MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Biologie parazitických členovců Třída Insecta (hmyz) Insecta  nejvíce různorodá skupina živočichů na světě  počet existujících druhů se odhaduje na 6–10 miliónů a je možné že představují více než 90% všech živých forem na Zemi  k nalezení jsou téměř v každém prostředí naší planety, i když například jen ve velmi malém množství obývá oceány, kde mají převahu korýši  velikost dnešních druhů dospělého hmyzu se pohybuje od 0,139 mm u chalcidky druhu Dicopomorpha echmepterygis až do 567 mm u strašilky druhu Phobaeticus chani  nejtěžší zdokumentovaný současný druh hmyzu je kobylka z rodu Deinacrida vážicí 70 g  v minulosti žil i mnohem větší hmyz  největší známa je vážka Meganeura monyi z karbonu, která měla rozpětí křídel až 750 mm  evoluční vztah hmyzu k ostatním skupinám je zatím nejasný, hmyz a korýši mají stejné předky  většinou mají složené oči, tykadla a jsou jedinými členovci, kteří umějí aktivně létat  výchozí počet zadečkových článků (11 + telzon) během fylogeneze klesá  počet noh nikdy nepřekračuje 3 páry  vnitřní hlavový skelet (tentorium) má složitější stavbu  tykadla složena ze 3 částí: skarpus, pedicelus a mnohočlánkový bičík (svalovina ovládá bezprostředně oba bazální články) (tykadla jsou hmatovým senzorem, dále orgánem čichu, teploty nebo vlhkosti vzduchu pomocí vněmu změny obsahu vodní páry; někteří komáři také vnímají tykadly zvuk a mouchy zase umějí pomocí tykadel měřit za letu rychlost větru; údajně i vněm elektrického napětí)  mandibuly jsou opatřeny (až na chvostnatky - Archaeognatha) dvěma klouby  nohy (hrudní končetiny) mohou u nedospělých instarů scházet (tarzus je u dospělců rozčleněn až na 5 dalších článků);  zadečkové lokomoční končetiny larev nejsou homologické s nohami  zadečkové přívěsky imag se nejčastěji vyskytují na 8. a 9. článku (gonopody, valvuly); někdy se vyskytují za 10. tergitem cerky a na telzonu terminální filament (štěty, paštět)  křídla nejsou homologická končetinám, ale paranotálním výběžkům hrudních článků bezkřídlého hmyzu Nervová soustava  žebříčkovitého typu  tvořena mozkem (proto-, deuto- a tritocerebrum = trojdílné nadjícnové ganglium), podjícnovým gangliem (inervuje gnatopody), třemi páry hrudních a maximálně osmi páry zadečkových ganglií  na tritocerebrum je napojen samostatně vznikající somatogastrický nervový systém: nervus recurens, corpora cardiaca a corpora alata (analogie sympatického systému obratlovců). Corpora alata fungují, jako neurohumorální žláza řídící výměnu látkovou, růst jedince, produkci feromonů, atd. Produkují juvenilní hormon (neotenin), který brání dospívání. Důležitou endokrinní žlázou je žláza prothorakální, která produkuje ekdyzon, řídící svlékání kutikuly. Smyslové ústroje 1) senzily: chemoreceptory, termoreceptory, hygroreceptory atp. Jsou to kutikulární útvary opatřené jednou nebo několika smyslovými buňkami 2) sluchové orgány (tympanální orgány, Johnstonův orgán), jejich základní strukturou je skolopidium; sluchovým orgánům odpovídají orgány stridulační 3) zrakové orgány: složené oči a oči jednoduché  u hmyzu se můžeme setkat se dvěma druhy „jednoduchých očí“ – vrchní očka (dorzální ocelli) a postranní očka (stemata)  i když mají oba typy podobnou strukturu, má se zato, že mají odlišný vývojový (fylogenetický a embryonální) původ Cévní soustava  hřbetní céva má v abdominálním