Distribuce parazitů ► Populace – skupina jedinců určitého druhu v daném čase na daném prostoru ► Charakteristiky populace ► natalita ► mortalita ► věková struktura ► reprodukční kapacita ► disperze ► růst ► denzita Populace parazitů Infrapopulace parazitů ► soubor všech jedinců jednoho druhu parazita na/v jednom hostitelském jedinci ► Krátkověkost infrapopulace - limitována délkou života hostitelského jedince ► Individuální hostitel – jedna a více infrapopulací různých parazitických druhů Parazit 1 Hostitel Parazit 2 Parazit 3 Distribuce parazitů ► Distribuce parazitů v populaci hostitele - rozložení četnosti tj. frekvenční distribuce Rozptyl < průměr Rozptyl > průměr Pozitivní binomická funkce Negativní binomická funkce Rozptyl = průměr Poissonovo rozložení Agregace parazitů ► Hostitelé = složky vhodného habitatu v nehostinném prostředí ► Některé složky obsahují více parazitů než je průměr, jiné méně ► Tendence k agregaci: hlavní charakteristika infekce parazitů ► Distribuce parazitů v čase není statická ► Nedá se vyjádřit jedním měřením ► Na více úrovních: jedinec (v rámci populace), na úrovni mikrohabitatu (v rámci hostitele) ► Většina hostitelů má malou četnost parazitů nebo není parazitována vůbec, málo hostitelů má vysoký počet parazitů Agregace parazitů Distribuce počtu nematodů (Aspiculuris tetraptera and Syphacia obvelata) na rodičovských myši (Mus musculus a Mus domesticus) a jejich hybridy. Podle Moulia et al. (1991). Příčiny agregace ► Časová a prostorová heterogenita expozice hostitelů ► Vnitrodruhová variabilita hostitele – imunitní odpověď, velikost, věk, pohlaví, fyziologie nebo chování hostitele, geneticky fixované rozdíly ve vnímavosti k parazitům ► Výsledek kombinace více faktorů ► Variabilní v různých hostitelsko-parazitických systémech → stupeň agregace závislý na vlastnostech parazitů a hostitelů Příčiny agregace: heterogenita v expozici hostitele ► Př. Karvonen et al. (2004) – heterogenita v expozici hostitele metacerkáriím Diplostomum spatheceum (Trematoda) u Oncorhynchus mykiss (pstruh duhový) směruje k agregaci Příčiny agregace: velikost parazita Př. Poulin & Morand (2000) 59 druhů gastrointestinálních nematod u savců Příčiny agregace: čas expozice ► Př. Experimentální infekce ektoparazitem (Argulus foliaceus) u Oncorhynchus mykiss - stejná infekční dávka, různá doba expozice - rozdíly v expozici hostitele mohou generovat agregovanou distribuci Příčiny agregace: různorodá distribuce parazita v času a prostoru ► Př. Keymer & Anderson (1979) experiment – agregovaná distribuce infekčních stádií v prostoru vede k agregované distribuci parazitů v populaci hostitele Následky agregace ► Výhody agregace pro parazita ► Setkávání jedinců za účelem reprodukce, hypotéze „mating rendez-vous“ – v případě nízkých populačních hustot (Monogenea) ► Faktor usnadňující druhovou koexistenci (agregace na úrovni vnitrodruhové a mezidruhové) Následky agregace ► „crowding effect“ (Read, 1951) - ve velkých infrapopulacích - silná agregace by mohla snižovat fitness parazitů - vyšší počet parazitů u hostitele = menší průměrná velikost parazitů (př. Cestoda) - růst a fekundita na hustotě závislé (mnoho druhů parazitů) ► Populace dospělých parazitů u definitivního hostitele – více malých jedinců s nízkou fekunditou, několik velkých jedinců s vysokou fekunditou (? nadřazené genotypy parazitů) Následky agregace ► Impakt na genetickou variabilitu