu jedním jedincem, jiný má druh, jehož populace má několik desítek jedinců. Proto je dobré zjistit si stupeň rovnoměrnosti nebo vyrovnanosti v poměrném rozdělení jedinců mezi druhy. Často se pro to používá Shannonova indexu celkové druhové diverzity (rozmanitosti) H, který spojuje v sobě složku druhové bohatosti i složku vyrovnanosti. Je dost závislý na velikosti plochy. Používá se metody z informační teorie. Aby byla hodnota H pozitivní, je na pravé straně rovnice minus.
a--i Q iog! Q, (8.3)
kde ni = hodnota významnosti* každého druhu (např. počet jedinců, hmotnost biomasy, pokryvnost), N = součet hodnot významnosti všech druhů, s = počet druhů.
* Hodnota významnosti je kvantitativní vyjádření některého kritéria důležité vlastnosti populace (např. pokryvnost, denzita, hmotnost biomasy).
[243]
500 1 000
biomasa [g . m !]
1 500
Hodnota indexu roste s počtem druhů a s vyrovnaností. Společenstvo (systém), které má značně vysoký počet druhů a kde 99 % jedinců patří jednomu druhu, má podle tohoto výpočtu velmi malou diverzitu. Naproti tomu společenstvo, které má třeba nižší počet druhů, ale počet jedinců je přibližně u všech druhů stejný, má index diverzity vysoký. Nej vyšší hodnota by byla dosažena tehdy, kdyby všechny druhy měly týž počet jedinců, poněvadž index diverzity poukazuje na to, do jaké míry jsou jedinci vyrovnaně rozděleni do druhů.
Předpokládá se, že společenstva s vyšším indexem druhové diverzity budou společenstva odolnější vůči vnějším zásahům. Tento předpoklad nebyl však doposud ve všech případech ještě dokázán.
0 významu jednotlivých druhových populací (cenopopulací) ve společenstvu může informovat:
1. zjištění počtu jedinců populace na vymezené ploše, tj. určení jejich početnosti (abundance) nebo hustoty (denzity),
2. stanovení rozmístění jedinců populace k sobě navzájem a v rámci společenstva, tj. určení jejich disperze či sociability a frekvence,
3. stanovení plochy nebo prostoru, který populace zaujímá, tj. určení pokryvnosti, popř. dominance.
Početnost (abundance) populace. — Pro rychlou orientaci, popř. při nutnosti seznámit se s početností (abundancí) jedinců rostlin na větší ploše společenstva vystačíme často s hodnocením semikvantitativ-ním, kdy kvantitativní zastoupení jedinců druhových populací jenom odhadujeme. Je to subjektivní a relativní vyjádření, které vyžaduje porovnání a zkušenost. Dává však přibližnou základní informaci o podílu, který má populace na složení celého porostu. Odhad provádíme pro každý druh rostoucí ve zkoumaném společenstvu.
Výsledky odhadu abundance populace vyjadřujeme nejčastěji pěti-člennou stupnicí:
1 — druh velmi vzácný
2 — druh vzácný
3 — druh málo početný
4 — druh početný
5 — druh hojný
Takovéto hodnocení se někdy používá při extenzívním průzkumu velkého počtu společenstev, kdy např. chceme stanovit změny, které vznikají ve velikosti ploch druhových populací (změny v horizontální struktuře) během dlouhých časových intervalů. Častěji se však tyto změny vyjadřují odhadem rozsahu ploch, které tyto populace při své projekci zaujímají, tj. jejich pokryvnosti (viz str. 250); to je sice také jen semi-kvantitativní vyjádření (odhadem), ale dává relativně bezpečnější ohodnocení.
[244]
Hustota (denzita) populace. — Hustota (denzita) populace vyjadřuje počet jedinců populace na jednotku plochy. Denzita je důležitou vlastností populace. Studium změn velikosti populace je součástí populační ekologie, a proto i denzita rostlin je zařazena do kap. 7.4. Je však samozřejmé, že velikost populací, tj. hustota populací, je stejně významná i pro utváření struktury a funkce společenstva a pro vztahy mezi populacemi ve společenstvu.
Druhy se stejnou denzitou nemívají vždy pro strukturu a funkční vztahy ve společenstvu stejný význam. Rozhoduje totiž také rozložení jejich jedinců v prostoru společenstva, tj. jejich sociabilita, disperze a frekvence. Sociabilita a disperze vyjadřují tutéž vlastnost populace ve společenstvu. Vyjadřují, jak jsou jedinci populace určitého druhu prostorově k sobě navzájem uspořádáni — sociabilita odhadem, disperze kvantitativně.
Sociabilita. — Při sociabilitě druhu zjišťujeme sdružování jedinců populace k sobě navzájem pouze na základě odhadu. Rozlišujeme pět stupňů sociability. Prvním stupněm se hodnotí jednotlivě rostoucí jedinci a pátým stupněm populace, které vytvářejí velké souvislé koberce. Mezi nimi jsou rozlišeny druhý, třetí a čtvrtý stupeň se vzrůstající sociabilitou. Sociabilita vyjadřuje jen zhruba ekologické chování populace na stanovišti. Kvantitativně vystihuje sociabilitu populace disperze.
Disperze (rozmístění, uspořádání, pattern). — Disperze vyjadřuje prostorové uspořádání jedinců populace k sobě navzájem v horizontální rovině společenstva. Jedinci mohou růst izolovaně nebo v různě velkých skupinách, mohou tvořit malé i velké trsy nebo celé koberce. Mohou se vyskytovat ve společenstvu rozmístěni náhodně, shlukovitě (tj. nepravidelně, ale nenáhodně) až rovnoměrně (tj. pravidelněji než náhodně; obr. 86).
Původně se předpokládalo, že ve vyvážených společenstvech jsou jednotlivé populace rozmístěny náhodně, tzn. že počty jedinců v jednotlivých zkusných ploškách odpovídají teoretickému Poissonovu rozdělení. Tento předpoklad se později ukázal jako mylný. Poissonovy distribuce se však i nadále používá jako srovnávacího kritéria pro zjišťování disperze
rovnomerná
náhodná
shlukovitá
86/  Tři základní způsoby disperze jedinců v populaci (podle Oduma 1977)
[245]
rostlinných populací. Zjišťujeme odchylky skutečně existujícího rozdělení od teoretického náhodného, spočítaného pro tentýž počet jedinců a ploch. Pro hodnocení nalezených odchylek od tohoto teoretického Pois-sonova rozdělení bylo vypracováno mnoho metod. Matematicky přesné je srovnání teoretických a zjištěných hodnot pomocí %2 testu. Může se také použít poměru variance a průměru.
Na horizontální rovině ve společenstvu mohou nastat tři základní případy disperze individuí: (1) náhodná, (2) shlukovitá, (3) rovnoměrná. Velmi často se vytvářejí kombinace mezi těmito základními způsoby disperze. U shlukovité disperze mohou být skupinky jedinců populace rozmístěny ve společenstvu náhodně (tj. náhodně shlukovitá disperze), nebo rovnoměrně (tj. rovnoměrně shlukovitá disperze), anebo v různě velkých skupinách (tj. skupinovitě shlukovitá disperze). Často bývají přechody mezi náhodnou a shlukovitou disperzí nebo mezi shlukovitou a rovnoměrnou.
1. Zcela náhodná disperze bývá v přirozených společenstvech velmi vzácná. Nacházíme ji např. u iniciálních stadií společenstva, např. při kolonizaci homogenního stanoviště na říčních náplavech.
Častější je náhodná disperze skupin jedinců (tj. náhodně shlukovitá disperze). Je to přechodný typ k následujícímu.
2. V přirozených společenstvech většinou rostou jedinci ve skupinách, a tak se vytváří shlukovitá disperze. Tato shlukovitá disperze může mít tyto příčiny:
a) Morfologické příčiny, které vyplývaj í z dědičných vlastností druhu. Závisejí na způsobu šíření. Většinou tuto disperzi mají druhy, které se rozrůstají vegetativním způsobem. Rhizomy a stolony způsobují, že jedinci takových taxonů mají větší tendenci k vytváření skupin, shluků, kdežto u generativně se rozšiřujících taxonů rostou častěji jednotliví jedinci izolovaně, jako je tomu např. u Orchis purpurea — vstavače nachového — nebo u Taraxacum officinale — smetanky lékařské (obr. 87).
b) Stanovištní příčiny. Disperze je vytvářena v závislosti na ekologických změnách, které jsou spojeny se změnami mikroreliéfu. stanoviště. Mikroreliéf (tj. drobné vyvýšeniny a deprese, způsobující rozdíly v půdní vlhkosti, v množství humusu, v pH aj.) nebo mozaika mikrosta-novišť v lese s různou hustotou ozáření mohou být příčinou vytvoření přirozených skupinek nebo shluků jedinců určité populace.
c) Sociologické příčiny disperze. Rozmístění jedinců populací ve společenstvu je výsledkem mezidruhových a vnitrodruhových konkurenčních vztahů.
Shlukovitou disperzi mají také parazitické a poloparazitické rostliny, které jsou svým výskytem vázány na svého hostitele. Např. skupinovítý růst zárazy, podbílku, kokotice ve společenstvu je výsledkem vazby na hostitelskou rostlinu. Častý bývá také shlukovitý výskyt některých druhů rostlin kolem stromů (hustší populace). V tomto případě jde o kombinaci se změnami stanoviště.
[246]
87/ Shlukovitá disperze orobince úzkolistého (Typha angustifolia) podmíněná vegetativním šířením (foto Michálek)
Při shlukoví té disperzi se většinou uplatňují různé kombinace vlivů, výsledkem je často působení všech dohromady: morf o logické konstituce druhů, vlivu stanoviště (mikroreliéfu) i konkurenčních vztahů mezi populacemi a uvnitř populací.
Např. rákos (Phragmites australis), který se vegetativně rozšiřuje podzemními oddenky, má v příznivých vlhkostních podmínkách disperzi shlukovitou (tvoří kolonie), zatímco při nedostatku půdní vlhkosti je vlivem konkurence rozmístěn až náhodně.
3. Rovnoměrná disperze jev přirozených společenstvech velmi vzácná. Může se však někdy vytvořit v zapojeném, stejnověkém lesním porostu. Pravidelné rozmístění jedinců (stromů) je výsledkem vnitrodru-hové konkurence o ozáření mezi nimi tak, že vzdálenost stromů je určena podobným průměrem korun. Rovnoměrná disperze bývá též v kulturních porostech, kdy jedinci populace jsou vysazováni v pravidelném sponu.
[247]
Disperze jedinců populací se mění ve společenstvu v čase, v závislosti na růstu a úhynu jedinců. Je tak závislá na vývojovém stupni společenstva. Společenstva, která jsou nově vytvořena kolonizací nového stanoviště (např. říčních náplavu), tedy jsou na začátku svého vývoje, mohou mít náhodnou disperzi jedinců. Při postupujícím vývoji se začnou prosazovat specifické strategie populace. Výsledkem je shlukovitá disperze jedinců populace. V další vývojové fázi se začnou většinou vytvářet složité kombinace. Může se vytvořit náhodně shlukovitá disperze až rovnoměrně shlukovitá. Inter- a intraspecifické konkurenční vztahy, které se později začnou uplatňovat, se projevují zřeďováním jedinců v populaci. V klimaxovém zapojeném porostu lesa se proto může vytvořit až rovnoměrná disperze stromů.
V aridních podmínkách ve vyrovnaném společenstvu je rovnoměrná disperze mezi rostlinami určována konkurencí o půdní vodu poměrně stejným rozsahem jejich kořenových systémů.
Změna v disperzi byla také stanovena např. v horské klimaxové smrčině v Krkonoších v závislosti na nadmořské výšce. Na horní hranici lesa (1 200 m n. m.) byla zjištěna shlukovitá disperze smrků následkem extrémních klimatických podmínek. S klesající nadmořskou výškou se měnila shlukovitá disperze v náhodnou až mírně rovnoměrnou v lese, který rostl v nadmořské výšce 1 000 m.
Na obr. 88 jsou zakresleny postupné změny v disperzi z rovnoměrné až v náhodnou. Tyto změny byly sledovány v borové monokultuře, kde v průběhu 58 let došlo následkem většího růstu některých jedinců a naopak eliminace jiných jedinců konkurencí nejenom k samoředění původní, v pravidelném sponu vysázené monokultury, ale i k vytvoření náhodné disperze na místě původní, rovnoměrné.
rok 1879 věk 1 počet kmenů na ha   4 447
1904
26 4 028
* • •
4
•     • •
1936 58 1 586
88/   Postupná změna disperze populace borovice lesní (Pinus sylvestris) v lesní monokultuře z rovnoměrné až v náhodnou disperzi následkem vnitrodruhové konkurence po 581etém vývoji lesa, tj. od r. 1879 do r. 1936 (podle Czarnowského 1978)
[248]
Frekvence. — Frekvence populace vyjadřuje v °/o pravděpodobnost výskytu druhu na zkoumané plošce, a to bez ohledu na počet jedinců nebo jeho pokryvnost. Velký počet (např. 100) pokusných plošek o malém rozměru (např. v travním porostu 100 cm2) je náhodně umístěn na ploše společenstva a v každé z nich je zaznamenána přítomnost i nepřítomnost druhu bez ohledu na počet jeho jedinců nebo pokryvnost. Frekvence se většinou vyjadřuje v %, jako podíl počtu plošek, v nichž se druh vyskytl, z celkového počtu plošek. Výsledky se vyjadřují obvykle v pěti frekvenčních třídách, kdy každá třída má rozsah 20 %. Výsledky se znázorňují graficky, jak je uvedeno také na obr. 89. Ve vyrovnaném společenstvu mívá tato závislost mezi frekvenčními třídami a počtem druhů v každé třídě tvar J křivky. Tato distribuce počtu druhů v jednotlivých frekvenčních třídách ve tvaru J křivky se nazývá „Raunkiaerův zákon frekvence". Vyjadřuje takovou závislost, kdy počet druhů v I. třídě frekvenční je větší než ve II., ten je větší než ve III., ve IV. třídě je počet druhů větší nebo stejný nebo menší než ve III., ale menší než v V. třídě. Závislost mezi frekvenčními třídami a počtem druhů v nich ukazuje na rozmístění populací ve společenstvu, a tím tedy i na homogenitu společenstva. Čím více druhů je soustředěno v nej vyšších dvou frekvenčních třídách, tím je porost ve svém druhovém složení homogennější (stejnorodější). A naopak velký počet druhů v prvních frekvenčních třídách je výrazem nehomogenity společenstva.
Tato metoda je zatížena tím, že je závislá na velikosti použité zkusné plochy, na šířce, rozvětvení nadzemní části rostliny a na denzitě a disperzi jedinců populace.
89/   Raunkiaerův „zákon frekvence": osa x — frekvenční třídy, osa y — počet druhů (podle Braun-blanqueta 1964)
40
o a
20
0 1—
ii iii IV
frekvenční třídy
[249]
Denzitou, disperzí a frekvencí stanovíme počet jedinců populace a jejich rozmístění ve společenstvu, ale nezjistíme údaje o rozměru populace, o objemu prostoru, který populace zabírá ve společenstvu, nebo velikost plochy, kterou pokrývá a zastiňuje. To je ovšem důležité znát pro pochopení významu druhu v porostu. Určení velikosti objemu prostoru, který populace ve společenstvu obsazuje, je metodicky velmi obtížné. Proto se spokojujeme s určením plochy, kterou zakrývá, tj. s pokryv-n o s t i populace.
Pokryvnost. — Horizontální struktura je především také výsledkem toho, jak velké plochy jedinci populace v prostoru společenstva zabírají.
Velikost plochy, kterou pokrývají jedinci populace svými nadzemními částmi při jejich vertikální projekci na horizontální rovinu (půdu), nazýváme pokryvnost populace (někdytaké projekční pokryvnost). Je závislá nejen na hustotě populace, tedy na počtu jedinců na ploše, ale i na velikosti jejich nadzemních částí (výšce, větvení, olistění) a životní formě.
Projekční plochu jedné populace vyjadřujeme v % celé plochy studovaného společenstva. Jsou možné dva metodické přístupy:
1. Pokryvnost druhových populací můžeme na ploše společenstva pouze odhadnout. Odhadujeme poměr půdního povrchu zakrytého svislou projekcí studované populace k celkové studované ploše společenstva. Při tomto semikvantitativním postupu nedostáváme absolutní objektivní výsledky, nýbrž výsledky jsou zatíženy chybami spojenými se subjektivním hodnocením každého pracovníka a jsou závislé na jeho odhadovací schopnosti a zkušenosti.
a) Takto zjištěné výsledky můžeme vyjadřovat přímo v % zakryté plochy populací k celé studované ploše společenstva. Tohoto způsobu se používá nejčastěji při záznamu populační pokryvnosti na ploše menších rozměrů (např. na ploše 1 m2). Pro přesnější výsledky odhadu používáme často ještě síť s rozměry ok 10 cm, jíž rozdělíme plochu na 100 čtverečků. Pomocí této sítě je odhad poměrně přesný, Pokryvnost jednotlivých populací zakreslujeme v patřičném zmenšení do odpovídající sítě na milimetrový papír. Pro usnadnění přenosu rozměrů populací na papír můžeme použít pantograf. Takto vytvořené mikromapy rostlinných populací zachycují poměrně velmi přesně projekční pokryvnosti individuí a populací rostlin. Porovnáním mikromap zakreslených na téže trvale vyznačené ploše v různých časových intervalech dostaneme poměrně přesný záznam o časových změnách v horizontální, a tím také ve vertikální struktuře společenstva (obr. 90).
b) Odhad pokryvnosti jednotlivých populací nevyjadřujeme v procentech přímo, ale pomocí odhadovací stupnice. Tento způsob vyjadřování pokryvnosti se hojně používá a v praxi se velmi dobře osvědčil. Je sice zatížen týmiž chybami jako všechny ostatní odhadové metody, ale po dlouholeté zkušenosti se ukázalo, že je možné po určité době ná-
[250]
s s
1976 t 1977 t
Nardus stricta *    semenáček   |     j neporušeny trs   [QJJJJJjJ] mechanicky
_ porušený trs
Avenella flexuosa     +    semenáček   t-1 neporušený trs
Anthoxanthum 9   semenáček   BBS neporušeny trs
odoratum
90/   Mikromapa znázorňující pokryvnost vegetace v trvalém čtverci 1 m2 na okraji turistické cesty v Krkonoších v r. 1976 a 1977. Příklad regresní sukcese vyvolané sešlapem vegetace (podle MAlkové 1978)
cviku se naučit odhadovat jednotlivé stupně stupnice tak, že výsledky uvedené různými pracovníky jsou nakonec zcela srovnatelné.
Nejčastěji se používá sedmičlenná stupnice B r a u n - B1 a n •• quetova. V prvních čtyřech stupních se přihlíží spíše k početnosti populace, ve vyšších stupních pouze k pokryvnosti. Proto se tato stupnice také nazývá kombinovaná stupnice početnosti a pokryvnosti (abundance a dominance). Uvedená stupnice má tyto členy:
r — druh velmi vzácný, většinou jeden jedinec nebo několik s velmi malou pokryvnosti (zkratka odvozena od latinského slova rarus = vzácný)
+ — druh vzácný, občasně se vyskytující, ale s malou pokryvnosti
1 — druh početný, ale s malou pokryvnosti, nebo méně početný s větší
pokryvnosti, ale vždy menší než 5 %
2 — druh velmi početný, při velkém počtu jedinců s pokryvnosti do
5 % nebo při menším počtu jedinců s pokryvnosti 5 až 25 %
3 — druh s pokryvnosti 25 až 50 %
4 — druh s pokryvnosti 50 až 75 %
5 — druh s pokryvnosti 75 až 100 %
Často se u nás užívá také desetičlenná stupnice Domin--Hadačova*. Tato stupnice vyžaduje naučit se rozlišovat pokryvnost
* Tato stupnice je nyní rozšířena o stupeň +, který se klade před stupeň 1. Tím se stává jedenáctičlennou.
[251]
26
již mezi málo rozdílnými stupni, což je poměrně obtížné. Úspěšně se používá v takových případech, kdy je potřeba pro další matematické zpracování stupně převádět zase zpět na čísla a kdy v plošně velkých porostech je použití odhadové stupnice časově rychlejší než odhady v procentech.
Rovněž odhadové stupně Braun-Blanquetovy stupnice se mohou pro účely matematického zpracování převádět na čísla podle různých návrhů; buď na průměrná procenta pokryvnosti v rozsahu každého stupně, např. (Braun-Blanquet 1964): r = 0, + = 0,1; 1 = 5,0; 2 = 17,5; 3 = 37,5; 4 = 62,5; 5 = 87,5, nebo na relativní čísla, např. (van der Maarel 1966): r = 0, + = 0; 1 = 0,5; 2 = 1; 3 = 2; 4 = 4; 5 = 5. Nutno si uvědomit, že výsledky matematického zpracování budou ovlivněny tím, kterou převodovou stupnici použijeme.
2. Pokryvnost populací je možné stanovit také kvantitativním způsobem. K tomu se používá tzv. metoda bodových sítí (point quadrat method), při níž je zaznamenáván počet kontaktů nadzemních orgánů rostlin s bodovou sítí. Používá se k tomu soustava jehel. Jehly jsou postupně do porostu spouštěny svisle dolů z roviny nad porostem. Počet dotyků jehel s rostlinou je vyjádřen v procentech k celkovému počtu spouštěných jehel.
Počet dotyků jehlami je závislý na tloušťce jehel. Čím silnější jehla, tím je větší pravděpodobnost zásahu rostliny a tím vyšší procentové hodnoty pokryvnosti dostáváme. Nejpřesnějšího měření by se dosáhlo při použití jehel nulové tloušťky, čemuž se nejvíce přiblížíme, použijeme-li vertikální projekce pomocí nitkového kříže. Při použití vždy stejné tloušťky jehel dostáváme hodnoty, které se mohou navzájem porovnávat.
V poslední době se stále častěji používá tato metoda ke stanovení pokryvnosti jednotlivých populací ve společenstvu nebo ke stanovení celkové pokryvnosti všech druhů tvořících společenstvo, tedy ke stanovení celkové pokryvnosti společenstva. V travinném porostu, kde se obvykle tato metoda používá, bývá často celková pokryvnost společenstva, tj. všech populací, vyšší než 100 %. To znamená, že v takovémto společenstvu se nadzemní orgány jedinců jednotlivých populací překrývají (jedna jehla při vertikálním spuštění do porostu se dotkla více než jedné rostliny).
Touto metodou se stanoví nejlépe pokryvnost hojných druhů, kdežto druhy ve společenstvu velmi vzácné a s nízkou pokryvnosti nemusí být jehlou vůbec zasaženy.
Je zřejmé, že tato metoda je oproti semikvantitativní odhadové časově velmi náročná a je použitelná pouze u bylinného patra. Analýza je zkomplikována (např. u lučního společenstva), když nadzemní orgány jednotlivých rostlinných jedinců téhož druhu nebo i jiných druhů se překrývají.
Poněvadž velikost populace se mění během roku v závislosti na vývoji a růstu nadzemních orgánů rostlin, mění se i velikost její projekční pokryvnosti. Proto se někdy používá stanovení bazálni pokryvnosti, která představuje velikost plochy, již zakrývají rostliny v úrovni
[252]
91/   Otevřené společenstvo tvořené sítinou žabí (Juncus buffonius) na vysýchajícím obnaženém dnu rybníka (foto Michálek)
půdního povrchu (tj. především báze stonků bez listů a větví). Tato bazálni pokryvnost se u vytrvalých rostlin mění během roku velmi málo.
Společenstvo, které má nízkou celkovou pokryvnost (nižší než 100 %), takže mezi rostlinnými individui jsou nezarostlé porosty holé půdy, se nazývá otevřené společenstvo (neuzavřené). Je to společenstvo, do něhož mohou vnikat nové druhy. Vztahy mezidruhové a vnit-rodruhové jsou volné (obr. 91). Příkladem je společenstvo na píscích nebo iniciální sukcesní stadium na opuštěných polích. Některá společenstva jsou v nadzemní části jen zdánlivě otevřená (např. v aridních oblastech), ačkoli v kořenovém prostoru jsou uzavřená, kořenové systémy se dotýkají. Společenstvo uzavřené (zapojené) má 100% celkovou pokryvnost, takže při projekci nadzemních částí populací je povrch půdy zakrytý. Bývá to často společenstvo, kde na základě vnitrodru-hových a mezidruhových vztahů došlo již k určité stabilizaci ve druhovém složení a struktuře. Příkladem může být kulturní louka s dominantním ovsíkem vyvýšeným, nebo dubohabrový les (viz též obr. 92, 95 a 96).
V lesních společenstvech se někdy říká pokryvnosti stromového patra zápoj nebo korunový zápoj a vyjadřuje se v % projekce plochy korun k celkové analyzované ploše.
[253]
Dominance. — V rostlinném přirozeném společenstvu, jak již bylo ukázáno, populace rostlinných druhů mají většinou různý počet jedinců, zabírají různě velkou plochu ve společenstvu, liší se mezi sebou ve velikosti nadzemní biomasy a vyrůstají do různé výšky nad zemí, patří také k různým životním formám. Tyto strukturní charakteristiky, které je možno také kvantitativně vyjádřit, rozlišují jednotlivé druhy mezi sebou a určují význam populace ve společenstvu. Ty populace, které ve společenstvu vytvářejí velké kolonie jedinců s vysokou denzitou a mají velkou pokryvnost nebo vysoký vzrůst (tvoří většinou nejvyšší patro ve vertikální struktuře) nebo mají velkou nadzemní biomasu vzhledem k ostatním druhovým populacím, se nazývají ekologické dominanty nebo také jen dominanty. Mají řídící význam pro utváření prostorové struktury i funkční povahy celého společenstva. Protože jako hlavní primární producenti určují hlavní tok energie, koloběhy minerálních látek a vytvářejí svou existencí mikroklimatické podmínky společenstva, a tím specifické stanoviště pro ostatní rostliny, nazývají se také e d i f i -k á t o r y společenstva (obr. 92).
Význam dominanty pro strukturu a funkce společenstva se nejzřetelněji projeví po odstranění této populace ze společenstva. Odstraněním dominanty dojde k zásadní přeměně ve struktuře i změně mikroklimatických faktorů v nadzemním i půdním prostoru, a tím i ke změně ve výskytu druhů ve společenstvu a vlastně k jeho přeměně ve společenstvo jiného charakteru. Je-li odstraněn jiný než dominantní druh ze společenstva, nedojde k takovým zásadním změnám ve skladbě společenstva. Dominanty určují fyziognomii společenstva. Velmi Často se společenstva podle dominant nazývají (smrk — smrčina).
Např. v bučinách je ekologickou dominantou Fagus sylvatica (buk lesní), poněvadž splňuje všechny hodnoty významnosti dominantního druhu. Je relativně nejvyšší, má nejvyšší biomasu, jeho korunový zápoj bývá uzavřen. Druhy bylinného patra rostoucí v bučině, např. Galium odoratum (svízel vonný), Mercurialis perennis (bažanka vytrvalá), vytvářejí populace, které jsou závislé na existenci dominantní populace (buku), a to svými požadavky na prostředí (stinné mikroklima, humózní půdní povrch). Po odstranění dominanty (vykácení buku) se změní řídící faktory, a tím i celé společenstvo ve společenstvo tvořené zcela jinými druhy rostlin (např. světlobytnými pasekovými druhy rostlin) a vyhynou druhy bučinné. V opačném případě, kdybychom z lesa odstranili nedominantní druhy (např. ba-žanku), zásadní funkce i struktura lesa se nezmění.
Někdy se ve společenstvu rozlišuje také takový druh, který je svým významem na druhém místě za dominantou. Nazývá se kondomi-nanta (nebo subdominanta). Např. v bučinách to bývá jedle, v doubravách vedle dominantního dubu bývá kondominantou habr nebo borovice. Ostatní druhy s menším počtem jedinců, které tvoří celkovou druhovou bohatost společenstva, se nazývají přídatné či a k c e s o -r i c k é druhy. Z hlediska energetického a koloběhu látek mají jejich populace ve společenstvu menší význam. Jejich význam však spočívá v tom, že to bývají druhy stenoekní, tj. s úzkou ekologickou amplitudou, a ve společenstvu se stávají některé z nich důležitými indikátory pro
[254]
92/ Uzavřené luční společenstvo se silnou dominantou rdesnem hadím kořenem — Polygonům bistorta (foto Michálek)
rozlišování společenstev při jejich klasifikaci (jako druhy diferenciální a charakteristické pro společenstvo).
Kvantitativně můžeme vyjádřit stupeň, v jakém je dominance ve společenstvu soustředěna, pomocí indexu dominance. Indexem dominance vyjadřujeme význam každého druhu v poměru ke všem druhům ve společenstvu. Je to relativní vyjádření významu. K vyjádření dominance můžeme použít jakoukoli hodnotu významnosti druhu. Může to být denzita, tj. počet jedinců v populaci, pokryvnost, tj. projekce nadzemních částí všech jedinců populace, nebo hmotnost nadzemní bioma-sy, nebo průměrná výška jedinců populace nad zemí.
Nej jednodušší zhodnocení dominance je indexem, kde je v % vyjádřen poměr významnosti dvou druhů (iVí-i a ÍVi=2) s nejvyššími hodnotami ze všech druhů ve společenstvu k součtu hodnot významnosti všech druhů (N).
D = N" + N" . 100 (8.4)
[255]
Jiný index dominance je Simpsonův index:
i-n        /V". ,
(8.5)
kde Ni = hodnota významnosti i-tého druhu (např. biomasa každého jednotlivého druhu), N = součet hodnot významností všech druhů (např. biomasa celého společenstva).
V přírodě existují společenstva, v nichž je silná ekologická dominanta. Je to např. smrk v horském lese, Nardus stricta (smilka tuhá) v travin-ném porostu, např. v Krkonoších, nebo Stipa sp. div. (kavyl) ve stepních porostech či Phragmites australis (rákos) na zamokrených půdách. V takovýchto společenstvech bývá obvykle menší celkový počet druhů než ve společenstvech, kde žádná populace se nestala výrazně dominantní, jak je tomu např. v květnaté louce nebo ve smíšeném listnatém lese bu-ko-jedlovém nebo habro-dubovém. V těchto společenstvech pak bývá celkový počet druhových populací větší (obr. 93).
Na stanovištích s výrazným limitujícím faktorem, např. při nedostatku vody nebo naopak přemokření, kontaminaci těžkými kovy, extrémně nízkém pH, rostou často rostlinná společenstva s výraznou dominantou a celkově malým počtem druhů. Dominantu tvoří druh, který buď tento příslušný faktor snáší, nebo dokonce využívá (např. smilkové hole v Krkonoších, rašeliniště, rákosiny, okraje silnic s porosty pýru plazivého).
o
0
0
20
40
60
80
[%]     100
dominance (D)
93/ Závislost druhové diverzity fí'na dominanci D v procentech (podle RejmAnka 1976) [256]
Na základě studia různých společenstev byl zjištěn záporný vztah mezi stupněm dominance a počtem druhů. Na obr. 94 je grafické vyjádření této závislosti. Na ordinate je počet druhů v jednotlivých kategoriích počtu jedinců na druh, které jsou znázorněny na abscise. Plná křivka je příkladem situace ve většině přirozených společenstev. Takové společenstvo má hodně druhů s malým počtem jedinců (vlevo nahoře). To jsou buď druhy vzácné (stenotopní) a často stenoekní, nebo druhy obecně rozšířené (eurytopní) a euryekní. Kromě toho je na křivce vpravo dole málo druhů s vysokým počtem jedinců, tj. druhů dominantních.
Na stanovištích s víceméně příznivými podmínkami může nalézt vhodné prostředí velký počet druhů. Relativně malý počet jedinců většiny druhů je důsledkem vzájemných konkurenčních vztahů, neboť konkurenční tlak je silný a působí jako limitující faktor pro šíření jednotlivého druhu, a omezuje tedy také počet jedinců.
Přerušovaná čára na obr. 94 platí pro společenstva buď nepříznivých, nebo extrémních podmínek (např. slaniska, písky, rašeliniště) a také při narušení podmínek např. znečištěním. Tehdy se sníží především počet vzácných druhů s malým počtem jedinců (na křivce vlevo) a poněkud stoupne počet druhů s větším počtem jedinců, tj. objeví se několik dominantních druhů. Na těchto stanovištích s limitujícími faktory mohou růst jen ty druhy, které extrémní podmínky nebo stres snášejí. Mezidruhové tlaky jsou menší. Nedostatek druhů je nahrazen větším počtem jedinců druhů, které stres snášejí.
počet jedinců v druhu (n/S)
94/ Závislost mezi stupněm dominance ve společenstvu a počtem druhů: Spočet druhů, N počet jedinců v každém druhu. Vysvětlení v textu (podle Oduma 1977)
[257]
Dominantní druhy jsou většinou druhy s konkurenční strategií. Na stanovištích, která jsou pod vlivem limitujících faktorů, bývají dominantami stres snášející stratégové. Na stanovištích s rozrušeným půdním povrchem se mohou stát po určitou dobu dominantními také R-stratégo-vé, kteří mají schopnost rychle vyklíčit a rychle obsadit nadzemní i podzemní prostor.
Vazebné (asociační) vztahy mezi populacemi. — Při strukturní analýze společenstva můžeme sledovat, že jedinci nebo některé populace různých druhů rostou ve společenstvu vedle sebe v bezprostředním sousedství, jiné druhy nenajdeme v žádném případě vedle sebe. Je zřejmé, že tyto vztahy jsou také výsledkem jejich disperze ve společenstvu. Společný výskyt nebo absence druhových populací můžeme testovat statistickým výpočtem pomocí čtyřpolní tabulky prezence a absence. Vazebné vztahy, které mezi dvěma druhy takto zjistíme, nás však informují pouze o tom, že dva studované druhy se vyskytovaly spolu průkazně častěji. Např. Carex humilis a Festuca valesiaca rostou vedle sebe se značnou pravděpodobností. Tyto výsledky ukazují na to, že tyto dva druhy mají zřejmě podobné nároky na stanoviště, mají podobnou ekologickou amplitudu, a proto se vyskytují společně. Výsledky však nic neříkají o vzájemných přímých vztazích mezi nimi. Vazby mezi rostlinami jsou vždy vazbami přes prostředí (až na výjimky, např. symbiózu, parazitismus).
Počet vazeb mezi populacemi ve společenstvu je závislý na počtu druhů. Čím více druhů, tím více mezidruhových vazeb. A proto se mění při vývojových změnách celé struktury společenstva, tj. při sukcesi společenstva.
