Malakozoologické okénko metody sběru terénních dat a něco o našich měkkýších  diverzita v ČR a SR  metody terénního průzkumu  determinace a znaky  ekologické nároky suchozemských plžů  paleoekologie a měkkýši  studovaná témata  malý kvíz Úvod do terén. zool. bezobr. Michal Horsák, UBZ PřF MU Diverzita měkkýšů v ČR a SR 21832 36 ČR SR 286 Porovnání počtu druhů měkkýšů České a Slovenské republiky (Horsák et al. 2013, 2020)  ČR: 250 druhů - 222 plžů: 51 vodních a 171 suchozemských - 28 mlžů  SR: 254 druhů - 225 plžů: 52 vodních a 173 suchozemských - 29 mlžů http://mollusca.sav.sk/m alacology/checklist.htm  druhová bohatost suchozemských plžů 171 35 0001800  více než 150letá tradice výzkumu měkkýšů u nás  dr. Vojen Ložek - náš nejvýznamnější badatel, zakladatel moderní kvartérní malakozoologie Počet druhů a historie výzkumu  klasifikace současné malakofauny ČR: 250 druhů  dělení druhů do deseti základních ekologických skupin (Ložek 1964, Lisický 1991, Juřičková et al. 2014); vodní druhy (10. skupina) jsou zjednodušeně rozděleny podle převažujícího výskytu v tekoucích nebo stojatých vodách Počet druhů Ekologické skupiny vodní suchozemské 10. 9. 8. 7. 6. 5. 4. 3. 2. 1. Ekologická klasifikace našich měkkýšů Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy  ruční sběr • pomůcky: kovové hrabátko, měkká pinzeta, epruvety, plátěné pytlíčky • provedení: vytýčení plochy, prozkoumání všech typů mikrostanovišť, standardizace na čas (1-2 hodiny) Malakodny - každoroční setkání šnekařů: http://mollusca.sav.sk/malacology/malakodny.htm Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy  odběr půdní hrabanky • pomůcky: kovové hrabátko či lopatka, igelitka, rámeček • provedení: vytýčení plochy, odběr veškerého materiálu do hloubky ca 5 cm, (oddělení hrubší frakce prosetím), uložení do igelitového pytle/tašky • zpracování: usušení, prosetí, vyplavení, usušení, vytřídění  doplňkové/specifické • smýkadlo, mokrý prosev vegetace mokřadů a vlhkého listového opadu  ruční sběr • pomůcky: kovové síto, ruční síť na rámu, měkká pinzeta, epruvety, plátěné pytlíčky • provedení: prozkoumání všech typů mikrostanovišť, prohlížení vegetace, kamenů, dřev, promývaní vegetace a sedimentů sítem/sítí, standardizace na čas/úsilí  optimalizace úsilí • Cameron & Pokryszko (2005): jedinců 10x více než druhů a ne méně než 200 kusů • verifikace pomocí rarefaction jedinci druhy Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy Metody terénního průzkumu – vodní biotopy Zpracování vzorků – mokrý prosev Determinace: znaky na ulitě velikost 1,5 mm až 4 cm tvar plochý až vřetenovitý točivost pravo- a levotočiví struktury v ústí zuby a lamely struktury na povrchu chlupy, trny, žebírka… počet závitů 0 až 7 píštěl zavřená až široká šev mělký až hluboký rody Stagnicola (Anisus) Gyraulus Aegopinella (Oxychilus) Lehmannia Deroceras (Arion) (Trochulus) (suchomilky) rody v závorkách – pitva nutná méně často znaky poměr praeputia a phallotheky penisu, řez prostatou počet klků prostaty znaky na penisu, poměr proximální a distální části poměr proximální a distální části penisu, napojení zatahovače penisu znaky na penisu, tvar, délka flagella znaky na penisu, tvar, délka flagella