Malakozoologické okénko
metody sběru terénních dat a něco o našich měkkýších
 diverzita v ČR a SR
 metody terénního průzkumu
 determinace a znaky
 ekologické nároky suchozemských plžů
 paleoekologie a měkkýši
 studovaná témata
 malý kvíz
Úvod do terén. zool. bezobr.
Michal Horsák, UBZ PřF MU
Diverzita měkkýšů v ČR a SR
21832 36
ČR SR
286
Porovnání počtu druhů měkkýšů České a Slovenské republiky
(Horsák et al. 2013, 2020)
 ČR: 250 druhů
- 222 plžů: 51 vodních a 171 suchozemských
- 28 mlžů
 SR: 254 druhů
- 225 plžů: 52 vodních a 173 suchozemských
- 29 mlžů
http://mollusca.sav.sk/m
alacology/checklist.htm
 druhová bohatost suchozemských plžů
171 35 0001800
 více než 150letá tradice výzkumu měkkýšů u nás
 dr. Vojen Ložek - náš nejvýznamnější badatel,
zakladatel moderní
kvartérní malakozoologie
Počet druhů a historie výzkumu
 klasifikace současné malakofauny ČR: 250 druhů
 dělení druhů do deseti základních ekologických skupin (Ložek 1964,
Lisický 1991, Juřičková et al. 2014); vodní druhy (10. skupina) jsou zjednodušeně
rozděleny podle převažujícího výskytu v tekoucích nebo stojatých vodách
Počet druhů
Ekologické skupiny
vodní
suchozemské
10.
9.
8.
7.
6.
5.
4.
3.
2.
1.
Ekologická klasifikace našich měkkýšů
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
 ruční sběr
• pomůcky: kovové hrabátko, měkká pinzeta, epruvety,
plátěné pytlíčky
• provedení: vytýčení plochy, prozkoumání všech typů
mikrostanovišť, standardizace na čas (1-2 hodiny)
Malakodny - každoroční setkání šnekařů:
http://mollusca.sav.sk/malacology/malakodny.htm
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
 odběr půdní hrabanky
• pomůcky: kovové hrabátko či lopatka, igelitka, rámeček
• provedení: vytýčení plochy, odběr veškerého materiálu do
hloubky ca 5 cm, (oddělení hrubší frakce prosetím), uložení
do igelitového pytle/tašky
• zpracování: usušení, prosetí, vyplavení, usušení, vytřídění
 doplňkové/specifické
• smýkadlo, mokrý prosev
vegetace mokřadů a vlhkého
listového opadu
 ruční sběr
• pomůcky: kovové síto, ruční síť na rámu, měkká pinzeta,
epruvety, plátěné pytlíčky
• provedení: prozkoumání všech typů mikrostanovišť,
prohlížení vegetace, kamenů, dřev, promývaní vegetace a
sedimentů sítem/sítí, standardizace na čas/úsilí
 optimalizace úsilí
• Cameron & Pokryszko (2005): jedinců 10x více než druhů
a ne méně než 200 kusů
• verifikace pomocí rarefaction
jedinci
druhy
Metody terénního průzkumu – terestrické biotopy
Metody terénního průzkumu – vodní biotopy
Zpracování vzorků – mokrý prosev
Determinace: znaky na ulitě
velikost
1,5 mm až 4 cm
tvar
plochý až vřetenovitý
točivost
pravo- a levotočiví
struktury v ústí
zuby a lamely
struktury na povrchu
chlupy, trny, žebírka…
počet závitů
0 až 7
píštěl
zavřená
až široká
šev
mělký až hluboký
rody
Stagnicola
(Anisus)
Gyraulus
Aegopinella
(Oxychilus)
Lehmannia
Deroceras
(Arion)
(Trochulus)
(suchomilky)
rody v závorkách – pitva nutná méně často
znaky
poměr praeputia a phallotheky penisu, řez prostatou
počet klků prostaty
znaky na penisu, poměr proximální a distální části
poměr proximální a distální části penisu, napojení
zatahovače penisu
znaky na penisu, tvar, délka flagella
znaky na penisu, tvar, délka flagella
tvar penisu a dráždícího tělesa, délka slepého střeva
celkový tvar, poměr penisu a oviduktu, tvar bursy
celkový tvar, počet glandula mucosae
celkový tvar, utváření a počet šípových vaků
Determinace: kde ulita nestačí
 obecně je nutné před fixací plže utopit – relaxovat jeho tkáně,
jinak dojde ke křečovitému scvrknutí a následné jsou tkáně tuhé,
křehké a lámavé (po delší době mohou macerovat a hnít)
 doba topení trvá okolo 1 dne, záleží na množství a teplotě vody
(jde o obsah kyslíku), utopeného plže poznáme zpravidla tak, že se
ve vodě bezvládně vznáší
 u naháčů možné zjednodušení a urychlení:
 usmrcení ve vodě sycené CO2 (perlivá voda - udušení
během několika minut)
 po 15 min. převedení do ca 70% etanolu
 plovatky je možné usmrtit vařící vodou a pak převést do lihu
 suchozemské plže, hlavně menší doporučuji topit (je třeba hlídat
- tělo rychle přehnije!)