Konsorcium. — Při analýze struktury porostu můžeme rozlišit také mikrostrukturní jednotky — konsorcia. Tato konsorcia jsou tvořena souborem různých druhů, různých životních forem, které jsou prostorově a ekologicky sdruženy kolem nějaké koordinující rostliny, většinou ekologické dominanty nebo subdominanty porostu (stromu, keře). Vznik a zánik konsorcia je určen výskytem nebo zánikem dominanty. Konsorcium tvoří např. každý jednotlivý strom v lese, na který je svým výskytem vázána skupina různých druhů epifytů (na povrchu kmenů a listů bývají mechy, lišejníky, baktérie a řada drobných živočichů, paraziti), kolem kmene stromu jsou sdruženy určité druhy bylin a keře, v půdě v rhizosféře stromu jsou další spolužijící organismy (houby, baktérie, aktinomycety atd.). Konsorcium tvoří celý takovýto soubor organismů, které svou existencí jsou vázány na výskyt určitého stromu. Ten vytváří pro ně potřebné mikroklima v nadzemním i podzemním prostoru, vytváří opadem svých listů specifické podmínky pro minerální výživu a fyzikální vlastnosti v půdě. Vztahy a závislosti mezi všemi organismy tvořícími jedno konsorcium jsou však většinou přes abiotické prostředí. Další „vnitřní" závislosti a vazby u normálních cévnatých rostlin neexistují, kromě parazitů a symbiontů.
[258]
8/3/1/3     Změny struktury rostlinného společenstva v čase
Struktura společenstva není nikdy zcela stabilní. Uspořádání jedinců populací, jejich hustota (počet), velikost biomasy i výskyt druhů ve společenstvu se stále mění. Změny jsou přirozeným znakem živých organismů. Jedinci vznikají, rostou a zanikají. Tím se tvoří nepřetržitý, kontinuální proud změn, které se projevují změnami v prostorovém uspořádání.
Kromě těchto růstových změn jsou změny ve složení společenstva působeny také změnami prostředí, ve kterém je společenstvo vytvořeno. Rozdíly v počasí každého roku se obrážejí podstatně v kvantitativním a kvalitativním složení společenstva. Po roce s nedostatkem srážek nastává ve většině společenstev přesun k převaze suchobytných druhů, nadzemní biomasa je nízká, ve vlhkém roce tomu je naopak. Také změny v půdním prostoru (např. změny v množství a kvalitě humusu, prohlubování půdního profilu) ovlivňují složení společenstva. Rovněž rostliny samy velmi podstatně ovlivňují své prostředí především svým opadem a tím, že způsobují změny mikroklimatických poměrů v nadzemním i podzemním prostoru; např. se mění ozářenost, množství dopadající srážkové vody (tj. velikost intercepce srážkové vody rostlinami), vzdušná vlhkost, výpar vody z půdy, „odsávání" půdní vody kořeny. Někdy bývá příčinou změn ve složení rostlinného společenstva také přímý vliv jiných organismů na rostliny, např. parazitů, herbivorů a člověka.
Změny struktury společenstva v čase jsou důsledkem změn v jednotlivých populacích rostlin. t
Vegetace je neobyčejně proměnlivá v čase a prostoru a příčiny, které tyto změny způsobují, jsou různého původu. Mohou se různým způsobem kombinovat a doplňovat a probíhají v různých časových intervalech. V zásadě si můžeme změny vznikající ve složení rostlinného společenstva rozdělit do schématu:
1. Adaptační změny vyvolané periodickými změnámi-vnějšího prostředí rostlin. Jsou to rytmicky se opakující změny. Jsou pravidelné. Podle časového intervalu jejich působení je můžeme rozdělit do tří skupin:
a) cirkadiánní periodicita
b) lunární periodicita
c) sezónní (fenologická) periodicita
2. Změny spojené s náhlými extrémními změnami některých vnějších podmínek. Tyto vlivy jsou nezávislé na aktivitě rostlin a neopakují se periodicky. Jsou nepředvídatelné. Někdy se také nazývají disturbance.
3. Změny vyvolané komplexním působením nejen vnějšího prostředí rostlin, ale i existencí a životními pochody rostlin tvořících společenstvo. Můžeme rozlišit tyto typy změn:
a) cyklické změny
b) ekologická fluktuace
[259]
95/  Jarní aspekt bylinného patra v lužním lese s dominantním česnekem medvědím — Allium ursinum (foto Michálek)
c) ekologická sukcese
d) sekulární vývoj
Změny ve složení rostlinného společenstva se mohou nejlépe kvantitativně zhodnotit pomocí koeficientu podobnosti, či lépe rozdílnosti 1 — S, kde S je koeficientem podobnosti (viz rovnice 8.1 a 8.2, str. 226). Porovnáváme jím složení společenstva po určitém Časovém intervalu (roce, několika letech apod.), podle typu sledovaných časových změn.
1. Adaptační změny vyvolané periodickými změnami vnějšího prostředí rostlin.
a) cirkadianní periodicita: Podle denního rytmu 24 hodin, který se vyznačuje střídáním světla a tmy a tepla a chladu, probíhají některé fyziologické funkce rostlin. Např. je známa závislost průběhu fotosyntézy a transpirace na denních změnách záření a vzdušné vlhkosti, nebo otevírání, zavírání a otáčení květů během dne a noci. Cirkadianní rytmy neovlivňují bezprostředně strukturu společenstva, jsou však strukturou společenstva ovlivňovány (např. zastíněním);
b) lunární periodicita: Je vyvolávána změnami měsíční přitažlivosti a změnami v intenzitě měsíčního světla. Periodicky se opakující změny v intenzitě měsíční přitažlivosti se uplatňují ve změnách velikosti
[260]
96/   Letní aspekt bylinného patra v lužním lese na temže místě jako na obr. 95 s dominantní kopřivou dvoudomou — Urtica dioica (foto Michálek)
mořského přílivu a odlivu. Skladba pobřežních mořských společenstev, jako jsou např. mangrovové porosty nebo společenstva na pobřežních dunách, je utvářena v závislosti na periodicky se opakujících záplavách;
c) fenologická (sezónní) periodicita. — Změny ve struktuře společenstva, které vznikají během jednoho roku a jsou podmíněny ročním klimatickým rytmem, se nazývají fenologické nebo sezónní změny. V našich oblastech, kde cyklonální srážky jsou rozloženy nepravidelně v průběhu roku, jsou tyto změny podmíněny především ročním střídáním délky a intenzity slunečního záření (zima—léto). Naproti tomu v tropické oblasti, kde intenzita slunečního záření ani délka dne se příliš nemění, avšak srážky jsou zenitální (tj. srážky jsou soustředěny jen do období, kdy slunce stojí v zenitu), je roční rytmus podmí-i něn střídáním období sucha a dešťů. Rostliny odpovídají nároční rytmus prostředí ročním rytmem fyziologických procesů v rámci svého životního cyklu i vytvořením morfologicky odpovídající životní formy (o závislosti životní fomy na prostředí viz str. 227). Mnohé z těchto rytmů bývají geneticky zakotvené jako endogenní rytmy, i když z evolučního hlediska mají víceméně prokazatelný adaptační původ.
Jednotlivé rostliny ve společenstvu procházejí tedy během roku vege-
[261]
tačním vývojovým cyklem, který se každoročně periodicky opakuje. Během tohoto vývoje je možno rozlišit jednotlivé časové úseky, které se vyznačují morfologicky nápadným projevem. Tyto rozlišitelné fáze vývojového cyklu rostliny se nazývají fenofáze (fenologické fáze) nebo také sezónní fáze. Nejvýrazněji rozlišitelné jsou u semenných vytrvalých rostlin dvě fenofáze: vegetativní fenofáze (představující postupné fáze rozvíjení listů) a generativní fenofáze (představující fáze kvetení a zrání plodů). Květní (generativní) fenofáze a její průběh je nejnápadnějším znakem periodičnosti společenstva. V rovníkové oblasti, kde není vyhraněná roční periodicita klimatu, není ani periodicita feno-fází rostlin. Tak na jedné rostlině (stromu) mohou současně být vytvořeny poupata, květy, plody i rašící listy.
Nejen nadzemní části rostlin mají rozlišitelné jednotlivé fenofáze, ale také podzemní orgány vyšších rostlin mají své roční fenofáze růstu s maximy a minimy růstu.
Fenofáze jsou ve své podstatě určovány délkou a průběhem vývojových fází životního cyklu rostlin (viz kap. 7.2).
V případě, že zaznamenáváme ve společenstvu některé opticky výrazné fenofáze u jednotlivých rostlin, především květní fenofázi, stanovíme fenologické aspekty (vzhled) společenstva v určité době.
V některých společenstvech, např. v listnatých lesích, se výrazně liší jarní aspekty bylinného patra, kdy jsou stromy neolistěné, od letního aspektu, který je vytvořen z větší části jinými kvetoucími druhy, a kdy nadzemní části jarních druhů z bylinného patra mizí (např. jarní geofy-ty: Galanthus nivalis — sněženka podsněžník, Anemone nemorosa — sasanka hajní; obr. 95 a 96).
Pravidelnou změnu aspektu mají také luční porosty a pastviny. Jarní aspekty jsou tvořeny postupně kvetoucími druhy, např. Lychnis flos-cu-culi (kohoutek luční), Ranunculus acris (pryskyřník prudký), Leucanthe-mum vulgare (kopretina bílá), které prodělají svůj hlavní generativní vývoj do senoseče; letní aspekty jsou tvořeny jinými kvetoucími druhy (např. je to Leontodon autumnalis — pampeliška podzimní).
Fenologické aspekty společenstva jsou výrazem diferenciace struktury společenstva v čase, ukazují na maximální využití biotopu. Rostliny totiž mohou využívat sluneční záření, dopadající na určitou plochu, nejen stratifikací nadzemní biomasy do různých výšek nad sebou, ale i rozvojem svých nadzemních částí (tvorbou biomasy) v různou dobu v roce. Tvoří se tak velmi složité časoprostorové uspořádání (organizace) společenstva, které umožňuje využívat pokud možno maximálně nejen prostor, ale také dopadající energii.
Společenstva tvořená pouze terofyty mají jen jeden aspekt, např. společenstva jednoletých polních plevelů. Společenstva lišejníků a mechů nemění nebo mění jen velmi málo svůj vzhled během roku.
Fenologické změny nezahrnují pouze kvetení, tvorbu plodů, vývoj listů a jejich opad, ale někdy také periodické objevování se a vymizení ve spo-
[262]
lečenstvu. Takové změny v druzích a v počtu individuí nemusí být jen sezónním jevem, ale kolísají rok od roku podle počasí. Např. v pouštích se mohou terofyty a geofyty objevovat pouze po dešti, který může přijít jednou za několik let.
Jestliže odhadneme v celém společenstvu procento jedinců populace určitého druhu nebo procento druhů, které dosáhly stejné fenofáze, můžeme sestavit fenologické spektrum společenstva a graficky je vyjádřit (obr. 97). Ve fenologickom spektru se často jednotlivé fenologické fáze vyjadřují ustálenými značkami. Z grafického vyjádření můžeme odvodit, jak dlouho trvaly jednotlivé fenofáze u populace jednoho druhu (např. vztah délky vegetativní fáze ke generativní, délka generativní fáze, doba zrání plodů a semen), nebo z tohoto fenologického spektra můžeme odvodit závislost vegetativních a generativních fází jednotlivých druhů ve společenstvu navzájem (např. komplementárnost asimilační listové fáze či květní fáze, tj. vytvoření aspektů či naopak). Můžeme též porovnávat průběh fenofází (jejich časový nástup a trvání) u společenstev s touž dominantou z různých oblastí nebo různá společenstva navzájem. Vzhledem k tomu, že fenologické spektrum je výsledkem působení počasí roku, kdy bylo zaznamenáno, mění se každého roku podle počasí. Teprve dlouholeté průměry jsou dostatečně reprezentativní.
Jiné použití má studium průběhu a trvání fenologických fází u populace jednoho druhu, který použijeme jako ekologický indikátor podmínek
Carex humilis Pulsatilla pratensis Adonis vernalis Potentilla arenaria Dianthus carthusianorum Verbascum phoeniceum Geranium sanguineum Centaurea triumfettii Anthericumliliago Echium vulgare Scabiosa ochroleuca Calamintha acinos Asperula cynanchica Stipa capillata Bupleurum falcatum Achillea setacea Artemisia campestris Eryngium campestre
i    II   III   IV   V   VI   VII VIII IX   X XI
97/ Fenologické spektrum společenstva sv. Festucion valesiacae v Českém středohoří: černé plochy květní fenofáze, bílé plochy vegetativní fenofáze (podle Březinové 1973)
[263]
stanoviště. Takto použité rostliny nazýváme fytometry. Nástup a rychlost vývoje fenofází u fytomětrů studovaných na různých stanovištích je výsledkem integrovaného působení komplexu všech ekologických faktorů, které na rostlinu působí. Fytometr indikuje reakci rostliny na celý komplex faktorů prostředí, zatímco při měření se musíme spokojit s měřením jen vybraných faktorů. Použijeme-li však jako fytometr planě rostoucí druhy, mohou se jevit někdy také genetické rozdíly jako odpověď na prostředí.
Pro svou integrující reakci mohou fytometry doplnit, ne však nahradit měření jednotlivých faktorů vnějšího prostředí fyzikálními a chemickými metodami.
Výsledky studia fenofází fytomětrů z různých oblastí můžeme znázornit také graficky.
Na obr. 98 je na ose x čas (měsíce), na ose y jsou vývojové fenofáze vyjádřeny stupnicí, kterou si zvolíme. Každý stupeň odpovídá určité fenofází ve vegetativních a generativních orgánech. Křivky vyjadřují průběh fenofází téhož druhu rostoucího na různých místech. Úhel sklonu křivky ukazuje na rychlost vývoje, tj. na délku trvání jednotlivých fází. Údaje se musí hodnotit jako relativní, jsou závislé na počasí každého roku.
Fenologický průběh populací jednotlivých druhů ve společenstvu můžeme hodnotit také kvantitativní analýzou růstového cyklu rostliny nebo jejích jednotlivých fenofází a jejích korelací k prostředí. Jako kritérium se používá biomasa, může však být použita i jiná hodnota významnosti druhu (např. denzita, po-kryvnost). Odběry či kvantitativní záznamy v pravidelných časových intervalech nebo v intervalech, které časově souhlasí s fenofázemi, nás informují o časových změnách ve společenstvu. Na obr. 99 je kvantitativní vyjádření fenologických změn podle biomasy v průběhu ročního vývojového cyklu jedné populace druhu. Nadzemní biomasa je rozdělena na
10
9 8 7
<D
N
^ 6
o >
t 4
	
	
	
_	f /.'
	
	/ A'
	/ /-
	/ '■'
	/ '■'
-	/''
-	h: i j
-	íl
-	y/i ■
	s 1' ■ '
	s       f' '
	y /"
	y /.'
	/       / .
	
	s /
	
1	s / 1               1               1 1
[264]
20 30 10 20 30 čas [dny]
IV V [měsícel
98/   Průběh fenofází buku použitého jako fytometr pro různé oblasti Čech: osa x — časový průběh ve vegetačním období, osa y — stupnice fenofází. Plnou čárou Český kras, čárkovaně oblast Křivoklátská, tečkované Českomoravská vrchovina (orig.)
4 000
99/   Kvantitativní vyjádření fenologických změn na základě biomasy v průběhu ročního vývojového cyklu jedné populace slunečnice roční — Helianthus annuus (podle Lietha 1971)
části rostliny, na níž jsou sledovány fenofáze (např. listy, květy, plody). Mohou být studovány dohromady celé skupiny rostlin (např. trávy, dvou-děložné, jednoděložné rostliny) nebo každá populace druhu zvlášť. Tato metoda je v podstatě růstovou analýzou (viz kap. 6.3). Výsledky dovolují vytvořit kvantitativní matematický model produkce.
Studiem časového ročního průběhu vývojových fází vybraných fyto-metrů, tj. pozorováním nástupu a doby trvání jejich fenofáze a zaznamenáváním data, kdy dochází ke změně fáze, se zabývá f e n o 1 o g i e. Vychází z toho, že fenologické chování a vývoj jedinců rostlin je u téhož druhu v podstatě funkcí slunečního záření (teploty) a vlhkosti stanoviště. Rostliny odpovídají rychlostí svého vývoje na vlivy prostředí. Pomocí záznamů dat nástupů základních fenofází fytometrů na různých místech se může vytipovat relativně nej vhodnější oblast (stanoviště) pro pěstování určité plodiny.
[265]
Praktickým úkolem fenologie je tedy na podkladě srovnávání nástupu fenofází fytometrů v různých krajinách vymezovat přirozené klima-ticko-vegetační fenologické oblasti. Výsledky fenologických pozorování vybraných kulturních rostlin jsou důležité pro zemědělství, neboť dávají podklady pro vymezení oblastí klimaticky vhodných nebo nevhodných pro pěstování určitých zemědělských plodin (např. druhů a kultivarů ovocných stromů a obilí).
2. Změny spojené s náhlými extrémními změnami některých vnějších podmínek stanoviště.
Vlastnosti stanoviště mohou být náhle změněny přirozenou cestou, např. při silném jednorázovém přívalu vody (kdy vznikne extrémní eroze nebo se vytvoří náplav), při spadu laviny, při sesuvu kamenné suti, větrné deflaci, větrných vývratech a polomech lesních dřevin, při požáru vzniklém z blesku, sopečné erupci atd. Stanoviště může být náhle změněno také činností člověka, např. odvodněním půdy, zoráním, použitím herbicidů, vykácením lesa, ohněm, zvýšením toxických látek ve vodě nebo ovzduší. Kromě toho náhlé nepředvídatelné změny mohou být způsobeny také explozemi parazitů či herbivorů (intenzívní pastvou).
Tyto nepředvídatelné zásahy do prostředí, nazývané disturbance, způsobují rozrušení původní struktury a biomasy rostlinného společenstva. Společenstvo se ve svém základu změní ve společenstvo jiné struktury, s jinými funkčními vztahy mezi jednotlivými složkami, tj. jiné organizace. Vymění se jeho dominanta a řada druhů především stenoek-ních vymizí a je nahrazena jinými druhy. Příkladem je změna ve složení rostlinného společenstva po vykácení lesa nebo po lesních vývratech, kdy společenstvo se náhle změní z lesního v pasekové.
Složení takto změněného společenstva však nezůstává bez další změny. Postupem doby dochází k vývojovým změnám, které již představují ekologickou sukcesi (o ní na str. 269).
3. Změny vyvolané komplexním působením nejen změn vnějšího prostředí rostlin, ale i existencí a životními pochody vlastních rostlin tvořících společenstvo.
a) Cyklické změny struktury společenstva jsou působeny cyklicky se opakujícími změnami prostředí spojenými s životními cykly rostlin, především se stárnutím vytrvalých populací. Vytrvalé rostliny tvořící velké trsy nebo polykormony prodělávají během svého života morfologicky zřetelné změny ve velikosti svého polykormonu. Tak se může rozlišit po fázi růstu (a tím zvětšování polykormonu) následující fáze zralosti (dosažení relativního maxima růstu), která přechází ve fázi rozpadu polykormonu. Po této fázi, která ukončuje vlastně životní cyklus rostliny, následuje uvnitř odumřelého polykormonu (jako projev regenerační schopnosti druhu) růst nového jedince, čímž se začíná nový
[266]
faze      růstu        zralosti stárnuti rozpadu
100/   Cyklické změny růstu chamaeťytu vřesu obecného {Calluna vulgaris). V odumřelém středu keře ve fázi rozpadu mohou vyrůst semenáčky nových jedinců vřesu, kterými začíná nový vývojový cyklus (podle Milese 1979)
vývojový cyklus. Tyto cyklické změny se neprojevují jenom ve změnách struktury společenstva, ale jsou vždy spojeny také se změnami ve stano-vištních podmínkách (faktorech). V souhlase s životními cykly dominant se tvoří např. cyklické změny nahromadění detritu a vzniku humusové vrstvy, v teplotě půdy, kořenové konkurenci i v půdní vlhkosti, dále v ozářenosti i vzdušné vlhkosti. Cyklickými změnami narůstání a rozpadu a opět nového růstu trsů rostlin tvořících rašelinná společenstva se vysvětluje vznik a cyklické střídání prohlubní (šlenků) a rašelinných kopečků (bultů). Také na vřesovišti s dominancí chamaefytu Calluna vulgaris (vřes obecný) můžeme dobře rozlišit tyto jednotlivé cyklicky se opakující fáze růstu, způsobující cyklické změny struktury společenstva (obr. 100).
Také víceméně cyklicky se opakující změny počasí (v rozsahu několika desítek let) mohou být spojeny s cyklickými změnami ve struktuře společenstva. Mění se např. pokryvnost společenstva vlivem změny v produkci biomasy a ontogenetického vývoje jednotlivých populací. Dochází ke změnám v produkci plodů a semen, v množství vyrostlých tero-fytů atd.
Cyklické změny struktury společenstva se mohou analyzovat také v lesích, kdy dochází ke změnám zasahujícím celý ekosystém (obr. 101).
0_100_200 300 čas (roky) 400
(n + 1) generace
(n + 2) generace
101/  Cyklický vývoj lesního porostu v Dobročském pralese na Slovensku (jedle, buk, smrk): levá přerušovaná čára — fáze dožívání a rozpadu n-té generace stromů; plná čára — celý průběh vývoje (n+1) generace (fáze obnovy, dorůstání, optima, rozpadu a dožívání generace); pravá přerušovaná čára — obnovní fáze a fáze dorůstání (n+ 2) generace (podle Míchala 1983)
[267]
102/   Fáze rozpadu v cyklickém vývoji horské klimaxové jedlobučiny (foto Michálek)
Tyto cyklické změny jsou na rozdíl od předešlých příkladů dlouhodobější (trvají sto i více let). Může se rozeznat opět cyklus tvořený jednotlivými rozlišitelnými vývojovými fázemi: fáze zmlazování, růstu, zralosti a fáze rozpadu lesa, po níž následuje opět nové zmlazení. Tyto cykly jsou působeny vývojem a stárnutím populací dominantních dřevin v lese a umožňují přirozenou obnovu lesa. Návrat z fáze rozpadu zpět do nové fáze zralosti probíhá dlouhodobým složitým postupným vývojem, který představuje sekundární sukcese. (Bližší podrobný popis sekundární sukcese je na str. 274.) Struktura původního rozsáhlejšího lesního porostu může pak být diferencována v mozaiku jednotlivých různě starých fází cyklického růstu (obr. 102).
O cyklickém vývoji lesa nás velmi názorně informují výsledky rozboru věkové struktury lesa, sestavené do věkové pyramidy. Na obr. 58 je věková pyramida autochtónni (původní) smrčiny v Krkonoších rostoucí ve výšce asi 1 220 m n. m. Věková pyramida je nespojitá a je možno na ní rozlišit poměrně zřetelně oddělené vývojové generace. Je to způsobeno tím, že obnova v původních lesích neprobíhala kontinuálně. Stáří jedinců bylo stanoveno sečtením počtu letokruhů na vývrtech dřeva z kmene stromů.
[268]
V rámci cyklických změn se ve společenstvu odehrávají současně i drobné fluktuace, o nichž je pojednáno dále.
b) Ekologická fluktuace. — I ve společenstvu, kde je dosaženo rovnováhy mezi strukturou a funkcemi populací s prostředím, vznikají ustavičně drobné změny ve složení společenstva, aniž však dochází k zásadní změně celé jeho struktury. To znamená, že základní životní formy, tj. dominanty společenstva, zůstávají nezměněny. Tyto reverzibilní změny, kterými dochází ke kolísání skladby společenstva kolem rovnovážného stavu, se nazývají fluktuace. Jsou modifikovány (upravovány) homeostázou a stupněm stability společenstva. (O stabilitě viz str. 283.) Způsobují, že se ustavuje dynamická rovnováha mezi společenstvem a prostředím. Fluktuace jsou vytvářeny různým životním rytmem rostlin, délkou života a jejich strategií v daných podmínkách a čase. Projevují se dočasným zvýšením nebo snížením druhové bohatosti a biomasy, pokryvnosti nebo hustoty populací, které jsou výsledkem stárnutí populací i změn mikroklimatu prostředí, kdy nedochází k zásadní přestavbě celé biocenózy. Fluktuace kolem normální „průměrné" skladby společenstva mohou být vyvolány též rozdíly v počasí a také např. velikostí periodických záplav (nivní louky, lužní lesy) v jednotlivých po sobě následujících letech.
Na obr. 103 jsou znázorněny změny v pokryvnosti dvou dominantních trav stepního společenstva (v Severní Americe) způsobené změnami počasí v jednotlivých letech. V letech se sníženými srážkami byla dominantní tráva Buchloe dactyloides potlačena travou Boute-loua gracilis, která se tím stala dominantní. Ve vlhkých letech tomu bylo naopak.
c) Ekologická sukcese. — Je to vývojový děj, který probíhá ve společenstvu na určitém stanovišti déle než jeden rok, kdy vývoj se děje necyklicky určitým směrem. Je provázen zásadními změnami základních charakteristik společenstva (např. změnami v druhovém složení, změnami v životní formě, dominancí a stratifikací společenstva). Odum (1977) jej charakterizuje takto: „Ekologická sukcese je výsledek změn abiotického prostředí vyvolávaných společenstvem, tzn. že sukcese je •společenstvem ovládána, i když abiotické prostředí určuje povahu, rychlost změny a často i hranice, kam až vývoj může dojít. Vrcholí ustáleným ekosystémem, v němž se na jednotku dosaženého toku energie uchovává nejvíce biomasy (nebo vysoký obsah informací) a nejvíce symbiotických
1932  1936   1940  1944  1948   1952 1956 1960
103/   Fluktuační změny v pokryvnosti dvou druhů prérijních trav v závislosti na změnách v ročním úhrnu srážek, v jednotlivých letech (podle Milese 1978)
[269]
vztahů mezi organismy. Směna druhů v sukcesní řadě nastává proto, že populace mění abiotické prostředí, a vytvářejí tak příhodné podmínky pro jiné populace, až je dosaženo rovnováhy mezi biotickou a abiotickou složkou."
Z hlediska bioenergetického si můžeme sukcesi rostlinného společenstva vysvětlit stavem nerovnováhy mezi příjmem a výdejem energie a hmoty v systému tvořeném biocenózou, přičemž k udržování systému je potřebí stále většího množství energie. Mezi příjmem a výdejem hmoty a energie mohou nastat tři případy vztahu:
1. Příjem > výdej. Poměr produkce/respirace > 1. Tento vztah znamená akumulaci hmoty a to je normální případ pro sukcesi, poněvadž znakem sukcese je akumulace hmoty, energie a informace.
2. Příjem < výdej. Produkce/respirace < 1. Toto je výjimečný případ, kdy rozklad produkce biomasy je vyšší než její tvorba. V přirozených podmínkách může tento vztah trvat jen po kratší dobu — např. v podzimním období, kdy ustává fotosyntéza a převahu má opad a rozkladné procesy detritu (odumřelých částí organismů). Nebo se tak může stát vlivem znečištěného ovzduší či jinými zásahy lidské činnosti do prostředí biocenózy, kdy energie z biocenózy je exportována (např. pastvou, sešlapáváním, ohněm, sklizní).
3. Příjem = výdej. Produkce/respirace = 1. V tomto případě nastává určitý ustálený stav — dynamická rovnováha (steady-state). Fixovaná energie je vyvážena energií záchovnou (tj. celkovou respirací společenstva). Množství za rok vytvořené hmoty je obvykle zase prodýcháno všemi živými organismy v ekosystému (včetně dekompozičních pochodů). Takového stavu je dosaženo u konečného vývojového stadia v sukcesním vývoji, které se nazývá klimaxové stadium. Odpovídá maximální možné akumulaci hmoty, energie a informace za daných podmínek nezávisle proměnných faktorů. Znakem tohoto klimaxového stadia je, že průměrný čistý přírůstek biomasy společenstva za rok klesá až k nulové hodnotě. Biomasa udržovaná dostupným tokem energie dosahuje obvykle možného maxima (obr. 52).
Sukcesní vývoj společenstva v ekosystému je možno vyjádřit logistickou křivkou. Ta při zjednodušujícím pohledu vyjadřuje akumulaci hmoty, energie a informace (strukturní a funkční charakteristiky společenstva, hodnoty významnosti druhů) v čase. Představuje tedy zjednodušený model sukcese společenstva (jednoho funkčního systému) s omezenou predikcí. Ve skutečnosti je průběh sukcese daleko složitější.
Každý biologický systém má vlastní homeostázu, která působí proti každé změně struktury v rámci systému pomocí zpětných vazeb. Čím je systém na vyšším organizačním stupni, tím má větší schopnost kompenzovat kolísání v některé části prostředí. Při sukcesi se proto mohou rozlišit dvě protichůdná působení: (1) akumulace organické hmoty, energie a informace, které vedou ke změně systému, (2) h o -meostáza, která působí proti změně systému. Homeostáza může pú -
[270]
sobit zpětnými vazbami jen po určitou hranici akumulace; je-li překročena, vytváří se nový systém, který je lépe přizpůsoben nově vzniklým podmínkám.
Proto logistická křivka nedostatečně odpovídá skutečnosti, kterou velmi zjednodušuje. Měla by být přerušena řadou zpomalujících stupňů, které jsou výsledkem působení zpětných vazeb homeostázy (obr. 104). Rozdělením křivky na takovéto etapy se zvýší možnost a hodnota predikce modelu. Tyto stupně odpovídají sukcesním stadiím, která dík své homeostáze zůstávají po určitou dobu zdánlivě nezměněná, tj. mění se jen zvolna. Tato sukcesní stadia mohou trvat bez podstatné změny různě dlouhou dobu, může to být jeden rok, ale také několik desítek roků, nebo mohou zůstat i trvale bez další vývojové změny. Takováto dé-letrvající sukcesní stadia můžeme i fytocenologicky popisovat a klasifikovat. Jestliže nahromadění změn v systému překročí únosnou hranici homeostázy, dojde ke zřetelné přeměně stadia ve stadium s novými strukturními a funkčními vlastnostmi. Stadia jsou však kontinuálně navzájem propojené stupně, kdy ve společenstvu jsou současně rostlinné druhy stadia minulého a druhy, které se nově do společenstva šíří, které jsou již výsledkem nových podmínek prostředí a nositeli vlastností nového stadia. Při plném rozvoji sukcesního stadia se po určitou dobu obvykle stane ve společenstvu některý druh rostlin nebo některá životní forma dominantní.
Při směně dominant v jednotlivých sukcesních stadiích se uplatňuje komplex faktorů. Jsou to především plynulé změny stanoviště, jež vznikají existencí a funkčními procesy vlastních rostlin, které tvoří společenstvo. Jestliže tyto změny v abiotickém prostředí překročí hranici homeostázy toho společenstva, tj. vhodnosti prostředí pro existující soubor druhů rostlin, nastane postupně plynulá výměna druhů rostlin. Při ní se začnou uplatňovat konkurenční a alelopatické vlastnosti a strategie druhů, které jsou pro každý druh specifické a jsou součástí jeho ekologické konstituce.
Se sukcesními změnami samozřejmě probíhají a současně také interferují i další typy časových změn, především fluktuace a i cyklické změny.
104/   Model sukcese se stupni, které jsou výsledkem působení zpětných vazeb homeostázy: K nosná kapacita prostředí, osa x — čas, osa y — hodnota významnosti druhů, např. biomasa (podle Schmidta ed. 1975)
čas
[271]
Následující příklad ukazuje řetěz změn vznikající při sukcesi: Se zvýšenou produkcí v prvních sukcesních stadiích je spojen zvýšený opad a tím přísun a rozklad detritu, jehož důsledkem je obohacení půdy humusem. S tím jsou spojeny změny ve fyzikálních vlastnostech půdy, tj. zvyšuje se maximální kapilární kapacita půdy, tedy její vododržnost a vzlína-vost, zvyšuje se pórovitost půdy, a tím i obsah kyslíku v ní. Následkem humifikace anebo mineralizace detritu a prohlubování půdního profilu a dalších pedogenetických pochodů dochází i ke změnám v chemickém složení půdního povrchu. Mění se také mikroklima uvnitř rostlinného společenstva: např. snižuje se ozářenost, zvyšuje se vzdušná vlhkost, zvyšuje se intercepce srážek (obr. 105, 106 a 107).
Někdy se jako sled sukcesních stadií může jevit také zonace (pásmoví -tost) vegetace. Zonace je prostorový sled odlišných společenstev vyvolaný prostorovým sledem ekologických faktorů v pásech, např. gradientem půdní vlhkosti, gradientem nadmořské výšky nebo v rámci celé Země gradienty makroklimatických prvků. Nejde tedy o rozdíly způsobené sukcesními stadii, nýbrž ekologickými gradienty.
Někdy naopak sukcesní stadia mohou vypadat jako zonace vegetace. V tomto případě prostorové uspořádání odlišných společenstev je vyvoláno jejich různými vývojovými stadii. Je důsledkem sukcese, protože základní abiotické faktory jsou ve všech pásech shodné. Jsou to různě stará vývojová sukcesní stadia, a třebaže mají podobu zón, neoznačujeme je jako zonace.
105/   Závislost fyzikálních vlastností půdy na sukcesním stáří úhorů v Českém krasu: osa x — stáří úhorů, osa y — MKK maximální kapilární kapacita půdy, Ppórovitost půdy (podle Buriánka 1980)
[272]
CD
ja
o 2 -
1 -
,1-1---1-1-i_
0 10 20 30    čas [roky] 40
106/   Regresní závislost obsahu uhlíku v půdě [v °/o sušiny] na sukcesním stáří úhorů v Českém krasu (podle Klaudisové 1976)
Jestliže sukcese rostlinného společenstva probíhá na místě, které ještě nikdy nebylo porostlé rostlinami a kde chybí jakékoli diaspory rostlin a mikroedafon (např. skála, haldy z hlubinných dolů, láva, vulkanický prach a popel, písčité duny, obnažená půda po ústupu ledovců), nazývá se tento vývoj primární sukcese.
Primární sukcese začíná někdy stadii tvořenými nižšími organismy (řasami, lišejníky, aktinomycety, baktériemi, houbami), ale stejně tak může začít osídlením vyššími cévnatými rostlinami, např. na haldách iniciální stadia často tvoří Tripleurospermum maritimum (heřmánkovec přímořský), Polygonům aviculare (rdesno ptačí) nebo Atriplex nitens (lebeda lesklá).