tvar penisu a dráždícího tělesa, délka slepého střeva celkový tvar, poměr penisu a oviduktu, tvar bursy celkový tvar, počet glandula mucosae celkový tvar, utváření a počet šípových vaků Determinace: kde ulita nestačí  obecně je nutné před fixací plže utopit – relaxovat jeho tkáně, jinak dojde ke křečovitému scvrknutí a následné jsou tkáně tuhé, křehké a lámavé (po delší době mohou macerovat a hnít)  doba topení trvá okolo 1 dne, záleží na množství a teplotě vody (jde o obsah kyslíku), utopeného plže poznáme zpravidla tak, že se ve vodě bezvládně vznáší  u naháčů možné zjednodušení a urychlení:  usmrcení ve vodě sycené CO2 (perlivá voda - udušení během několika minut)  po 15 min. převedení do ca 70% etanolu  plovatky je možné usmrtit vařící vodou a pak převést do lihu  suchozemské plže, hlavně menší doporučuji topit (je třeba hlídat - tělo rychle přehnije!) Fixace před pitvou 1 - hlava s horním párem tykadel nesoucích na konci jednoduché oči a dolním párem čichových tykadel, 2 - svalnatá noha, 3 - ulita kryjící útrobní vak s orgány, cs - cévní soustava, hp - hepatopankreas, ns - nervová soustava, l - ledvina, pd - plíce, ps pohlavní soustava, ts - trávicí soustava, uo - ústní otvor Základní anatomie ulitnatého plže C – vole, GA – bílková žláza, GH – obojetná žláza, H - hepatopankreas, I - střevo, OM – horní tykadlo, P - penis, PH - hltan, R – rektální část střeva, RP – zatahovač penisu, S – slinné žlázy, SPOV - spermoviduct, (Wiktor 2000) Determinace pomocí anatomických znaků Variabilita penisů v r. Deroceras D. laeve D. sturanyi D. turcicum D. praecox D. rodnae D. agreste D. invadens Hlavní ekologické faktory  obsah vápníku – pozitivní vliv, množství studií: - velkoškálové, společenstva: např. Wäreborn 1969, 1970, 1976; Waldén 1981; Millar & Waite 2002; Martin & Sommer 2004a, Horsák & Hájek 2003; Horsák 2006; Horsák & Cernohorsky 2008 - maloškálové, společenstva: Nekola & Smith 1999; Juřičková et al. 2008 (review studií, hlavně vliv vápníku) - druhy: Horsák et al. 2007 (více druhů); Horsák et al. 2011 (P. alpicola); Schenková et al. 2012 (V. geyeri)  vlhkost – pozitivní vliv, studií méně: - společenstva: Wäreborn 1969; Martin & Sommer 2004a, b; Gleich & Gilbert 1976; Getz & Uetz 1994; Dvořáková & Horsák 2012; Chiba 2007 - druhy: Schenková et al. 2012 (V. geyeri), Tattersfield & McInnes 2003 (V. moulinsiana), málo suchomilných druhů  zachovalost / historická kontinuita – pozitivní vliv, málo: např. Horsák et al. 2007, Horsák et al. 2012  vlastnosti substrátu – relativně málo studií: Hermida et al. 1995; Nekola 2003 pH půdy (středně vlhké lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)  pozitivní vliv na abundance i počet druhů, málo nebo chybí acidofilní druhy Vliv vápníku (Martin & Sommer, 2004)  úzká vazba pouze na vápníkem chudých stanovištích (limitující faktor) Fe > 20 mg/l (Horsák & Hájek, 2003) Vliv vápníku  vazba na stabilní zamokření u bažinných druhů (Schenková et al. 2012) Vertigo geyeri (Horsáková et al. 2018a) Vliv vlhkosti pH vody zamokření generalistůspecialistů početdruhůplžů 373 zachovalých slatinišť Evropy  nízká mobilita, aktivní pohyb omezený (vazba na stanoviště) - Achatina fulica: 1,5 (dospělci) až 8,3 