Fixace před pitvou
1 - hlava s horním párem tykadel nesoucích na konci jednoduché oči a dolním párem
čichových tykadel, 2 - svalnatá noha, 3 - ulita kryjící útrobní vak s orgány, cs - cévní
soustava, hp - hepatopankreas, ns - nervová soustava, l - ledvina, pd - plíce, ps pohlavní
soustava, ts - trávicí soustava, uo - ústní otvor
Základní anatomie ulitnatého plže
C – vole, GA – bílková žláza, GH – obojetná žláza, H - hepatopankreas, I - střevo, OM –
horní tykadlo, P - penis, PH - hltan, R – rektální část střeva, RP – zatahovač penisu, S –
slinné žlázy, SPOV - spermoviduct, (Wiktor 2000)
Determinace pomocí anatomických znaků
Variabilita penisů v r. Deroceras
D. laeve
D. sturanyi
D. turcicum
D. praecox
D. rodnae D. agreste
D. invadens
Hlavní ekologické faktory
 obsah vápníku – pozitivní vliv, množství studií:
- velkoškálové, společenstva: např. Wäreborn 1969, 1970, 1976; Waldén
1981; Millar & Waite 2002; Martin & Sommer 2004a, Horsák & Hájek
2003; Horsák 2006; Horsák & Cernohorsky 2008
- maloškálové, společenstva: Nekola & Smith 1999; Juřičková et al. 2008
(review studií, hlavně vliv vápníku)
- druhy: Horsák et al. 2007 (více druhů); Horsák et al. 2011 (P. alpicola);
Schenková et al. 2012 (V. geyeri)
 vlhkost – pozitivní vliv, studií méně:
- společenstva: Wäreborn 1969; Martin & Sommer 2004a, b; Gleich &
Gilbert 1976; Getz & Uetz 1994; Dvořáková & Horsák 2012; Chiba 2007
- druhy: Schenková et al. 2012 (V. geyeri), Tattersfield & McInnes 2003 (V.
moulinsiana), málo suchomilných druhů
 zachovalost / historická kontinuita – pozitivní vliv, málo: např.