107/  Akumulace celkového množství dusíku v půdě po ustupujícím ledovci na Aljašce a jeho logaritmická závislost na stáří půdy (podle Milese 1979)
[273]
108/   Sekundární sukcese na plochách po odumřelé smrčině v Krušných horách. Stadium s převládajícími hemikryptofyty: starčkem hajním — Senecio nemorensis a třtinou chloupkatou — Calamagrostis villosa (foto Michálek)
Dojde-li k vývoji na stanovišti, na němž už někdy rostlinné společenstvo rostlo a bylo nějakým způsobem odstraněno, nazývá se tento pochod sekundární sukcese. Při sekundární sukcesi probíhá vývoj na vytvořeném půdním podkladu s půdními organismy, kde jsou již také v zásobě diaspory, které v půdě přetrvávají v latentním stavu. Sekundární sukcesi můžeme pozorovat např. na lesních pasekách, na opuštěných polích a nekosených loukách (obr. 108).
Primární i sekundární sukcese mívá zákonitý sled ve střídání dominantních druhů životních forem. První dominantní formou bývají t e r o -fyty (jednoleté, popř. dvouleté plevele). Ty přecházejí přes stadium dominantních krátkodobě vytrvalých dvouděložných rostlin a oddenkatých geofytů k vytrvalým travám (hemikryptofy-tům) a dále ke stadiu s dominantními fanerofyty keřů a stromů. Tento sled životních forem je možno také vysvětlit jejich strategií (viz kap. 7.8). Polní plevele jsou druhy s ruderální strategií, R-stratégové. Jsou schopny velmi rychle obsadit narušená stanoviště po odstranění původní vegetace. Mají maximální růstový potenciál a velkou rychlost generativního rozmnožování. V rovnici růstu mají tyto druhy vysokou
[274]
[g. m"2]
109/   Sekundární sukcese na úhorech v Českém krasu: osa x — stáří úhorů, osa y — hmotnost sušiny biomasy bylin, keřů a stromů, přerušovaná čára označuje předpokládaný průběh (orig. Prach)
hodnotu specifické růstové rychlosti r. Rovněž první druhy vytrvalé, které nastupují po stadiu terofytů, jsou druhy s velkou rychlostí růstu, mají schopnost vegetativně se rozmnožovat; např. Agropyron repens (pýr plazivý), Ranunculus repens (pryskyřník plazivý), Potentilla reptans (moch-na plazivá). V dalším stadiu s fanerofyty (keře předcházejí konečné stadium s dominancí stromů) jsou dominantními druhy na dostatečně výživných půdách konkurenční stratégové (C-stratégové). Stres snášející S-stratégové jsou dominantami na půdách spíše již s limitujícími faktory výživy (obr. 109).
Změny poměrného zastoupení životních forem během primární sukcese na mosteckých výsypkách jsou na obr. 110. Křivky jsou sestaveny na základě výsledků zjištěných na různě starých výsypkách současně a představují primární sukcesi probíhající 27 let. Výměna maxim poměrného zastoupení jednoletých a dvouletých za maximum výskytu vytrvalých rostlin a zvyšující se podíl dřevin se stoupajícím stářím výsypky je v souhlase s teorií ekologické sukcese a ukazuje, že zastoupení a výměna životních forem jsou u primární sukcese v podstatě shodné jako u sekundární sukcese (obr. 111).
[275]
Porovnání rychlosti růstu počtu druhů během primární a sekundární sukcese zachycuje obr. 112. Primární sukcese, která byla sledována na lávě sopek, vychází z nulové hodnoty a počet druhů vzrůstá v porovnání se sekundární sukcesí pomalu.
Např. na svazích sopky Parícutin v Mexiku byly za 5 let po ukončení erupce zaznamenány pouze dva druhy bylin a po 20 letech teprve 39 druhů, z čehož 12 druhů bylo dřevin. Naproti tomu při sekundární sukcesi na opuštěných polích bylo již v prvém roce přes 30 druhů a jejich počet se v průběhu sukcese rychle zvyšoval.
Rozdíly mezi průběhem primární a sekundární sukcese můžeme hodnotit také např. podle celkové zásoby diaspor v půdě, jak ukazuje obr. 113. Na mosteckých výsypkách na začátku primární sukcese, kdy povrch substrátu byl ještě holý (bez vegetace), byl počet diaspor nulový. Teprve pozdějším sukcesním vývojem se počet diaspor zvyšoval spolu se zvyšujícím se počtem rostlinných druhů, které zde rostly, a se vzrůstající početností jejich populací. Maxima počtu diaspor bylo dosaženo asi mezi 10. až 15. rokem. Z toho je možno odvodit, že při začínající primární sukcesi je těsná shoda mezi počtem druhů zastoupených v semenech a v realizované vegetaci. Postupem času se rozdíly zvětšují. Je to způsobeno tím, že se zvyšuje podíl diaspor v půdě z předcházejících sukce-sních stadií.
Na druhé straně na opuštěných polích, kde byla studována sekundární sukcese, byla na začátku sukcese velká zásoba diaspor, v rámci studovaného úseku sukcese relativně nejvyšší. Tato velká zásoba diaspor je výsledkem možnosti shromažďování a uchovávání diaspor v půdě v „bance semen" po řadu let již před začátkem sukcese.
80
_ 60
\ jednoletky		• vytrvalé širokolisté byliny
	•	trávv^.----'
		
/ __—^r5		\ dřeviny __0^----_____dyouleté rostliny
0 i—^-,-,-i-- —i
0 10 20 [roky]
110/   Změny poměrného zastoupení životních forem [v % všech jedinců] během 27 let probíhající primární sukcese na výsypkách: prázdné body — jednoleté byliny, křížky — dvouleté byliny, plné body — vytrvalé širokolisté byliny, ležaté křížky — trávy, trojúhelníčky — dřeviny (podle Pracha 1983)
[276]
111/ Primární sukcese na výsypkách. Do stadia tvořeného terofyty, hemikryptofyty, případně geofyty se začíná šířit fanerofyt bříza (foto Michálek)
112/ Vzrůst počtu druhů při primární a sekundární sukcesi na různých biotopech ve světě (podle Rejmánka, Haagerové a Haagera 1982)
[277]
113/ Změny celkové zásoby semen [v tisících na 1 m2] v půdě během primární sukcese na výsypkách a sekundární sukcese na úhorech v Českém krasu (podle Pracha 1983)
V pozdějších letech se v obou případech, tj. při primární i sekundární, sukcesi, počty diaspor v půdě ustalují na víceméně stálé úrovni. Nedostatek diaspor v prvních letech primární sukcese přispívá také ke zpomalenému vývoji i dalších sukcesních charakteristik (změna biomasy, po-kryvnosti, diverzity atd., viz dále) na rozdíl od průběhu při sekundární sukcesi. Sekundární sukcese probíhá rychleji.
Pro průběh primární i sekundární sukcese (tj. pro vzrůst počtu druhů a výměnu životních forem) je také důležitá vzdálenost místa zdroje diaspor, z něhož jsou transportovány. Z velkých vzdáleností se mohou uplatnit druhy anemochorní (zanesené větrem) a popř. endo-zoochorní (zanesené ptáky). Z blízkých vzdáleností se uplatňují více exo~ zoochorní druhy (přichycené na srsti zvířat) nebo hydrochorní (splavené vodním tokem), myrmekochorní a malakochorní (přenášené mravenci nebo měkkýši). Zajímavým příkladem je nástup druhů na izolovaném ostrově Krakatau (asi 25 km od Jávy, ostrov má rozlohu 10,5 km2), na němž po 50 letech po úplném zničení vegetace sopečným výbuchem bylo zjištěno 271 druhů, z nichž převládaly anemochorní druhy (41 %), na druhém místě byly zastoupeny hydrochorní druhy (28 %), které byly zaneseny mořským proudem ze sousedních až 40 km vzdálených ostrovů, 25 % tvořily endozoochorní druhy, které byly zaneseny ptáky, a 6 % byly antropochorní druhy, které se dostaly na ostrov s dopravovaným zbožím..
Sled sukcesních stadií tvoří dohromady sukcesní řadu. Sukcesní řada na terestrických suchých stanovištích se nazývá xerosérie (nebo xerarchní řada). Sukcese na biotopech, kde voda není li-
[278]
mitujícím faktorem, se nazývá mezosérie (mezarchní řada). Sukcesní řada při zarůstání (zazemňování) vodních biotopů (vodní tůně, mokřady) se nazývá hydrosérie (nebo hydrarchní řada).
První stadium, kterým sukcese začíná, se nazývá iniciální stadium. Konečné (terminálni) stadium tvoří klimaxové stadium. Je to společenstvo vyvážené, které je svou strukturou a funkcí v dynamické rovnováze s abiotickým prostředím. Znamená to, že zde roční produkce a import jsou v rovnováze s roční spotřebou a exportem. Produkce/respirace = 1 (viz též str. 270). Především je tato rovnováha určena makroklimatickými podmínkami dané oblasti, a proto se někdy označuje jako klimatický klimax. Se sukcesí společenstva probíhají přirozeně současně také pedogenetické pochody na stanovišti. Má-li být dosaženo klimaxového stadia, musí být dosaženo závěrečného stadia i v pedogenezi.
V naší zeměpisné šířce a v našich makroklimatických podmínkách v nížinách a pahorkatinách až v podhorském výškovém stupni (tj. ve stupni planárním a kolinním až submontánním) je takovým závěrečným sukcesním stadiem smíšený opadavý les různého složení podle nadmořské výšky, který je svázán svým výskytem s půdním typem středoevropské hnědozemě. V horském stupni (montánním) odpovídají makroklimatu s m r č i n y s horskými podzoly, val-pínském stupni je klimaxem porost kosodřeviny a alpínské pralouky. Toto rozdělení je přirozeně jen teoretickým schématem, avšak přece dovoluje porovnávat s ním konkrétní současný stav porostu a hledat příčiny odchylek.
Zda sukcese dospěla do klimaxového stadia, můžeme posuzovat také podle dalších charakteristik, které jsou uvedeny dále.
V některých případech se může stát, že sukcesní vývoj neproběhne až ke konečnému, závěrečnému klimaxového stadiu, ale že se zastaví na určitém stadiu vývoje. Je to tehdy, kdy některá z abiotických podmínek je tak výrazná, že „zablokuje" další sukcesní vývoj. Tento vliv se dá také vyjádřit jako energie působící proti postupu sukcese. Taková trvalá stadia nazýváme blokovaná sukcesní stadia nebo e d a f i c k ý klimax, protože jsou to především půdní podmínky, které brzdí další sukcesi. Blokované sukcesní stadium (edafický klimax) jsou např. společenstva skalních stepí, bory na píscích, lužní les v nivě řeky, svahové porosty. Tato stadia jsou trvalá a jsou na své vývojové úrovni udržována zabrzděným půdním vývojem (pedogenezi), který nemůže dospět do závěrečného klimaxového stadia. To je představováno v našich nížinách a pahorkatinách středoevropským hnědozemním půdním typem, v horách nejčastěji podzolem, popř. i jinými klimazonálními půdními typy.
V naší krajině v současné době existují častěji jen blokovaná sukcesní stadia, poněvadž klimaxové lesy na úrodných hnědozemních půdních typech byly z převážné většiny již vykáceny a přeměněny v polní kultury.
[279]
Doba, za kterou sukcese proběhne až k závěrečnému klimaxovému stadiu, je různě dlouhá a závisí na faktorech prostředí (především na makro klimatických podmínkách a na matečné hornině), dále na reliéfu stanoviště, expozici, sklonu atd. Primární sukcese probíhá mnohem pomaleji než sekundární. Při sekundární sukcesi bývá obvykle tato doba v našich podmínkách kolem sta i více let. Na stanovištích s vyššími srážkami je sukcese rychlejší (např. sukcese na opuštěných loukách na Šumavě) než na stanovištích, kde se voda stává limitujícím faktorem (např. pomalá sukcese na opuštěných polích v Českém krasu).
U nás máme velmi malé plochy lesů, které bychom mohli označit jako klimaxová společenstva. Snad bychom mohli za ně považovat naše „pralesy", které jsou chráněny v rezervacích. Většina našich tzv. přirozených lesů se blíží klimaxovému stadiu, ale vlivem těžby a jiných zásahů člověka není závěrečného stadia dosaženo. Obmýtní doba je kratší proto, že společenstva mladší než klimaxová mají ještě příznivý poměr hrubé produkce k respiraci (P/R je větší než 1). Čistá produkce je u takových lesů ještě dostatečně velká, kdežto u klimaxového stadia se přírůstky blíží nulovým hodnotám. Z hlediska ekonomického už je takový stav lesa nevýhodný.
Sukcese jako přirozený vývoj rostlinného společenstva (biocenózy) se někdy může stát nevítaným jevem v chráněných územích. Na lokalitách, kde se v důsledku ochrany přestalo pást, popřípadě kosit, sukcesním vývojem postupně mizí biotopy, pro které území bylo chráněno, a tím i rostliny, jež byly na tyto biotopy vázané. Velmi často se s touto sukcesí setkáváme např. na skalních „stepích" nebo loukách a v dalších neles-ních společenstvech tvořených pouze bylinným patrem, která postupně zarůstají dřevinami, tj. keři a stromy.
Teorie ekologické sukcese má své základy v pracích amerických ekologů Cowlese (1899) a především Clementse (1916). Tyto práce hluboce ovlivnily směr ekologického studia v anglo-amerických zemích. V současné době se také evropští ekologové stále více soustřeďují na výzkum sukcesních změn, i když s novými metodickými přístupy a jinými perspektivami.
Studiu sukcese společenstev se v současné době také u nás věnuje větší pozornost. Je to také proto, že sukcese je jediný přirozený způsob regenerace vegetačního krytu na biotopech, kde byla člověkem vegetace odstraněna nebo narušena, a na stanovištích člověkem nově vytvořených, jako jsou např. skládky, haldy, skrývky půdy. Tyto synantropní plochy se stále zvětšují. Proto je prakticky důležité hledat obecné zákonitosti ekologické sukcese a rychlosti obnovy vegetace. Zjišťují se stupně stability sukcesních stadií společenstva v krajině vůči různým zásahům člověka (herbicidům, sešlapu, popílku) a je snaha vytvořit matematický model sukcese, který by umožňoval predikci v průběhu sukcese.
Za některých speciálních podmínek prostředí, kdy na společenstvo trvale působí nějaké stresové faktory (kouřové emise, popílek, herbicidy,
[280]
hnojení, sešlapávání, pastva) nebo působí intenzívně nějaké disturbance (např. náhlá vodní eroze, výbuch sopky), mohou nastat změny v charakteristikách společenstva, které vykazují znaky vývojově mladších stadií sukcese. Je to např. úbytek druhové bohatosti, snížení pokryvnosti, snižování produktivity a biomasy, snižování stratifikace, zjednodušování struktury společenstva. Nastává degradace, stanoviště — např. ztráta živin v půdě. V takovém případě můžeme mluvit o zpětné nebo regresní sukcesi. V současné době můžeme v antropogenní krajině tuto regresivní sukcesi stále častěji pozorovat. Na obr. 90 je znázorněn výsledek měření pokryvnosti druhů jako míry regresní sukcese, která vznikla intenzívním sešlapem okrajů turistických cest v Krkonoších.
Hlavní změny, které ve struktuře a funkcích rostlinného společenstva a celého ekosystému probíhají při sukcesi, jsou tyto:
1. Celková biomasa společenstva vzrůstá a v klimaxu dosahuje maxima.
2. Stoupá vertikální diferencovanost, vytváří se patrovitost.
3. Nízké druhy jsou nahrazovány vysokými, s větší biomasou na jedince.
4. Stoupá pokryvnost a listová plocha. Horizontální struktura se stává složitější. Tím se zdokonaluje využití slunečního záření primárními producenty.
5. Jednoleté, popř. dvouleté rostliny jsou nahrazovány vytrvalými, nejprve výběžkatými a trsnatými (hemikryptofyty), pak následují fanerofy-ty (keře a stromy).
6. Strategie populací dominant se mění z R-strategie (pro rychlý růst) na C-strategii (konkurenční schopnost).
7. Celková hrubá primární produkce stoupá, později se ustálí.
8. Hrubá produkce na jednotku biomasy klesá a ustálí se.
9. Čistý roční přírůstek, zpočátku velmi vysoký, klesá a v klimaxu se blíží nule, poněvadž totéž množství čisté produkce vytvořené za rok v kli-maxovém společenstvu v průběhu roku odumře a rozloží se nebo uloží v detritu a humusu. Hrubá primární produkce biomasy se tedy rovná součtu respirace rostlin a produkce detritu.
10. Tím, že v sukcesi stoupá produkce detritu, vznikají bohaté a složité detritové potravní řetězce.
11. Dekompozice detritu podporuje pedogenezi. Obsah uhlíku (humusu) a celkového dusíku v půdě stoupá. Dochází k prohlubování půdních horizontů. Úloha detritu ve vazbě a v uvolňování živin je stále významnější.
12. Minerální koloběhy, které byly zpočátku otevřené, se postupem sukcese uzavírají a podíl živin uchovávaných v ekosystému vzrůstá.
13. Rychlost výměny živin mezi organismy a prostředím zprvu roste, později značně klesá.
14. Vzrůstá množství živin vázaných v biomase.
[281]
15. Druhová diverzita společenstva často stoupá. Tím většinou nastává pokles dominance a vzrůstá vyrovnanost společenstva. Počet individuí dominantních populací zprvu prudce klesá a pak se ustaluje (někdy s oscilacemi).
16. Stoupá odolnost rostlinného společenstva vůči vnějším zásahům. Klesá však pružnost, tj. rychlost návratu do původního stavu. Totéž platí o celém ekosystému.
17. Struktura celého ekosystému se stává složitější a v klimaxu dosahuje maxima. Obsah informace stoupá a dosahuje maxima. Entropie ekosystému jako míra jeho vnitřní neuspořádanosti je zprvu velmi vysoká, později klesá.
18. Rychlost toku energie v ekosystému na jednotku biomasy je zprvu vysoká, v klimaxovém stadiu nízká.
d) Sekulární vývoj. Změny ve složení vegetace můžeme sledovat zpět i do sta i tisíců let. Od ukončení ledové (glaciální) doby, tj. od doby pozdního glaciálu (asi 12 000 př. n. 1.), se v průběhu postglaciálu (holo-cénu) (začátek asi před 10 tisíci lety, u nás cca 8 500 př. n. 1.) v důsledku plynulých změn klimatu (teploty a srážek) a i následných pedologických změn měnilo také plynule složení vegetace. Důležité pro sled změn vegetace jsou doklady o změně ve složení dominantních dřevin lesních porostů.
Poněvadž glaciální období znamenalo u nás (v krajině severně od Alp) vyhynutí převážné většiny cévnatých rostlin, představuje tento sekulární vývoj (umožněný změnami klimatu) zpětnou migraci jednotlivých druhů z jejich útočišť (refugií), kam byly tyto druhy během glaciální doby zatlačeny a v nichž se udržely.
O změnách ve složení vegetace během sekulárního vývoje jsme dosti přesně informováni z výsledků pylových analýz. Pylová analýza je metoda, při níž se určuje na základě specifické morfologie povrchu pylových zrn rodová nebo i druhová příslušnost rostlin, ze kterých pocházejí. Vzorky pro určování pylových zrn se odebírají ze svislého profilu rašeliniště nebo slatiniště, ale také z profilu jezerních sedimentů a někdy též z humusové vrstvy a ze spraše. Ve všech těchto prostředích (bez přístupu vzduchu) se charakteristická morfologická kresba povrchu pylových zrn většiny rostlin udrží bez porušení po tisíce let. Je to umožněno hlavně také tím, že pylová zrna mají blánu (exinu) impregnovanou organickou látkou zvanou sporopolenin (sporonin + polenin), která je odolná vůči rozkladu.
Na svislém profilu půdní sondy se může sledovat sedimentace pylu z rostlin rostoucích v nejbližším okolí kontinuálně v takovém časovém sledu, že na povrchu jsou koncentrována pylová zrna ze současné (recentní) vegetace; směrem do hloubky sondy je kontinuálně uložen pyl vegetace vždy starší a starší doby. Na bázi sondy je pak možno zachytit vrstvu pylových zrn z vegetace nej staršího období po ukončení g] aciálu.
[282]
Tento specifický sekulární vývoj vegetace, ovlivňovaný především dlouhodobými klimatickými změnami, je ve své podstatě rovněž ekologickou sukcesí.
8/4        STABILITA SPOLEČENSTVA
Společenstvo můžeme hodnotit také z hlediska jeho stability. Stabilita je schopnost systému setrvávat ve výchozím stavu (dík homeostáze) při působení některého rušivého faktoru nebo se do něj po vychýlení vracet. Návrat do výchozího stavu umožňují autoregulační mechanismy. Stupeň stability se většinou charakterizuje dvěma složkami:
1. odolností (rezistencí), tj. schopností systému odolávat vychýlení z původního stavu, tedy udržet vychýlení v přijatelném intervalu. Čím větší výchylka vznikne působením nějakého rušivého faktoru, tím menší odolnost;
2. pružností (r e s i i i e n c í), tj. schopností systému se po vychýlení vracet do původního stavu. Vyjadruje rychlost, se kterou je vzniklá výchylka tlumena, tedy rychlost návratu do výchozího stavu.
Univerzální měřítko stability neexistuje. Za dílčí měřítka stability společenstva se považují změny druhového složení, změny v celkové bioma-se, změny prostorového složení, změny stupně recyklizace živin a jiné. Pro stanovení velikostí této změny se používá index similarity (podobnosti) nebo disimilarity (nepodobnosti; viz str, 226), nebo změna může být vyjádřena jako Euklidova distance. Při stanovení pružnosti (resilian-ce) se zjišťuje čas, za který sledované charakteristiky (tj. druhové složení, celková biomasa atd.) společenstva, jsou opět shodné s výchozím stavem. Není však možno očekávat úplnou shodu s výchozím stavem, určité rozdíly vzniknou vlivem např. odchylných klimatických vnějších podmínek nebo jiné diseminační situace atd. v průběhu doby, kdy k restauraci společenstva docházelo. Při narušení struktury po určitou mez nemusí být narušena funkce systému a naopak. Na základě nových výsledků terénních výzkumů se ukazuje, že pro stabilitu společenstev mají vedle úrovně organizace zásadní význam autekologické vlastnosti přítomných, hlavně dominantních druhů. Uplatňuje se především jejich specifická rezistence vůči zásahu a jejich strategie. Důležitou úlohu přitom mají pochopitelně také stanovištní podmínky (např. půdní vlhkost, oslunění).
Někdy se rozlišuje s t a b i "I i 1. a lokální a globální. Lokální stabilita představuje odolnost společenstva vůči předvídatelným zásahům (např. vůči populačním výkyvům, výkyvům v počasí). Globální stabilita představuje odolnost společenstva vůči nepředvídaným, zásahům (např. chemické zásahy, herbicidy, hnojeni, radioaktivní záření, spad. popílku). V některých případech je těžké vést hranici mezi lokální a globální stabilitou.
[ 283 ]
Výsledky studia stability opustených polí ukazují, že u společenstev v jednotlivých vývojových sukcesních stadiích se mění stupeň stability. Mladší sukcesní stadia mají často menší odolnost s větší amplitudou, avšak mají větší pružnost než stadia pozdější (starší). U starších stadií, kde k vychýlení z původního stavu bylo třeba většího zásahu (i když velikost výchylky byla relativně malá), byl návrat do původního stavu velmi pomalý a složitý a neprobíhal přímo. Snížení pružnosti a vzrůst odolnosti u starších sukcesních stadií si můžeme vysvětlit přítomností druhů rostlin s jinou životní strategií než v mladších sukcesních stadiích. Starší sukcesní stadia tvoří rostliny s C- nebo S-strategií. Jsou to vytrvalé rostliny, s poměrně pomalou rychlostí růstu, které se obtížněji šíří, mají pomalý obrat živin a nízkou morfogenetickou plasticitu, tvoří velkou biomasu a mají větší produkci opadu. Tyto vlastnosti přispívají k tlumení výkyvů, a tak k poklesu pružnosti a ke vzrůstu rezistence. Naproti tomu sukcesně mladší společenstva jsou tvořena převážně R-stratégy. Tyto druhy mají krátký životní cyklus, velkou rychlost růstu, vysokou reprodukční kapacitu, lepší šiřitelnost apod. R-stratégové mohou proto rychleji reagovat na výkyvy prostředí než stratégové předešlí, a proto se projevují větší pružností, ale na druhé straně malou odolností. (Blíže o strategiích v kap. 7.8.)
Předpokládalo se, že stabilita společenstva stoupá s počtem druhů. Bylo však zjištěno, že tato korelace mezi počtem druhů a stabilitou není ve všech případech pozitivní. Stabilita závisí rovněž na propojení potravních řetězců.
Studium stability společenstev má v současné době stále větší důležitost, neboť intenzita zásahů do vegetace různými nepřirozenými zdroji velmi rychle stoupá. Znalost toho, jak vegetace bude reagovat, by nás mohla včas informovat a varovat.
8/5 KLASIFIKACE A ORDINACE
V rozložení vegetace můžeme pozorovat, jak už bylo řečeno, určité zákonitosti. Na stanovištích s podobnými podmínkami prostředí nalézáme opakovaně podobné skupiny druhů; např. na vyfoukávaných místech na vápencovém podkladu v alpínském stupni nacházíme pravidelně druhy Carex firma (ostřice pevná), Dryas octopetala (dryádka osmiplátečná), Primula auricula (prvosenka medvědí ouško); na obdobných místech na silikátových horninách nacházíme druhy Juncus trifidus (sítina trojkla-ná), Festuca supina (kostřava nízká). Na této skutečnosti je založena snaha o rozdělení rostlinných společenstev do kategorií, o jejich klasifikaci.
[284]
Dále je známo, že složení rostlinných společenstev se zákonitě mění podél gradientů prostředí (např. se stoupající nadmořskou výškou jsou dubohabrové lesy postupně vystřídány bučinami, ty smrčinami, ty potom klečovými porosty a alpínskými praloukami; v menším měřítku můžeme sledovat zákonité změny ve složení rostlinných společenstev na březích rybníků se vzrůstající hloubkou vody). Z těchto představ vychází snaha o řazení rostlinných společenstev (ordinaci). Pokud ordinace probíhá podle známých gradientů prostředí, mluvíme o přímé gradientově analýze. Ordinace pouze podle floristického složení společenstev, provázená hledáním neznámého gradientu prostředí, se nazývá nepřímá gradientova analýza. (Někteří autoři užívají termín ordinace v úzkém slova smyslu pouze pro metody nepřímé gradientově analýzy.)
Klasifikace vychází z představy o společenstvech oddělených více či méně zřetelnými hranicemi (diskontinuum). Tato společenstva jsou tvořena druhy, které jsou ve vzájemném vztahu; na změnu ekologických podmínek neodpovídají nezávisle na sobě (odpovídají společně). Společenstva lze typizovat; tento proces vede ke vzniku klasifikačních jednotek, které mohou být uspořádány v systém.
Naproti tomu ordinace vychází z představy, že vegetace vytváří kontinuum podél gradientů; každý druh reaguje na změny ekologických podmínek nezávisle na ostatních (tzv. individualistické pojetí rostlinných společenstev); hranice mezi společenstvy jsou artefaktem; společenstva nelze tudíž klasifikovat, ale pouze seřadit — ordinovat.
V přírodě se však vyskytují oba případy (kontinuum i diskontinuum). Také se ukázalo, že oba přístupy (tj. ordinace a klasifikace) se nemusí vylučovat; naopak, mohou se v mnohém doplňovat a jejich společné užití na tentýž problém je pohledem z různých hledisek. Může vést k lepšímu pochopení struktury studovaného souboru. Výběr přístupu nezávisí pouze na typu vegetace (nebo na naší představě o typu vegetace), ale i na účelu studia. Klasifikace je nezbytná pro vypracování map vegetace, umožňuje pojmenovat jednotlivé vegetační typy a vytvořit z nich (hierarchický) systém. Naproti tomu ordinace je přesnějším obrazem reality (z jejích výsledků lze usuzovat i na diskontinuity ve složení vegetace) a dovoluje i kvantitativně vyjádřit závislost složení vegetace na gradientech prostředí.
8/5/1 Klasifikace
Snahy o typizaci rostlinných společenstev a o vytváření systémů vegetace jsou velmi staré a mají jak praktický význam (k porostům stejných typů lze přistupovat obdobně i z hospodářského hlediska), tak i teoretický (utřídění poznatků o vegetaci).
[285]
V přírodě se však nevyskytují oddělené typy vegetace; ty jsou vytvářeny fytocenologem až při studiu vegetace. O tom, na základě kterých vlastností bude vegetace typizována, rozhoduje fytocenolog podle účelu klasifikace. Neexistuje tedy jediný „přirozený" systém, ale bylo vypracováno velké množství různých systémů vegetace, od jednoúčelových, (např. typologie lesních porostů pro hospodářské účely) až po hierarchické systémy, snažící se charakterizovat většinu společenstev na rozsáhlých územích.
Můžeme rozlišovat několik základních přístupů ke klasifikaci vegetace:
1. Fyziognomický přístup je velmi starý, za jeho zakladatele bývá někdy považován německý přírodovědec Alexander von Humboldt (1769 až 1859). Typem společenstva je formace, která je určena převládající životní formou dominantních druhů; ta odpovídá nej důležitějším znakům makroklimatu. Proto tato klasifikace vyhovuje při popisu vegetace rozsáhlých území (např. kontinentů nebo celé Země), neboť dovoluje srovnání vegetace území s odlišnou florogenezí. Při detailnějším studiu vegetace je však třeba užít jiných metod.
2. Klasifikace podle dominantních populací vyhovuje především v územích floristicky chudých. Byla vyvinuta a používána především severskými autory (uppsalská škola). Ze stejného základu vychází i luční typologie.
3. Klasifikace s y n u z i í (definice synuzie víz str. 233) je dalším možným přístupem; za zakladatele a nej důležitější představitele jsou považováni estonský botanik LlPPMAA a rakouský botanik Gams. Vycházejí z předpokladu, že každá synuzie má svou vlastní ekologii, a je tedy vhodnějším objektem klasifikace než celé společenstvo. Základní jednotkou pro klasifikaci synuzií je union. Tento přístup je v poslední době užíván především při studiu složek vegetace, které klasická fytocenologie zanedbává, např. synuzií mechů na kamenech nebo synuzií řas na borce stromů.
4. Velké oblibě se těší již po dlouhou dobu především mezi evropskými geobotaniky přístup ke klasifikaci vegetace, který vychází ze zásad c u -ryšsko-montpellierské školy. Nej významnějším představitelem byl curyšský geobotanik Braun-Blanquet žijící v jihofrancouz-ském městě Montpellier. Základní jednotkou systému je asociace, která byla na botanickém kongresu v Bruselu (1910) definována jako „soubor rostlinných společenstev s určitým floristickým složením, stejným stanovištěm a stejnou fyziognomií". Na prvém místě je tedy věnována pozornost floristickému složení společenstva (proto musí být každý fytocenolog i dobrým floristou!). Stále více se uplatňují také hlediska ekologická a fyziognomie porostu. Syntaxony (syntaxon je souhrnný název pro klasifikační kategorie různé hierarchické úrovně, užívané při klasifikaci rostlinných společenstev) tvoří hierarchický systém; jejich názvy jsou tvořeny z názvů druhů, které se významným způsobem podí-
[286]
lej í na složení společenstva. Ke jménu druhu se připojí koncovka charakteristická pro syntaxon dané hierarchické úrovně, jak ukazuje následující přehled:
syntaxon
koncovka příklad
třída (nejvyšší)
-etea
Querco-FageteaBR.—BL. et Vlie-ger in Vlieger 1937
Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928
Fagion Luquet 1926 Eu-Fagenion Oberdorfer 1957 em. tüxen in Txlxen et Oberdorfer 1958
řád
-etalia
svaz
-101V
podsvaz
-enion
subasociace
asociace
-etum
-etosum
Dentario enneaphylli-Fagetum Oberdorfer ex W. et A. Matusz-kiewicz 1960
Dentario enneaphylli-Fagetum sal-vietosum glutinosae Moravec 1974
U subasociace se tedy vždy uvádí název asociace a epiteton vytvořené koncovkou -etosum. Nižší, jen někdy používané jednotky, jsou varianta a facie. Všimněme si, že součástí jména syntaxonu je i citace popisu (popř. nomenklatorické kombinace), tj. uvedení jména autora, který syntaxon poprvé správně popsal, a rok, v němž popis byl publikován. V poslední době byl vypracován kód, určující podmínky pro platné popsání nového syntaxonu.
Zužování jednotlivých syntaxonu v hierarchickém systému ilustruje následující příklad.
Třída Querco-Fagetea zahrnuje společenstva opadavých listnatých lesů a křovin od xerofilních přes mezofilní až k hygrofilním. Řád Fagetalia zahrnuje mezofilní a hygrofilní opadavé listnaté lesy mírného pásma Evropy (tj. bez xerofilních). Do svazu Fagion patří již jen květnaté bučiny, jedlobučiny a jedliny představující většinou klimaxovou vegetaci podhorského až horského (příp. supramontánního) stupně. Podsvaz Eu--Fagenion je zúžen na květnaté bučiny, lipové bučiny a jedlobučiny na silikátových půdách podhorského a horského stupně. Asociace Dentario enneaphylli-Fagetum obsahuje pak pouze horské bučiny a jedlobučiny s bohatým bylinným patrem, v němž bývá pravidelně zastoupena kyčelnice devítilistá (Dentaria enneaphyllos). Subasociaci salvietosum glutinosae odlišuje zastoupení druhů šalvěj lepkavá (Salvia glutinosa), zapa-lice žluťuchovitá (Isopyrum thalictroides) a pryšec mandloňovitý (Eu-phorbia amygdaloides).
