Diverzita parazitů
1 000 000 popsaných druhů eukaryot
100 000 popsaných druhů parazitů
(Poulin & Morand, 2004)
Diverzita parazitů
Diverzita parazitů
>70 tranzici od volně žijícího k
parazitickému způsobu
(Poulin & Morand, 2004)
Diverzita parazitů
► Jaké jsou naše poznatky?
► Míra popisu nových druhů jako indikátor diverzity (v dané
geografické oblasti)
► Př. Kumulativní počet druhů Cestoda z obratlovců Australie
v průběhu času
Mnoho parazitů čeká na objevení a popis
Diverzita parazitů
Př. Průměrná velikost těla monogeneí (A) a samic nematod parazitujících u
obratlovců (B) se snižuje v průběhu času se zvyšováním počtu objevených druhů
(A)
(B)
Diverzita parazitů
Početdruhůparazitů
(Combes & Morand, 1999)
Savci a ptáci mají vysoký počet druhů
parazitů
Na všech úrovních z pohledu hostitele:
- Hostitelský jedinec (infraspolečenstvo)
- Hostitelská populace (metaspolečenstvo)
- Hostitelský druh (parazitofauna)
Na všech úrovních geografického měřítka:
- lokální, regionální, globální
Determinanty diverzity parazitů
Vliv velikosti vzorku na odhad diverzity parazitů
► Důležitost síly vzorkování hostitelů
► Mnoho parazitů není u studovaného vzorku hostitelů
zaznamenáno z důvodu nízké prevalence
► Př. Prevalence parazitů u ptáků a savců ≤ 5%, u ryb <
20%
167 druhů
gastrointestinálních
helmintů ze 20
metaspolečenstev
644 druhů
helmintů ze 77
metaspolečenstev
60 druhů
mnohobuněčných
ektoparazitů
128 druhů
gastrointestinálních
helmintů
88 metaspolečenstev
sladkovodních ryb
Vliv velikosti vzorku na odhad diverzity
parazitů
Počet druhů mnohobuněčných parazitů
versus počet studii na hostitelský druh
v průběhu 10 let
studie 49 druhů sladkovodních
ryb Severní Ameriky
Počet druhů gastrointestinálních helmintů
versus počet studovaných hostitelských
jedinců u 79 druhů savců
Vliv velikosti vzorku na odhad diverzity
parazitů
Korekce pro velikost vzorku
► Využití reziduí
- reziduá počtu druhů parazitů (tj. počet druhů parazitů je
korigován pro velkost hostitelského vzorku (Gregory,
1990))
► Využití estimatorů pro odhad počtu druhů parazitů
- individuální data (Walther & Morand, 1997, Poulin 1998)
- 3 neparametrické metody (nebo jejich modifikace)
odhadu počtu druhů:
Jacknife estimator, Chao estimator, bootstrap estimator
Využití estimatorů pro odhad počtu druhů
parazitů
Sjack1 = Sobs + Qj(m-1/m)
kde Sobs je celkový počet druhů parazitů zaznamenaných na všech
vyšetřených hostitelích, Qj je počet parazitických druhů vyskytujících se
na počtu j náhodně vybraných jedinců a m je celkový počet
vzorkovaných hostitelů
Sb = S0 + ∑So[1-(hj/H)]H
j=1
kde S0 je počet pozorovaných druhů tj. počet druhů, které se aktuálně
vyskytují ve vzorku, H je počet jedinců hostitele ve vzorku, hj je počet
jedinců hostitele, na kterých byl parazitický druh j nalezen
Y
XChyba II. řádu Chyba I. řádu X
Y
Chybná
akceptace HO
Chybné
zamítnutí HO
Vliv fylogenezi hostitele na diverzitu parazitů
HO – není vztah
mezi X a Y
Metoda fylogeneticky nezávislých kontrastů
(1) Nezávislé kontrasty srovnávají
hodnoty odpovídající sesterským
taxonům
(2) Výpočet hodnot pro
společného předka
(3) Tři nezávislé kontrasty (d1, d2, d3)
byly získané výpočtem
Př. výpočtu d1(X) = 10-8, d1(Y) = 24-20,
d2(X)=9-5, d2(Y)=22-12
9 = (10+8)/2
22 = (24+20)/2
7
17
(4) Regresní přímka prochází
bodem 0
Metoda fylogeneticky nezávislých kontrastů