m (juvenilové) za den (Tomiyama & Nakane 1993) - Cepaea nemoralis a Arianta arbustorum: 50-100 cm za den, 5-20 m za rok (viz Baur & Baur 1993) - Punctum pygmaeum: cca 5 cm za 12 hodin (Baur & Baur 1988) - Chondrina clienta: 88-264 cm za rok (Baur & Baur 1995)  rychlost souvisí s velikostí těla (drobní – velmi neefektivní)  běžný „homeing“, ale spíše na úrovni druhu (disperze nižší) Rychlost aktivního šíření: rekordy cm 20 2,5 0,1 0,6 Limacus flavus  hydrochorně (plovoucí dřeva či ostrůvky, porézní horniny)  anemochorně (na listech, tornáda)  exozoochorně (ptáci, savci, obojživelníci, vodní hmyz) Možnosti pasivního šíření Balea sarsii (= B. heydeni) (Gittenberger et al. 2006) “Pride Comes Before the Fall” Marcus Gheeraert (1597)  když plži prochází žaludkem (Wada et al. 2012) plži Tornatellides boeningi v exkrementechZosterops japonicus (kruhoočko japonské) Hypsipetes amaurotis (bulbulčík japonský) Možnosti pasivního šíření  když plži prochází žaludkem – experimentálně potvrzeno i pro větší druhy Jedinci vřetenatky obecné (Alinda biplicata), kteří prošli zažívacím traktem drozda a holuba. Sumarizace výsledků úspěšného průchodu plžů zažívacím traktem našich běžných druhů ptáků v experimentálních podmínkách. Možnosti pasivního šíření (Simonová et al. 2016)  velké areály drobných druhů – holoarktické universum Vertigo arthuri Vertigo arthuri Vertigo arthuri arthuri hubrichti paradoxa Vertigo nylanderi Vertigo hannai Vertigo concinnula tyto ulity jsou menší než 2,3 mm (Nekola 2011, in litt.) Biogeografické důsledky pasivního šíření Kontinuální holarktický areál out group Euconulus alderi f. fulvus f. egena polygyratus “ fresti “ “ fulvus “  v případě kontinuálního výskytu vhodných podmínek – kuželík drobný (Euconulus fulvus) (Horsáková et al. 2018b) Alopatrická speciace vlivem malé disperze velkých druhů  v jihovýchodní USA téměř každý plž s ulitou nad 1 cm je endemitem jednoho horského pohoří  s velikostí těla roste endemismus a biogeografický signál, malé druhy mají velké areály – hlavní jsou „niche-base processes“, fyziologická tolerance chladu Biogeografické důsledky pasivního šíření > 5 mm < 5 mm  DCA společenstev lesních plžů Polska, zvlášť pro velké a malé druhy (symboly jsou označeny jednotlivé regiony) (Cameron et al. 2010)  transport s člověkem (Dörge et al. 1999 – review, Aubry et al. 2006)  Cornu aspersum a Helix lucorum v Praze (Juřičková & Kapounek 2009, Peltanová et al. 2012) Novodobé možnosti pasivního šíření http://www.maniacworld.com/man-snail-on-abbey-road.html Cornu aspersum Helix lucorum Nepůvodní druhy  23 druhů, 12 hojných  8 vodních, z nich 3 mlži  15 suchozemských plžů (Horsák 2018)  schránka umožňuje spolehlivé a relativně snadné určování do druhové úrovně a možnost počítání jedinců – odhad abundancí  zachování vyžaduje vysoký obsah karbonátů v sedimentech  ve vysokých počtech ve spraších, pěnovcích a váp. sutích  nálezy z širokého spektra nadmořských výšek (od nivních hlín až po horské jeskyně ve vápencových pohořích)  autekologie, historie šíření a současné rozšíření středoevropských druhů je dobře známé  detailně rozpracované využití v kvartérní ekologii – rekonstrukce vývoje přírody (také např. rekonstrukce