[287]
Výhodou curyšsko-montpellierského systému je i značná jednotnost v používání metod při poměrně rozsáhlém rozšíření, a to jak v terénní práci, tak při zpracování snímkového materiálu. Primární data jsou sbírána z ploch vybraných botanikem tak, aby plocha reprezentovala určitý typ vegetace. Při popisu vegetace v terénu (snímkování) užíváme nejčastěji sedmičlennou odhadovou stupnici dominance a abundance (Braun --Blanquetova stupnice), méně často jedenáctičlennou stupnici Hadačo-vu-Dominovu (popis v kap. 8.3.1.2). Snímky (fytocenologický snímek je soupis všech druhů přítomných ve vymezeném prostoru se semikvan-titativním vyjádřením jejich zastoupení) jsou sestaveny do tabulky: každý sloupec v tabulce představuje jeden snímek, každý řádek druh. Snímek bývá dále charakterizován nadmořskou výškou, sklonem plochy (popř. její expozicí k světovým stranám), velikostí snímkované plochy, pokryvností jednotlivých pater a datem. Někdy se uvádějí i další abiotic-ké charakteristiky stanoviště. Velký důraz je kladen na práci s tabulkou — druhy a snímky jsou přeskupovány tak, aby snímky podobného charakteru byly v blízkých sloupcích a druhy podobného rozšíření v blízkých řádcích. Tím je dán základ pro klasifikaci. Při této práci jsou především využívány znalosti o ekologických charakteristikách druhů. To znamená, že při klasifikaci je využíváno i informace získané mimo klasifikovaný soubor. Při hodnocení floristického složení vegetace je věnována pozornost nejen druhům dominantním, ale především druhům, které mají indikační vlastnosti (tj. druhům s poměrně úzkou ekologickou amplitudou a s vyhraněným vztahem k ekologickým faktorům prostředí). Při charakterizaci syntaxonů se užívají především druhy charakteristické (druhy vázané svým výskytem především na porosty daného syntaxonů neboli druhy s vysokou věrností), druhy diferenciální (druhy odlišující daný syntaxon od syntaxonů nejbližších na základě svých ekologických vlastností), a konečně druhy s vysokou stálostí (konstancí: — konstatní druhy jsou druhy vyskytující se pravidelně ve snímcích daného syntaxonů). V současné době se často užívá význačná druhová kombinace, která obsahuje druhy charakteristické a druhy konstantní.
Metodický přístup curyšsko-montpellierské školy je dosud velmi rozšířen a využíván, především ve střední Evropě, ale i jinde (velmi populární je např. v Japonsku). Jeho aplikace přinesla mnoho cenných výsledků jak v základním výzkumu, tak např. v ochraně přírody a v dalších oborech. Geobotanické mapy vypracované na základě tohoto přístupu jsou cennou pomůckou pro pracovníky dalších terénních biologických oborů. Metoda byla kritizována především ze strany anglo-amerických ekologů pro značnou možnost subjektivního ovlivnění výsledků — data jsou sbírána vždy z úmyslně vybraných ploch, typy jsou definovány a jednotlivé snímky jsou přiřazovány k typům na základě subjektivního rozhodnutí (které ovšem podléhá určitým pravidlům). Také užití infor-
[288]
mace, která není obsažena v klasifikovaném souboru, je závislé na erudici botanika a jeho vliv na konečný výsledek klasifikace je těžko kontrolovatelný.
5. Rozsáhlé fytocenologické školy se vytvořily v Sovětském svazu. Při klasifikaci je věnována větší pozornost vztahům k ekologickým charakteristikám prostředí, především k půdním podmínkám. Za představitele nej známějších škol jsou považováni Suka-čev a sočava. V poslední době se i zde těší vzrůstající oblibě metody numerické a metody curyšsko-montpellierské školy. Podobně jako některé sovětské školy, i současná lesnická typologie klade mnohem větší důraz na půdní podmínky a některé další ekologické charakteristiky než na floristické složení. Do jedné kategorie jsou zahrnuty všechny vývojové fáze porostu. U nás je nej známější Zlatníkova typologická škola.
6. Angloameričtí ekologové se pokusili postavit proti „subjektivním postupům" v klasifikaci objektivní alternativu — numerickou klasifikaci. Cílem numerické klasifikace je pomocí přesně zadaného algoritmu (tj. matematicky přesně popsaného postupu) roztřídit soubor snímků na jednotlivé skupiny navzájem podobných snímků, které se liší od ostatních skupin (této úloze se říká disekce), nebo přiřadit snímky k některému z předem daných typů (identifikace, v numerické fytoceno-logii doposud přehlížený postup).
Klasifikační metody můžeme rozdělit na hierarchické a nehierarchic-ké. Při hierarchické klasifikaci každá skupina může obsahovat podskupiny a sama může být součástí skupiny vyššího řádu. Výsledek lze graficky znázornit dendrogramem (viz obr. 114). Naproti tomu nehie-rarchická klasifikace rozdělí soubor na několik skupin stejného řádu.
Hierarchické klasifikace j sou buď d i v i z i v n í, nebo aglomera-tivní. Při divizivních metodách dělíme celý soubor snímků nejčastěji na dvě části a každou z těchto částí považujeme za samostatný soubor a dělení opakujeme. Metody jsou konstruovány tak, aby podobnost uvnitř skupin a rozdíl mezi skupinami byly co největší. Při aglomerativ-ních metodách spojujeme do jedné skupiny snímky navzájem podobné; s každou skupinou potom pracujeme jako se samostatným snímkem a pokračujeme ve spojování.
Divizivní metody mohou být monotetické — dělení souboru probíhá podle jediného znaku (většinou přítomnosti nebo nepřítomnosti určitého druhu) — nebo polytetické — dělení probíhá podle komplexního znaku získaného na základě chování všech druhů v rámci souboru. Aglomerativní metody jsou polytetické. Ve fytocenologické praxi se nejčastěji užívají metody aglomerativní polytetické, méně často starší divizivní monotetické. V poslední době se podařilo vyvinout metody pro po-lytetickou divizivní klasifikaci (např. metoda TWINSPAN), které při dělení souboru vycházejí z některých principů curyšsko-montpellierské školy (algoritmizují některé kroky „intuitivní" klasifikace).
Ve většině klasifikačních metod vycházíme z určení míry podobnosti
[289]
114/   Dendrogram znázorňující výsledky numerické klasifikace pěti snímků společenstev slatinných luk na základě podobnosti hodnocené Jaccardovým koeficientem. Snímky 1 a 2 — porosty s převládající pěchavou bažinnou (Sesleria uliginosa) snímky 3 až 5 — porosty s převládající ostřicí Davallovou (Carex davallianá). Na svislé ose je hodnota Jaccardova koeficientu. Poloha vodorovných čar spojujících snímky {nebo skupiny snímků) odpovídá jejich vzájemné podobnosti. Nejpodobnější si byly snímky 4a 5 — hodnota Jaccardova koeficientu 0,8 (orig. Lepš)
(nebo nepodobnosti) dvou snímků nebo dvou souborů snímků. Pro srovnání floristické podobnosti užíváme kvalitativní data (tj. data o přítomnosti jednotlivých druhů). Nejčastěji užívané indexy podobnosti jsou So-rensenův a Jaccardův index (viz kap. 8.2). Zobecněním Sorensenova indexu pro srovnání skupin snímků je index Češkův. Mnoho měr podobnosti se užívá pro srovnání kvantitativního zastoupení druhů ve snímcích. Zde je třeba nejprve rozhodnout o způsobu, jímž přiřadíme jednotlivým stupňům odhadových stupnic numerickou hodnotu (popř. o jiné transformaci primárních dat), a potom o vlastním způsobu výpočtu podobnosti. Měr podobnosti existuje velké množství (např. soubor programů pro numerické klasifikace CLUSTAN jich nabízí přes čtyřicet, souhrnná review ještě více).
Již výběr míry podobnosti (a případná transformace dat) mohou zásadním způsobem ovlivnit výsledky numerické klasifikace. Dále jsou vy-
li 290]
sledky ovlivněny dalšími (subjektivními) volbami metod. Bylo tedy nutné opustit myšlenku numerické klasifikace jako jediné správné a objektivní. Metody numerické klasifikace jsou však velmi účinným nástrojem uspořádání a zhodnocení snímkového materiálu a jsou stále častěji užívány i „klasickými" fytocenology. Na druhé straně užití numerických postupů, které napodobují některé kroky a postupy curyšsko-montpellier-ské školy, vedlo k vypracování účinných klasifikačních algoritmů. Srovnání výsledků „klasicky" provedené klasifikace s výsledky různých numerických metod může upozornit na některé nedostatky a nevýhody obou metodik a vést k jejich zdokonalení a zároveň k lepšímu poznání klasifikované vegetace.
Vzhledem k tomu, že úlohy klasifikace jsou výpočetně velmi náročné, je nutné při nich užít výpočetní techniku; přitom většina botaniků není zběhlá v programování — je tedy odkázána na již existující programy (kterých ve světě již není nedostatek). Užití výpočetní techniky a hotových programů v sobě však skrývá nebezpečí — užijeme-li klasifikační program, který je k dispozici, aniž se seznámíme s užitou metodou, můžeme se dopustit vážných chyb, zvláště při interpretaci výsledků.
8/5/2 Ordinace
Představa vegetačního kontinua a individualistické chápání rostlinných společenstev (zakladateli této tradice jsou sovětský ekolog Ramenský a anglický ekolog Gleason) vedla při popisu vegetace ke snaze vztáhnout charakter vegetace k výrazným gradientům prostředí, seřadit (ordinovat) vzorky vegetace (snímky) podél těchto gradientů; metodickým přístupem je zde přímá gradientova analýza. Gradienty jsou nejčastěji způsobeny změnami komplexního faktoru, který mění celý soubor primárních ekologických faktorů (např. s nadmořskou výškou se mění teplota a vlhkost vzduchu, množství srážek). V případě, že sledujeme vegetaci dynamicky se měnící v čase, může být jedním z gradientů čas (např. v periodicky vypalovaných porostech čas od posledního požáru). Gradient může být určen i intenzitou narušení společenstev (např. intenzita pastvy, intenzita znečištění).
Komplexnímu gradientu prostředí odpovídá gradient ve složení společenstev — cenoklina. Cenoklina a komplexní gradient prostředí tvoří gradient ekosystémů — e k o k 1 i n u.
Často nejsme schopni přímo určit, který z faktorů prostředí se rozhodujícím způsobem podílí na změnách ve složení společenstev. Potom řadíme snímky podle jejich floristického složení a podle zastoupení jednotlivých druhů; hledáme tedy gradient ve složení rostlinných společenstev — cenoklinu.Tato metoda se nazývá nepřímá gradientova analýza. Výsledky nepřímé gradientově analýzy je ovšem nutno interpretovat — to znamená nalézt faktory, které zjištěné cenoklině odpovídají.
[291]
8/5/2/1    Přímá gradientova analýza
Přímá gradientova analýza vychází z alespoň přibližné znalosti gradientu, který rozhodujícím způsobem ovlivňuje složení vegetace.
Nej jednodušší je případ, kdy jsme schopni přímo na ploše měřit hladinu faktoru, který považujeme za rozhodující. Vlastnosti vegetace potom můžeme vztahovat přímo k hodnotě měřitelného faktoru. V některých případech je měření faktoru obtížné nebo zcela nad naše možnosti, rozhodující faktor se však mění definovaným způsobem v prostoru; potom je možné charakterizovat vzorek jeho topografickou polohou. Stejně může topografická poloha odpovídat současné změně několika primárních faktorů, které společně tvoří komplexní gradient prostředí. Tak např. se vzdáleností od rekreačního centra se může snižovat nejen intenzita znečištění, ale i intenzita sešlapu. V takových případech je vhodné použít pro popis vegetace snímků rozmístěných na transektu (např. transekt kolmý na pobřeží rybníka pro zjištění závislosti vegetace na hloubce podzemní vody, transekt úbočím hory po spádnici pro zjišťování vlivu nadmořské výšky nebo do nenarušené přírody pro zjišťování vlivu komplexního gradientu antropického ovlivnění). Protože výsledky získané z jednoduchého transektu mohou být silně ovlivněny náhodnými faktory ve složení vegetace, užívá se častěji složený transekt, kde každý „snímek" je složen z několika dílčích snímků, které mají stejnou polohu na gradientu.
Často se však gradient nemění definovaným způsobem v prostoru a hodnotu rozhodujícího faktoru jsme schopni určit jen velmi přibližně (např. intenzitu pastvy podle počtu exkrementů na m2), nebo jsme schopni určit pouze extrémní případy (poznáme nejvíce spasené a nespasené plochy). V takových případech užijeme při řazení snímků jejich floristické složení. Snímky nejčastěji řadíme podle zastoupení předem definovaných ekologických skupin druhů ( metoda vážených průměrů) nebo podle podobnosti k předem určeným extrémním snímkům (srovnávací metoda). Tyto metody už zahrnují některé rysy nepřímé gradientově analýzy. Jejich nevýhodou je, že nekontrolovatelným způsobem kombinují apriorní informaci (především rozdělení druhů do ekologických skupin pro metodu vážených průměrů) s matematickými výpočty na základě terénních dat.
Po seřazení snímků většinou studujeme závislost kvantitativního zastoupení jednotlivých populací a některých komplexních charakteristik vegetace na poloze gradientu; pro kvantitativní zastoupení většiny druhů získáváme typické křivky s jedním vrcholem, jehož poloha odpovídá ekologickému optimu druhu. Tvarem tyto závislosti odpovídají často křivce frekvenční funkce normálního rozdělení (tzv. gaussovské křivce), která se také používá pro proložení experimentálních dat. Jde však pouze o shodu tvaru křivky; je zcela nevhodné hovořit o normálním rozdělení druhových četností podél gradientu prostředí. Pro některé druhy zís-
[292]
•-Potentilla reptans
o-----Potentilla anserina
x-----Agropyron repens
115/   Zastoupení druhů mochny plazivé (Potentilla reptans), mochny husí (Potentilla anserina), pýru plazivého (Agropyron repens) na obnaženém dně přehrady Rozkoš v závislosti na vzdálenosti od pobřežní čáry: Cpokryvnost populace v °/o, Xvzdálenost od čáry břehů v m (podle Krahulce, Lepše a Raucha 1984)
káváme i křivky podstatně složitější; naopak při studiu změn složení vegetace ve velmi úzkém rozmezí hodnot rozhodujícího faktoru můžeme závislosti považovat za lineární. Např. při studiu závislosti zastoupení buku na nadmořské výšce získáme křivku s jedním vrcholem, odpovídajícím přibližně 800 m n. m. Budeme-li však studovat tuto závislost jen v rozmezí 500—750 m n. m., můžeme považovat závislost za přibližně lineární. Příkladem výsledků takového studia je obr. 115, ukazující závislost zastoupení různých druhů na obnaženém dně přehrady na vzdálenosti od pobřeží.
Z komplexních charakteristik společenstva studujeme nejčastěji druhovou diverzitu, biomasu, spektrum životních forem, prostorovou strukturu atd. ve vztahu k uvažovanému gradientu. Metoda je často užívána v sukcesních studiích (změny charakteristik s časem) nebo při studiu vlivu člověka na společenstva: např. cenoklina lišejníkových společenstev velmi přesně odráží gradient znečištění ovzduší.
Často sledujeme závislost složení vegetace na dvou (nebo i více) nezávislých faktorech (např. na nadmořské výšce a na sukcesním stáří); pak můžeme určit polohu společenstva ve dvourozměrném prostoru (tj. v ploše) daném gradienty jako kolmými osami. Vztah druhů k těmto gradientům se potom vyjadřuje tzv. populačními nomogramy. Obdobně lze zobrazit i jiné kvantitativní charakteristiky společenstva, např. diverzitu (viz obr. 116).
[293]
■ h [m n. m]
2 500
2 000
1 500
1 000 '
-		U
10-15 /		
		
		* 15
		,20v \
/í		/ X
a	b	c     d     e | f
0,1     0,2    0,3    0,4    0,5  d [m]
116/   Znázornění závislosti na dvou nezávislých faktorech: vlevo — závislost zastoupení trnky (Prunus spinosa) v sukcesi na úhorech na hloubce půdy (d) a stáří plochy (t). Množství trnky vyjádřeno jako biomasa [g sušiny.m"2] (podle Lepše a Pracha 1981). Vpravo — závislost druhové diverzity (vyjádřené jako průměrný počet druhů ve dvou náhodně umístěných čtvercích 2 m x 2 m) na nadmořské výšce (h) a topografickém gradientu, který odráží i vlhkostní poměry (a dna údolí, b úvaly, c plošiny, d kryté svahy, e otevřené svahy, / vrcholy) v horách severozápadní Montany (podle Kessela 1979)
8/5/2/2    Nepřímá gradientova analýza
Metody nepřímé gradientově analýzy vycházejí pouze ze znalosti složení rostlinných společenstev; jejich úkolem je nalézt osu největ-ší variability souboru snímků, která bude považována za cenoklinu, a určit polohu snímků na této ose. Protože předpokládáme, že složení společenstev se mění podle několika jednoduchých gradientů, jsou společenstva řazena na více osách.
Princip těchto metod můžeme vyjádřit též takto: každý snímek můžeme zobrazit jako bod v n-rozměrném prostoru, kde n je celkový počet druhů ve studovaném souboru a jednotlivé osy odpovídají druhům. Souřadnice snímků na ose je dána zastoupením odpovídajícího druhu. Úkolem ordinačních technik nepřímé gradientově analýzy je množinu bodů, představujících jednotlivé snímky, zobrazit do nx — rozměrného vektorového prostoru (kde nx je mnohem menší než n, většinou se užívá n 3) tak, aby osy zachycovaly co nejvíce variability a aby docházelo k minimálnímu zkreslení prostorových vztahů; jinými slovy, aby podobnější snímky byly v ordinačním prostoru blíže než snímky méně podobné.
K redukci počtu os používáme matematické metody mnohorozměrné analýzy. Ze standardních metod je nejužívanější analýza
[294]
hlavních komponent (PCA — z angl. principal component analysis), která vychází z analýzy vlastních čísel a vektorů matice korelačních koeficientů zastoupení všech dvojic druhů. Metoda předpokládá (vzhledem k použití korelačních koeficientů) lineární závislost zastoupení jednotlivých druhů na hodnotě gradientu. Proto je vhodná především pro zpracování poměrně homogenních souborů dat, kde rozsah hodnot (neznámého) určujícího faktoru je zřejmě natolik malý, že předpoklad linearity není výrazně narušen.
Z metod vyvinutých přímo pro ordinaci vegetačních snímků jsou nej-užívanější polární ordinace (PO), metoda mnohonásobného výpočtu vzájemně si odpovídajících průměrů (RA — z angl. reciprocal averaging) a její vylepšená verze (DECORANA nebo DCA — z angl. detrended correspondence analysis) a tzv. gaussov-ská ordinace. Polární ordinace je obdobou srovnávací metody v přímé gradientově analýze; pro každou osu jsou vybrány dva vzájemně si velmi nepodobné snímky, které určují její extrémní body. Ostatní snímky jsou řazeny podle podobnosti k těmto extrémním bodům. RA a DECORANA jsou určitou obdobou metody vážených průměrů v přímé gradientově analýze, jejich principem je současné, vzájemně si odpovídající řazení snímku a druhů. Hledáme takové uspořádání, aby souřadnice snímku byla váženým průměrem souřadnic druhů, které snímek obsahuje (obdobně jako při metodě vážených průměrů), a aby zároveň souřadnice druhu odpovídala váženému průměru souřadnic snímků, které daný druh obsahují. Výsledkem jsou tedy vzájemně si odpovídající ordinace snímků a druhů. Výpočetně vede úloha opět k analýze vlastních čísel a vektorů. Gaussovská ordinace vychází z předpokladu „gaussovské-ho" tvaru závislosti zastoupení druhu na gradientu (tzn., že předpokládá jedno vrcholové křivky, vrchol odpovídá optimu druhu). Metoda hledá takové seřazení snímků, aby tento předpoklad byl co nejlépe splněn. Ke každé ordinaci snímků získáváme i optima jednotlivých druhů.
Výsledky matematických metod nepřímé gradientově analýzy jsou nám pouze vodítkem, pomůckou při studiu vegetace (nikdy ne konečným cílem). Jejich výsledky je potom třeba ekologicky interpretovat (vysvětlit příčiny variability studovaného souboru, zachycené jednotlivými osami). Při interpretaci využíváme znalosti o ekologickém chování jednotlivých druhů (z tohoto hlediska jsou velmi užitečné odpovídající si ordinace snímků a druhů).
Numerické metody (ordinační i klasifikační) jsou pouze pomůckou — nemohou nahradit terénní zkušenosti fytocenologa — především dobrou znalost jednotlivých druhů včetně jejich ekologického chování. Fytoce-nolog musí být dobrým floristou — při snímkování vegetace musí umět určit rostliny v různých fázích jejich ontogenetického vývoje (není snad třeba zdůrazňovat, jaké důsledky má chybná determinace pro výsledky fytocenologického studia), musí však znát i autekologii jednotlivých druhů, aby mohl výsledky správně interpretovat.
[295]
8/5/3
Banky geobotanických dat
Metody curyšsko-montpellierské školy jsou v současné době dosti rozšířeny po celé Evropě, ale i jinde; zejména vcelku jednoduchou a efektivní metodu sběru dat — snímkování vegetace — užívá mnoho fytocenologů už po celá desetiletí. Existuje velké množství fytocenologických snímků, které jsou zčásti nepublikované (uložené u autorů), zčásti publikované v různých časopiseckých článcích. V případě, že zpracováváme určitý typ společenstev, nejsou nám nepublikované snímky k dispozici vůbec, publikované potom obtížně získáváme excerpcemi z literatury. Proto se ve světě budují banky geobotanických dat. Jejich úkolem je shromáždit co největší množství fytocenologického materiálu (snímků, popř. snímků doplněných charakteristikami prostředí) a uložit ho do vnějších paměťových médií počítače (většinou na magnetické disky), tak aby materiál byl lehce a rychle přístupný širokému okruhu zájemců. Každá banka dat by měla být vybavena jednoduchým uživatelským jazykem, umožňujícím užití banky i fytocenologům bez znalosti programování. Na banku dat by měl navazovat soubor uživatelských programů na numerickou klasifikaci, ordinaci, na úpravu fytocenologických tabulek atd. Banka by měla být organizována tak, aby umožnila uložit jak snímky bez dalších charakteristik prostředí, tak snímky charakterizované různými abiotickými faktory. Všechny snímky by ovšem měly být dobře lokalizované (nejlépe i pomocí zeměpisných souřadnic), charakterizované nadmořskou výškou a v neposlední řadě i jménem autora. Dále by banka měla umožnit výběr snímků podle různých hledisek.
Příklad: Banka dat by měla umožnit provedení následující sekvence příkazů pomocí jednoduchého uživatelského jazyka (v následující ukázce značí lomítko začátek příkazu). /Vyber všechny snímky, kde se vyskytují společně druhy Paris quadrifolia a Lamium ga-leobdolon v nadmořské výšce 500 m n. m. nebo výše. Nebo:
/Vyber všechny snímky, kde se vyskytují alespoň tři z následujících druhů: Carex davalia-
na, Carex nigra, Carex panicea, Sesleria uliginosa, Dactylorhiza majalis.
/Pomocí uživatelského programu TABORD připrav srovnanou tabulku a vytiskni ji.
/Pomocí uživatelských programů proveď numerickou klasifikaci a ordinaci.
/U snímků, kde jsou k dispozici údaje, spočti pomocí programu závislost celkového počtu
druhů na pH půdy.
Budování banky dat je velmi nákladnou záležitostí a je spojeno s mnoha problémy (např. sjednocení nomenklatury, různé pojetí druhů u různých autorů snímků atd.). Banka je tím cennější, čím více snímků obsahuje. Proto není účelné (ani možné) budovat velké množství bank. Ideálním případem by bylo několik bank pro celou Evropu, na něž by byli všichni zájemci napojeni pomocí terminálové sítě. Vzhledem k tomu, že dálkové spojení počítačů přestává být problémem, měly by banky dat umožňovat i vzájemnou komunikaci. V Československu buduje banku geobotanických dat Botanický ústav ČSAV v Průhonicích.
[296]
[9]
STRUKTURA A FUNKCE EKOSYSTÉMŮ
Skutečnost, že živé organismy a jejich neživé prostředí tvoří v přírodě vždy jednotný, složitý a vzájemně propojený a reagující systém, vedla k systémovému pojetí studia přírodních celků.
Tyto vlastnosti vázané na systémy vyjadřuje pojem ekosystém. Ekologie začala využívat moderních metod systémové analýzy.
Jako systém můžeme označit vymezenou část reality (reálné přírody), která se skládá z částí, prvků. Mezi prvky existují vazby (vztahy a interakce) projevující se především přenosem hmoty, energie a informace v nich obsažené. Prvky jsou často hierarchicky uspořádány, tj. tvoří subsystémy systému. Systém i jeho prvky se mohou měnit v čase.
Jako ekosystém můžeme tedy označit relativně jednotný výsek biosféry, který obsahuje subsystémy (např. půda, vegetace), které se opět skládají z prvků, např. populací nebo jedinců rostlin. Počet a druh prvků volíme tak, aby vyhovoval metodám, jež chceme ke studiu ekosystému použít. Podobně i hranice ekosystému stanovíme tak, aby umožňovaly měřit nebo odhadnout rychlosti toků, jež představují import hmoty, energie a informace do ekosystému nebo jejich export z ekosystému. Ekosystém se jako celek i části mění v čase a kromě toho se projevuje složitými au-toregulačními reakcemi, spojenými s homeostázou (stabilitou).
V ekosystému můžeme rozlišit různé subsystémy: abioticky a biotický, anorganický a organický, fyzikální a chemický, rostliny, živočichy a mikroorganismy, fytocenózy, zoocenózy a edafon, složku terestrickou a vodní, subsystém půda (pedosféra), subsystém vegetace a subsystém atmosféra atd. Ovšem pro studium ekosystému se ukázalo jako nej užitečnější takové členění, které respektuje především funkce jednotlivých složek systému. Tyto funkce vyplývají nejen z vlastností složek (např. z životních funkcí rostlin a živočichů, z pedogenetic-kých procesů, z turbulence atmosféry v povrchové vrstvě), nýbrž také — a to především — z jejich vzájemných interakcí. Logickými se především ukázala hlediska, která sledují transport a přeměnu energie a hmoty v ekosystému. Vzniklo tím další dělení ekosystému na složky podle toho,
[297]
jaký je jejich podíl na tomto transportu a přeměnách: např. (jak bude dále vysvětleno) producenti, konzumenti, dekompozitoři, vstupy a výstupy energie a hmoty apod. Tím začalo studium procesů řízení uvnitř ekosystému (kybernetika), studium problémů recyklizace toků hmoty, relativní otevřenosti a uzavřenosti ekosystémů, jejich termodynamiky. Jako ekosystémy neoznačujeme jenom části přírody člověkem málo ovlivněné nebo neovlivněné, ale i ty, které člověk silně pozměnil a ovlivnil nebo i sám vytvořil a je jejich součástí: např. průmyslově obhospodařované zemědělské plochy, městské aglomerace, průmyslová krajina.
V biosféře jako v nej větší m a nej úplnějším ekosystému na Zemi se odehrávají globální procesy umožňující život na Zemi a jeho vývojem ovlivněné procesy. Jsou to např. globální biochemické cykly, globální toky energie a koloběhy hmoty, na něž jsou vázány trofické řetězce a pyramidy živých organismů na celé Zemi.
Z toho, co bylo řečeno, vyplývá také, že ekosystémy je možno studovat z různých hledisek podle různých cílů, třeba i nebiologických: např. geochemických, ekonomických, sociologických, geografických.
Náš zájem je však soustředěn na biologické složky ekosystému a jejich funkce v ekosystémech, a především na složku primárních producentů — zelených rostlin. Rostliny jako primární producenti hrají totiž v přírodních ekosystémech rozhodující úlohu základního zdroje chemicky vázané energie přístupné pro celou biologickou složku ekosystému a zároveň úlohu primárního zdroje jeho organické hmoty.
Na obr. 117 je znázorněno obecné schéma ekosystému, který může obsahovat celou biosféru (globální ekosystém Země) nebo jen její (větší či menší) část, jak je naznačeno na obrázku. Toto schéma nás bude provázet i v následujícím textu. V tomto schématu jsou jako bloky znázorněny velké oddíly (kompartmenty) (tj. atmosféra a pedosféra), které (alespoň zčásti) jsou součástí ekosystému; rovněž tak okolí ekosystému, které tvoří zbývající část atmosféry, kosmický prostor a litosféra. Uvnitř ekosystému jsou také bloky živých organismů: primárních producentů (PP), herbivorů (H), karnivorů (Ki a K2) a dekompozitorů (D). Ve schématu jsou vyznačeny i toky energie (záření, teplo), koloběhy hmoty (C02, potrava, minerální výživa) a vždy i společné toky živé i neživé organické hmoty a energie.
Zdrojem energie a počátkem jejího toku je Slunce v kosmickém prostoru mimo Zemi. Energie ze Slunce prochází každým ekosystémem a pohání všechny jeho děje: výpar vody, pohyb vzduchu, větrání hornin, růst rostlin, životní procesy živočichů i zpětný rozklad odumřelé živé hmoty, a tím i cykly hmoty atd. Nakonec se změní veškerá původně zářivá energie v teplo a je z atmosféry vyzářena jako infračervené záření zpět do kosmického prostoru. Na své pouti ekosystémem se tato energie (podle prvního zákona termodynamiky) neztratí, ani jí nepřibyde, takže výstup (tok) pocitového (ohrevného) a latentního tepla a dlouhovlnného záření z ekosystému do atmosféry je roven vstupu slunečního záření do ekosystému. Pro přesnou bilanci by se měl brát v úvahu také případný import nebo export energie v hmotě (např. odplavením, náplavem) do ekosystému a z ekosystému.
[298]
LITOSFÉRA
117/  Schéma obecného ekosystému: kruhy — kompartmenty živých organismů, šipky — toky energie nebo hmoty, PPprimární producenti, Hherbivoři, K,, K2 karnivoři různých stupňů, D dekompozitoři, R respirace, S srážky, Eevaporace, Ttranspirace, Ffotosyntéza, r reflexe slunečního záření z atmosféry, povrchu organismů, povrchu půdy, M minerální živiny v půdě, mž tok minerálních živin, m mineralizace organických látek, v zvetrávaní matečné horniny (orig.)
9/1        EKOSYSTÉM A ENTROPIE
Toky energie v ekosystému se týkají různých jejích forem: představuje ji energie zářivá různých vlnových délek a energie latentního tepla, tepla pocitového (ohrevného). Z hlediska živých složek ekosystému jsou kromě fotosynteticky aktivního záření nej důležitější toky energie obsažené v chemických vazbách organických látek, které tvoří biomasu živých organismů a jejichž metabolické přeměny jsou podstatou životních projevů na molekulární úrovni.
Všechny jmenované přenosy energie v ekosystému i jeho subsystémech se přirozeně dějí v souladu s termodynamickými větami a vůbec s představami termodynamiky ireverzibilních procesů v otevřených systémech. Ekosystém sám i všechny jeho subsystémy jsou totiž — jak ještě uvidíme — systémy otevřené a všechny děje v nich probíhající jsou termodynamicky nevratné (ireverzibilní).
Celý ekosystém — pokud do něho nezasahujeme — se vyvíjí samovolně. Z termodynamického hlediska probíhají v přírodě spontánně (samovolně) jen procesy exergonické, tj. takové, jejichž produkty mají nižší obsah energie než stav výchozí, a energie je uvolňována. Všechny spontánně probíhající procesy přispívají ke vzrůstu termodynamické stavové veličiny zvané entropie.
[299]
Entropie je termodynamická stavová veličina, jejíž změna v izolovaném systému (tj. takovém, který nevyměňuje energii ani hmotu s prostředím) je u ireverzibilních procesů (a všechny procesy v přírodě vůbec a v živé přírodě zvláště jsou nevratné) vždy kladná: AS > 0, to znamená, že entropie izolovaného systému vzrůstá.
Každý systém (anorganický i organický, živý i mrtvý) by dospěl, ponechán izolovaný sám o sobě, nakonec do rovnovážného stavu, v němž by ustaly všechny přenosy energie, hmoty i hybnosti, tedy u původně živých systémů nejen všechny životní, ale i neživé chemické a fyzikální procesy. Ze složitých organických látek (v případě, že je systém původně obsahoval) by zbyly jednoduché látky jako C02, H20, C, N2, CH4 a jednoduché sloučeniny minerálních prvků. Částice hmoty by byly maximálně rovnoměrně v systému dispergovány, ustal by jejich přenos. Systém by se přiblížil k homogennímu uspořádání: entropie systému by se blížila své maximální možné hodnotě. Takový by byl i vývoj původně živého systému, kdybychom jej trvale termodynamicky izolovali od jeho okolí (prostředí).
Entropie systému je tedy také měřítkem jeho neuspořádanosti, s poklesem uspořádanosti entropie roste. Entropie je zároveň měřítkem nevratnosti procesů. Entropie systému v daném stavu je také měřítkem pravděpodobnosti existence systému v tomto stavu. Rovnovážný stav, při němž je entropie maximální, je také stav termodynamicky nejpravděpo-dobnější. Každý systém ponechaný sám o sobě (tj. izolovaný), by došel samovolně — třeba i za nesmírně dlouhou dobu — do tohoto nejpravdě-podobnějšího stavu.
Pokud je biologický systém (např. buňka, jedinec) živý, je velmi vzdálen od popsaného rovnovážného stavu. Živý systém se může udržet naživu jen tehdy, bude-li otevřen vůči svému prostředí, tj. bude-li probíhat biologicky určená (geneticky zakódovaná) výměna látek a energie s prostředím. Systém přijímá volnou energii z okolí, jíž kompenzuje její ztráty při vzrůstu entropie, který je nutným důsledkem metabolických pochodů uvnitř organismu. Termodynamicky jsou totiž všechny živé systémy otevřené a neustále vyměňují látky a energii s prostředím. Pak je celková změna entropie (dS/dt) takového otevřeného systému v čase
áS/át - áSi/át + dSJdt, (9.1)
kde dS\/dt je změna entropie (vždy kladná) v důsledku ireverzibilních (metabolických) dějů uvnitř živého systému a d5e/dř je výměna entropie mezi systémem a jeho okolím (prostředím), způsobená výměnou látek a energie s tímto okolím. Ta může být buď kladná, nebo záporná.
Každý chemický (např. metabolický) nebo mechanický proces uvnitř systému přispívá svým dílem nevratnosti ke vzniku entropie, tedy dSi/dí je u všech procesů v organismu pozitivní. Entropie jimi neustále vzrůstá. Avšak proti tomuto růstu entropie v systému, růstu, který by systém neustále přibližoval k rovnovážnému stavu, se živý organismus „brání" tím,
[300]
že přijímá ze svého prostředí negativní entropii, tj. uspořádanost. Živí se „uspořádaností". U fotoautotrofních organismů tvoří tento záporný tok entropie zvenčí sluneční záření. Jeho energie je fotosyntézou zabudována do chemických vazeb produktů fotosyntézy. Heterotrofní organismy přijímají negativní entropii v potravě.
