Evoluční ekologie parazitů
Co studuje?
1. Evoluce charakterů jedince, populace a společenstva
2. Změna strategie organizmu od volně žijícího k
parazitickému→změna biologie
3. Evoluce schopnosti parazitů využívat jednoho nebo více
hostitelů
4. Evoluce životních strategii (life traits history) – vlivy
selekce ze strany hostitele, prostředí, fylogeneze
5. Evoluce virulence, evoluce strategii využívaní hostitele
6. Speciace a diverzifikace parazitů, koevoluce
7. Hostitelská specifita parazitů – fylogeneze, specializace,
adaptace
8. Populační ekologie parazitů – příčiny a ekologické
následky agregace, dynamika populací parazitů – vliv
evoluce na populační procesy
Co studuje? pokr.
9. Struktura společenstev parazitů – náhodná vs.
organizovaná
10. Interakce mezi parazity – charakter interakcí, odpověď k
mezidruhové kompetici, příčiny a důsledky, kompetice v
ekologickém a evolučním čase
11. Diverzita parazitů – determinanty, biogeografické aspekty
12. Imunoekologie a evoluce hostitelské imunity –
kompromis, imunita vs. parazitizmus, imunitní geny
hostitele a parazity zprostředkovaná selekce, role parazitů
v evoluci sexuální selekce hostitele
Co studuje? pokr.
Evolučně ekologický přístup
► Ekologický – asociace v krátkém časovém měřítku
kdo komu škodí
► Evoluční – dlouhodobá asociace
koevoluce parazit-hostitel
evoluce imunitních složek
Evoluční ekologie – studium selektivních tlaků ze strany
prostředí a evolučních odpovědí k nim
Přírodní selekce má vliv na vlastnosti jedince, na charakter
populací a společenstev
Hierarchické úrovně studia – jedince, populace a společenstvo
Parazitizmus z pohledu ekologického
► Vzájemný vztah, jeden získává výhodu, druhý je poškozen
► Určitá forma symbiózy (úzký bilaterální vztah), pro jeden
druh prospěšný, pro jiný neprospěšný
► Široce rozšířený biologický jev, vysoká diverzita a velký
počet nik
Evoluční úspěšnost strategie parazitizmus
► Strategie vyhledávaní hostitele
► Strategie vniknutí do hostitele a uchycení
► Adaptace vůči nepříznivému hostitelskému prostředí
► Schopnost uživit se
► Schopnost bránit se imunitnímu systému
► Schopnost reprodukce v hostiteli a schopnost disperze
Parazit
► Žije po celý život nebo část svého života na těle nebo
uvnitř těla jiného organizmu (=hostitele), živí se na úkor
hostitele
► užitek pro parazita ale negativní vliv pro hostitele
► konzument (kořistník) vs. kořist
► biotrofní organizmus
Typický parazit
► Jeden hostitel, velice malé nebo žádné patologické projevy
► Hostitel přežívá
► Dle Anderson a May rozdělení této skupiny:
patogeny – modely na intenzitě nezávislé (mikroparaziti)
typičtí paraziti – modely na intenzitě závislé (makroparaziti)
!!! Troficky přenosný typický parazit nebo patogen – smrt
hostitele nezbytná
Parazitoid
► Jeden hostitel
► Způsobuje vždy smrt svého hostitele
► Parazitické larvy hmyzu Diptera (Tachinidae) a
Hymenoptera (Chalcidoidea, Braconidae), fyziologické
adaptace (endosymbiotické viry)
► Samička klade vajíčka do hostitele, vylíhlé larvy
jsou parazitické
Parazitický kastrátor
► Využívá energii hostitele určenou pro jeho reprodukci ve
svůj prospěch
► Zabíjí hostitele s pohledu evolučního – blokuje reprodukci a
snižuje fitness
► Parciální kastrátor – přechod mezi typickým parazitem a
parazitickým kastrátorem
Mikropredátor a vektor
► Mikropredátor
► Více hostitelů (více od jednoho druhu)
► Kořist nezabíjí
► Vektor – přenašeč nemocí
► Mouchy - mechanický přenos
► Anopheles přenášejí malárii (Plasmodium)
► Phlebotomus, Lutzomia přenášejí Leichmania
► Vši - tyfus