Horsák et al. 2007, Horsák et al. 2012
 vlastnosti substrátu – relativně málo studií: Hermida et al. 1995;
Nekola 2003
pH půdy
(středně vlhké lesy jih.-záp. Německa, Martin & Sommer, 2004)
 pozitivní vliv na abundance i počet druhů, málo nebo
chybí acidofilní druhy
Vliv vápníku
(Martin & Sommer, 2004)
 úzká vazba pouze na vápníkem chudých stanovištích
(limitující faktor)
Fe > 20 mg/l
(Horsák & Hájek, 2003)
Vliv vápníku
 vazba na stabilní zamokření
u bažinných druhů
(Schenková et al. 2012)
Vertigo geyeri
(Horsáková et al. 2018a)
Vliv vlhkosti
pH vody zamokření
generalistůspecialistů
početdruhůplžů
373 zachovalých slatinišť Evropy
 nízká mobilita, aktivní pohyb omezený (vazba
na stanoviště)
- Achatina fulica: 1,5 (dospělci) až 8,3 m
(juvenilové) za den (Tomiyama & Nakane 1993)
- Cepaea nemoralis a Arianta arbustorum:
50-100 cm za den, 5-20 m za rok (viz Baur &
Baur 1993)
- Punctum pygmaeum: cca 5 cm za 12 hodin
(Baur & Baur 1988)
- Chondrina clienta: 88-264 cm za rok (Baur &
Baur 1995)
 rychlost souvisí s velikostí těla (drobní – velmi
neefektivní)
 běžný „homeing“, ale spíše na úrovni druhu
(disperze nižší)
Rychlost aktivního šíření: rekordy
cm
20
2,5
0,1
0,6
Limacus flavus
 hydrochorně (plovoucí dřeva či
ostrůvky, porézní horniny)
 anemochorně (na listech, tornáda)
 exozoochorně (ptáci, savci,
obojživelníci, vodní hmyz)
Možnosti pasivního šíření
Balea sarsii (= B. heydeni)
(Gittenberger et al. 2006)
“Pride Comes Before the Fall”
Marcus Gheeraert (1597)
 když plži prochází žaludkem (Wada et al. 2012)
plži Tornatellides boeningi v exkrementechZosterops japonicus (kruhoočko japonské)
Hypsipetes amaurotis (bulbulčík japonský)
Možnosti pasivního šíření
 když plži prochází žaludkem – experimentálně
potvrzeno i pro větší druhy
Jedinci vřetenatky obecné (Alinda biplicata),
kteří prošli zažívacím traktem drozda a holuba.
Sumarizace výsledků úspěšného průchodu plžů
zažívacím traktem našich běžných druhů ptáků v
experimentálních podmínkách.
Možnosti pasivního šíření
(Simonová et al. 2016)
 velké areály drobných druhů – holoarktické universum
Vertigo arthuri Vertigo arthuri Vertigo arthuri
arthuri hubrichti paradoxa
Vertigo nylanderi Vertigo hannai Vertigo concinnula
tyto ulity jsou menší než 2,3 mm
(Nekola 2011, in litt.)
Biogeografické důsledky pasivního šíření
Kontinuální holarktický areál
out
group
Euconulus
alderi
f. fulvus
f. egena
polygyratus
“ fresti “
“ fulvus “
 v případě kontinuálního výskytu vhodných podmínek
– kuželík drobný (Euconulus fulvus)
(Horsáková et al. 2018b)
Alopatrická speciace vlivem malé disperze velkých druhů
 v jihovýchodní USA téměř každý plž s ulitou nad 1 cm je
endemitem jednoho horského pohoří
 s velikostí těla roste endemismus a biogeografický signál, malé
druhy mají velké areály – hlavní jsou „niche-base processes“,
fyziologická tolerance chladu
Biogeografické důsledky pasivního šíření
> 5 mm
< 5 mm
 DCA společenstev lesních plžů
Polska, zvlášť pro velké a malé
druhy (symboly jsou označeny
jednotlivé regiony)
(Cameron et al. 2010)
 transport s člověkem (Dörge et al.
1999 – review, Aubry et al. 2006)
 Cornu aspersum a Helix lucorum
v Praze (Juřičková & Kapounek 2009,
Peltanová et al. 2012)
Novodobé možnosti pasivního šíření
http://www.maniacworld.com/man-snail-on-abbey-road.html
Cornu aspersum
Helix lucorum
Nepůvodní druhy
 23 druhů, 12 hojných
 8 vodních, z nich 3 mlži
 15 suchozemských plžů
(Horsák 2018)
 schránka umožňuje spolehlivé a relativně snadné určování do
druhové úrovně a možnost počítání jedinců – odhad abundancí
 zachování vyžaduje vysoký obsah karbonátů v sedimentech
 ve vysokých počtech ve spraších, pěnovcích a váp. sutích
 nálezy z širokého spektra nadmořských výšek (od nivních hlín
až po horské jeskyně ve vápencových pohořích)
 autekologie, historie šíření a současné rozšíření
středoevropských druhů je dobře známé
 detailně rozpracované využití v kvartérní ekologii –
rekonstrukce vývoje přírody (také např. rekonstrukce
paleoteploty)
 ukazují lokální podmínky a
sukcesní stádium stanoviště
Výplav sedimentu
pěnovcového mokřadu.