Je-li tedy v rovnici 9.1 člen d>Se/dr (výměna entropie s prostředím) negativní (tj. organismus přijímá negativní entropii, např. při přijímání potravy u heterotrofů nebo fotochemickou absorpcí kvant slunečního záření při fotosyntéze u organismů fotoautotrofních) a je-li absolutní velikost áSJát stejná nebo větší než áSJát, pak zůstává entropie celého živého organismu stejná, nebo dokonce klesá, systém se vzdaluje od rovnovážného stavu.
Pohlcování negativní entropie z prostředí je vždy ovšem spojeno se zvýšením entropie v okolí. Organismus se živí tokem negativní entropie z prostředí, entropie prostředí přitom ovšem stejnou měrou vzrůstá.
Vraťme se nyní k toku slunečního záření, jež dopadá do ekosystému. Jeho fotosynteticky aktivní složka, tj. záření o vlnové délce 400 až 700 nm (FAR), je fotochemickými reakcemi fotosystémů fotosyntetického aparátu zelených rostlin absorbována a pak „uskladněna" v chemických vazbách jejich biomasy, tj. v biomase primárních producentů ekosystému. Je dobře si uvědomit, že negativní entropie přijatá v pohlceném slunečním záření byla kompenzována zvýšením entropie slunečního systému v dalekém kosmickém prostoru (kde neustále ubývá hmoty Slunce rychlostí 4,7 .109 kg . s_1). Energie Slunce se se značnými ztrátami dostala do chemických vazeb a do strukturní uspořádanosti v těle primárních producentů. Po dobu existence těchto vazeb a této uspořádanosti bude zpomaleno zvětšování entropie v primárních producentech i v dalších organismech potravních řetězců ekosystému, do nichž budou tyto vazby a uspořádanost v potravě postupně se ztrátami přecházet.
9/2 TOK ENERGIE V EKOSYSTÉMU
Jak už bylo řečeno, veškerá energie, která je hnací silou všech procesů odehrávajících se v ekosystému, pochází ze Slunce. Z celkového obrovského zářivého toku ze Slunce (3,8 .1026 J . s-1) do prostoru dopadá neustále na povrch atmosféry Země (na plochu kolmou k záření) pouze asi jen jedna dvoumiliardtina (tj. 1,38 kJ . m~2. s-1). Tato hustota zářivého toku se nazývá solární konstanta (viz také obr. 118 a str. 24).
Od částeček atmosféry (především od povrchu mraků) se odráží zpět do kosmického prostoru více než třetina (42 %).
Ultrafialová složka je silně absorbována především v nejsvrchnější vrstvě atmosféry, v ozónosféře, která tak chrání biosféru před zhoubnými účinky, jež by intenzívní záření UV
[301]
krátkovlnné zářeni'
-4 -8
I  +100% | [1,38kJ.m 2.s '] (280 - 3000 nm)
dlouhovlnné prenos _   záření tepla
(> 3 000 nm) ' -25   -5 -59
aktívni povrch
+ 11 +22 +14
5 -109   +.96 -29
118/   Schéma globálni energetické bilance Země: šipky — toky zářivé energie v krátkovlnné a dlouhovlnné oblasti a přenosy tepelné energie mezi Sluncem, atmosférou (s mraky) a aktivním povrchem Země; vyjádřeno v % solární konstanty; Hohřevné teplo, ÁJEvýparné teplo, A.X kondenzační teplo. Údaje pod čárou, která označuje aktivní povrch Země, představují příjmové a výdejové složky energetické bilance Země, jejíž výsledek se rovná nule (upraveno podle van Eimerna 1971)
mělo na organismy v biosféře. Viditelné záření (včetně oblasti FAR) je atmosférou částečně a rovnoměrně pohlcováno, a tím redukováno. Rovněž dlouhovlnné (infračervené) záření je - atmosférou pohlcováno, jenomže selektivně, nerovnoměrně. Asi 19 % je absorbováno plyny, vodní párou a prachem v atmosféře.
Do ekosystémů biosféry na právě osvětlené polovině povrchu Země dopadá průměrně jenom 0,65 kJ . m~2. s_1 (tj. 0,65 kW . m"2), tj. 47 % toku zářivé sluneční energie dopadající na horní hranici zemské atmosféry.
Energetická bilanční rovnice porostu (2.2) na str. 32 plati v zásadě i pro celý ekosystém. Také v něm jsou hlavními vstupy energie Ik a Id, z nichž jen i/c je (z části) využitelné pro primární produkci. Čistou bilanci záření (Zfc + Id — Ie) můžeme přímo měřit nad povrchem ekosystému bilančními radiometry. Hlavní výdej energie tvoří latentní teplo evapotranspirace (E), ohřevné teplo (H) předané do vzduchu a vyzařování Ie. Také v ekosystému je integrál čistého toku energie QN za dlouhou dobu prakticky nulový.
Kromě vstupů slunečního záření existuje ještě další vstup energie do ekosystémů. Je to tok tepla ze žhavého nitra Země k povrchu (viz na obr. 128, A), který sice teče i v noci, je však velmi malý, jen 4 . 10~2 J . m"2. s"1 — 0,04 W . m-2, tedy průměrně 6 OOOkrát menší než vstupy slunečního záření.
[302]
K ohřátí prostředí živých organismů v ekosystému, a tedy také k ohřátí vzduchu přispívá i tok ohrevného tepla, vznikající při dýchání všech živých organismů (R).
Abychom byli přesní, musíme dodat, že další tok tepla do atmosféry znamená i teplo uvolňované procesy spojenými s lidskou civilizací (průmysl, doprava). Vliv průmyslového tepla se ekologicky projevuje především ohříváním vodních toků (tzv. tepelné znečištění toků).
Také neživé procesy v ekosystému (např. vypařování vody a kondenzace vodní páry, předávání pocitového (ohrevného) tepla z těles teplejších na tělesa chladnější, ale i fyzikální a chemické procesy větrání hornin, teplotními rozdíly vyvolané přemísťování vody a vzduchu) jsou samozřejmě v souladu nejen s první, nýbrž i s druhou větou termodynamiky. Tato druhá věta říká (zjednodušeně), že (1) práci může vykonat jen přechod energie z místa „teplého" na místo „chladné" a že (2) ke konání mechanické práce nelze využít veškeré vnitřní energie těles. To znamená, že i při všech těchto samovolných neživých procesech v ekosystému bude vzrůstat entropie. Tím bude přibývat také entropie celého ekosystému. Tento vzrůst entropie bude však v termodynamicky stacionárním stavu dlouhodobě kompenzován přítokem negativní entropie v toku dopadajícího slunečního záření.
Jen (ve zváženém průměru pro všechny ekosystémy) asi 0,8 % energie ze slunečního záření dopadajícího do ekosystému je absorbováno fotochemickými reakcemi fotosyntézy (F) v primárních producentech. Tento v průměru velmi malý zlomek z energie, která vstupuje do ekosystému, tvoří tok negativní entropie do živých organismů. Jím se pak udržují nejen fotosyntetizující primární producenti, ale prostřednictvím potravy z nich také všechny ostatní organismy ekosystému (herbivoři a postupně i karnivoři a dekompozitoři) v termodynamicky stacionárním stavu.
Toky energie v ekosystému začínají vstupem energie do primárních producentů, v nichž se fotosyntézou mění v energii chemických vazeb. S organickou hmotou pak tato chemicky vázaná energie přechází v potravě z organismů jedné trofické úrovně v potravních řetězcích do organismů další trofické úrovně. Na této cestě se postupně mění respiračními a ostatními metabolickými procesy v teplo, až je organická hmota úplně rozložena a mineralizována. Veškerá energie chemických vazeb původně živé a pak mrtvé biomasy organismů se tak změnila v teplo, které opouští ekosystém do atmosféry a je z ní opět vyzařováno do kosmického prostoru.
Jako konkrétní příklad toku energie jsou uvedeny výsledky projektu Hubbard Brook (New Hampshire, USA) z ekosystému opadavého listnatého lesa s bukem, javorem a břízou. Z ročního úhrnu slunečního záření 2 .109 J.rrT2 a _1 bylo 15 °/o odraženo, 41 % vyzářeno jako dlouhovlnné záření, 42 % spotřebováno jako latentní teplo pro evapotranspiraci. 2,2 % pohlceného záření bylo vázáno fotosyntézou v Pg, z nich 1,2 % bylo ztraceno respirací primárních producentů, 1,0 % zůstalo v Pjv. Z tohoto 1 % znamenalo čistý přírůstek biomasy
[303]
(AB) pouze 0,25 %, (tedy 5.106 J.m^.a"1), 0,75 % bylo prodýcháno konzumenty a mikrokon-zumenty v potravních řetězcích, 0,000 5 % bylo exportováno j ako biomasa odplavená vodním tokem z ekosystému.
9/2/1      Využití energie pro primární produkci
Jak bylo uvedeno, dopadá do ekosystémů přímé i nepřímé (tj. globální) sluneční záření, v němž jev průměru 45 až 49 % fotosynteticky aktivního (FAR) mezi 380 až 740 nm vlnové délky.
Pokud by bylo veškeré fotosynteticky aktivní záření (FAR) pohlceno fotosyntetickým aparátem fotoautotrofních rostlin a použito na tvorbu nových chemických vazeb v primárních produktech fotosyntézy (v sacharidech), pak by fotochemické a biochemické pochody dovolily využít jen 27 % absorbované energie FAR. (To odpovídá necelým 13 % globálního záření.) Zbývajících 73 % představuje energii použitou k fluorescenci a tepelným ztrátám při fotochemických procesech a energii nutnou pro udržení karboxylačních biochemických cyklů. Průměrné fotosynte-tické využití FAR na vazbu energie fotosyntézou v primární produkci je však v reálných porostech a podmínkách mnohem nižší.
Na str. 139 jsme definovali koeficient využití energie slunečního záření (n) jako procenta nebo zlomek obsahu energie v sušině čisté primární produkce* ze sumy slunečního záření, obojí za stejný časový úsek, nejčastěji za vegetační období nebo za rok. Chceme-li vyjádřit efektivitu fo-tosyntetického využití FAR, je nutno sumu záření vyjádřit jako sumu FAR. Protože při většině ekologických měření nejsou k dispozici měření FAR, nýbrž často jen měření celkové globální radiace, lze převést globální záření na FAR násobením průměrným koeficientem 0,47. Větší potíž je však v tom, že vzhledem k tomu, že porovnáváme záření s obsahem energie ve vyprodukované sušině (biomase), měli bychom použít nikoli hodnoty dopadajícího záření, které lze poměrně snadno měřit, nýbrž záření porostem absorbovaného.
Nejvyšší známé reálné hodnoty r\ vypočítané vzhledem k absorbovanému FAR byly změřeny u rasových suspenzí: až 22 %, tedy dosti blízko teoretické hodnotě. Jde ovšem
0 rostliny ekologicky velmi odlišné od porostů vyšších rostlin. Vysoké hodnoty se uvádějí
1 pro helofyty v mírném pásmu: pro porost rákosu (Phragmites australis) 4 až 7 %, pro Schoenoplectus lacustris (skřípinec jezerní) až 10 °/o. I v kulturních porostech byly zjištěny při vysoké produkci hodnoty podstatně nižší: u cukrovníku lékařského (při Pjy = 6,4 kg su-šiny.m"2) 4,0%, u řepy cukrovky 2,5% (při Pn = 3,3 kg sušiny.m-2), u pšenice (při Pn = 1,2 kg.m~2) 0,9 %. Průměrná hodnota kulturních porostů sě uvádí 0,6 %.
Průměrné hodnoty koeficientu n typických biomů kolísají mezi 1,5 pro tropický deštný prales až po 0,04 % u porostů polopouští. Lesy mají svou výškovou strukturou vyšší průměrné hodnoty (temperátní opadavý les 1,0 %. boreální jehličnatý 0,75 %), savany a stepi 0,5 %, polopouště jen
* Průměrný (kalorimetricky měřený) obsah-energie v biomase rostlin je 18,5 kJ.g'1 sušiny.
[304]
0,04 %. Tyto hodnoty a další uvedené v posledním sloupci tab. 28 byly (podle Larchera) vypočítány pomocí celkového globálního záření násobeného 0,45 (podíl FAR) a 0,9 (podíl absorpce), tedy za předpokladu 90 % absorpce FAR u všech typů porostů.
Příčiny, proč je reálné využití slunečního záření pro primární produkci o tolik nižší než maximální teoreticky možná hodnota r| (27 %, tj. 0,27), je možno rozdělit do pěti skupin:
První skupina se týká neúplné absorpce dopadajícího FAR, způsobené:
a) odrazem dopadajícího záření od povrchu listu. Průměrný list odráží 6 až 12 °/o FAR, stejně i porost s jednou uzavřenou vrstvou listů;
b) transmisí (tj. neúplnou absorpcí). Podle tloušťky obsahu chlorofylů a ostatních barviv činí absorpce FAR v listu a stejně tak i v porostu s jednou uzavřenou vrstvou listů (LAI = 1) 70 až 75 %. Část energie FAR absorbovaného fotosyntetickými barvivy je přeměněna v teplo a další část je vydána fluorescencí těchto barviv. Zbytek záření prochází listem nepohlcen (tj. transmise). V strukturovaném porostu složeném z prostorově rozmístěných listů se procento absorpce FAR zvyšuje, především stoupající LAI a výškou porostu, takže může dostoupit 85 až 90 %. Nicméně v mnoha typech přirozených porostů s malou pokryvností (s malou LAI) je absorpce FAR podstatně nižší, což přirozeně způsobuje nízkou fotosyntetickou účinnost takových porostů, respektive i biomů, pro něž jsou charakteristické (viz také kap. 9.1).
Druhou skupinou příčin je nelinearita závislosti fotosyntézy na ozářenosti FAR při vyšších hodnotách ozářenosti. Při nich účinnost ozářenosti klesá, stoupá podíl záření, který se mění v teplo. Nadměrné teploty přitom snižují rychlost biochemických procesů fotosyntézy a zvyšují ztráty dýcháním.
Třetí skupina příčin, které vedou ke snížení koeficientu využití energie slunečního záření, je spojena s tím, že rychlost fotosyntézy závisí na přísunu oxidu uhličitého k redukčním centrům v chloroplastech. Rychlost přísunu C02 by měla odpovídat možné rychlosti tvorby makroergických a redukujících látek. Je však omezována:
a) vůbec nízkou základní koncentrací C02 v atmosféře,
b) někdy nedostatečným promícháváním vzduchu uvnitř porostu,
c) tím, že průduchy nebývají vždy plně otevřeny, ale přivírají se působením zpětnovazebních regulací, především jako následek vodního deficitu,
d) kromě tohoto transportního odporu průduchů také transportním odporem uvnitř fotosyntetizujících buněk,
e) ne vždy optimální teplotou, která ovlivňuje rychlost fotosyntetic-kých enzymatických procesů.
Čtvrtou skupinu příčin představují ztráty již vytvořených produktů hrubé fotosyntézy dýcháním.
a) U rostlin s typem fotosyntézy C3 (viz str. 127) snižuje efektivitu vy-
[305]
užití FAR jejich fotorespirace, která je neoddělitelnou součástí jejich fo-tosyntetických biochemických dějů a činí průměrně 20 až 25 % z rychlosti hrubé fotosyntézy.
b) Všechny rostliny dýchají (mitochondriální dýchání). Část dýchání je spojena s růstovými procesy (růstové dýchání), další část je využita pro udržení běžných metabolických pochodů rostlin (udržovací dýchání). Ztráty energie dýcháním jsou u různých rostlin a porostů různé, v průměru odpovídají asi 40 % absorbovaného FAR.
Do páté skupiny příčin se řadí fyziologické procesy, které regulují fotosyntézu tím, že ovlivňují rychlost upotřebení jejích primárních produktů, především transport produktů do míst spotřeby (pro růst nebo ukládání zásobních látek). Tyto procesy jsou ovlivňovány téměř všemi vnějšími faktory (především teplotou, minerálními látkami v půdě a vodou) a vnitřními faktory (např. růstovými regulátory).
9/3 FUNKCE PRIMÁRNÍCH PRODUCENTŮ
V EKOSYSTÉMU
9/3/1      Vznik čisté primární produkce
Vymezili jsme si již hlavní funkci fotoautotrofních rostlin v ekosystému. Je to funkce primárních producentů, kteří váží sluneční energii vstupující do ekosystému do chemických vazeb produktů fotosyntézy. Tyto produkty jsou pak zdrojem hmoty a energie nejen pro všechny další životní procesy v rostlinách samých, ale i pro tvorbu těl a životních procesů všech ostatních živých složek ekosystému, všech jeho živých organismů (živočichů, hub, baktérií).
Pro úplnost je nutno dodat, že mezi primární producenty patří i chemosyntetizující baktérie, které nevyužívají sluneční energii, nýbrž energii získanou oxidací jednoduchých anorganických látek. Jejich podíl na celkové primární produkci je oproti zeleným rostlinám nepodstatný.
Primární produkce rostlin je tvorba jejich hmoty s využitím a přeměnou dopadající zářivé energie v potenciální chemickou energii. Zdrojem hmoty pro primární produkci biomasy je atmosférický oxid uhličitý a minerální látky pocházející převážně z půdních roztoků, částečně z atmosférických srážek. Biomasa primárních producentů tvoří v naprosté většině všech terestrických ekosystémů nej větší podíl z jejich biomasy. Je tomu tak proto, že primární producenti vytvářejí za daných podmínek maximální množství organické hmoty a v ní chemicky vázané energie. Počínajíc všemi dalšími procesy, které následují v těle rostlin samých i v dalších živých organismech, bude v ekosystému této organické hmoty při všech jejích dalších přeměnách ubývat, bude ubývat i v nich vázané
[306]
energie. Hmota bude prodýchávána, energie degradována na teplo nebo přeměňována např. na mechanickou energii (např. při pohybu organismů) a pak opět degradována na teplo, složité organické látky budou rozkládány a nakonec mineralizovány. O termodynamických důsledcích postupných změn organické hmoty v ekosystému viz str. 299.
Termínem primární produkce rozumíme nejen proces, nýbrž i jeho rychlost. Znamená rychlost tvorby biomasy na jednotku plochy ekosystému, má tedy rozměr hmotnost. plocha"1 . čas-1, nejčastěji kg . m"2. d"1 nebo kg . m~2. a"1 (tj. za den nebo za rok). Mírou využitelné energie obsažené v biomase je její kalorimetrický obsah energie.
Na obr. 119 je schematicky znázorněna fotosyntetická produkce primárních producentů a její další využití:
Hrubá produkce (PG) odpovídá vlastnímu výkonu fotosyntetické-ho aparátu rostlin, tedy pokud se týče toku hmoty, odpovídá rychlosti karboxylace. Nelze ji měřit přímo, její hodnoty vypočítáme součtem čisté produkce a dýchání — obojí je možno měřit.
Dýchání (fí). Ztráta biomasy a v ní obsažené energie dýcháním je trvalou negativní složkou bilance biomasy primárních producentů (stejně jako ostatních organismů). Probíhá neustále, ve dne i v noci, ve dne většinou menší rychlostí. Aerobní dýchání, které je nejčastější a naprosto převažující formou dýchání vyšších zelených terestrických rostlin, je spojeno s ekvivalentním příjmem kyslíku (1,12 g 02 na 1 g biomasy) a s ekvivalentním výdejem oxidu uhličitého (1,5 g C02). Rychlost dýchání je úměrná biomase (udržovací dýchání), stoupá s teplotou a zvyšuje se s rychlostí růstu (růstové dýchání).
119/  Produkce primárních producentů a její další využití: Pg hrubá primární produkce, Pjv čistá primární produkce, R úbytek biomasy dýcháním rostlin, Be export biomasy (těžba, sklizeň), Bh biomasa zkonzumovaná herbivory, Bq> opad, A B přírůstek trvalé biomasy primárních producentů, FAR fotosynteticky aktivní záření (orig.)
[307]
Absolutní rychlost dýchání měříme jako výdej C02 ve tmě z určité plochy porostu a tuto hodnotu můžeme přepočítat na odpovídající ztrátu biomasy. Relativní rychlost dýchání vyjadřujeme nejčastěji jako procenta prodýchané biomasy z PG, tedy jako
. 100.
PN+ R
Dýchání je velmi intenzívní proces. Ztráta biomasy dýcháním odpovídá u bylinných porostů 20 až 50 % PG, průměrné hodnoty bývají uváděny 30 až 40 %.
U řepy cukrovky byla v Anglii zjištěna rychlost dýchání 29 %, u zavlažované kukuřice v subtropech 38 % a u cukrovníku lékařského na Havaji 39 %. Protože porosty dřevin mají velký podíl nefotosyntetizující, ale živé a dýchající biomasy, mají intenzívní dýchání. U listnatých lesů v mírném pásmu je to např. 40 až 60 °/o. Dýchání primárních producentů tropického deštného lesa je působením vysokých denních i nočních teplot velmi vysoké: 75 % z Pq. Je zajímavé, že dýchání fytoplanktonu je velmi nízké, kolem 10 % z Pg.
Bylo odhadnuto, že množství organických látek, které jsou vylučovány kořenovými systémy rostlin do půdního prostředí a stávají se živným substrátem pro rhizosférní mikroorganismy, může tvořit značný díl (až třetinu) hrubé primární produkce (PG). V naší bilanci nejsou tyto ztráty započteny. O ně bychom vlastně měli zvýšit odhady celkové celoroční PG i PN. Tyto látky jsou tedy potravou členů detritových řetězců a z tohoto hlediska se spojí v koloběhu uhlíku i živin s tokem, který začíná biomasou opadu (B0).
9/3/2      Využití čisté primární produkce
Čistá primární produkce (PN), tj. produkce zbylá po ztrátách dýcháním, je v ekosystému využita takto (obr. 119):
1. Ke zvýšení trvalé biomasy samotných primárních producentů jako průměrný roční přírůstek jejich biomasy (AS). Přírůstek trvalé biomasy primárních producentů je velmi podstatný především u lesních ekosystémů, kde jej tvoří hlavně přírůstek dřevní biomasy. Tento přírůstek se však mění se stářím porostu, v klimaxových lesích se snižuje až k nule (viz také str. 136 a obr. 52). U travinných ekosystémů je trvalý přírůstek biomasy tvořen převážnou většinou přírůstkem biomasy kořenů a oddenků, zatímco trvalý přírůstek nadzemní trvalé biomasy je relativně malý až nulový. U jednoletých rostlin je přírůstek trvalé biomasy v celoroční bilanci nulový.
2. Většinou největší podíl Pjv se stane opadem (Bo). Tvoří jej odumřelé a od rostlin již oddělené části nadzemní (listy, větve, stonky, květy, plody) i odumřelé části podzemní (kořeny, oddenky, cibule). Biomasa opadu se stává potravou organismů detritového potravního řetězce a končí úplnou mineralizací, částečně s určitou prodlevou v trvalém půd-
[308]
ním humusu (viz kap. 5.1). Rychlost opadu (kg.m~2.a_1) lesních společenstev je značná, tvoří průměrně 70 až 80 % PN, u klimaxových lesů až 100 %. U nekosených a nespásaných travinných ekosystémů tvoří roční nadzemní, ale i podzemní opad téměř celou čistou primární produkci za rok. Při současných technologiích těžby lesních porostů zůstává v kulturních lesích jako opad velké množství biomasy (větve, borka, piliny, pařezy s kořeny atd.), nebo naopak je zpracována a z lesa odebírána téměř celá biomasa stromů.
3. Část živé biomasy (BH) je zkonzumována býložravými hetero-trofními organismy (herbivory a fytofágy) a tvoří počátek potravního řetězce pastevně-kořistnického (viz dále). Tento podíl čisté primární produkce odpovídající spásání herbivory a okusu fytofágním hmyzem je v lesních ekosystémech často menší než 1 % PN. Naopak u pastvin tvoří až 60 % PN, u fytoplanktonu vodních ekosystémů až 100 % roční PN.
4. Část čisté primární produkce může znamenat export z ekosystému (BE). V tzv. přirozených ekosystémech se export biomasy opadu primárních producentů uskutečňuje většinou jen tím, že je odplavován vodou nebo odnášen větrem z ekosystému. Značně veliký a pro ekosystém významný je periodický export nadzemní biomasy z těžených lesních porostů. Znamená také export minerálních živin v biomase dřeva. Vysoký je přirozeně export biomasy při sklizni polních kulturních ekosystémů, kde v průměru všech kultur může činit 30 až 40 % PN, avšak v některých případech znamená export téměř veškerou produkci biomasy (brambory, cukrovka, zelenina).
9/4 POTRAVNÍ ŘETĚZCE
Značný podíl živé organické hmoty primárních producentů se postupně stává potravou většinou značně dlouhého sledu dalších heterotrofních organismů, které se živí nejdříve rostlinnou biomasou a pak biomasou živočichů; ti jsou sami kořistí dalších. Tento sled potravních (trofických) stupňů se nazývá potravní řetězec a heterotrofní organismy, které se na něm podílejí, se nazývají obecným termínem konzumenti. Potravní řetězce začali nejprve studovat zoologičtí ekologové, takže používaná terminologie je vytvořena z hlediska těchto heterotrofních organis-mů-konzumentů.
Potravní řetězce začínají biomasou primárních producentů. Energie v ní vázaná je jedinou energií, která udržuje životní procesy všech organismů v trofickém řetězci, tj. baktérií, hub, heterotrofních rostlin a všech živočichů včetně člověka. Těmito heterotrofními organismy je původní chemická energie, vázaná v organické hmotě rostlin, postupně degradována a přeměňována v teplo a v mechanickou energii (viz kap. 9.3.2).
[309]
Podle toho, zda potravní řetězec je vázán na dosud živou biomasu nebo mrtvou biomasu, rozlišujeme dva typy potravních řetězců: (1) detrito-vý potravní řetězec, který začíná mrtvou, většinou na zem opadlou biomasu (B0 na obr. 119), a (2) pastevně-kořistnický potravní řetězec, který začíná živou rostlinnou biomasou (BH).
9/4/1      Detritový potravní řetězec
Poměrně velký podíl primární produkce přirozeným způsobem na rostlinách odumírá, odděluje se od nich a stává se opadem. Opad je tedy oddělená mrtvá biomasa, která má ještě původní strukturu a není dosud rozložena. Tvoří zásobu mrtvé biomasy, která je materiálem pro postupný rozklad. Uskutečňují ho heterotrofní organismy — rozkladací (dekompozitoři), patřící do detritového potravního řetězce. Někdy se nazývají mikrokonzumenti na rozdíl od makrokonzumentů v pastevně-kořistnickém potravním řetězci (viz kap. 5.1). Produkt počátečního a zároveň materiál dalšího rozkladu opadu se nazývá d e t r i -tu s . První stupeň v detritovém potravním řetězci tvoří půdní baktérie, aktinomycety a houby, na ně navazují další stupně, v nichž se účastní rozkladu další půdní organismy tvořící edafon. V detritovém řetězci jsou jak saprofagové, živící se již látkami z částečně rozložené biomasy, tak půdní predátoři, tj. organismy živící se jinými živočišnými členy detritového řetězce. Detritus se postupně skládá nejen z rozkládané mrtvé biomasy primárních producentů, nýbrž přistupují k němu také výkaly a odumřelá těla živočišných konzumentů z pastevné-kořistnického řetězce a rozložitelné organické zbytky lidské civilizace. Tím detritový řetězec navazuje na všechny trofické úrovně pastevně-kořistnického řetězce a stejně jako on se podílí na postupné metabolické degradaci organických látek ve stále jednodušší organické a anorganické sloučeniny. Část rozkládající se organické hmoty však většinou zůstává po určitou dobu v půdě ve formě humusu — organické půdní hmoty. (Dekompozice a tvorba humusu jsou podrobněji popsány v kap. 5.1). Biochemicky a chemicky přeměněnou, ale energií dosud bohatou organickou hmotu setrvávající po velmi dlouhou dobu představují také fosilní paliva (rašelina, uhlí, nafta, zemní plyn).
Detritový potravní řetězec je nej důležitějším faktorem, umožňujícím v ekosystému koloběh uhlíku a minerálních prvků. Vede od odumřelé organické hmoty k jejímu rozkladu a nakonec k její mineralizaci, čímž umožňuje cyklizaci uhlíku i ostatních minerálních látek. Tento cyklus, který je umožněn detritovým řetězcem, se také někdy nazývá krátký cyklus (koloběh). Tím se odlišuje od dlouhého koloběhu látek, který prochází přes pastevně-kořistnický potravní řetězec, jenž se teprve postupně napojuje na detritový. Ve většině suchozemských ekosystémů hraje krátký cyklus kvantitativně podstatně větší roli než
[310]
dlouhý, poněvadž umožňuje relativně rychlejší koloběh všech minerálních látek, a tím i jejich rychlé uvolnění pro výživu primárních producentů. Tím se biogeochemické cykly rychle uzavírají. Např. v lesních ekosystémech projde krátkým cyklem až lOOkrát více biomasy primárních producentů než dlouhým cyklem, který jde přes konzumenty v pa-stevně-kořistnickém potravním řetězci. Krátký koloběh uhlíku a minerálních látek je ještě zkracován v těch případech, kdy organické látky z pouze částečně rozložené biomasy jsou přímo přijímány saprofytický-mi organismy. Saprofytické mykorhizní houby žijící v kořenech primárních producentů umožňují primárním producentům příjem živin přímo z rozkládající se biomasy, dříve než došlo k její mineralizaci. Tento zkrácený koloběh je výhodný v podmínkách, za nichž by mohlo dojít k vyplavování uvolněných minerálních prvků velkým množstvím srážek, a tím ke ztrátě živin z ekosystému. Zkráceným koloběhem přes mykorhizy se vysvětluje také rychlý obrat živin a uhlíku v tropických deštných lesích.
9/4/2      Pastevně-kořistnický potravní řetězec
Pastevně-kořistnický potravní řetězec začíná živou biomasou primárních producentů, která je nejprve zkonzumována býložravými živočichy, tj. herbivory různého druhu a rozměrů: od drobného fytofágního hmyzu až po velké býložravé savce tropických savan a temperátních lesů anebo dobytek pěstovaný člověkem. Do tohoto řetězce patří také všežravci včetně člověka. Na herbivory navazuje jedna až několik trofických úrovní masožravců (karnivorů). V terestrickém ekosystému, např. ve sledu: herbivorní hlodavci -* malé šelmy -+ velké šelmy —► velcí dravci, anebo ve vodním ekosystému, např.: fytoplankton —+ zooplankton —y malé ryby —¥ dravé ryby —► draví kytovci -+ lední medvědi. Živočichové (dravci a šelmy) požírající jiného živočicha jako kořist se označují jako předat o ř i.
Postupné úrovně organismů požírajících předchozí jako kořist a stávajících se kořistí následujícího predátora se nazývají trofické úrovně. Počítají se podle své „vzdálenosti" od primárních producentů.
Při postupné konzumaci předchozích členů řetězce následujícími členy se část hmoty potravy a v ní obsažené energie nevyužije, protože jako nestrávené exkrementy nebo jiné exkrece odcházejí do detritového řetězce. Podíl strávené (asimilované) potravy z přijaté se nazývá a s i m i -lační účinnost. Nejčastěji se vyjadřuje v jednotkách podílu energie. Bývá dosti veliká. Např. při přechodu primární producent —► herbi-vor je 0,45 až 0,90 (tj. 45 až 90 % z energie v potravě). Asimilační účinnost přeměny energie na karnivorních trofických úrovních je ještě vyšší než u předešlé. Bývá asi 70 až 98 %.
^Naproti tomu  produkční  účinnost,  která vyjadřuje poměr
[311]
produkce biomasy v následující trofické úrovni k biomase předchozí trofické úrovně, bývá podstatně menší. Obecně bývá jen 0,1 (tj. 10 %). Příčinou toho jsou obrovské ztráty dýcháním, které bývají u živočichů ještě vyšší než u primárních producentů. Proto v potravních řetězcích postupně klesá biomasa v jednotlivých následujících trofických úrovních, stejně jako klesá celkový obsah energie, která je v biomase vázána.
Postupný pokles celkové biomasy i produkce (a zároveň také množství energie chemicky v nich vázané) nebo změny v počtu jedinců organismů přecházejících z jedné trofické úrovně do následující můžeme také vyjádřit graficky jako trofické pyramidy. Z hlediska úlohy rostlin v ekosystému je výhodné použít prvních dvou kritérií (tj. produkce a biomasy, popř. energie), zatímco při analýze zoocenóz má smysl také vyjádření počtu jedinců (obr. 120). Pyramidy energie, biomasy i produkce mají v terestrických ekosystémech vždy skutečně tvar pyramidy, ve vodních ekosystémech mají pyramidy biomasy obrácený tvar, protože biomasa fytoplanktonu, který má krátké životní cykly, je velmi malá, ačkoli jeho produkce je veliká, pyramidy počtu jedinců mají tvar různý v různých ekosystémech.
Zajímavý je poměr biomasy primárních producentů k biomase herbivorů. Zatímco ve stepi je biomasa herbivorů stokrát menší (10-2) než biomasa producentů, činí tento poměr v lesostepi 10"3, v boreálním jehličnatém lese 1CT4 a v tajze již jen 10~5. Biomasa afrických býložravců v savaně činí 14 g až maximálně 70 g sušiny.m"2, v temperátním lese do 14 g.m"2, biomasa dobytka na intenzivních pastvinách až 125 g.m"2. Biomasa ptačích populací je většinou velmi nepatrná, v průměru např. 0,0008 g.m"2. Celková biomasa suchozemských živočichů na Zemi je kolem 2 000.109 kg, tj. jen 0,16 % biomasy primárních producentů. V mořích je však naopak průměrná biomasa živočichů (27 g.m"2) dvakrát až třikrát větší než biomasa rostlin (fytoplanktonu), což je způsobeno rychlou produkcí (množením) fytoplanktonu (průměrně 155 g.m"2.a_1) oproti jeho malé trvalé biomase (10 g.m"2).
Pastevně-kořistnický potravní řetězec končí tím, že se exkrementy a mrtvá těla připojují do detritového řetězce, jímž dojde teprve k jejich postupnému úplnému rozkladu. Představuje dlouhý koloběh (cyklus) minerálních látek.