► Blechy - encefalitida a další nemoci
► Moucha tse-tse (Glosina) – spavá nemoc (Trypanosoma)
Ekologické vymezení parazita
► Počet napadených obětí během života parazita
► Vliv parazita na biologickou zdatnost hostitele
► Vztah mezi intenzitou nákazy a mortalitou hostitele
► Výhodnost smrti hostitele pro parazita
Efekt na
biologickou
zdatnost
Počet obětí na 1 útočníka
Jedna oběť Více obětí
smrt
nevýhodná
smrt
výhodná
Menší než
100%
typický
parazit
troficky
přenosný
parazit
mikropredátor
100% (oběť
má nulovou
zdatnost)
parciální
kastrátor
troficky
přenosný
kastrátor
sociální predátor
Ekologické vymezení parazita/kořistníka
vliv závislý na počtu parazitů
Efekt na
biologickou
zdatnost
Počet obětí na 1 útočníka
Jedna oběť Více obětí
smrt
nevýhodná
smrt výhodná
Menší než
100%
Monogenea
Ichthyophthirius
metacerkárie
digeneí
komár
100% cysticerkoidy
Hymenolepis
diminuta
Isopoda
plerocerkoid
Schistocephalus
vlk
Ekologické vymezení parazita/kořistníka
vliv závislý na počtu útočníků
Ekologické vymezení parazita/kořistníka
vliv nezávislý na počtu útočníků
Efekt na
biologickou
zdatnost
Počet obětí na 1 útočníka
Jedna oběť Více obětí
smrt
nevýhodná
smrt výhodná
Menší než
100%
patogen troficky
přenosný
patogen
herbivor
100% parazitický
kastrátor
parazitoid predátor
Efekt na
biologickou
zdatnost
Počet obětí na 1 útočníka
Jedna oběť Více obětí
smrt
nevýhodná
smrt výhodná
Menší než
100%
Giardia,
chřipkový
virus
Toxoplasma jelen
100% Sacculina lumek vrabec
Ekologické vymezení parazita/kořistníka
vliv nezávislý na počtu útočníků
Velikost parazita versus hostitele
Frekvence strategie
Klasifikace parazitů v ekologii
► Mikroparazit vs. Makroparazit (Andreson & May, 1979)
► Mikroparaziti – krátký generační čas, vysoká rychlost
reprodukce, rozmnožování v hostiteli, nemají infekční
stádia, onemocnění akutně – smrť nebo uzdravení,
navození imunity proti reinfekci
► Makroparaziti – delší generační čas, rozmnožování mimo
hostitele, v hostiteli vývoj a růst, produkují infekční stádia,
imunitní odpověď hostitele (relativně krátká) závisí na
počtu parazitů, nevýznamná mortalita, častá reinfekce
► Mikroparazit vs. Makroparazit
► Velikost parazita není určujícím kritériem
► Mikroparazit – baktérie, houby, prvoci
► Makroparazit – helminti, členovci
► Mšice, larvy motolic v plžích – mikroparazit
► Ichthyophthirius, Eimeria tenela, nekrotrofné houby -
makroparazit
Klasifikace parazitů v ekologii
► Zooparazit vs. Fytoparazit
► Ektoparazit vs. Endoparazit
► Podle místa lokalizace endoparazity:
- Střevní Entamoeba histolytica, Trematoda, Cestoda
- Krevní v plazme (Trypanosoma), v krvinkách
(Plasmodium)
- Tkáňoví intracelulární (Toxoplasma gondii, Leishmania)
epicelulární (Giardia intestinalis)
intercelulární (Myxosporidia)
- Kavitární (Entamoeba gingivalis, Trichomonas vaginalis)
► Ektopická lokalizace: Paragonimus westermani, Fasciola
hepatica v mozgu
Klasifikace parazitů v ekologii
► Podle vazby na hostitele
obligátní (Monogenea, Digenea, Cestoda)
fakultativní (nematoda Micronema)
hyperparazit – Udonella na parazitických korýších
► Podle časového úseku parazitace
permanentní (Plasmodium, Entamoeba)
temporální (Argulus, Ixodes)
periodický parazitizmus
- stadijní (glochidie mlžů, larvy Diptera)
- generační (Rabdias bufonis)
Klasifikace parazitů v ekologii
► Podle typu životního cyklu
monoxénní (stenoxénní)– životní cyklus s jedním hostitelem
(Monogenea)
heteroxénní (euryxenní)– životní cyklus s více hostiteli
(Digenea, Cestoda)
► Podle způsobu výživy
monofágní (stenofágní) – potrava na jednom hostiteli