parazitických populací - redukce ► Př. Genetická variabilita helmintů je nižší než u volně žijících bezobratlých ► Heterozygotnost - 0.07 paraziti - 0.11 volně žijící bezobratlí Následky agregace: genetická diverzita v populaci parazitů Následky agregace: genetická diverzita parazitů Rozšiřování vzácných alel – vajíčka produkované ze stejného dospělce jsou geneticky více podobné než vajíčka různých dospělců Cornel et al. (2003) model šíření vzácných recesivních ale prospěšných alel pro trichonstrogylidní Nematoda přežvýkavců (tj. agregace je spojená s určitým stupněm inbreedingu) ► Vliv na poměr pohlaví („sex ratio“) ► Př. U adultů polygamních Nematoda a Acanthocephala ve prospěch samic ► Výsledek rozdílné mortality (samice žijí déle) Následky agregace: posun poměru pohlaví ► Apicomplexa - ve prospěch samic - sexuální stádia = gametocyty, u některých zástupců Plasmodium, výrazný u Toxoplasma inbreeding – selekce pro nízkou produkci samčích gametocytů - Apicomplexa u ptáků – ne vždy posun poměru pohlaví Následky agregace: posun poměru pohlaví Kvantifikace agregace ► Poměr rozptylu a průměru „variance to mean ratio“ ► Parametr k negativní binomické distribuce ► Index diskrepance (D) ► Taylorovo pravidlo Poměr rozptylu a průměru ► Nejjednodušší a nejvíce používaný ► Poměr rozptylu a průměrného počtu parazitu na hostitele ► Rozptyl – míra matematické variability uvnitř populace Var (M)/M = 1 náhodná distribuce Var (M)/M < 1 rovnoměrná „under-dispersed“ Var (M)/M > 1 agregovaná „over-dispersed“ ► Zvyšující hodnota koeficientu = zvyšování míry agregace ► Kvantifikuje variabilitu v intenzitě infekce mezi hostiteli nebo variabilitu ve velikosti parazitických infrapopulací Agregace mnohobuněčných parazitů ► Nevhodný z pohledu frekvenční distribuce parazitů mezi infrapopulacemi různé velikosti Poměr rozptylu a průmeru jako ukazatel agregace Parametr negativní binomické distribuce ► Definovaný pomocí průměrné abundance (M) a parametru disperze (k) ► Negativní binomická distribuce s2 = M+M2/k Při negativním binomickém rozložení k = M2/ (s2-M) ► k → 0 agregace se zvyšuje, k vysoké (>20) náhodná (Poissonova) distribuce Srovnání frekvenční distribuce parazitů vyjádřené pomocí různých indexů agregace ► (1) na základě parametru k ► (2) poměru variance a průměru Př. 269 populací mnohobuněčných parazitů u obratlovců Index diskrepance ► Poulin (1993) ► Kvantifikuje agregaci jako odchylku mezi pozorovanou distribuci a hypotetickou distribuci parazitů, kdy jsou všichni hostitelé využívaní stejně a všichni paraziti se vyskytují v infrapopulacích podobné velikosti x je počet parazitů na hostiteli j (hostitelé jsou seřazeni dle pořadí od nejméně infikovaného tj. j = 1 k nejvíce infikovanému) a n je počet hostitelů ve vzorku. Index diskrepance ► Kumulativní počet jedinců parazita vs. kumulativní počet jedinců hostitele, hostitelé seřazeny od nejméně po nejvíce infikovaných ► Relativní diskrepance A/(A+B) ► Minimální hodnota indexu = 0 - agregace nulová. Maximální hodnota = 1 - agregace nejvyšší. Taylorovo pravidlo ► Taylor (1961) ► Taylorovo pravidlo – vztah mezi abundanci (M) a varianci Var(M) a: intercept, b: sklon přímky „slope“ – exponent pravidla b představuje index agregace Existuje vztah mezi parametrem k a parametry a a b Taylorovho pravidla Taylorovo pravidlo: parametr b ► popisuje způsob jak druhy využívají prostředí tj. paraziti hostitele ► variabilní mezi druhy 1