K3-0,02
K,—0,12
H —1,5
120/   Trofická pyramida v temperátním listnatém lese: P producenti, Hherbivori, K) a K2 konzumenti 1. a 2. řádu, D dekompozitoři; vyjádřeno v hmotnosti biomasy [g.m"2]
P ~30 000
D-6,0
[312]
V obou hlavních potravních řetězcích (pastevně-kořistnickém a detri-tovém) se vyskytují také paraziti. Zatímco u cyklu pastevně-kořist-nického platilo, že s postupujícími trofickými úrovněmi se zvětšuje velikost organismů a zmenšuje početnost (např. lišek je méně než králíků), u parazitů spíše platí, že postupně jsou paraziti menší a na jednoho hostitele početnější.
9/4/3      Člověk jako součást ekosystémů
Člověk je součástí většiny ekosystémů a ovlivňuje stále větší měrou i tzv. přirozené ekosystémy. Sušina biomasy současné lidské populace Země je odhadována na 60 .109 kg, tj. 3,0 % z biomasy všech živočichů. Odpovídá to 0,4 g. m~2. Jako subsystém ekosystémů se lidská populace projevuje:
1. Jako člen pastevně-kořistnického řetězce, a to jako herbivor i jako karnivor všech trofických úrovní. Průměrná denní spotřeba v rostlinné i živočišné potravě jednoho člověka je 13,4 MJ.d-1, což odpovídá trvalému příkonu energie asi 155 W. Člověk není jen herbivor, u něhož je při přijímání rostlinné potravy využití energie kolem 10 %, nýbrž je také karnivor, u něhož je při masité potravě procento využití energie z původní rostlinné biomasy desetkrát i stokrát nižší. Je to v důsledku jedné nebo i více trofických úrovní. Např. při potravě z ryb je již jen 0,01 % i méně. Znamená to, že i energetická potravní náročnost člověka je vysoká. V současné době je odhadována spotřeba energie v potravě obyvatelstva Země na trvalý tok 6,5 .1011 W.
2. Lidská společnost má velkou spotřebu tzv. civilizační energie, tj. energie vydané na otop, průmysl, dopravu, zemědělství aj. Současný odhad je v průměru 2 kW na jednoho člověka.
Do civilizační spotřeby energie se započítává i poměrně značný podíl tzv. dodatkové energie (nazývané také někdy podpůrná energie nebo energetický dodatek), využívané přímo na tvorbu primární produkce kulturních rostlin. Značné množství dodatkové energie se vynakládá na agrotechniku rostlinné zemědělské produkce; je to energie na výrobu a dopravu hnojiv, pesticidů a herbicidů, na pohon traktorů a letadel a lidské práce. Poměr veškeré dodatkové energie k energii vázané v čisté primární produkci se v moderním intenzívním zemědělství i přes zvyšování výnosů (nebo právě díky jemu) neustále zvyšuje.
V sedmdesátých letech činil tento poměr u kukuřice 35 %, kde se v celkové dodatkové energii (100 %) podílela hnojiva 84 % (hlavně dusíkatá, jejichž výroba je energeticky náročná), nafta 14 %, herbicidy 1,5 °/o, lidská práce 0,2 %. Vyšší poměr vykazovaly: pšenice 45 %, oves 50 °/o, řepa cukrovka 55 %; u brambor, kde je složitá agrotechnika a velký podíl lidské práce, dokonce 90 %. Na druhé straně u vojtěšky, která se nehnojí dusíkatými hnojivy (má nitrogenní hlízkové baktérie) a má jednoduchou agrotechniku, byl tento poměr pouze 23 %.
[313]
3. Člověk pro svou civilizaci využívá (často neuváženě a nešetrně) také omezené zásoby fosilní energie (např. naftu, uhlí, zemní plyn, rašelinu). Také tuto dodatkovou energii je nutno započítat do toku energie v ekosystémech s lidskou populací.
4. Bezprostřední vliv člověka na skladbu vegetace je nesmírný (viz též kap. 7.7). Plocha lesů se snižuje postupnou těžbou dřeva ve všech kontinentech světa. V letech 1945 až 1975 ubývalo ročně průměrně 369 000 km2
i lesních porostů, tj. 0,8 °/o. Zvlášť velké jsou ztráty plochy tropických lesů (čtvrtina původní rozlohy za uvedené období 30 let). Jen asi třetina z těchto odlesněných ploch byla trvale změněna na kulturní a polokul-turní ekosystémy, zbytek zůstal ležet ladem.
Obnova tropických deštných lesů po vymýcení je velmi obtížná především proto, že po odvozu dřeva, které obsahuje největší část minerálních živin v celém ekosystému, zůstává půda, která sama má nízký obsah živin, bez obvyklého přísunu živin z rozkládajícího se opadu.
V letech 1950 až 1970 se plocha travinných ekosystémů, které se staly pastvinami a měly uživit o 50 % zvětšená stáda dobytka, rozšířila o třetinu předchozí rozlohy.
Čistá primární produkce přirozených ekosystémů, které jsou hospodářsky využívány (pastvou, těžbou dřeva) klesá v důsledku neúnosně velké exploatace.
Těmito a dalšími zásahy člověka klesla v letech 1950 až 1970 celková čistá primární produkce na Zemi o 4 %.
9/5 PRIMÁRNÍ PRODUKCE V RŮZNÝCH
KLIMATICKÝCH TYPECH
Ve své podstatě je rozrůznění typů makroklimatu na různých místech povrchu Země výsledkem především hustoty dopadajícího záření a jejích rozdílů během roku. Různá ozářenost a suma dopadlého slunečního záření je určována na jednotlivých místech (1) různou polohou Země vůči Slunci během roku a (2) zeměpisnou polohou místa, které pak určuje i denní a roční průběh výšky Slunce nad obzorem. Tento příkon energie rozhoduje o teplotě povrchu i vzduchu a také o velikosti výparu a je též primární příčinou cirkulace vzduchu i teploty a cirkulace vod v mořích. Poněvadž výpar a přenosy vzdušných mas obsahujících vodní páru rozhodují o rozložení srážek během roku a o jejich sumě na určité části Země, můžeme intenzitu slunečního záření pokládat za rozhodující primární klimatický faktor. Platí, že:
1. Příkon slunečního záření (suma na rok) se snižuje na jednotku plochy od rovníku směrem k pólům tím, že průměrný úhel dopadu sluneč-
[314]
nich paprsků na vodorovný povrch půdy (měřen od kolmice) se zvětšuje. Zatímco na rovníku je úhel dopadu paprsků o rovnodennosti v poledne 0°, na pólech se přibližuje k 90°. Obecně platí, že hustota ozáření vodorovné plochy stanoviště je úměrná kosinu úhlu odklonu směru dopadajících paprsků od kolmice.
2. Od rovníku k pólům se v průběhu jednoho roku zvětšují sezónní rozdíly v příkonu slunečního záření. V průběhu jednoho roku se vytvářejí období s vyšším a období s nižším zářením a teplotou. Teplotní rozdíly mezi ročními obdobími se směrem k pólům rovněž zvětšují.
3. Celková suma ročních srážek se zmenšuje od rovníku směrem k obratníkům (asi do 30° severní a jižní šířky). V rozsahu těchto zeměpisných šířek existují tzv. zenitální srážky, které přicházejí v době, kdy je Slunce v zenitu (nadhlavníku). Dešťové srážky se tedy tvoří v pravidelných intervalech v závislosti na postavení Slunce.
4. Směrem od rovníku k obratníkům se zákonitě zvýrazňuje také doba sucha mezi obdobími dešťů.
5. Nad obratníky (asi až do 35° severní a jižní šířky) je oblast tlakové výše, která se projevuje trvalou minimální sumou ročních srážek a nízkým obsahem vodní páry ve vzduchu.
6. V oblastech s vyšší zeměpisnou šířkou (asi od 40°) jsou již srážky výrazně nepravidelně rozloženy v průběhu celého roku a jsou závislé na průchodu tlakové níže. Jsou to cyklonální srážky. Nejsou vázány na roční období. V těchto oblastech se proto nevytváří výrazně odlišné období dešťů a období sucha.
Tyto základní zákonitosti utváření makroklimatických podmínek na Zemi jsou porušovány některými dalšími vlivy. Je to především blízkost moře a vztah rozlohy moře k rozloze pevniny. Moře vyšším měrným teplem vody zmírňuje teplotní výkyvy během roku, takže snižování průměrných ročních teplot od rovníku k pólům je nad mořem pozvolnější než nad pevninou. Vliv moře na makroklima se projevuje i zvýšeným obsahem vodní páry ve vzduchu, což rovněž přispívá ke snižování teplotních amplitud. Proto se také rozlišuje makroklima přímořských oblastí Země, kde existuje oceánský typ klimatu*, od makro klimatu oblastí uvnitř kontinentů vzdálených od moře, kde existuje kontinentální typ klimatu.
Následkem nesymetrického rozložení pevnin a moří na severní a jižní polokouli podél rovníku (tj. na severní polokouli je vzhledem k jižní relativně větší plocha kontinentů, a tím relativně menší plocha moří) dochází k nesymetrickému rozložení změn klimatu v průběhu od rovníku k pólům. Způsobuje to relativně vyšší vlhkost vzduchu na jižní polokouli, která snižuje roční teplotní rozdíly. Také vzhledem k naklonění Země ke Slunci a její ekliptice je celková suma záření na severní polo-
* Typ makroklimatu (podnebí) je charakterizován dlouhodobými průměrnými hodnotami teploty vzduchu a srážek v průběhu roku.
[315]
půdy       půdy rašelinné půdy šedé lesní půdy černozeme kaštanové půdy půdy
121/  Změny vegetace a půdy ve východní Evropě v závislosti na změnách jednotlivých klimatických faktorů od humidního k aridnímu klimatu na profilu od severozápadu k jihovýchodu až ke Kaspické nížině. Průsečík křivky srážek s křivkou potenciální evapotranspirace vymezuje hranice mezi humidním a aridním klimatem (z Waltera 1970 podle Šennikova)
kouli vyšší než na jižní. V zimním období je teplotně příznivější severní polokoule než jižní.
7. Rozdělení teplot na Zemi ovlivňují také studené nebo teplé větry a mořské proudy.
Rozdílným oteplováním moří a pevnin v tropické oblasti vzniká monzunové proudění vzduchu, které na severní polokouli v letním období přináší od moře na pevninu vlhký vzduch (vzniká období dešťů); v zimě vane suchý vzduch z pevniny na moře. Monzunové deště přispívají k vysoké sumě srážek v tropických oblastech, např. v rovníkové Africe, jižní Asii, Indonésii, severní Austrálii atd.
Jednotlivé typy makroklimatu působící v rozsahu pásů zeměpisných šířek (zón) vytvářejí podklad pro utváření b i o m ů a jejich zo-nalitu. Vegetační složka (formace) těchto biomů je tvořena rostlinnými dominantami, které jsou adaptovány na typ makroklimatu svými životními formami. Životní funkce a životní cykly těchto rostlin jsou v souladu s charakterem makroklimatu a jeho ročním průběhem. Na tomto základě je určeno i rozložení produkce a biomasy na Zemi (viz obr. 121,122 a 123 a tab. 28).
[316]
122/ Rozšíření biomů v závislosti na průměrném úhrnu ročních srážek a průměrných ročních teplotách (podle Whittakera 1973)
otevřená moře	šelfová moře	B mangrove ÍS- mokřady	tropický ECYf        deštný les	>šfc. lesy mírného pásma	»1 CD /A	keřové /jí/ tvrdolisté porosty	_  > <n Cl to 03 "> M $ O n D	tundra pouště
								
0-0,4	0,2-0,6	1-6	1-3,5	0,5-2,5	0-0,001	0,2-2	0,2-1,5	0-0,4
0-0,005	0,001-0,1	10-50	40-80	10-50	0-0,3	2-10	2-5	0-2
[kg.m-2.a 1] [kg.m 2]
123/ Rozdíly v roční čisté primární produkci (Pat) a biomase (B) v různých biomech na Zemi (podle Larchera 1980)
[317]
V rámci každé klimatické zóny je vytvořena rovněž výšková stupňovitost vegetace, která je výsledkem měnících se klimatických podmínek směrem do vyšších nadmořských výšek. Tak i v oblasti tropických deštných lesů může být vytvořena vysokohorská vegetace tvořená z druhů odolných vůči mrazu a suchu (např. rod Espeletia v tropech Ameriky, stromovité starčky — Senecio sp. div. — v tropech afrického kontinentu).
Pro znázornění klimatického charakteru určitého území syntetickým způsobem navrhl WALTER (1962) grafické vyjádření ročního průměru, měsíční sumy srážek a měsíčních teplotních průměrů. V grafickém znázornění odpovídá 20 mm srážek teplotnímu rozdílu 10 °C. V tomto poměru logicky vynikne spolupůsobení faktoru teploty a srážek na vytváření a rozložení a kvantitu suchých (aridních) a vlhkých (humidních) období během roku. (Při měsíčním průměru srážek nad 100 mm se redukuje měřítko z technických důvodů na jednu desetinu.) V tomto grafickém vyjádření, které se nazývá klimadiagram, jsou uvedeny také průměrné roční teploty a srážky, nejnižší naměřené minimum a nejvyšší naměřené maximum teploty a její roční kolísání a délka vegetačního období (viz obr. 124). Kromě klimadiagramů se může stejným způsobem graficky znázornit průběh průměrných měsíčních teplot a srážek během pouze jednoho roku. V tom případě mluvíme o klimatogramu.
124/   Klimadiagramy pro meteorologickou stanici v Oděse (SSSR) a Džajpuru (Indie): osa x — měsíce, osa y — vlevo průměrné měsíční teploty [° C], vpravo průměrné měsíční srážky [mm], a výška nad mořem [m], b průměrná roční teplota [° C], c průměrné roční srážky [mm], d průměrné denní minimum nej chladnějšího měsíce, e nejnižší naměřená teplota, /počet roků meteorologických záznamů, g období mrazu (tj. měsíce s průměrným denním minimem pod 0 °C), h období pozdních a časných mrazů (tj, měsíce s denním minimem pod 0 °C), tečkovaná plocha — období relativního sucha, svisle čárkovaná plocha — období relativně humidní, černá plocha — období perhumidní, tj. průměrné měsíční srážky vyšší než 100 mm; měřítko redukováno na 1/10 (podle Waltera 1970)
[318]
A	B	C	D	E	F
oblast	ľiumidni				
					
					
semiar	dni	\			
é----		\			
aridni		\			
		•		i	
20 40 60 80
zeměpisná šířka
125/   Závislost čisté primární produkce rostlinných formací za rok [kg.m"2.a_1] na zeměpisné šířce a zásobení srážkami: A tropická zóna, B subtropická a teplá temperátní zóna, C aridní (kontinentální) temperátní zóna, D boreální zóna, E arktická zóna, ŕ1 zóna kolem polárního kruhu (podle Waltera 1979)
Vlhkostní poměry na určitém místě se mohou vyjádřit pomocí sumy záření a srážek, tzv. indexem radiačního sucha. Vyjadřuje poměr roční sumy čistého globálního záření (0,3 až 3 (im) (tj. celoroční sumy Ik + h — L, rovnice 2.2) k sumě latentní energie teoreticky potřebné k výparu celoročního úhrnu srážek. Tento bezrozměrný index tedy vyjadřuje, kolikrát sluneční energie, která je za rok k dispozici, je větší než potřeba energie pro výpar srážek. V aridních oblastech je tedy vyšší než 1, ve vlhčích oblastech klesá pod 1.
Primární produkce biomů v jednotlivých zónách vymezených zeměpisnou šířkou je v podstatě závislá, jak již bylo řečeno, na klimatickém typu této zóny. Na obr. 125 je uvedena čistá produkce rostlinných formací v různých zeměpisných šířkách od rovníku (0°) až po 85° s. š. V rámci zeměpisné šířky je ještě respektováno rozlišení podle zásobování vodou, tj. množství srážek, na humidní, semiaridní a aridní. Průběh snižující se křivky čisté primární produkce se zvyšující se zeměpisnou šířkou potvrzuje předešlý teoretický rozbor. Poněkud odchylně probíhá tvorba čisté primární produkce v aridních oblastech, které jsou vytvořeny v jednotlivých zónách vlivem limitujícího množství vody (např. deštný stín, konti-nentalita oblasti). Jak vlhkost může výrazně ovlivňovat tvorbu biomasy travinných porostů v savaně v jihozápadní Africe, ukazuje obr. 126. Existují empirické regresní rovnice mezi čistou primární produkcí za rok a roční sumou evapotranspirace. Jestliže vyneseme změřené hodnoty produkce za rok proti hodnotám průměrných srážek, dostaneme regresní křivku, zobrazenou na obr. 127, B. Produkce rychle vzrůstá, avšak jen po určitou hodnotu srážek, která je pro tvorbu primární produkce pak limitující. Analogickým způsobem je znázorněna závislost primární roční
[319]
Tabulka 28
Primární produkce různých typů ekosystémů charakteristických pro biomy Země (podle různých autorů)
Čistá primární produkce (Pjv)				
Biom	plocha	rozsah	průměr	celkem
		produkce		v biomu
	106 km2	kg.m~2.a_1	kg.m~2.a_1	1012 kg.a"'
1 tropický deštný les	16,0	1,00-3,50	2,20	35,2
2 deštný monzunový les	7,5	1,00-2,50	1,60	12,0
3 neopadavý les mírného				
pásma	5,0	0,60-2,50	1,30	6,5
4 opadavý les mírného				
pásma	7,0	0,60-2,50	1,20	8,4
5 boreální les	12,0	0,40-2,00	0,80	9,6
6 lesostepi a tvrdolisté				
porosty	8,5	0,25-1,20	0,70	6,0
7 savany	15,0	0,20-2,00	0,90	13,5
8 stepi mírného pásma	9,0	• 0,20-1,50	0,60	5,4
9 tundra	8,0	0,01-0,40	0,14	1,1
10 polopouště	18,0	0,01-0,25	0,09	1,6
11 pouště a ledovce	24,0	0,00-0,01	0,003	0,07
12 kulturní ekosystémy	15,0	0,10-4,00	0,65	9,75
13 terestrické ekosystémy				
celkem	145,0		0,78	109,2
14 mokřady	2,0	0,80-6,00	3,00	6,0
15 jezera a řeky	2,0	0,10-1,50	0,40	0,8
16 sladkovodní ekosysté-				
my celkem	4,0		1,70	6,8
17 otevřená moře	332,0	0,002-0,4	0,125	41,5
18 pásma se vzestupnými				
proudy	0,4	0,40-1,00	0,50	0,2
19 šelfová moře	26,6	0,20-0,60	0,36	9,6
20 porosty řas a korálové				
útesy	0,6	0,50-4,00	2,50	1,6
21 ústí řek	1,4 .	0,20-4,00	1,50	2,1
22 mořské ekosystémy				
celkem	361,0		0,155	55,0
23 celkem Země	510,0		0,336	171,0
[320]
Pokračování tab. 28
Biomasa (sušina) (B)			Energie		
rozsah	průměr	celkem	Energie vázaná	Energie vázaná	
		v biomu	v Pa? průměr	v Pn biomu	
kg.m-2	kg.m"2	1012kg	103 kJ.m 2.a"]	10I5kJ.a 1	
6-80	45	720	37,6	601,9	1
6-60	35	260	28,2	211,2	2
6-200	35	175	25,5	127,4	3
6-60	30	210	23,0	161,3	4
6-40	20	240	16,1	193,0	5
2-20	6	50	13,7	117,6	6
0,2-15	4	60	15,0	225,5	7
0,2-5	1,6	14	10,0	90,2	8
0,1-3	0,6	5	2,6	20,7	9
0,1-4	0,7	13	1,7	30,1	10
0-0,2	0,02	0,5	0,1	1,3	11
0,4-12	1	15	11,1	166,7	12
	12	1786		1 946	13
3-50	15	30	52,8	105,6	14
0-0,1	0,02	0,05	7,5	15,0	15
	7,5	30		121	16
0-0,005	0,003	1	2,5	834,2	17
0,005-0,1	0,02	0,008	10,1	4,0	18
0,001-0,04	0,001	0,27	7,2	193,0	19
0,04-4	2	1,2	47,0	30,1	20
0,01-4	1	1,4	28,2	39,5	21
	0,01	3,9		1 100	22
	3,6	1 797		3 167	23
[321]
600 -
500 -E 400 -
O)
S 300 -co
E
3 200 -100 -
0-
0     100 300 500
srážky [mm]
126/   Závislost hmotnosti biomasy rostlin v savaně v jihozápadní Africe na úhrnu ročních srážek (podle Waltera 1979)
produkce na průměrných ročních teplotách; představuje ji křivka na obr. 127, a.
Názorné porovnání produkčních schopností různých ekosystémů umožňuje tab. 28. Jsou na ní pro hlavní typy biomů na zeměkouli uvedeny velikosti ploch, které tyto biomy na Zemi zaujímají, dále hodnoty čisté primární produkce na jednotku plochy (rozsah hodnot a průměrná hodnota) a celková suma čisté primární produkce na celou plochu rozlohy příslušného biomu na Zemi, sušina biomasy na jednotku plochy (rozsah hodnot a průměr) a suma na celou plochu rozlohy biomu, dále energie vázaná v čisté primární produkci na jednotku plochy a v celém biomu.
průměrná roční teplota [°C] průměrné roční srážky [mm]
127/ Závislost čisté primární produkce za rok na průměrné roční teplotě 04) a na průměrných ročních srážkách (B) (podle Wiedenrotha 1981)
[3221
9/6 BIOGEOCHEMICKÉ CYKLY
Zatímco tok energie všemi ekosystémy je jednosměrný a znamená postupnou degradaci většiny původně zářivé energie na teplo, jsou toky hmoty zvláště v přirozených a člověkem málo ovlivněných ekosystémech do značné míry cyklické. Mluvíme o tzv. biogeochemických cyklech, jimiž kvalitativně a kvantitativně popisujeme koloběhy jednotlivých látek (nejčastěji prvků) uvnitř ekosystémů, popř. jejich import do ekosystému a export z něho do jiných ekosystémů.
Některé biogeochemické cykly jsou důsledkem převážně fyzikálních procesů, jako např. cyklus vody, v němž rozhodující význam mají výpar kapalné vody a kondenzace vodní páry a transport vody v půdě, v rostlinách a v atmosféře. Jiné cykly, např. cyklus uhlíku a minerálních živin, jsou hlavně důsledkem biologických procesů, např. fotosyntézy a růstu primárních producentů a mikrobiální asimilace dusíku, nebo na druhé straně „odbourávacích" schopností dekompozitorů aj. Ale všechny biogeochemické cykly potřebují trvalý přísun energie, zajištěný slunečním zářením. Tato energie v různé formě pak „pohání" fyzikální, chemické a biologické procesy v ekosystému, je postupně degradována na teplo a ve formě tepla nebo tepelného záření ekosystém opět nenávratně opouští (obr. 128, A).
Hlavní příčiny existence biogeochemických cyklů v ekosystémech jsou tyto:
1. Životní procesy živých složek ekosystémů jsou neoddělitelně spojeny s přeměnou látek a energie, které jsou přijímány z prostředí a do něho vydávány.
2. Délka života organismů (nebo u rostlin i jejich částí) je omezena, organismy odumírají.
3. Vzniká proto organický opad v nej širší m slova smyslu (rostlinný opad, exkrementy, mrtvoly, autolyzáty aj.), jehož se jako bohatého zdroje energie a žádoucích látek ujímají dekompozitoři v detritovém potravním řetězci.
4. Rozkladací jsou schopni postupně rozložit každou přirozenou mrtvou organickou hmotu, upotřebit z ní veškerou využitelnou energii pro své životní procesy. To vede nakonec k její mineralizaci.
5. Primární producenti jsou schopni mineralizované látky (C02, ionty minerálních živin, H20) znovu zabudovávat do své živé biomasy. Biogeo-chemický cyklus je tak uzavřen.
Konkrétní biogeochemické cykly mají své zvláštnosti, zkratky a odbočky, připojují se do nich více nebo méně důležité importy a oddělují se exporty. Nicméně jejich důležitým společným rysem je právě to, že jde o koloběh látek, které se znovu vracejí na své pouti ekosystémem do živých oddílů (k o mp a r tm e n tů). Naproti tomu si musíme
[323]
uvědomit, že biogeochemické cykly jsou uzavřeny jenom relativně. Obecně čím větší je ekosystém, tím větší můžeme očekávat jeho látkovou soběstačnost, a proto větší uzavřenost cyklů.
Biogeochemický cyklus každé látky (prvku) probíhá v ekosystému prakticky všemi kompartmenty. Látka prodlévá v každém z kompart-mentů různě dlouhou dobu, podle rychlosti své přeměny v něm i podle jeho velikosti.
[324]
128/   Přehledná schémata hlavních toků energie a hlavních biogeochemických cyklů v ekosystémech: kruhy — hlavní kompartmenty organismů; PP primární producenti, H herbivoři, Xkarnivoři, D dekompozitoři, R dýchání organismů, Ttranspirace, F fotosyntéza; A hlavní toky energie — F fotosyntéza, Ttranspirace, E výpar z půdy a vodní hladiny, I (dlouhovlnné) záření, r odraz záření; B cyklus vody—S srážky, E výpar z půdy a vodní hladiny, p! povrchový přítok vody do ekosystému, p2 podzemní přítok, Oj povrchový odtok, o2 podzemní odtok; Ccyklus uhlíku — KC krátký cyklus, DC (přerušovaná čára) dlouhý cyklus, s saprofytní výživa, m mineralizace uhlíku, D cyklus kyslíku (a jemu odpovídající protisměrné toky plynného C02); E cykly dusíku — 1 asimilace vzdušného N2 půdními mikroorganismy, 2 asimilace vzdušného N2 symbiotickými mikroorganismy, 3 mineralizace organického dusíku, 4 nitrifikace, 5 denitrifikace, 6 hnojení dusíkatými hnojivy, 7 odtok NOl z ekosystému; F p ř í k 1 a d obecného cyklu ostatních minerálních živin — 1 půdní roztok, S přísun se srážkami, u přísun zvetrávaním matečné horniny a jejích minerálů, i imobilizace živin (orig.)
Rychlost každého biogeochemického cyklu může být ovlivněna především (1) přirozenými nebo člověkem způsobenými změnami v rozsahu některých kompartmentů ekosystému (např. omezením vegetace živelní pohromou, přemnožením fytofágního hmyzu, vymýcením lesa), (2) nějakým faktorem, který podstatně změní rychlost některého procesu (např. neobvyklým průběhem počasí změněná délka vegetační doby, a tím velikost primární produkce, narušením rozkladu opadu záplavou).
[325]
Tabulka 29
Vlastnosti biogeochemických cyklů hlavních biogenních prvků (originál)
Prvky	Hlavní funkce v primárni produkci	Forma přijatelná pro primární producenty	Hlavní zásobník na Zemi vůbec	Hlavní vstup do ekosystému	Hlavní zásobník uvnitř ekosystému
C	všechny organické látky	co2	karbonátové sedimenty	jako C02 fotosyntézou z atmosféry	biomasa primárních producentů nebo půda (humus)
0	všechny organické látky	H20,02	atmosféra, litosféra	z atmosféry	vzduch
H20	„biologická voda"	H20	oceány	z atmosféry jako srážky	půda
N	složka bílkovin	N05, NH4	atmosféra	mikrobiální fixace z atmosféry	půda (org. N, N03, NH,>
P	energetický metabolismus	HPO2-	fosilní sedimenty	(hnojení)	nevýrazný
S	složka bílkovin	SO4" z půdy S02 z atmosféry	horniny	srážkami z atmosféry	půda
K, Ca, Na, Mg	minerální výživa (enzymy, chlorofyl, struktura)	ionty	horniny	větrání	rostliny a půda
[326]
Hlavní výstup z ekosystému	Hlavní podíl na cyklu uvnitř ekosystému	Hlavní proces určující rychlost cyklu	Příklad průměru rychlosti cyklu v lesním ekosystému
jako C02 dýchaním do atmosféry	fotosyntéza a dýchání	fotosyntéza, Pn	(kg.m~2.a_1) 0,5
fotosyntézou do atmosféry	dýchání a fotosyntéza	fotosyntéza, dýchání	0,67
výparem do atmosféry, odtok	srážky, transport evapotranspirace	srážky, evapotranspirace	1000
denitrifikace do atmosféry (N2)	mikrobiálni procesy v půdě	mikrobiální procesy v půdě	rychlost příjmu do primárních producentů (g.m~2.a~l) 8
odtok (POD (vodní eroze)	mikrobiální mineralizace v půdě	mikrobiální mineralizace	0,9
—	mikrobiální oxidace a redukce v půdě	mikrobiální procesy	2,5
odtok	mikrobiální mineralizace v půdě	mikrobiální mineralizace	K+6 Ca2+6 Mg2+ 1
[327]
Taková změna pak vede k nahromadění nebo naopak zmenšení hmoty až vymizení některého kompartmentu ekosystému. Většinou tím ovlivní rychlost biogeochemického cyklu jen v některém jeho úseku a jen dočasně. Existence biogeochemických cyklů, a především jejich rychlost jsou totiž výrazným projevem homeostatických vlastností každého ekosystému a není-li změna trvalá, vrací se biogeochemický cyklus do svého normálního chodu.
To, co označujeme jako normální chod, je ovšem důsledkem evoluce ekosystému; a protože i v přirozených, člověkem málo ovlivňovaných ekosystémech probíhají stále dlouhodobé evoluční (byt třeba nepozorované) změny, mění se i biogeochemické cykly. Značně velké jsou změny biogeochemických cyklů při sukcesi společenstva.
Náhlé a radikální změny působené člověkem mohou ovšem měnit průběh biogeochemických cyklů natolik, že může vést k větším či menším ekologickým katastrofám.
Většinou odhadujeme rychlost biogeochemického cyklu podle rychlosti některé jeho části, kterou jsme schopni měřit nebo vypočítat. Na rychlost cyklu uhlíku můžeme např. usuzovat z měření rychlosti fotosyntézy porostu nebo z rychlosti „půdního dýchání", rychlost cyklu vody může charakterizovat roční suma srážek apod.
Velmi názorným vyjádřením rychlosti části cyklu je obrat (turn-over) látky v určitém kompartmentu ekosystému, tj. podíl látky z jejího celkového obsahu v kompartmentu, který se vymění za vhodnou jednotku času (za den nebo nejčastěji za rok). Příklady jsou v tab. 30 a 31.
Jiným vhodným způsobem vyjádření rychlosti biogeochemického cyklu v některém úseku je doba pobytu částice (molekuly, iontu) látky v kompartmentu (např. jak dlouho pobude průměrná molekula vody v atmosféře). Obdobně jako obrat se počítá doba pobytu částice látky v kompartmentu z poměru toku do kompartmentu nebo z něho a z množství látky v kompartmentu. Tam, kde rychlost výměny (tok) látky závisí na její koncentraci v kompartmentu, užívá se poločasu pobytu, který znamená, za jakou dobu by klesl obsah látky v kompartmentu na polovinu, kdyby byl zastaven její přísun (např. poločas pobytu — a tím i rozkladu — organického uhlíku v půdě).
U biogeochemických cyklů minerálních živin se někdy počítá rychlost jejich recyklizace jako poměr z rychlosti jejich příjmu vegetací k obsahu živin v detritovém kompartmentu. Rychlost recyklizace bývá malá při velké zásobě živin v detritu. Jiným ukazatelem rychlosti obratu minerálních živin v ekosystému může být údaj o tom, kolikrát je větší celkový obsah živin ve všech kompartmentech ekosystému než jeho podíl, který ročně přijmou primární producenti.
Jednotlivé kompartmenty ekosystému, které se účastní biogeochemického cyklu některé látky, nebývají ani stejně velké (objemné), ani nemívají stejnou koncentraci této látky. Některé jsou pro tuto látku velmi heterogenní (např. půda), jiné jsou naopak značně homogenní (vodní pro-
[328]
středí), a některé z nich dokonce dobře a pravidelně promíchávané (např. atmosféra).
Nej objemnější kompartmenty pro určitou látku můžeme označit jako její zásobník. To je ovšem pojem velmi relativní. Např. jako zásobník uhlíku asi neoznačíme karbonátové sedimenty, kde je sice obvykle uhlíku kvantitativně nejvíce, ale cyklu uhlíku se účastní jen výjimečně. Nicméně se v biogeochemických cyklech pravidelně účastní kompartmenty, které jsou natolik velké, že délka pobytu látky v nich je oproti jiným kompartmentům nesrovnatelně delší. Ty jsou zároveň zdrojem i propadem (sink) látky, koncentrace látky se v nich při změnách přítoků a odtoků mění jen nepatrně, a tak sama neovlivňuje jejich rychlost (např. zásoba vody v oceánech).
Na tab. 29 je uveden obecný přehled o významu, rozložení a rychlosti hlavních biogeochemických cyklů v ekosystémech a biosféře.
9/6/1      Cyklus uhlíku
V sušině živé biomasy vyšších zelených rostlin je průměrně 45 % uhlíku.
Rychlost obratu uhlíku v terestrických ekosystémech je určována především rychlostí fotosyntetického příjmu oxidu uhličitého primárními producenty ze vzduchu, dále dobou setrvání uhlíku ve vytvořených organických látkách, dobou setrvání v opadu odumřelých částí rostlin, popř. v detritu, a tím také rychlostí jejich rozkladu, popř. dobou setrvání ve formě humusu. Cyklus uhlíku navazuje tak bezprostředně na průběh de-tritového a pastevně-kořistnického potravního řetězce (obr. 128, C a 129).
Jak již bylo uvedeno, primární produkce a rovněž její rozklad jsou závislé na stanovištních podmínkách (rozklad především na teplotě a vlhkosti). Proto je rychlost obratu uhlíku určována v podstatě klimatickými podmínkami, tj. průběhem a hodnotou ozářenosti, teplot a zásobením vodou během roku. Z hlediska globálního (celosvětového) můžeme stanovit rozdíly v průběhu cyklu uhlíku v jednotlivých typech makroklimatu, tj. v jednotlivých vybraných biomech na Zemi. Na obr. 130 je graficky vyjádřeno rozdělení uhlíku od jednotlivých základních kompartmentů, jimiž uhlík v cyklu prochází: ovzduší, biomasa, opad, půdní organická hmota (detritus, humus) v některých vybraných a pro biomy charakteristických ekosystémech. Rozdělení uhlíku do jednotlivých kompartmentů je spojeno se strategickými vlastnostmi a životní formou hlavních rostlinných dominant, které tvoří klimaxová společenstva těchto ekosystémů. Je to tím, že výběr hlavních dominantních druhů rostlin je důsledkem jejich fylogenetické a florogenetické adaptace na různé klimatické podmínky. Na obrázku uvedené biomy byly vybrány nejen podle svého významu na Zemi, nýbrž také proto, že znamenají velmi odlišné způsoby strategie, tj. řešení ekologických vztahů mezi vegetací a různým prostředím.