(Eudiplozoon nipponicum) (striktně-specifický, druhově
specifický)
polyfágní (euryfágní) – potrava na více druzích hostitelů
(Trichinella spiralis, Posthodiplostomum cuticola)
Klasifikace parazitů v ekologii
Klasifikace parazitů podle způsobu výživy
► Hostitelská specifita = spektrum hostitelů (mezihostitelů a
definitivních hostitelů)
► Hostitelsky specifičtí parazité (monofágní, specialisti) –
Taenia solium, Schistosoma haematobium – DH člověk
► Široké spektrum hostitelů (polyfágní, generalista) –
Trichinella spiralis – definitivní hostitel teplokrevní
obratlovec
► Paraziti se složitými vývojovými cykly – rozdílná
specifičnost na úrovni MH a DH
Klasifikace hostitelů
► Definitivní hostitel – hostitel, v němž parazit pohlavně
dospívá a produkuje vajíčka nebo larvy
► Mezihostitel – nezbytný pro vývoj larválních stádii parazita,
invazní stádium → definitivní hostitel
jeden – více mezihostitelů (motolice, tasemnice)
člověk jako mezihostitel (Echinococcus, Taenia solium)
► Parantenický (transportní) hostitel
parazit se nevyvíjí
přežívá a udržuje si schopnost invaze
není nezbytný pro dokončení vývojového cyklu parazita
důležitý zdroj nákazy pro MH nebo DH
př. měkkýši pro larvy hlístic s vývojem v krátkodobě
žijících korýších
► Rezervoárový hostitel
= zdroj nákazy parazita pro ekosystém
- parazit přežívá i v podmínkách nevhodných pro běžného
hostitele
Př. Potkani a šelmy pro Trichinella, Schistosoma japonicum
- vajíčka do prostředí, zdroj nákazy pro člověka
- epidemiologický význam
Klasifikace hostitelů
Parazitizmus trocha jinak – parazitické rostliny
► 1% krytosemenných rostlin (3000 druhů)
► Přítomnost chlorofylu – hemiparazity, nepřítomnost
chlorofylu – holoparazity
► Podle místa připojení na hostitele – kořenové a stonkové
► Spojení s cévním systémem hostitele = haustrorium
► Př. Kozmopolitně rozšířenViscum (jmelí)
Průběh infekce
1) vytváření apresoria (orgán sloužící k mechanickému porušení
buněčných stěn)
2) růst haustorií (tenká vlákna), která mohou vyvíjet značný tlak na
buněčnou stěnu
3) průnik přes buněčnou stěnu až k membráně
4) rozvětvování bez porušení membrány
Parazitizmus trocha jinak – parazitické rostliny
Ochmet evropský
Hostitel: dub
podbílek šupinatý
Hostitel: dřeviny (kořeny)
Záraza (několik druhů)
Hostitel: bobovité, hluchavkovité
slunečnice, konopí
► U ptáků
► Vnitrodruhový (kachny, pěvci)
► Mezidruhový (kukačky…)
► Kukačka obecná – 100 druhů pěvců jako hostiteli, vejce
menší, barevně podobná hostiteli, silná skořápka, kratší
doba inkubace
Parazitizmus trocha jinak – hnízdní
parazitizmus
Vlhovci (Icteridae)
► Hnízdní parazitizmus u blanokřídlých
► Sociální parazitizmus u mravenců
- dočasný sociální parazitizmus – nová královna zabije
hostitelskou královnu
- otrokářství – využití mravenčí dělnice volně žijících druhu
- stálý parazitizmus bez otrokářství – parazitický druh
využívá organizaci hostit. hnízda, produkuje sexuální kastu
Parazitizmus trocha jinak – hnízdní a sociální
parazitizmus u hmyzu
Polyergus breviceps
Hostitel: Formica argentea
Vznik parazitizmu
► Nezávisle u různých skupin organizmů - vícenásobní původ
► Reverzibilita přechodu k parazitizmu (ne u všech)
► Vzniká na základě jedinečných preadaptací a historických
událostí
► Přechod k parazitizmu musí být výhodný – zvýšení fitness
Evoluce parazitizmu
složitost vývojového cyklu zvyšuje fitness parazita
Př. Dva sympatrické druhy parazitů
Vznik parazitizmu
► v rámci Metazoa nejméně 50×
► 1. Volně žijící skupina → část vytvoří parazitickou linii (př.