Měkkýši jako modelová skupina v paleoekologii
 obsahuje uhlík – radiokarbonové
datování (některé druhy poskytují
přesnější výsledky)
 obsah stabilních izotopů δ18O,
δ13C, δ15N v ulitách odráží
klimatické podmínky
 specifická poškození schránek
odhalují predaci a dokonce i typ
predátora, který plže ulovil
 změna poměru 18O/ 16O ukazuje:
teplotní změny (i během sezóny) –
nižší koncentrace 18O v teplejších
podmínkách (indikováno průhlednou
vrstvičkou)
 klimatická rekonstrukce glaciální teploty na
základě současných klimatických nároků
Schránka jako mnohostranný archiv
 pozice 330 holocenních profilů na území ČR a SR (naprostá
většina zpracována V. Ložkem); aktuálně evidováno 370 profilů
Měkkýši jako modelová skupina v paleoekologii
(Horáčková et al. 2015)
 přežívání lesních druhů v LGM (20 druhů v 11 profilech)
Refugia lesní malakofauny – zdrojové populace
(Juřičková et al. 2015)
 profily pozdně glaciálního a holocenního stáří
 celkem 50 profilů ze 45 lokalit: pyl, makrozbytky, měkkýši
(pěnovec), ojediněle i pakomáři a krytenky
Paleo-data ze Západních Karpat za 17 tis. let
Odběr sedimentu: vrtání a kopání
 analýza změn diverzity v 54 „nejlepších“
holocenních profilech přes V-Z gradient
(Horsák et al., 2019, Palaeo3)
 vývoj odráží pozici glaciálních refugií lesních
druhů plžů na východě a topografickou /
geologickou pestrost regionů
reziduapoodfiltrování
vlivupočtujedinců
 úbytek lesních druhů v druhé polovině holocénu odráží vyšší vliv člověka v
nížinách a rovinatých územích
Výrazný rozdíl je v druhovém složení
mezi kontinentální a oceánickou
Evropou během celého holocénu; po
korekci variability na rozdíly mezi
regiony v sedimentologii vychází zcela
odlišné pouze Karpaty.
Vývoj holocenní bioty mírného pásu – ukončený projekt
 zjistit zda a jakými mechanismy ovlivňuje variabilita klimatu
biologickou pestrost slatinišť
 zda antropické disturbance zhoršují nebo zmírňují vliv
klimatických změn ve střední Evropě
Ohroženost evropských slatinišť – běžící projekt
 hledat a otestovat geografické bariéry šíření
suchozemských plžů pře severní Atlantik
 testovat hypotézy vztahující se
k pozici a povaze
LGM bariér šíření
Diverzifikace boreálních plžů – začínající projekt
doc. Jeffrey C. Nekola (USA)
Nová témata 2019
 ekologie současných společenstev a druhů různých stanovišť
– jejich fylogeografie, rozšíření, nároky, ochrana
 Fylogeografické metody pro pochopení rozšíření suchozemských plžů
 Pohybová aktivita a „homeing“ suchozemských plžů
 Hrady/bunkry jako vnitrozemské ostrovy suchozemské malakofauny
 Ekologické nároky sladkovodních měkkýšů v kontextu střední Evropy
 Role padlého dřeva v ochraně ohrožených lesních plžů
 Potravní nároky a specializace suchozemských plžů
 paleoekologie:
– regionální vývoj za posledních 12 tis let
– rekonstrukce krajiny na regionální úrovni
– šíření druhů, jejich ekologické nároky a výpovědní hodnota
 Schopnost suchozemských plžů indikovat klimatické změny
 Rekonstrukce paleoklimatu pomocí měkkýšů
 Rekonstrukce kolísání vlhkosti pomocí fosilních měkkýšů
 Holocenní vývoj malakofauny pramenných pěnovců