[329]
} mobilní uhlík a uhlík jako C02
živé organické látky #»   mrtvé organické látky
........D mobilní kyslík
fosilní uhlík
129/  Schéma biogeochemického cyklu uhlíku a kyslíku (podle Duvigneauda a Tanqheho 1967)
1. Ekosystémy tropických deštných lesů mají nej větší bio -masu ze všech ekosystémů vůbec (průměrně 20 kg Cm-2). Během jednoho roku zabuduje tropický deštný les do své biomasy veškerý C02, který přináleží v atmosféře jeho ploše. Protože podíl dýchání je vlivem vysokých teplot ve dne i v noci velmi vysoký (70 % z PG), je čistá primární produkce ve srovnání s Po malá. Rychlost rozkladu opadu i mineralizace detritu jsou velké, takže se nehromadí rozkládající se detrit, ani se netvoří povrchový humusový horizont, i když obsah uhlíku v půdě není zanedbatelný. Koloběh uhlíku je uzavřen a má poměrně rychlý obrat beze ztrát. V tomto typu ekosystému je největší podíl uhlíku vázán ? nadzemní biomase dřevin. Je to způsobeno nepřetržitou fotosynte-tickou aktivitou dřevin po celý rok, což je umožněno typem klimatu tropického deštného lesa, který je charakterizován vysokými srážkami a teplotami bez větších výkyvů v průběhu celého roku.
[330]
130/   Průměrný obsah uhlíku v hlavních kompartmentech [kg Cm"2] a čistá primární roční produkce a roční opad [kg C.m"2.a"'] v typických ekosystémech nej důležitějších biomů na Zemi: A obsah uhlíku ve sloupci atmosféry nad porostem, Pn čistá roční produkce, B obsah uhlíku v trvalé biomase primárních producentů, OP roční opad, B0 obsah uhlíku v trvalém opadu, D obsah organického uhlíku v půdě, (B* celoroční průměr trvalé biomasy kulturních plodin je velmi nízký). Obsahy uhlíku jsou znázorněny délkou sloupců ve vzájemně odpovídajícím měřítku. Čistá primární produkce a roční opad jsou znázorněny svislými šipkami, které nejsou uvedeny v měřítku (orig.)
2. Opadavé listnaté lesy v mírném (temperátním) pásmu a na severu na ně navazující boreální jehličnaté lesy mohou sloužit jako příklad lesních ekosystémů, které mají směrem do vyšších zeměpisných šířek (směrem k pólům) klima s klesající sumou záření a teplotou, se zvyšující se vlhkostí a zkracující se vegetační dobou. To se projevuje tím, že přírůstek trvalé biomasy průměrných lesů těchto biomů (tj. různého vývojového stáří, nikoli jen klimaxového charakteru) směrem k pólům klesá; v listnatých lesích je to asi jen polovina přirůst-
al]
ku tropického deštného lesa, v jehličnatých boreálních lesích již jen pětina. Klesá také hrubá primární produkce, avšak čistá primární produkce klesá méně proto, že podíl respirace při nižších teplotách je malý (asi 40 % z PG). Je zajímavé, že kulturní (hospodářské) opadavé lesy mírného pásma mohou mít v důsledku toho čistou primární produkci dokonce téměř tak velikou, jako jev tropických deštných lesích. Rychlost rozkladu opadu i mineralizace detritu se s klesající teplotou směrem k pólům snižuje, a tím se i zvyšuje doba setrvání uhlíku v detritu. Proto nej větší podíl uhlíku v těchto ekosystémech je v nadzemní biomase dřevin a v pomalu se rozkládajícím detritu.
Všechny lesní ekosystémy Země obsahují dohromady 90 % uhlíku obsaženého v biomase terestrických ekosystémů a z toho téměř polovina je v biomase stromů tropických deštných lesů. Je také zajímavé, že všechny lesní ekosystémy, tj. tropický deštný les, listnatý opadavý až boreální jehličnatý les, mají přibližně stejné celkové množství organického uhlíku na jednotku plochy (kolem 30 kg.m-2).
3. Ekosystémy bezlesých tundrových biomů. Všechny charakteristiky cyklu uhlíku v tomto biomu jsou výsledkem vlivu subarktické-ho a arktického typu klimatu, které se vyznačuje velmi dlouhým zimním obdobím s nízkými teplotami a extrémně krátkou vegetační dobou. Tím je způsobena malá roční primární produkce. Tundrové porosty mají velmi malou biomasu vůbec, v průměru 8krát až 30krát méně než listnaté opadavé lesy. Adaptací na tento typ klimatu je také maximální opad. I přes malou čistou roční produkci je celková hmotnost nerozloženého opadu téměř dvakrát větší než u listnatých lesů, protože rozklad opadu i detritu je velmi pomalý. V tomto typu ekosystému je nejvíce uhlíku v detritu a v humusu, kde je ho vázáno 90 až 95% z veškerého uhlíku v ekosystému.
4. Travinné ekosystémy tropických savan nebo stepí t e m -perátního pásma jsou tam, kde nedostatečná suma ročních srážek (zhruba pod 300 mm) omezuje nebo vůbec nedovoluje růst dřevin. Dominantami jsou vytrvalé trávy, adaptované na klima, které má během roku výrazné a často dlouhé období s vysokou radiací a vysokými teplotami. Stepi mají stejně jako savany pro fotosyntézu nepříznivé období sucha v létě, avšak nadto ještě v zimním období velmi nízké teploty.
V závislosti na tomto typu klimatu se v obou typech biomů vytváří velmi vysoká čistá primární produkce, která se v savanách blíží hodnotám tropického deštného lesa a temperátních mokřadů. Ve stepích je relativně nižší (25 až 50 % PN savan), a to vlivem celkově nižší sumy záření ve vyšších zeměpisných šířkách temperátní zóny. Druhým společným znakem těchto dvou travinných biomů je nízká trvalá biomasa, poněvadž v období klimaticky nepříznivém pro rostliny opadává téměř celá roční nadzemní primární produkce a trvalou biomasu tvoří především biomasa podzemních orgánů (asi 80 %). Rychlost rozkladu opadu je značně velká, za rok se rozloží až 75 %. Hlavní zásobník uhlíku v ekosystémech
[332]
savan a stepí je půdní organický uhlík (90 °/o celkového množství uhlíku v ekosystému) a biomasa podzemních orgánů rostlin.
5. Ekosystémy mokřadů jsou utvářeny pod vlivem maximálního zásobení půdy vodou i maximálně možné hustoty záření. Životní cyklus a adaptace rostlin jsou určovány těmito faktory. Tato stanoviště poskytují optimální podmínky pro fotosyntézu rostlin a vlivem výhodné struktury porostů mají nej větší čistou primární produkci ze všech biomů (až o třetinu vyšší než tropický deštný les). Ze všech biomů mají mokřady také největší celkový obsah uhlíku v ekosystému. Rovněž trvalá biomasa je poměrně velká a tvoří ji hlavně podzemní orgány rostlin. Také poměr PN k trvalé biomase je značně veliký, až 1/3. Hlavní zásobník uhlíku v ekosystémech mokřadů je v detritu.
6. Ve vodních ekosystémech, hlavně mořských, je výměna C02 mezi ovzduším a vodou určována jak fyzikálním vyrovnáváním podle parciálních tlaků C02 a pH vody, tak fotosyntézou a dýcháním primárních producentů, především fytoplanktonu. Primární produkce moří je velmi malá (na jednotku plochy). V průměru je 0,120 g.m"2.a_I, ovšem přesto je průměrně 40krát větší než biomasa primárních producentů, což znamená, že délka pobytu uhlíku v biomase fytoplanktonu je krátká (asi 9 dní), tj. vlastně po dobu délky života jedinců fotoautotrofních mikroorganismů. Větší produkci mají šelfová moře lemující kontinenty (třikrát) a místa u pobřeží, kde vystupují z hloubky vzestupné proudy vody bohaté živinami (čtyřikrát), ale i v tomto případě je biomasa fytoplanktonu nízká. Produkci srovnatelnou s terestrickými ekosystémy mají porosty řas (např. „sargasová moře" — 2,5 kg.mT2.a-1) — a ekosystémy ústí řek.
7. Zemědělské ekosystémy mají vysokou čistou primární produkci, která i v průměru je větší než trvalá biomasa a dík dodatkové energii odpovídá čisté produkci listnatého temperátního lesa. Pravidelný export uhlíku z ekosystému, tj. sklizeň, představuje průměrně 30 až 42 % uhlíku v PN. Např. při maximálním výnosu pšenice (14,5 t.ha~') to znamená export 0,65 kg C.m"2.a_1 a u tří sklizní rýže za rok (26 až 28 t.ha-1) je to dokonce export 1,17 až 1,26 kg C.m~2.a~\ Důsledkem exportu uhlíku v čisté primární produkci z ekosystému je zde vůbec nejnižší obsah organického uhlíku (humusu) v půdě.
Globální cyklus uhlíku na Zemi je znázorněn blokovým schématem na obr. 131. Jednotlivé kompartmenty uhlíku na pevnině, v ovzduší a v moři uvádějí také množství uhlíku v nich obsaženého (v jednotkách 1012 kg) a jejich toky (v jednotkách 1012 kg.a-1). V dolní části obrázku jsou podíly uhlíku relativně nepohyblivé. Velmi intenzívní cirkulace uhlíku existuje mezi ovzduším, primárními producenty a povrchovými vrstvami moře. To znamená, že rychlost cyklu uhlíku v biosféře je veliká zvláště proto, že toky jsou velké a obsahy uhlíku v atmosféře i v primárních producentech poměrně malé. O rychlosti obratu uhlíku v biosféře viz tab. 30.
[333]
pevnina
ovzduší
700
~r~\
R 10   35 PG I i
pozemské rastlinstvo 450
I spalování 25 5 fosilních 10(
paliv
N_
97
dýcháni půdy
25
mrtvá organická hmota 700
more
/
fytoplankton 5
20
20
moř. živočichové <5
20
35
mrtvá organická hmota 3 000
fosilní paliva 10 000
-40
povrchové mořské vrstvy Jt 500
40
I výměna p
ľ vody T 45 v
^lubinné moře 34 500
sedimenty  20 000 000
131/ Blokové schéma koloběhu uhlíku. Bloky — Mn kg uhlíku, toky — .1012 kg uhlíku za rok; R respirace, Pg hrubá produkce (podle různých autorů)
Tabulka 30
Průměrný obrat uhlíku (podle různých autorů)
Za rok [%]		Průměrná délka pobytu, tj. obrat celého obsahu uhlíku za
v atmosféře	25	4 roky
v biomase lesa	6,4	15,6 roku
travinných porostů	40	2,5 roku
polních plodin	75	1,5 roku
mokřadů	30	3 roky
půdních baktérií	3 000	12 dní
mořského fytoplanktonu	4 000	9 dní
v opadu a humusu		15 let
v půdě temperátní stepi		60 let
ve starých sedimentech		3.107 let
[334]
9/6/2      Cyklus vody
Třebaže voda není složkou biomasy (jestliže biomasu vyjadřujeme tak, jak je obvyklé, logické a praktické, tj. v jednotkách hmotnosti sušiny), je přesto jednou ze základních složek živé hmoty.
U různých druhů a v různých orgánech rostlin je obsah vody velmi různý, v průměru je však v rostlinách 80 až 85 % vody. U živočichů je obsah vody překvapivě navzájem podobný a je trochu nad 50 %.
Přítomnost vody v biosféře Země, která je spíš výjimkou mezi všemi tělesy sluneční soustavy, je nutným předpokladem existence života a biosférický cyklus vody je příkladem velmi uzavřeného biogeochemic-kého cyklu (obr. 128, B). Jeho značná část se odehrává uvnitř ekosystémů.
97,3 % vody na Zemi je obsaženo v oceánech, 2 % v ledovcích, hlavně u obou pólů; voda v půdě a podzemní voda tvoří 0,6 %, ostatní kontinentální voda pouze setinu procenta, vodní pára v atmosféře jenom jednu tisícinu procenta a voda v živých organismech jen jednu milióntinu veškeré vody na Zemi. Celkem je na povrchu Země a v její atmosféře 1,376 .1021 kg, tj. 1 376 .106 km' vody.
Globální cyklus vody (hydrologický cyklus), Země je znázorněn na obr. 132. Průměrná evapotranspirace z terestrických ekosystémů odpovídá 60 % ze srážek, které v průměru na souš dopadají. To je příčinou toho, že přebývajících 315 mm srážek spadlých na kontinenty odtéká řekami do moří. Atmosférické srážky, které na kontinenty spadnou, tvoří jediný přísun vody do terestrických ekosystémů. Tyto srážky pocházejí z 60 % z vody, která se vypařila z kontinentů, a ze 40 % je to voda, která se vypařila ze světových oceánů. Rychlost globálního hydrologického cyklu Země můžeme posoudit z průměrné celozemské roční sumy srážek, která je 1 010 mm.
			ATMOSFÉRA			
	r		0,013 x106 km3			
800 mm	485 mm		~ 0,000 94 %			
						
SOUŠE		315 mm                   1 270 mm				1 400 mm
37,2 x 10	'km3 ř» 2,73%^					
řeky, jezera 0,017% podzemní vody   0,61 % led                    2,1 %				1 338x 106 km3 - 97,3 %		
132/   Schéma globálního cyklu vody na Zemi: rozložení vody ve třech hlavních kompartmentech — v atmosféře, na souši a v mořích v absolutním množství a v procentech celkového množství vody na Zemi [1 376.106 km3] a hlavní toky vody [v mm na plochu souše v levé části obrázku a na plochu oceánů v pravé části] (data podle Philipa 1978)
[335]
Tabulka 31
Průměrné doby pobytu molekuly H20 v jednotlivých kompartmentech biosféry Země (podle různých autorů)
v oceánu	asi 2 600 let
v ledovcích	1 100 let
v podzemních vodách	700 let
v jezerech	13 let
v půdní vodě	155 dní
v řekách	13 dní
v atmosféře	8,2 dne
ve vodě v živých organismech	3,5 dne
Velmi zajímavé jsou průměrné doby pobytu molekuly vody v některých kompartmentech ekosystémů biosféry Země, uvedené v tab. 31.
Bylo vypočítáno, že se každý den vymění mezi atmosférou a organismy — z nichž převážnou část biomasy (99,9 %) tvoří rostliny — asi 30 % vody v nich obsažené, což je zároveň 8,2 % vody obsažené v atmosféře. Znamená to, že výměna vody mezi těmito kompartmenty je neobyčejně rychlá. Uvedená čísla byla vypočítána na základě odhadnutého množství vody v celé biomase (prakticky v celé biomase rostlin), tedy např. i pro vodu ve dřevě stromů, kde se voda vyměňuje velmi pomalu. Znamená to, že výměna vody v bylinných částech rostlin, které mají vysoký relativní transpirační povrch, je mnohem rychlejší, než je uvedený průměr. Bylo zjištěno, že u bylin rychlost výměny vody je až 12krát za den, takže průměrná doba pobytu molekuly v nich bývá dvě až několik málo hodin.
Z toho můžeme vyvodit, že mezi biosférou Země a atmosférou je neobyčejně rychlá výměna. Je to vůbec nejrychlejší globální cirkulace hmoty. Zároveň je tato cirkulace spojena s nej většími přenosy tepelné energie v biosféře, protože přeměna kapalné vody v páru je proces en-dergonický a naopak kondenzace vodní páry do kapiček mraků v atmosféře je proces exergonický, teplo uvolňující. Koloběh vody znamená tedy zároveň velmi intenzívní přenos energie z povrchů rostlin do vyšší atmosféry. Globální výpar z pevnin i moří Země (odpovídající průměrným srážkám 1 010 mm ročně dopadlým na celý povrch Země) odpovídá toku energie 80 W.m-2, což je 84 % průměrné bilance záření Země.
Hydrologické cykly menších území, než je celá biosféra Země, poskytují podrobnější představu o tocích vody v ekosystémech, které odpovídají velkým krajinným celkům (obr. 133).
Z celkové evapotranspirace terestrických ekosystémů se obvykle vypaří 5 až 20 % z půdy a 80 až 95 % vyranspiruje vegetace. V jednotlivých typech ekosystémů je vzájemný poměr dvou hlavních negativních složek vodní bilance, tj. evapotranspirace a podzemního odtoku, různý. Tropický deštný les vypaří 75 až 80 % srážkové vody (zbývající procenta do 100 % tvoří vždy odtok), temperátní listnaté lesy dík nižší teplotě a nižší insolaci 50 až 60 %, boreáiní jehličnaté lesy 45 až 55 % srážek. V ekosystémech stepí mírného pásma se vypaří 95 % srážek, tropické savany kolem 80 °/o. Průměrná evapotranspirace polních kul-
[336]
133/   Vodní bilance velkého krajinného celku (na příkladu NDR): údaje toků vody a vodní páry jsou.v % průměrných ročních srážek (621 mm) — Es výpar z půdy, Ttranspirace, ^vertikální srážky (podle Schuberta 1984)
tur v mírném pásmu je 50 až 60 % srážek, V horských lesních ekosystémech je veliký odtok, takže evapotranspirace tvoří jen 25 až 50 %. Tvrdolisté keřovité mediteránní ekosystémy vypaří 77 až 83 %. Nejmenší podíl evapotranspirace byl změřen v lišejníko-mechové severské tundře, kde bývá jen 16 až 20 %. Dokonce více, než je suma srážek, vypaří např. rákosové porosty mokřadů (160 až 190 % srážek) a periodicky zaplavované louky (např. 135 %).
Jak veliký může být pozitivní ekologický význam vysoké transpirace zvláště lesních porostů, dosvědčuje známá skutečnost, že v našich zeměpisných šířkách dochází na stanovištích s omezeným odtokem po vykácení lesa k zabahnění půdy.
9/6/3      Cyklus kyslíku
Hlavním zásobníkem kyslíku je atmosféra Země, která obsahuje 21 objemových procent molekulárního kyslíku, tj. celkem 1,2 . 1018 kg 02. Atmosférický kyslík je považován za produkt existence fotoautotrofních rostlin a jejich schopnosti fotosyntetizovat, tj. mimo jiné rozkládat fotochemicky molekulu vody na molekulární kyslík a proton (ion vodíku), který je užit k vytvoření redukujících látek pro biochemické procesy fotosyntézy. Fotosyntézou vzniklý kyslík dal v nejvyšších vrstvách atmosféry vznik vrstvě ozónosféry, která jako ochranný filtr zabraňuje většině krátkovlnného slunečního záření v UV oblasti (< 280 nm) pronikat do atmosféry a do biosféry, a tak chrání živé organismy před jeho zhoubným vlivem.
Toky kyslíku v ekosystémech jsou totožné, ale protisměrné cyklu oxidu uhličitého: všechny organismy aerobními dýchacími procesy spotřebovávají atmosférický kyslík a uvolňují oxid uhličitý, jen fotoautotrofní
[337 ]
primární producenti při fotosyntéze (tj. na světle) oxid uhličitý pohlcují a molekulární kyslík uvolňují (viz obr. 128, D). Fotosyntézou primárních producentů je ročně uvolňováno do atmosféry 70.1012 kg 02. Obrázkové schéma koloběhu kyslíku je na obr. 129.
Poměr, v němž je obsah 02 a C02 v atmosféře ovlivňován živými organismy, je dán tím, že při fotosyntéze a respiraci jedné molekule 02 odpovídá jedna molekula C02, a tím, že obsah kyslíku v atmosféře je 630krát větší než obsah oxidu uhličitého. Čisté toky kyslíku mezi atmosférou a volnou vodní hladinou jsou dlouhodobě blízké nule.
Kyslík je spotřebováván všemi oxidačními procesy, tedy také spalováním fosilních paliv.
9/6/4      Cykly minerálních biogenních prvků
Důležitost biogeochemických cyklů minerálních biogenních prvků spočívá především v tom, že zajišťují přísun minerálních živin pro primární producenty. Minerální živiny jsou přijímány především kořeny z půdního roztoku, a to přednostně ve formě nejlépe přístupné. Pro přístupnost je důležitá především rozpustnost ve vodě, dále iontová forma, valence, další „zpracovatelnost" v rostlinách aj. U různých prvků bývá zásoba této přístupné formy v půdě různá. Např. u fosfátů bývá přístupný podíl jen malý, přístupné fosfáty se však mohou postupně v půdě uvolňovat z okludované nebo jinak vázané formy. Koncentrace nitrátů podléhá velkým změnám, koncentrace draslíku bývá malá.
Příprava, tj. uvolňování přístupné formy živin do půdního roztoku, je nej důležitějším procesem, který zajišťuje výživu primárních producentů. Jsou pro ni důležité tyto hlavní faktory:
1. Vnitřní biogeochemický cyklus prvku v ekosystému (obr. 128, F). Tento vnitřní cyklus je základní a nejdůležitější. Je tvořen známým krátkým cyklem: biomasa primárních producentů —* opad —+ postupný rozklad a mineralizace detritu a uvolňování živin —* příjem živin primárními producenty. Rychlost tohoto vnitřního cyklu je určována rychlostí mikrobiálního rozkladu a mineralizace a rychlostí příjmu živin primárními producenty. Obojí bývá většinou vzájemně vyrovnané a tato vyrovnanost je také výrazem homeostázy ekosystému. Rychlost příjmu živin primárními producenty závisí na rychlosti růstu a ten naopak závisí kromě jiného také na příjmu živin. Toky živin přijímaných do primárních producentů kryjí potřebu živin pro PG.
V tropických deštných lesích je vzhledem k rychlé mineralizaci opadu většina živin celého ekosystému obsažena ve veliké biomase primárních producentů (lesních dřevin). Proto po vytěžení dřevin je ekosystém natolik ochuzen o minerální živiny, že obnova lesa (přirozená i výsadbou) je ztížena právě jejich nedostatkem.
[338]
Část živin přijatých do primárních producentů je vymývána z jejich povrchu deštěm a vrací se do půdy (např. poměrně mnoho draslíku). Naprostá jejich většina obsažená v biomase však projde krátkým cyklem (tj. rozkladnými procesy v detritovém potravním řetězci v půdě) nebo — obvykle mnohem menší podíl — dlouhým cyklem v pa-stevně-kořistnickém řetězci a na něj vždy navazujícími procesy opět v detritovém řetězci. Dlouhý i krátký cyklus končí tedy mineralizací a s ní spojeným uvolňováním biogenních prvků.
Kromě již zmíněné zkratky vnitřního biogeochemického cyklu prostřednictvím vymývání deštěm z povrchu primárních producentů existují ještě dvě další zkratky:
a) Primární producenti mohou přijímat minerální prvky prostřednictvím mykorhizních symbiontů (především hub), kteří jako saprofyti přijímají prvky z částečně rozložené organické hmoty, a tak je přímo předávají do kořenů primárních producentů (viz str. 195). Bylo např. zjištěno, že obsah fosforu v jehlicích borovic s mykorhizou byl o 234 % vyšší než v jehlicích borovic, které rostly bez mykorhizy, u dusíku byl přírůstek 86 % a u draslíku 75 °/o.
b) Kořenové exsudáty do půdy tvoří další možnou zkratku ve vnitřním biogeochemickém cyklu minerálních živin v ekosystému. Tato zkratka má mikrobiální složku: uvolňování minerálních živin z exsudátu obstarávají rhizosférní mikroorganismy (viz str. 193). Zvláště velký byl v exsudátech obsah sodíku.
U některých prvků jsou minerální sloučeniny prvku přímo přístupné rostlinám (většina kationtů), někdy mohou být dodatečně imobilizovány (okludované nebo málo rozpustné fosfáty). Anorganický dusík je předmětem dalších mikrobiálních přeměn (viz str. 117).
2. Dalším zdrojem přístupných živin pro primární producenty je větrání matečné horniny a další rozklad anorganických půdních částic. Rychlost zvetrávaní závisí přirozeně na chemickém složení, struktuře a textuře horniny: větší je u primárních sedimentů, nejpoma-lejší u hlubinných vyvřelin. Závisí na pH a to je určováno kyselostí srážek a mikrobiálními pochody: čím nižší pH, tím rychlejší je zvetrávaní.
3. Dalším důležitým vstupem minerálních živin do ekosystémů jsou atmosférické srážky. Jejich význam v biogeochemických cyklech stoupá i v globálním a velkoplošném měřítku s rozvojem průmyslu a lidské civilizace vůbec. U dusíku mohou srážky tvořit třetinu, u síry dokonce téměř dvě třetiny všech jejích vstupů.
4. U dusíku a síry jsou důležitým zdrojem pro ekosystém jejich plynné formy obsažené v atmosféře. Víme, že fixace atmosférického dusíku uskutečňují různé nitrogenní mikroorganismy (viz str. 116). Síru jako atmosférický S02 (ze sopek, a především z průmyslových emisí) mohou přijímat primární producenti také přímo.
[339]
Tabulka 32
Obsahy minerálních prvků a jejich biogeochemické toky opadavého listnatého lesa (Hubbard Brook Project, Likens G. E. et al. 1977)
(Pjv 1,040 kg sušiny.m_2.a AB 0,360 kg sušiny.m~2.a_1, hornina: metamorfované břidlice a pískovec, písčito-jílovitá půda, průměrně 0,5 m hluboká, pH = 4,5)
Obsah (g.m 2)	N	K	Ca
v biomase primárních producentů v opadu a detritu	53,2 125,6	21,8 0,7	48,4 37,2
Toky (g.nr2.a""')			
Příjem do ekosystému: ve srážkách v plynné formě větráním	0,65 (31) 1,42 (69) 0	0,09 (11) 0,71 (89)	0,22 (9) 2,11 (91)
	(100 %)	(100 %)	(100 m
Do půdního roztoku: v pronikajících srážkách v exsudátech kořenů čistou mineralizací větráním	0,93 0,09 [87] 6,96 0	3,0 0,80 [31] 2,01 0,71	0,67 0,35 [68] 4,24 2,11
Příjem do primárních producentů: z toho v přírůstku trvalé biomasy AB v ročním opadu čistý příjem do detritu a humusu	7,96 0,90 (44) 6,04 0,77 (37)	6,43 0,58 (68) 2,04 0,03 (4)	6,22 0,81 (35) 4,39 0,14 (6)
Výstup z ekosystému: povrchový odtok	0,40 (19) (100 %)	0,24 (28) (100 Vo)	1,39 (59) (100 %)
Čísla v kulatých závorkách vyjadřují hodnoty v procentech. V hranatých závorkách uvedené hodnoty udávají, z kolika procent je příjem živin do primárních producentů hrazen z vnitřního krátkého koloběhu prvku.
[340]
Pokračování tabulky 32
Na	S	Mg	P
0,5	5,9	4,9	8,7
0,36	12,4	3,8	7,8
0,16 (22)	1,27 (65)	0,06 (15)	0,004
	0,61 (31)	—	—
0,58 (78)	0,08 (4)	0,35 (85)	1
(100 %)	(100 %)	(100 °/o)	
0,03	2,10	0,02	0,07
0,42	0,19	0,02	0,02
[2,9] 0,01	[23] 0,57	[66] ' 0,61	?
0,58	0,08	0,35	|
3,48	2,45	0,93	0,89
0,015 (2)	0,12 (6)	0,07 (17)	0,23
0,01	0,64	0,64	0,57
0,002 (1)	0,08 (4)	0,02 (5)	0,05
0,74 (98)	1,76 (90)	0,33 (79)	0,002
(100 %)	(100 o/o)	(100 %)	
[341]
Hlavní výstup minerálních živin z ekosystému tvoří podzemní i povrchový odtok s vodou, a to v rozpuštěné formě i v půdních, humusových a detritových částicích, odnášených odtékající vodou. U dusíku byl v uvedeném příkladu temperátního lesního porostu (tab. 32) odtok kompenzován přísunem ve srážkách, u ostatních prvků nikoli. Byl-li však vzat v úvahu vstup do ekosystému větráním, pak měl uvedený lesní ekosystém pozitivní bilanci všech sledovaných prvků. Naopak ve hnojených kulturních porostech je export živin odtokem vody z ekosystému vážným problémem ovlivňujícím efektivnost hnojení.
9/6/4/1    Cyklus dusíku
Biomasa primárních producentů obsahuje 1 až 5 % organicky vázaného dusíku, především v bílkovinách, které mají 15 až 19 % dusíku.
V atmosféře Země je vysoká koncentrace i množství molekulárního dusíku: více než 78 objemových procent a celkem 3,8 .1018 kg N. Naopak v ekosystémech je koncentrace všech forem dusíku velmi malá: primární producenti obsahují na jednotku plochy ekosystému průměrně jen asi 0,000 5 % toho množství dusíku, které je obsaženo ve sloupci vzduchu nad touto jednotkou plochy. Celkový obsah dusíku v konzumentech a de-kompozitorech rovněž v přepočtu na jednotku plochy ekosystému je ještě 30krát menší. Kromě molekulárního dusíku obsahuje atmosféra Země ještě 4 .10"6 % N20 a 3,2 .10"7 % NH3, které vznikají především fotooxi-dativními procesy v atmosféře nebo pocházejí z vulkanické činnosti a průmyslových emisí. N20 je uvolňován do vzduchu také při nitrifikaci a NH3 jako následek amonizace. Nedávno bylo zjištěno, že z listů zelených rostlin je zvláště při jejich stárnutí uvolňován v nezanedbatelném množství také plynný NH3 do atmosféry. Deštěm se tyto sloučeniny dostávají (maximálně 1 g N.m_2.a_1) do půdy.
Cyklus dusíku (obr. 128, E) patří k nejrychlejším cyklům látek v ekosystémech. Hlavními příčinami jsou především velká množství dusíku přijímaná primárními producenty pro tvorbu PN (např. 40gN.m~2.a_1 pro tropický deštný les a tropickou savanu) a dále to, že značná část cyklu probíhá (v několika stupních) v mikroorganismech (hlavně půdních), které mají rychlý obrat. Většina dusíku dodávaného do ekosystému člověkem hnojením a další jeho činností prochází ekosystémem mimo živé složky přímými toky v podzemních a povrchových vodách.
Primární producenti přijímají dusík prakticky jedině v anorganické formě z půdy, především jako nitrátový anion NO"3 nebo jako katión NH4. Jsou tedy, i pokud se dusíku týče, autotrofní. Malá část NH4 přichází do půdy již „hotová" v dešťových srážkách z atmosféry. Většina anorganického dusíku je však — jak bylo již podrobně popsáno v kap. 5.3.5 — produktem činnosti půdních mikroorganismů.
Mikrobiální procesy tvoří v podstatě tři přístupové cesty dusíku pro
[342]
primární producenty. Dvě první cesty počínají mikrobiální fixací vzdušného molekulárního dusíku N2 z atmosféry.
1. Jedna přístupová cesta dusíku počíná biologickou fixací vzdušného molekulárního dusíku v půdě volně žijícími heterotrofními nitrogen-ními baktériemi (např. Azotobacter), které berou energii pro fixaci dusíku rozkladem organické hmoty v půdě. Jinými půdními mikroorganismy fixujícími dusík jsou některé fotoautotrofní sinice (Anabaena, Nostoc), které pro fixaci dusíku využívají energie z vlastní fotosyntézy. Energie nutná pro fixaci vzdušného N2 je značná: 17 molekul ATP na 1 molekulu N2.
Rychlost fixace dusíku půdními baktériemi bývá kolem 1 g N.rrT2.a~\ půdními sinicemi (např. v rýžovištích) až 5 g N.m"2.a-1.
Fixovaný atmosférický dusík je vázán v tělech (biomase) nitrogenních mikroorganismů v organické formě, většinou v bílkovinách.
2. Jiná cesta začíná rovněž biologickou fixací vzdušného molekulárního dusíku, tentokrát však symbiotickými heterotrofními hlízkovými baktériemi žijícími v kořenových hlízkách rostlin z čeledi Fabaceae (Rhizobium leguminosarum) a aktinomycety (Frankia) v jiných rostlinách. (Podrobněji o nich viz str. 194.)
Obojí mikroorganismy berou energii z produktů fotosyntézy hostitelských primárních producentů. Rychlost fixace dusíku symbiotickými mikroorganismy v ekosystémech bývá až 20 g N.m~2.aM. Také tento fixovaný dusík je organicky vázán, je však přijímán ze symbiontů primárními producenty přímo.
3. Třetí přístupová cesta dusíku do primárních producentů počíná jeho uvolňováním z odumřelých organických látek, především z opadu a rozkladu ostatních organických zbytků v ekosystému. K této hmotě, obsahující organicky vázaný dusík, se v této fázi cyklu dusíku v ekosystému přidává biomasa půdních mikroorganismů, které fixovaly vzdušný molekulární dusík v cestě (1). Další cesta je pro (1) a (3) společná a je součástí detritového potravního řetězce, který je popsán v kap. 9.4.1 a z hlediska půdotvorného v kapitole 5.2.
Rozklad bílkovinné složky obstarávají postupně proteolytické exoenzymy vylučované houbami a baktériemi a na ně navazují amonizační baktérie, které oxidatívni desaminací uvolňují NH3, resp. NHt, což je proces exergonický a je zdrojem energie pro amonizační baktérie. Tím je ukončena mineralizace organických dusíkatých látek. Nitrifikační baktérie oxidují část NH4 postupně na NOl (viz str. 117). Mi-neralizační mikrobiální procesy závisejí na teplotě a vlhkosti půdy. Důsledkem toho jsou různá množství i forma minerálního dusíku, které jsou v různých ekosystémech k dispozici (za rok) pro primární producenty.
[343]
Na tabulce 33 jsou uvedeny některé příklady z různých ekosystémů v různých zeměpisných šířkách.
Tabulka 33
Množství dusíku (NH4 a NOl), vytvořeného mikrobiální mineralizací za rok (podle různých autorů)
	NH+4 a NOl	z toho
	(g.m~2.a_l)	% NOi
Tropické pásmo		
tropický deštný les	10-12	
savana	0-0,2	75- 90
Temperátní pásmo		
květnatá bučina (Melico-Fágetum) na hluboké hnědoze-		
mi	14-23	90-100
vápencová bučina (Carici-Fagetum) na sušší rendzině	7- 9	90-100
kyselá bučina (Luzulo-Fagetum) na podzolované hnědo-		
zemi	10-13	50- 75
jehličnatý les	5-10	
vlhká louka (Junco-Molinietum)	0- 0,8	75- 90
kulturní louka	30-70	
Arktická zóna		
tundra	1- 2	
Pro porovnání: obvyklé současné dávky hnojení v intenzívním zemědělství (200 kg.ha \a ') odpovídají 20 g.nrz.a_1.