Diverzita parazitů a diverzita hostitelů
Variabilita v počtu ektoparazitických druhů
mezi taxony
př. počet ektoparazitických druhů u
hlavních řádů savců
0
20
40
60
80
00
20
Diverzita parazitů a diverzita hostitelů
Př. Vztah mezi diverzitou roztočů na
hostitelský taxon a diverzitou savců
(tj. počet řádu savců)
Pozitivní vztah mezi počtem parazitů a počtem hostitelů –
výsledek koevoluce a kodiverzifikace (hostitelsky specifičtí paraziti)
Př. Paraziti původci malárie - rody Plasmodium a Haemoproteus u ptáků
Př. Vztah mezi diverzitou ektoparazitických
arthropod a diverzitou savců
Korekce pro fylogenezi a velikost těla
Paraziti a typ habitatu hostitelů: vodné versus terestrické habitaty
Diverzita parazitů a typ habitatu hostitele
Srovnání počtu intestinálních druhů helmintů
mezi různými skupinami obratlovců
Diverzita parazitů a typ potravy hostitele
Carnivora Cetartiodactyla
savci: masožravci versus býložravci
0
20
40
60
80
100
120
O
visC
apraEquus
Bos
SusLepusC
am
elusRattusSciurus
C
anis
Felis
M
ustelids
Hom
o
Monoxenous
Heteroxenous
Klasické pohledy na determinanty diverzity
parazitů
1) Gradient zeměpisní šířky
Nízké zeměpisní šířky směrují k vyšší diverzifikaci
- Hostitelské druhy žijící v nízkých zeměpisných šířkách (tropy) mají
více parazitických druhů
2) Vztah velikosti plochy a diverzity
Hostitelé považovány za ostrovy pro parazity
- Větší hostitelské druhy a/nebo hostitelské druhy s širším geografickým
rozšířením vykazují vyšší diverzitu parazitů
3) Teorie epidemiologie (Anderson & May, 1978, 1991)
Transmise parazitů je závislá na expozici hostitelů a frekvenci kontaktů
- vyšší přežívaní, hustota a velikost populace vede k vyšší diverzitě
parazitů
Latitudinální gradient diverzity parazitů
Ne : Savci a helminti (Poulin, 1995)
Ne : Primáti a helminti (Nunn et al., 2005)
Ne : Savci severní Ameriky a helminti (Morand, 2002)
Ano : Hlodavci a blechy (Krasnov et al., 2004), ale opačný trend!
vliv klimatických faktorů v rámci dané zeměpisné šířky nebo
specifických environmentálních faktorů
Početdruhůblech
Zeměpisní šířka
Latitudinální gradient diverzity parazitů
Yes: Primáti a mikroparaziti
(Nunn et al., 2005)
Yes : Lidé a mikroparaziti
(Guernier et al., 2004)
Koncept velikost plochy vs. diverzita
Teorie ostrovní biogeografie (MacArthur & Wilson, 1967)
Rovnováha počtu druhů na ostrově odráží vyrovnanost mezi
mírou kolonizace a mírou extinkce druhů
- hostitelé = ostrovy pro parazity (Kuris et al., 1980)
Velikost ostrova ~ velikost hostitele
Věk ostrova ~ délka života druhu nebo populace hostitele
Vzdálenost ostrova od pevniny ~ geografická distribuce
hostitelů
► Velikost ostrova = větší hostitel (délka, hmotnost) – více
prostoru a potravních zdrojů pro parazity, vyšší diverzita
mikrohabitatů
► Pozitivní vztah mezi velikostí hostitele (délka, hmotnost) a
diverzitou parazitů
► Nutnost korekce pro velikost vzorků a fylogenetické efekty
Diverzita parazitů a velikost hostitele
► Př. Pozitivní vztah mezi velikostí ryb a počtem druhů
monogeneí u ryb čeledi Cichlidae nebo afrických zástupců
čeledi Cyprinidae
► Př. Vztah není mezi počtem ekto- nebo endoparazitů a
hmotnosti u savců
Diverzita parazitů a velikost hostitele
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0
0,2
0,4
0,6
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
Mean Mammal Body Weight