paleoteploty)  ukazují lokální podmínky a sukcesní stádium stanoviště Výplav sedimentu pěnovcového mokřadu. Měkkýši jako modelová skupina v paleoekologii  obsahuje uhlík – radiokarbonové datování (některé druhy poskytují přesnější výsledky)  obsah stabilních izotopů δ18O, δ13C, δ15N v ulitách odráží klimatické podmínky  specifická poškození schránek odhalují predaci a dokonce i typ predátora, který plže ulovil  změna poměru 18O/ 16O ukazuje: teplotní změny (i během sezóny) – nižší koncentrace 18O v teplejších podmínkách (indikováno průhlednou vrstvičkou)  klimatická rekonstrukce glaciální teploty na základě současných klimatických nároků Schránka jako mnohostranný archiv  pozice 330 holocenních profilů na území ČR a SR (naprostá většina zpracována V. Ložkem); aktuálně evidováno 370 profilů Měkkýši jako modelová skupina v paleoekologii (Horáčková et al. 2015)  přežívání lesních druhů v LGM (20 druhů v 11 profilech) Refugia lesní malakofauny – zdrojové populace (Juřičková et al. 2015)  profily pozdně glaciálního a holocenního stáří  celkem 50 profilů ze 45 lokalit: pyl, makrozbytky, měkkýši (pěnovec), ojediněle i pakomáři a krytenky Paleo-data ze Západních Karpat za 17 tis. let Odběr sedimentu: vrtání a kopání  analýza změn diverzity v 54 „nejlepších“ holocenních profilech přes V-Z gradient (Horsák et al., 2019, Palaeo3)  vývoj odráží pozici glaciálních refugií lesních druhů plžů na východě a topografickou / geologickou pestrost regionů reziduapoodfiltrování vlivupočtujedinců  úbytek lesních druhů v druhé polovině holocénu odráží vyšší vliv člověka v nížinách a rovinatých územích Výrazný rozdíl je v druhovém složení mezi kontinentální a oceánickou Evropou během celého holocénu; po korekci variability na rozdíly mezi regiony v sedimentologii vychází zcela odlišné pouze Karpaty. Vývoj holocenní bioty mírného pásu – ukončený projekt  zjistit zda a jakými mechanismy ovlivňuje variabilita klimatu biologickou pestrost slatinišť  zda antropické disturbance zhoršují nebo zmírňují vliv klimatických změn ve střední Evropě Ohroženost evropských slatinišť – běžící projekt  hledat a otestovat geografické bariéry šíření suchozemských plžů pře severní Atlantik  testovat hypotézy vztahující se k pozici a povaze LGM bariér šíření Diverzifikace boreálních plžů – začínající projekt doc. Jeffrey C. Nekola (USA) Nová témata 2019  ekologie současných společenstev a druhů různých stanovišť – jejich fylogeografie, rozšíření, nároky, ochrana  Fylogeografické metody pro pochopení rozšíření suchozemských plžů  Pohybová aktivita a „homeing“ suchozemských plžů  Hrady/bunkry jako vnitrozemské ostrovy suchozemské malakofauny  Ekologické nároky sladkovodních měkkýšů v kontextu střední Evropy  Role padlého dřeva v ochraně ohrožených lesních plžů  Potravní nároky a specializace suchozemských plžů  paleoekologie: – regionální vývoj za posledních 12 tis let – rekonstrukce krajiny na regionální úrovni – šíření druhů, jejich ekologické nároky a výpovědní hodnota  Schopnost suchozemských plžů indikovat klimatické změny  Rekonstrukce paleoklimatu pomocí měkkýšů  Rekonstrukce kolísání vlhkosti pomocí fosilních měkkýšů  Holocenní vývoj malakofauny pramenných pěnovců