Rostlinami nevyužitý půdní nitrát může být heterotrofními denitrifi-kačními baktériemi změněn na N20, a především na N2, který se vrací do atmosféry.
Můžeme tedy shrnout (viz obr. 128, E): Dusík vstupuje do ekosystému z atmosféry biologickou fixací půdními (1) nebo symbiotickými (2) mikroorganismy a je vázán organicky v jejich biomase. Z ní se dostává buď z (2) přímo do hostitelských primárních producentů, nebo se z (1) připojuje do vnitřního koloběhu dusíku, který probíhá cyklicky takto: organický dusík v primárních producentech —* potravní řetězce, především de-tritový, v něm amonizace (3), jíž je dokončena mineralizace dusíku na NH3, který nitrifikací (4) —* N03 jako anorganický hlavní zdroj dusíku pro terestrické primární producenty. Z ekosystému se může denitrifikací (5) uvolňovat zpět do atmosféry molekulární dusík (a N20), nebo jako NHj přímo z listů rostlin. Obrázkové schéma koloběhu dusíku je na obr. 134.
[344]
vymývaní
134/   Schéma biogeochemického cyklu dusíku (podle Duvigneauda a Tangheho 1967)
9/6/4/2    Cykly fosforu a síry
Fosfor i síra jsou přijímány primárními producenty ve formě aniontú H PO! a SOr.
U lesních ekosystémů bývá větší vstup síry s atmosférickými srážkami nebo i v plynné formě (jako S02) než výstup s odtékající vodou. Např. v listnatém lese sev. Spojených států asi 100 km od průmyslové oblasti se hradilo ze srážek 66 % příjmu síry do primárních producentů. Zvetrávaní matečné horniny je sice jedním ze zdrojů síry pro rostliny, nicméně o její přípravě pro primární producenty rozhodují mikrobiální přeměny v cyklu: plynný H2S oxidací —> S, jež další mikrobiální oxidací —¥ SO2;", který mikrobiální redukcí —> opět H2S. V poslední době se vzrůstajícím využíváním fosilních paliv, a tím i vzrůstajícím S02 ve vzduchu, se přesouvá hlavní zásoba síry pro její globální koloběh stále více do atmosféry.
Protože zdroje fosforu v horninách jsou většinou nepatrné, je uvolňování anorganického fosfátu pro potřebu primárních producentů závis-
[345]
lé především na vnitřním cyklu uvnitř ekosystémů, který je určován rychlostí mikrobiální mineralizace organických sloučenin fosforu z opadu. V globálním měřítku jsou hlavním zdrojem fosforu jeho fosilní sedimenty organického původu, které se v omezené míře vytvářejí i v současné době (uloženiny guana, tj. exkrementů mořských ptáků, které se uchovávají na pevnině v aridním pásmu na západním pobřeží Jižní Ameriky). Vnitřní cyklus fosforu v ekosystému je velmi jednoduchý a obvykle ztrátový: Mikrobiální mineralizací se z organických látek v rostlinném i živočišném opadu uvolňují anorganické fosfáty, které jsou (1) jako rozpustné fosfáty (PCH-, HPO2.-, H2POu) průběžně přijímány primárními producenty, (2) jako málo rozpustné fosfáty železa, hliníku, vápníku a hořčíku (vápenaté a horečnaté) jsou dočasně imobilizovány v půdě a (3) jsou erozí vymývány a nenávratně odnášeny povrchovými vodami z ekosystémů do moře. Kulturní ekosystémy se uměle hnojí fosfátovými hnojivy těženými z omezených světových zásob fosilních usazenin. Touto činností člověka se do koloběhu fosforu stále více dostává fosfor ze zásobních fosilních zdrojů. Ukazuje se, že nedostatek přístupné formy fosforu pro rostliny omezuje často úrodnost suchozemských i vodních stanovišť, a tím i růst a další životní funkce rostlin. Schéma koloběhu fosforu je na obr. 135.
135/ Schéma biogeochemického cyklu fosforu (podle Duvigneauda a Tangheho 1967) [346]
Schéma hlavních globálních čistých toků hmoty a energie v biosféře je na obr. 136.
136/   Schéma nejvýznamnějších globálních čistých toků hmoty a energie v biosféře; přerušovaná čára — hranice biosféry: Hlavní bloky — A atmosféra, zdroj C02 pro fotosyntézu, zdroj vody pro suchozemské organismy, PPterestričtí primární producenti, Hherbivoři, z nichž větší část tvoří zvířata živočišné prodtikce, Kkarnivoři, většinou divocí, Č člověk a jeho civilizace, Ddetritus a jeho rozkladací, P půda, M moře, oceány, rezervoáry slané vody a C02, S+ L sedimenty a litosféra, obrovská rezerva minerálních látek včetně uhlíku. T o k y — R výdej C02 a ztráta energie dýcháním všech organismů, O průmyslová oxidace, topení, 1 přeměna slunečního záření fotosyntézou primárních producentů, 2 spotřeba rostlinné biomasy lidskou populací (potrava, suroviny), 3 potrava herbivorů, 4 predace herbivorů karnivory, 5 živočišná potrava lidské populace, 6 potrava lidské populace z moře (ryby), 7fekálie, odumřelé organismy, organické odpady lidské civilizace, 8 opad primárních producentů, 9 mineralizace živin z detritu v půdě, 10 příjem minerálních živin primárními producenty, 11 E sedimentace organické a mineralizované hmoty v oceánech, 12 Eterestrická sedimentace organických látek (tvorba rašeliny), 13 /import umělých hnojiv člověkem z atmosféry (dusík) a ze sedimentů do biosféry, 14 ztráty hnojiv odtokem povrchovými vodami do moře, 15 / import dodatkové energie z fosilních paliv do zemědělství, 161 import energie z fosilních paliv do průmyslu a ostatní civilizace, 17 / těžba biomasy primárních producentů (hlavně dřevin tropických lesů), 18 / těžba surovin pro průmysl, 19 / přirozené větrání hornin. Toky označené E tvoří exporty z biosféry, toky označené / jsou importy do biosféry. Hlavní cykly — Q hlavní toky cyklů C02, H20 a 02; Ci hlavní toky biogeochemických cyklů minerálních živin (orig.)
[347]
9/7 MATEMATICKÉ MODELOVÁNÍ EKOSYSTÉMŮ
Systémový přístup a aplikace systémové teorie se v poslední době stávají jednotícím činitelem nejen ekologie a biologie, ale i mnoha dalších přírodních a společenských věd. Tento přístup umožňuje mimo jiné na základě analogie užít metody, vypracované v jednom odvětví vědy, pro řešení otázek jiného odvětví; jsou např. vypracovány modely vodního provozu rostlin na základě analogie s Ohmovým zákonem, chemické modely byly aplikovány na ekologické problémy atd. Také rozvoj kybernetiky a teorie řízení se význačnou měrou podílí na úspěších systémové ekologie. Autoregulace ekologických systémů je jedním z nejpřitažlivějších (ale také nej ožehavějších) problémů současné ekologie. Systémový přístup umožňuje chápat ekosystémy jako celky, jako složité strukturované hierarchické systémy.
Velmi často při výzkumu reálného systému dojde k situaci, kdy pokus, který chceme provést, je časově příliš náročný, naráží na velkou variabilitu materiálu, vede ke zničení unikátního systému, je finančně nebo jinak nad naše možnosti, nebo jde o výběr nejlepšího způsobu řízení systému v případě, kdy nechceme nebo nemůžeme spoléhat na metodu „pokus a omyl". Potřebujeme tedy systém, který by chováním nebo i strukturou odpovídal původnímu (reálnému) systému (případně abstrahoval společné rysy souboru systémů), s nímž by bylo možné bez obtíží experimentovat. Takový systém nazýváme model a metodický přístup modelování. Tento přístup dále využíváme, máme-li hypotézu o struktuře modelovaného systému a chceme-li ji ověřit pomocí shody jeho chování s chováním systému předpokládané struktury nebo chceme-li stanovit některé, na tomto modelovaném reálném systému těžko zjistitelné složky chování.
9/7/1      Postupy při vytváření matematických modelů
Modelující systém, (model) může být bud' reálný, nebo abstrakt-n í. Při procesu abstrakce vytváříme nejprve verbální (slovní) modely. Ty můžeme převést do grafické formy (diagramů, kompartmentových schémat), která nám velmi pomůže při formulaci matematického modelu. Za reálný model ekosystému můžeme považovat soubor vzájemně se ovlivňujících organismů ve zkumavce; ten můžeme dále modelovat matematicky.
V následujícím textu je uveden přehled základních stavebních jednotek matematických modelů a jejich grafického znázornění. Pro grafické znázornění modelů bylo vyvinuto několik symbolických schémat. Velmi obecné a často užívané jsou tzv. Forresterovy diagramy. Jejich použití ilustruje obr. 137.
[348]
Stav soustavy je charakterizován stavovými proměnnými; ty jsou vyznačeny obdélníky s názvem proměnné a jednotkami, v nichž je udávána její hodnota. Většinou označují měřitelná množství hmoty nebo energie. Toky hmoty (nebo energie) jsou znázorněny plnými šipkami. Musí spojovat stavové proměnné (nebo stavovou proměnnou se zdrojem či propadem) stejných rozměrů a rozměr toků jim musí odpovídat. Toky mohou být jednosměrné nebo obousměrné. Zdroje a propady jsou v diagramech uváděny pro úplnost (protože každý tok musí mít počátek a konec) a jsou znázorněny obláčky nepravidelného tvaru. Užíváme je, začíná-li (nebo končí-li) tok mimo modelovaný systém (např. matečná hornina jako primární zdroj živin). Řízení toků (hradla) jsou naznačena „mašličkou" na šipce, jež znázorňuje tok hmoty nebo energie. Na každém toku je právě jedno hradlo. Ke každému hradlu může vést několik toků informace. (Termín tok informace zde pouze vyjadřuje, že daná proměnná ovlivňuje uvažovaný tok hmoty nebo energie, její hodnota ovlivní „nastavení hradla". Nejedná se tedy o změny informace jako kybernetické veličiny.) Toky informace jsou vyznačeny čárkovanými šipkami. Na rozdíl od toků hmoty neovlivňují stavové proměnné přímo, ale prostřednictvím hradel na tocích; nemohou tedy končit ve stavových proměnných.
Výpočty se značí pětiúhelníkem, mohou být zdrojem pro toky informace, nikoli však pro toky hmoty. Často se užívají ve spojení se symbolem hradla.
Pomocné proměnné charakterizují systém, nejsou však stavovými proměnnými a nemusí znamenat měřitelná množství hmoty nebo energie. Jejich hodnotu lze určit jako funkci hodnot stavových proměnných (a parametrů, řídících proměnných). Značí se kroužky s textem uvnitř. Mohou být zdrojem informace, nemohou však z nich vycházet ani v nich končit toky energie a hmoty.
Parametry se znázorňují malým kroužkem přeškrtnutým vodorovnou čarou s názvem parametru v blízkosti. Jsou zdrojem informace, samy neovlivnitelné; jejich hodnota může být různá v různých mezích modelu.
Řídící proměnné jsou proměnné stojící mimo systém. Jsou systémem neovlivnitelné. Jsou zdrojem informace pro systém. Značí se buď stojatým kosodélníkem, nebo šestiúhelníkem s nápisem uvnitř.
Existují však i jiné způsoby grafického znázornění systému; pro modely toku energie se často užívají symboly, které vymyslel H. T. Odum. Tyto diagramy obsahují symboly pro zdroj energie, primární producenty, hradlo, tepelný spotřebič atd. Jsou popsány např. v učebnici ekologie od E. P. Oduma.
Stavové proměnné popisují tedy prvky systému, řídící proměnné prvky mimo systém. O tom, kterou proměnnou budeme považovat za stavovou a kterou za řídící, rozhoduje naše určení hranic studovaného ekologického systému. Při jejich určování vycházíme především z účelu studia; hranice se však snažíme vést tak, aby přes ně procházelo minimum toků hmoty a informace. Při studiu nebereme v úvahu vliv systému na okolí — dopouštíme se tím určitého zjednodušení; proto volíme hranice tak, aby toto zjednodušení nezkreslilo výsledky studia.
Velmi obecně lze popsat dynamiku systému soustavou diferenčních (nebo diferenciálních) rovnic:
Pro všechny proměnné (i = 1, 2, ..., n) Avi/At = fi (ví, v2, ..., vn, F u F2, ..., Fk),
kde Ví jsou stavové proměnné, Fi jsou řídící proměnné a fi značí funkci. Avj/At značí změnu hodnoty stavové proměnné za časový úsek Aí. (Zde jsme uvedli diferenční rovnice, diferenciální rovnice můžeme považovat za jejich zvláštní případ pro Ať —>• 0.)
[349]
PF,
I     1 v
1 I
(TJ [Zj/ zdroj a propad C » V(c02 v atmosféře
137/ Forresterův diagram pro model ekosystému, popisovaný v textu (orig.)
V 1       *v \	H		D	»	M
v \	[g)		[g]		[g]
4kb \
Při sestavování rovnic (hledání konkrétního tvaru funkcí fy využijeme skutečnosti, že změna hodnoty stavové proměnné je rovna rozdílu součtu vstupů do daného prvku a součtu výstupů z něj.
Příklad:
Předpokládejme, že chceme modelovat chování uhlíku v ekosystému (a tím i tok energie ekosystémem). Na následujícím příkladě si ukážeme možný postup při sestavování takového modelu. (Náš model bude velmi zjednodušený, jeho účelem je pouze ilustrovat postup při sestavování modelu.)
Nejprve vymezíme studovaný systém a formulujeme verbální model: Studovaný systém se skládá ze čtyř prvků, které budou popsány čtyřmi stavovými proměnnými: primární producenti, tj. rostliny (budou popsáni stavovou proměnnou P — obsah organického uhlíku v primárních producentech), herbivoři (H — obsah organického uhlíku v herbivorech), detritus (D — obsah organického uhlíku v detritu), detritofagové (M — obsah organického uhlíku v detritofázích). Všechna množství jsou uvažována v přepočtu na m2 plochy. Pomocnou proměnnou bude aktivita detritofágů (A), řídícími proměnnými budou teplota (T) a příkon fotosynteticky aktivního záření (Z). C02 ve vzduchu považujeme pro účely modelu za zdroj a propad.
Základními procesy v modelovaném ekosystému jsou: fotosynteticky příjem C02 ze vzduchu primárními producenty, jejich dýcháni, produkce opadu primárními producenty, pastva herbivorů, dýchání herbivorů, kálení herbivorů, spotřeba detritu detritof ágy a jejich dýchání. Každému procesu odpovídá jeden tok hmoty. Tento hrubý verbální model můžeme převést do grafického diagramu (obr. 137).
Nyní blíže popíšeme jednotlivé procesy.
Fotosynteticky příjem C02 primárními producenty: Množství asimilovaného uhlíku je přímo úměrné velikosti biomasy primárních producentů (biomasu charakterizuje pro účely modelu dostatečně množství organického uhlíku) a dále závisí na teplotě a na záření FAR (Z).
Asimilace C rostlinami = P./i (Z, D, kde /i je empirická funkce vyjadřující závislost fotosyntézy na teplotě a světelném záření, která musí být experimentálně stanovena. (V modelu bude fi označovat empirické funkce a ki parametry, určující nastavení hradel na tocích; i = 1, 2, ...)
Dýchání rostlin: Množství uhlíku prodýchaného rostlinami je úměrné velikosti biomasy rostlin a závisí na teplotě.
Dýchání rostlin = P./2 (T)
Produkce  opadu  rostlinami:  Množství produkovaného opadu je přímo úměrné biomase primárních producentů. Produkce opadu rostlinami = fc2. P
[350]
Pastva: Herbivoři žerou rostliny v množství úměrném své biomase i biomase rostlin. Pastva = fc, .P.H
Dýchání herbivorů: Množství uhlíku prodýchaného herbivory je přímo úměrné jejich biomase.
Dýchání herbivorů = fc,. Jí
Kálení herbivorů: Množství výkalů je přímo úměrné množství herbivorů. Pro účely modelu považujeme výkaly za součást detritu. Kálení = fc3 . H
Příjem uhlíku z detritu detritofágy: Množství uhlíku přijatého detrito-fágy je úměrné množství detritu a aktivitě detritofágů. Příjem uhlíku detritofágy = ks .A. D
Dýchání detritofágů: Množství uhlíku prodýchaného detritofágy je úměrné jejich aktivitě.
Dýchání detritofágů = ke - A
Aktivita detritofágů (pomocná proměnná) je empirickou funkcí množství detritofágů a teploty. A~& (M, T) '
Nyní sestavíme matematický model. Velmi užitečnou pomůckou nám bude grafický diagram.
Změna C v rostlinách ~ asimilace — dýchání rostlin — pastva — produkce detritu
Změna C v herbivorech = pastva — dýchání herbivorů — kálení
Změna C v detritu = produkce detritu + kálení — příjem C detritofágy
Změna C v. detritofázích = příjem C detritofágy — dýchání detritofágů
(všechny změny uvažujeme za určitý časový úsek)
V matematickém zápisu:
rovnice pro stavové proměnné
AP/Aí = P.fx (Z, T) - P.f2 (T) - fc,.P.H - k2.P
AH/Aí = fci.P.íf - fc3.H - k*.H
AD/A ŕ = k2.P + k3.H - h.D.A
AM/Aí = ks.A.D - keA a rovnice pro výpočet pomocné proměnné
A-f3 (M, T).
Tato fáze výstavby modelu by měla být dokončena před hlavní částí terénního výzkumu (po prvním seznámení se s modelovaným systémem v terénu). Poté následují pokusy a měření v terénu (a v laboratoři), pomocí nichž se snažíme nalézt hodnoty parametrů a kvantitativně charakterizovat závislosti fit f2 a /3. Pak můžeme přistoupit k řešení modelu. Bude jím průběh hodnot stavových proměnných (popř. pomocné proměnné) v čase. Přitom můžeme měnit jak průběh řídících funkcí, tak počáteční podmínky, a tak sledovat různé charakteristiky chování modelu a srovnávat je s chováním modelovaného ekosystému. V našem případě by zřejmě rozdíly v chování ukázaly na některá nepřípustná zjednodušení, jichž jsme se dopustili (např. zanedbání vlivu vlhkosti na růstové a rozkladné procesy). Tato situace vede ke korekci struktury modelu a k navržení nových pokusů k ověření opravené struktury.
9/7/2      Deterministické a stochastické modely
Až doposud jsme předpokládali, že v systému nedochází k náhodným fluktuacím a že za daných počátečních podmínek je přesně určen stav systému v libovolném pozdějším okamžiku. Takový systém nazýváme deterministický a popisujeme ho deterministickým modelem. Chování některých systémů nelze deterministicky popsat; také průběh
[351]
některých řídících proměnných nelze přesně předpovědět a při experimentech s reálným ekosystémem jej nelze ovlivnit. Nelze např. přesně určit, jaká bude průměrná denní teplota 21. června příštího roku, lze však určit (na základě dlouholetých pozorování), s jakou pravděpodobností bude v určitém zvoleném rozmezí; přitom teplota je řídící proměnnou pro mnoho procesů v ekosystémech. Podobně nelze říci, zda uvažované individuum přežije působení nepříznivého faktoru, lze však určit pravděpodobnost přežití. Systémy obsahující náhodné jevy nazýváme stochastické (systémy se stochastickým chováním); pro jejich zobrazení můžeme použít stochastické modely. V deterministickém modelu je budoucí změna stavu jednoznačně určena současným stavem. Naproti tomu ve stochastických modelech je dána pouze pravděpodobnost, s jakou k té které změně dojde. Řešením deterministického modelu je průběh hodnot proměnných v čase, řešením stochastického modelu je rozložení pravděpodobností jejich průběhu v čase,
Všechny reálné ekologické systémy obsahují v sobě stochastické prvky; měli bychom je tedy považovat za stochastické a k jejich zobrazení užít stochastické modely. Stochastické modely jsou však matematicky podstatně obtížněji zvládnutelné a v mnoha případech i méně názorné než modely deterministické. Mluvíme-li tedy o deterministickém chování některého prvku ekologického systému, myslíme tím, že náhodná složka jeho chování je zanedbatelná.
Je třeba upozornit na to, že se stochastičnost (náhodnost) procesu (v našem pojetí) může měnit s hierarchickou úrovní našeho nazírání. Zatímco chování jednotlivce v populaci se nám může jevit jako vysoce nahodilé, chování populace jako celku můžeme považovat za deterministické (je-li populace dostatečně velká; srovnej se zákonem velkých čísel). Tak i výstup stochastického modelu může být téměř „deterministický" (jeho náhodná složka je prakticky zanedbatelná).
Příklad:
Předpokládejme model působení zátěže prostředí na populaci. Zátěž působí omezenou dobu; každý jedinec přežije periodu působení zátěže s pravděpodobností 0,5 a jedinci jsou navzájem nezávislí. Chování každého jedince musíme považovat za stochastické — jsme schopni určit pouze pravděpodobnost, s jakou přežije. Naším cílem je předpovědět velikost populace po skončení období zátěže, jestliže před ním obsahovala populace N individuí. Velikost populace bude náhodnou veličinou s binomickým rozdělením; její střední hodnota bude N/2 a směrodatná odchylka %\f~N (odvození je elementární úlohou počtu pravděpodobnosti). Vidíme, že při malých velikostech populace (např. model ohrožené lokální populace vzácného druhu, čítající 10 individuí) nemůžeme náhodnou složku chování populace zanedbat; dokonce nemůžeme zanedbat ani pravděpodobnost, že celá populace vymře [= (1/2)^]. Naproti tomu při velkých velikostech populace (např. model populace baktérií s několika milióny individuí v mililitru média) bude variabilita počtu přeživších individuí zanedbatelná vzhledem k celkové velikosti populace a můžeme užít deterministický popis: velikost populace po působení zátěže = 1/2 . velikost populace před působením zátěže.
O tom, zda užít deterministický nebo stochastický model, je nutno rozhodnout případ od případu, podle povahy modelovaného systému a účelu studia.
[352]
9/7/3      Řešení matematických modelů
Až doposud jsme se nezabývali metodami, kterými budeme model řešit. Ne všechny modely jsme totiž schopni řešit metodami matematické analýzy, pro mnohé musíme užít metody numerického řešení na počítačích.
Tento na první pohled pouze formální rozdíl v technice řešení se však nemalou měrou odráží i ve struktuře modelů, v úplnosti řešení a zcela zákonitě i v požadavcích na modely kladených. Možnosti analytického řešení soustavy diferenciálních rovnic jsou velmi omezené, zvláště užije-me-li složitější nelineární diferenciální rovnice; složitější diferenční rovnice musíme řešit numericky téměř vždy. Proto jsou modely, které mají být řešeny analyticky, konstruovány již se zřetelem na možnosti budoucího řešení. Jsme-li schopni systém dokonale vyřešit analyticky, získáme obecné řešení pro všechny možné hodnoty parametrů. Analyticky řešitelnými modely se tedy snažíme většinou charakterizovat, některé obecné vlastnosti chování skupiny systémů (např. obecně vyjádřit podmínky stability systémů) nebo abstrahovat některé společné rysy systémů dané skupiny.
Naproti tomu numerické metody řeší chování modelu pro libovolně určenou soustavu vztahů (rozsáhlé systémy diferenciálních a diferenčních rovnic pracující s časovým zpožděním, béz ohledu na linearitu užitých rovnic), ale vždy pouze pro zadané hodnoty parametrů, pro zadané počáteční podmínky atd. Užívají se tam, kde nás zajímá jen užší obor hodnot, kde však nesmíme být omezováni ve složitosti rovnic určujících vztahy mezi prvky. Jsme-li však schopni řešit model analyticky, dáváme analytickému řešení přednost.
9/7/4      Postavení modelů v ekologickém výzkumu
Vzhledem k obrovské složitosti biologických systémů zahrnujeme do zkoumání vždy jen prvky, které považujeme z hlediska zkoumané problematiky za rozhodující pro chování systému. Odměnou za ztrátu informace, ke které při tomto zjednodušení musí dojít, je nám jasnost a přehlednost modelu — přitom optimální míra zjednodušení se případ od případu různí, záleží vždy především na účelu studia. Model může vysvětlit, objasnit principy chování, které nám vzhledem ke složitosti studovaného systému zůstaly utajeny. Není tedy cílem ekologa postavit co nejobsažnější model, ale „vyhmátnout" prvky a vztahy, které jsou pro jeho chování rozhodující.
Bylo sestrojeno množství typů matematických modelů ekologických systémů. To nás vede ke snaze charakterizovat modely podle určitých hledisek; mezi nejpoužívanější patří věrnost, přesnost a obecnost. Věrnost vyjadřuje stupeň souhlasu mezi biologickými předpoklady, jež má model zobrazovat, a slovním a matematickým vyjádřením modelu.
[353]
Přesnost se týká schopnosti modelu předvídat kvantitativní změny a zobrazovat údaje, o něž se opírá. Obecnost je šíře použitelnosti modelu. Vzhledem k obrovské složitosti ekologických soustav se zdá, že nelze sestrojit modely zároveň přesné, věrné a obecné.
Podle současného trendu ve světové literatuře týkající se ekologického modelování můžeme rozlišit dva základní směry, kterými se tento obor ubírá a zřejmě i v budoucnosti bude ubírat — směr teoretických modelů a směr modelů aplikované a experimentální ekologie. Jako každá klasifikace je i tato do značné míry umělá a jistě lze nalézt modely, které nelze jednoznačně zařadit ani do jedné ze zmíněných skupin. Kromě toho byly mnohé z teoretických modelů později použity pro praktické účely nebo jsou „stavebním kamenem" při budování složitějších aplikovaných modelů.
Modely teoretické ekologie se snaží být obecné (díky vysokému stupni abstrakce mohou zobrazovat podstatné vlastnosti velkého množství podobných systémů) a věrné. Vždy je u těchto modelů zájem
0 obecné řešení; proto je numerickým hodnotám parametrů věnována menší pozornost — přesnost tedy ustupuje do pozadí zájmu. Smyslem zde není zobrazovat a předpovídat konkrétní hodnoty proměnných, ale trendy v chování ekologických systémů. Tyto modely jsou často sestavovány bez ohledu na stanovitelnost parametrů, které používají (cílem je obecné řešení pro všechny možné hodnoty parametrů). Jsou často řešitelné i bez použití výpočetní techniky. Proto mohly první modely tohoto typu vzniknout již v minulém století. Vzhledem k jejich poměrné jednoduchosti je důležitá jejich funkce explikativní — mohou být použity k vysvětlení mechanismu procesů. Některé rysy chování, které můžeme sledovat na těchto poměrně jednoduchých modelech, se často vyskytnou
1 v mnohem složitějších modelech (např. přímá závislost velikosti oscilací na velikosti zpoždění, s nímž některé prvky reagují na změnu podmínek). Mnohé z těchto modelů jsme již poznali v předcházejících kapitolách (např. model exponenciálního růstu, model logistického růstu, model konkurujících si populací).
Na rozdíl od modelů teoretické ekologie se modely aplikované a experimentální ekologie snaží být především přesné a věrné. Jejich účelem je zobrazit jeden nebo poměrně úzkou skupinu podobných ekosystémů (nebo jejich částí). Bývají velmi složité, téměř vždy je nutno užít numerické řešení na počítači. Numerická hodnota všech parametrů musí být stanovena; zajímá nás více přesná predikce než obecné řešení.
Poměrně rychlý rozvoj výpočetní techniky, umožňující uchování velkého množství dat v paměti a simulaci systémů s velkým počtem proměnných na straně jedné a růst našich znalostí o procesech v ekosystému (podmíněný do značné míry výsledky Mezinárodního biologického programu — IBP) na straně druhé, umožnil konstrukci komplexních simulačních modelů celých ekosystémů. Tyto modely mají
[354]
pro velké ekosystémové projekty mnohonásobný význam a jejich výstavba provázela téměř všechny velké projekty programu IBP.
Již při výstavbě stimulují modely přesné formulování závěrů terénního výzkumu a pomáhají najít kritické oblasti ve studiu ekosystémů. Výstavba velkých ekosystémových modelů je uskutečnitelná a má smysl pouze v průběhu terénního výzkumu a v těsné komunikaci s ním. Na základě prvních předběžných výsledků výzkumu v terénu je sestavena první verze modelu. Již při sestavování modelu zjistíme, která data je třeba získat, hodnoty kterých parametrů stanovit. Na základě terénních pokusů provádíme pak kalibraci modelu — určení numerických hodnot parametrů. Při zkoumání kalibrovaného modelu věnujeme zvláštní pozornost analýze senzitivity (citlivosti), tj. zjišťování vlivu změn parametrů, řídících funkcí atd. na chování modelu. Ta může výrazně přispět ke stanovení důležitosti některých faktorů, ukázat, kde je třeba provést více měření (popř. kde jsou již další měření bezpředmětná), a také ukázat na chyby ve struktuře modelu. Předpovědi získané pomocí kalibrovaného modelu slouží k navržení nových pokusů; jejich výsledky srovnáváme s předpověďmi modelu. Shoda chování modelovaného systému s modelem, postaveným podle naší hypotézy o struktuře modelovaného systému, není ještě důkazem správnosti naší hypotézy (totéž chování mohou mít systémy s různou strukturou), zvýší však podstatně její věrohodnost. Nesrovnalosti mohou vést k opravení našich představ o struktuře studovaného ekosystému, a tím i k vylepšení modelu. Pomocí „vylepšeného" modelu znovu předpovíme výsledky pokusů a ověříme je v terénu. Čím více ověřovacích pokusů provedeme, tím vyšší je spolehlivost modelu. Tyto modely se po dokončení mohou stát významnou pomůckou při řízení ekosystémů, protože na nich můžeme předem „vyzkoušet" zásah, který hodláme provést. Je však třeba mít na zřeteli, že každý model byl stavěn za nějakým účelem, který odpovídá účelu studia celého ekosystému. Neexistuje model, se kterým by bylo možné provádět libovolné experimenty; není účelné (a není ani prakticky možné) snažit se o výstavbu modelu, který by byl schopen predikovat např. jak odpověď ekosystému na umělé zavlažování, tak odolnost systému vůči invazi cizího druhu a změnu druhového složení společenstva půdních hub vlivem sešlapu při rekreačním využití.
Při užití matematických modelů v ekologii je vždy třeba si uvědomit, že jde pouze o metodu, jejíž vhodnost závisí na účelu studia. Může významně pomoci poznání ekologických zákonitostí, nikdy však nemůže nahradit experimentální výzkum, nebo dokonce dát správné závěry na základě chybných dat.
[355]
Doporučená literatura
Braun-Blanquet, J. (1964): Pflanzensoziologie. 3. ed. Springer, Wien, New York Bykov, B. A. (1978): Geobotanika. 3.ed. Nauka, Alma-Ata
Czarnowski, M. S. (1978): Zarys ekologii rošlin ladowych. Panstw. Wydaw. Naukowe, War-szawa
Demek, J. a kol. (1978): Životní prostředí České socialistické republiky. SPN, Praha
Duvigneaud, P., Tanghe, M. (1973): Biosféra i mesto v nej čeloveka. Progress, Moskva. Překlad z francouzského originálu: Duvigneaud, P., Tanghe, M. (1967): Ecosystě-mes et biosphere. Ministěre de ľéducation, Bruxelles
Fjodorov, V. D., Giľmanov, T. G. (1980): Ekologija. Vydav, moskevské univerzity, Moskva
Goryšina, T. K. (1979): Ekologija rastenij. Nauka, Moskva
Grime, J. P, (1979): Plant Strategies and Vegetation Processes. J. Wiley and Sons, Chichester, New York, Brisbane, Toronto
Harper, J. L. (1977): Population Biology of Plants. Academia Press, London, New York, San Francisco
Hendrych, R. (1984): Fytogeografie. SPN, Praha
Kershaw, K. A. (1973): Quantitative and Dynamic Plant Ecology. E. Arnold, London Kessell, S. R. (1979): Gradient Modelling. Springer, New York, Heidelberg, Berlin KovAcsovA, M., Janečko, E. a kol. (1983): Biologické základy ochrany prostredia. Príroda, Bratislava
Krečmer, V. red. (1980): Bioklimatologický slovník terminologický a explikativní. Academia, Praha
Larcher, W. (1978): Ekologija rastenij. Moskva. Překlad německého originálu: Larcher, W.
(1973): Ökologie der Pflanzen. Ulmer, Stuttgart Larcher, W. (1980): Physiological Plant Ecology. 2. ed. Springer, Berlin, Heidelberg, New
York
Lerch, G. (1980): Pflanzenökologie L, ii. 3. ed. Akademie Verlag, Berlin
Lieth, H., Whittaker, R. H., ed. (1975): Primary Productivity of the Biosphere. Springer,
Berlin, Heidelberg, New York Martiš, M., Šolc, J. (1977): Země, krajina, člověk. Horizont, Praha Moldán, B. (1983): Koloběh hmoty v přírodě. Academia, Praha
Němeček, J., Smolíkova, L., Kutílek, M. (1985): Pedologie a paleopedologie. Academia, Praha
Odum, E. P. (1977): Základy ekologie. Academia, Praha. Překlad z anglického originálu: Odum, E. P. (1971): Fundamentals of Ecology. Philadelphia, London, Toronto Pivnička, K. (1984): Ekologie. Skriptum PřF UK, SPN, Praha Schubert. R. (1984): Lehrbuch der Ökologie. Fischer, Jena
[356]
Silvertown, J. W. (1982): Introduction to Plant Population Ecology. Longman, London, New York
SlavIk, B. (1965): Metody studia vodního provozu rostlin. Academia, Praha Stugren, B. (1978): Grundlagen der allgemeinen Ökologie. Fischer, Jena Šesták, Z., Čatský, J., a kol. (1966): Metody studia fotosynthetické produkce rostlin. Academia, Praha
Vasilevič, V. I. (1969): Statističeskřje metody v geobotanike. Nauka, Leningrad
Walter, H. (1979): Vegetation of the Earth and Ecological Systems of the Geo-Biosphere.
2. ed. Springer, New York Whittaker, R. H. ed. (1980): Soobščestva i ekosistemy. Moskva.
Překlad z anglického originálu: Whittaker, R. H., ed., (1973): Ordination and
Classification of Communities. W. Jung, The Hague Wiedenroth, E. M. (1981): Das grüne Kraftwerk. Urania, Leipzig, Jena, Berlin Zlatník, A., a kol. (1973): Základy ekologie. SZN, Praha
[357]