(contrasts in Log kg)
Ectoparasite
Genera (contrasts in number)
► Velikost ostrova = biomasa hostitele na jednotku plochy
►
► Př. Jeden slon versus velmi početní hlodavci
► biomasa = produkt hmotnosti těla a denzity
Diverzita parazitů a biomasa hostitelů
► Délka života hostitele – vliv na míru kolonizace
parazitickými druhy
► Déle žijící druhy hostitelů mají více parazitických druhů než
krátce žijící hostitelé (empirická evidence vztahu
limitována)
Diverzita parazitů a délka života hostitele
Př. Počet druhů endoparazitických helmintů
a délka života sladkovodních ryb Severní Ameriky
Diverzita parazitů a věk hostitelské populace
► Nový ostrov – bez života
~ nový hostitel nebo populace
~ málo parazitických druhů
v populaci zakladatele
► V průběhu času – kolonizace
nových druhů a speciace –
pozitivní vztah mezi počtem
druhů parazita a věkem
populace do stádia stabilizace
počtu druhů
Př. Populace hostitelského korýše Daphnia
magna
Diverzita parazitů a geografické rozšíření
hostitele
Počet druhů blech se zvyšuje s
vyšším geografickým rozšířením
hostitelů
Rozsah distribuce
Početdruhůblech
Rozsah distribuce
Početdruhů
helmintů
Diverzita helmintů u šelem (Torres et al., 2006)
Počet druhů helmintů se
zvyšuje s vyšším geografickým
rozšířením hostitelů
Diverzita blech u hlodavců (Krasnov et al. 2004)
Epidemiologie: diverzita parazitů a hustota
hostitelských populací
► Epidemiologický determinant
► Základní míra reprodukce R0
► R0 pro mikroparazity – počet infekcí produkovaných patogenem
vstupujících do vnímavé populace hostitele
► R0 pro makroparazity – průměrný počet potomků produkovaný v
průběhu života samice, kteří dosahují pohlavní zralosti za
podmínek absence na hustotě závislých omezení
► R0 < 1 – parazit směruje k lokální extinkci
► R0 > 1 – parazit úspěšně invaduje hostitelskou populaci, počet
parazitů roste až po rovnovážný stav
Diverzita parazitů a hustota hostitelských
populací
► Hustota hostitele podněcuje akumulaci parazitických druhů
v hostitelských populacích
► Pozitivní vztah ne vždy silný
Diverzita parazitů a hustota hostitelských populací
Počet parazitů vs.
hustota hostitele u ryb
č. Chaetodontidae
Počet druhů monogeneí vs.
frekvence výskytu kaprovitých
ryb
Počet druhů blech vs. populační
hustota hostitelských savců
Nové pohledy na studium determinantů
diverzity parazitů
► Klasické predikce indikují několik univerzálních pravidel:
hustota hostitele, geografické rozšíření
► Některé studie ukazují protikladné vztahy: zeměpisná šířka,
velikost skupiny, délka života
► Vyjádření některých determinantů je nepřesné např.
velikost skupiny neodráží socialitu
► Chování hostitele je vzácně studováno
► Proto nové přístupy, nové hypotézy
Diverzita parazitů a socialita hostitelů
► Socialita hostitelů př. hlodavci (Bordes et al. 2007)
► Index sociality místo využití proměnné velikost skupiny
► Př. diverzita helmintů a členovců u 46 druhů hlodavců
H1: výhody hostitelských druhů žijících v sociálních skupinách v souvislosti
s behaviorální ochranou formy allogrooming
H2 : vyhýbaní se parazitům prostřednictvím efektu zředění
Diverzita parazitů a socialita hostitelů
U Rhabdomys pumilio denní energetický výdej je menší u větších
skupin (Scantlebury et al. 2006)
pravděpodobně méně energetických nákladů na termoregulaci
uložená energie využitá pro nákladní imunitu?