úseku (až 9), vzácněji i v thorakálním (až 3) páry ostií  výjimečné jsou boční artérie (např. u švábů ), akcesorické pulzující orgány u báze křídel  hemolymfa obsahuje mnoho typů buněk (hemocytů) se schopností fagocytózy Vylučování - malpigické trubice a střevní epitel Dýchání - vzdušnice tvoří jednotný systém; zpravidla se vyskytují 2 páry hrudních a 8 zadečkových stigmat Trávicí soustava  dle umístění ústního otvoru: hlava prognatní, ortognatní nebo hypognatní  základním typem ústního ústrojí hmyzu je ústní ústrojí kousací; odvozené typy se liší zpravidla stiletovitým uspořádáním kusadel a čelistí (bodavě savé) nebo žlábkovitým uspořádáním dalších struktur, např. čelistních galeí (savé)  rovněž hypoharynx , tj. blanka mezi ústy a labiem, může vytvářet šídlovitý stilet  slinné žlázy hmyzu vznikly z exkrečních maxilárních žláz a u larev některých řádů přebírají funkci snovacích žláz (Lepidoptera, Trichoptera)  úseky stomodea: cibarium (vývod slinných žláz), pharynx, oesophagus s volátkem opatřeným rozmanitými laloky a proventriculus (žvýkací žaludek) Rozmnožování  gonochoristi, hermafroditismus zcela výjimečný  testes i ovaria jsou párová; ovaria mají větší počet variol (vaječníkových trubic), které se rozbíhají od společných vývodů a končí terminálním filamentem  gonopory jsou zpravidla nepárové (mezi 7. a 8. abdominálním sternitem), vyúsťují do nich nepárové vejcovody, na který navazuje receptaculum seminis  kladélko (8. a 9. zadečkový článek)  na chámovodech jsou vyvinuty vesiculae seminales a přídatné žlázy; ductus ejaculatorius ústí na konci penisu  vnější oplození existuje pouze u rybenek (Zygentoma, syn. Thysanura)  partenogeneze je trojího typu: arenotokní (z neoplozených vajíček se líhnou samci, zatímco z oplozených samice), telytokní (z neoplozených samice), amfitokní (z neoplozených obě pohlaví).  heterogonie (střídání partenogeneze a pohlavního rozmnožování) u mšic a žlabatek  polyembryonie u řásníků  oviparie, viviparie (porod invazních larev u řásníků), pupiparie  superficiální (povrchové) rýhování Základní typy proměny I. hemimetabolie – kukla chybí, nymfy značně připomínají dospělce (heterometabolie – postupný vývin křídel; paleometabolie – i imaga se svlékají; neometabolie – dočasně potlačen vývinu základů křídel) II. holometabolie – stádium larvy se nepodobá dospělci, musí prodělat klidové stádium kukly  ekdyze a metamorfóza jsou řízeny 3 hormony: ekdyziotropin (neurosekretorické buňky v pars intercerebralis) aktivuje prothorakální žlázu, která produkuje svlékací hormon – ekdyzon  vznik dalšího larválního instaru nebo imaga závisí na proporci mezi produkcí ekdyzonu a neoteninu (juvenilní hormon) Ekdyze zahrnuje apolýzu (pro-ekdyze, rozrušení staré endokutikuly a vytvoření v uvolněném prostoru pod starou exokutikulou) a vlastní ekdyzy staré kutikuly. Arixeniina Dermaptera (škvoři) Forficulina Hemimerina Hemimeridae zahrnuje 2 rody, Hemimerus a Araeomerus. Jsou to bezkřídlí, slepí a živorodí ektoparaziti afrických hlodavců. • Hemimerus bouvieri Arixeniidae zahrnuje 2 rody, Arixenia a Xeniaria, celkově 5 druhů. Jsou to bezkřídlí, slepí ektoparaziti jihoasijských netopýrů, především rodu Cheiromeles. • Arixenia esau • Xeniaria jacobsoni Základní charakteristika skupin a evoluční trendy směřující ke vzniku parazitismu; bionomie jednotlivých parazitických skupin. Heteroptera Heteroptera (ploštice) • délka těla: od 1 mm až po několik cm • cca 30 000 druhů • býložravé a dravé druhy • hlava prognátního typu a nese pár 4-článkových tykadel • bodavě savé ústní ústrojí • proměna je nedokonalá • na metathoraxu (tj. zadním hrudním článku) jsou zápašné žlázy • dobře vyvinuté dva páry křídel; pro ploštice charakteristickým způsobem jsou vyvinuta křídla přední, která jsou v proximální části tuhá a v distální blanitá = polokrovky – hemielytry • ze 7 podřádů jsou v ČR zastoupeny pravděpodobně čtyři: 1. Nepomorpha, 2. Gerromorpha, 3. Cimicomorpha, 4. Pentatomomorpha Cimicidae Reduviidae TriatominaePolyctenidae Cimicomorpha • suchozemské druhy • druhy zpravidla slabě sklerotizované • 3. a 4. článek tykadel má bičíkovitý charakter Cimicidae (štěnicovití) Traumatická inseminace  sameček vpichuje styletovitý penis samičkám pod zadeček do tzv. Ribagova orgánu, jehož morfologie je důležitým determinačním znakem. Cimicidae (91 spp) ? Cimicidae Primicimicinae-2 Cimicinae – 39 (kosmopolitní) Cacodminae - 39 Afrocimicinae - 3 Latrocimicinae-1 Cimex lectularius (štěnice domácí) • někdy také štěnice postelní, je noční hmyz parazitující na lidech, živící se výhradně lidskou krví • kosmopolit, saje i na netopýrech a drůbeži • štípance se zpravidla vyskytují v řadách po dvou a více štípnutích - přesun parazita o kousek dál v případě vyrušení • reakce kůže napadených lidí se liší - od anafylaktického šoku, přes zarudlé otoky, které často velice svědí, až bolí, po pouze malé štípance podobné těm od komárů • dosud nebyl prokázán přenos nemocí Cimex lectularius - nymfa Oeciacus hirundinis (štěnice ptačí) • častý ektoparazit vlaštovek • může se z jejich hnízd dostat do domácností a vzácně sát i na člověku Reduviidae: Triatominae Rhodnius Triatoma Panstrongylus Triatoma infestans (zákeřnice) • "barbieros„ - přenášejí bičíkovce Trypanosoma cruzi = původce Chagasovy nemoci (infikováno kolem 20 miliónu lidí) v Jižní a Střední Americe, jižní oblasti USA • zdrojem je nemocný člověk nebo zvířata (pes, kočka, prase, hlodavci, atd.) • v noci vylézají a lezou po obličeji  sají a defekují na kůži, kontaminativní přenos - vetřením resp. škrabáním do ranky při svedení (prvok dokončuje vývoj v zadní části trávicí soustavy ploštic) • inkubační doba  akutní infekce (zejména děti do 12 let) 1-2 týdny, latentní infekce až 20 let • onemocnění probíhá akutně či latentně s příznaky lokální reakce v místě vniku, horečky, rychlého ubývání sil, otoků víček, lymfadenitis (zduření mízních uzlin), hepatosplenomegálie, meningoencefalitidy, selhání srdeční svaloviny, muže končit smrtí Laboratorní diagnostika trypanosom 1) přímý mikroskopický průkaz v barveném (Giemsou) krevním roztěru, tekutin, punktátu z mízních uzlin 2) izolace na laboratorních zvířatech a kultivace na krevních agarech 3) sérologický průkaz protilátek (nespolehlivé) – IFAT (imunofluorescence), ELISA Trypomastigoti v krvím řečišti se nedělí (odlišnost od Afrických trypanosom). Replikace se znovu zahájí jenom pokud vstoupí do jiné buňky nebo jsou nasáté jiným vektorem. Ploštice se nakazí nasátím krve s cirkulujícími parazity infikovaného jedince. Byl také prokázán přenos krevní transfuzi, transplantací orgánů, transplacentálně a při nehodách v laboratoři. T. dimidiata T. mexicana T. pallidipennis T. rubida T. neotomae Triatoma maculata Dipetalogaster maxima Rhodnius prolixus