Heteroptera – 2 linie přešly k parazitizmu, Isopoda,
Amphipoda, Copepoda, Nematoda – 4 krát přechod k
parazitizmu)
► 2. Diverzifikace a evoluce parazitické skupiny – odštěpení
skupiny a změna strategie (př. Digenea + Monogenea +
Cestoda = jedna monofyletická skupina, Acanthocephala)
Evoluce parazitizmu
► Dva evoluční scénaře u protist Diplomonadida
Evoluce parazitizmu
► Regresní evoluce → nižší strukturní komplexita=zjednodušení
► Morfologie – ztráta některých orgánů
redukce některých orgánů (sakulinizace) - pohybová,
nervová, smyslová soustava
výjimečně složité orgány: Aspidogastrea Lobatostoma
manteri, Monogenea Polystomoides malayi
larva 8000 a dospělec 20.000-40.000 senzorických receptorů
► Redukce velikosti genomu (nepoužívané části)
někdy paraziti velký genom
► Zmenšování velikosti těla
závislost na velikosti těla hostitele = Harrisonovo pravidlo
12 m didymozoidní trematod u Mola mola
40 m Tetragonoporus calyptocephalus u kytovců
Schistocephalus solidus až 2x těžší než rybí hostitel
► Optimální virulence
evoluce směrem k optimální virulenci (závisí na způsobu
přenosu, dostupnosti hostitele…) - maximalizuje fekunditu
v průběhu života parazita
Evoluce parazitizmu
► vysoká fekundita
► někteří paraziti mají chování, které nevyžaduje vysokou
fekunditu (modifikace chováni hostitele)
Evoluce fekundity parazitů
Počet vajíček v průběhu
života jedince
Multiplikace
larválních stádií
Turbellaria (volně-žijící) 10 1
Monogenea (ektoparaziti) 1000 1
Digenea (endoparaziti) 10 miliónů ≥1000
Cestoda (endoparaziti) 10 miliónů 1-1000
► Evoluce vývojového cyklu
volně žijící → parazitický způsob života – jednoduchý
vývojový cyklus a pohlavní reprodukce → nepřímý
vývojový cyklus – pohlavní plus nepohlavní reprodukce,
změny fenotypů, hermafroditizmus, partenogeneze
Evoluce parazitizmu
Evoluce parazitizmu: zvyšování komplexnosti
vývojového cyklu
► 2 cesty změny
Vzestupné začlenění
„upward incorporation“
Sestupné začlenění
„downward incorporation“
Evoluce parazitizmu: zvyšování komplexnosti
vývojového cyklu
► Přežívaní a růst v novém hostiteli generuje selekci pro
posunutí pohlavní zralosti a reprodukce
Vzestupné začlenění
nového hostitele
M – pohlavní zralost
Evoluce parazitizmu: zkracování vývojového
cyklu
► Výhodné za určitých podmínek
► Př. Sangunicolidae, Spirorchidae a Schistosomatidae +
mnoho dalších
Př. Trematoda rodu Alloglossidium
Evoluce parazitizmu: zkracování vývojového
cyklu digeneí
► Tříhostitelský → dvouhostitelský nebo jednohostitelský
(několik cest)
Př. Trematoda