Diverzita parazitů a „home range“
► Domovský okresek „home range“
Infekční stádia makroparazitů jsou vysoko agregována a jsou
nemobilní
Domovský okrsek je pak potenciální determinant střetávaní
parazitů – ovlivňuje diverzitu parazitů
Z pohledu hypotézy velikosti plochy versus diverzita parazitů
– větší domovský okresek poskytuje více příležitostí pro
střetávaní parazitů a akumulaci vyšší diverzity parazitů
(Nunn et al. 2003; Ezenwa et al. 2006; Lindenfors et al.2007)
► Na základě epidemiologie predikce opačná
Diverzita parazitů a „home range“
Velký domovský
okrsek
Nízká hustota
hostitele
Nízká transmise
parazitů
Shluková distribuce
larválních stádii
Redukovaná diverzita
parazitů
Diverzita parazitů a „home range“
Bordes et al. 2009
Negativní vztah mezi velikostí domovského okresku a počtem
parazitických druhů u savců v souladu s předpokladem
epidemiologickým
Negativní vztah mezi hustotou hostitele a velikostí domovského okrsku
Diverzita parazitů a diverzita imunitních genů
hostitele
(Goüy de Bellocq et al. 2007)
Počet druhů helmintů
(korigovaný pro velkost vzorku)
PočetMHCalel
(korigovanýprovelikostvzorku)
Vysoká diverzita parazitů udržuje vysokou genetickou diverzitu hostitelů
Imunitní geny (MHC, hlavní histokompatibilní komplex)
(Prugnole et al., Current Biology 2005)
Diverzita parazitů a diverzita imunitních genů
hostitele
Diverzita parazitů a imunita hostitele
► Př. zvyšování počtu parazitických druhů spojeno se
zvyšováním investice do imunitní odpovědi savců
(Nunn et al. 2000, 2002)
Diverzita parazitů a mortalita hostitele
► Vyšší diverzita parazitů zhoršuje negativní impakt parazitizmu
na hostitele
př. koinfekce virus psinky (CDV) a heamoparazit (Babesia sp.)
vedou k vysoké mortalitě afrických lvů v Tanzanii
Munson et al. 2008 , Plos One
Babesia
Biogeografické aspekty diverzity parazitů
► Biogeografické pravidla - změny druhové diverzity
aplikovatelné pro parazity
► Gradient zeměpisní šířky
► Model preferovaného centra versus model lokálních oáz
► Posun podobnosti diverzity parazitů se vzdáleností, t.j. role
geografických vzdáleností na podobnost parazitických
společenstev
Gradient zeměpisní šířky
► Zeměpisní šířka – hlavní
biogeografický faktor ovlivňující
diverzitu parazitů
► Vysoká diverzita v tropech v důsledku
vyšší evoluční rychlosti
► Některé klimatické faktory (teplota)
vykazují obdobný trend ve vztahu
k diverzitě zejména ektoparazitů
Gradient zeměpisní šířky
Př. Druhová diverzita digeneí a monogeneí
morských ryb v závislosti na zeměpisní šířce
Př. Zastoupení mořských Gyrodactylidae
(ve vztahu ke všem žaberním Monogenea)
na žábrách mořských ryb ve vztahu k
zeměpisní šířce
Gradient zeměpisní šířky
► Příčiny gradientu zeměpisní šířky – více mechanizmů
► Teorie velikosti plochy: větší plocha - více druhů
► Teorie druh-plocha: větší plocha tropů – vyšší diverzita
► Teorie druh-energie: více energie - více biomasy na dané
ploše - vyšší diverzita
► Teorie ekologického času
► Teorie klimatické stability
► Model střední domény – rozdílný střed distribuce druhů –
geografický nebo klimatický střed nebo střed na okraji
► Ovlivňuje vztah mezi velikostí hostitele a diverzitou parazitů
Gradient zeměpisní šířky
A = aWb, W = L3 and b = 0.8
Počet druhů na ostrově
D = Sb, b = 0.2-0.3
Počet druhů monogeneí
na žábrách ryb
P = ((L3)0.8)0.2 and P = ((L3)0.8)0.3
→ P = L0.48 and P = L0.72
► Model preferovaného centra
(model centra abundance)
- unimodální distribuce abundance druhu v
prostoru
Geografické vzdálenosti mezi každou
lokalitou a referenční lokalitou (tj. lokalita s
největší abundanci druhu)
Preferované centrum nebo lokální oázy?
► Model lokálních oáz
- multimodální distribuce abundance
druhů v prostoru
Metodika testování zatím nevypracována
Model preferovaného centra
► Studium 8 druhů helmintů u Perca flavescens (Percidae)
(Poulin & Dick, 2007) – jenom prevalence Proteocephalus
pearsei
► Studium mnohobuněčných parazitů u Squalius cephalus
(Cyprinidae) (Seifertová et al., 2008) – Monogenea
► Studium 22 druhů blech a roztočů u hlodavců (Krasnov et
al., 2008) – slabý vztah
Posun geografických vzdáleností
Geografické vzdálenosti
Klimatický nebo environmentální gradient
Druhově-specifické disperzní limity
Posun geografických vzdáleností
Př. Společenstva blech Př. Společenstva roztočů
► podobnost mezi společenstvími mnohobuněčných parazitů
v populacích Squalius cephalus (Seifertová et al. 2008)
Posun podobnosti diverzity s genetickou
vzdáleností hostitelů